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tecido muscular
O tecido muscular é constituído de células alongadas, que contêm grande quantidade de filamentos citoplasmáticos compostos de proteínas cujo arranjo torna possível a transformação de energia química em energia mecânica. Estas proteínas produzem a força necessária para a contração das células e do tecido muscular, utilizando a energia armazenada em moléculas de trifosfato de adenosina (ATP).
As células musculares têm origem mesodérmica, e, durante sua diferenciação, há síntese de proteínas filamentosas concomitantemente ao alongamento das células. De acordo com suas características morfológicas e funcionais, distinguem-se três tipos de tecido muscular (Figura 10.1): o músculo estriado esquelético, o músculo estriado cardíaco e o músculo liso. Por serem alongadas, as células musculares são também denominadas fibras.
O músculo estriado esquelético é formado por feixes de células cilíndricas multinucleadas e muito longas, com estriações transversais. Essas células, ou fibras, têm contração rápida e vigorosa e estão sujeitas ao controle voluntário. O músculo estriado cardíaco, cujas células também apresentam estrias transversais, é formado por células alongadas, porém muito mais curtas que as do músculo esquelético. Suas fibras são ramificadas e se unem por meio de estruturas chamadas discos intercalares, encontradas exclusivamente no músculo cardíaco. A contração das células musculares cardíacas é involuntária, vigorosa e rítmica. O músculo liso é formado por células fusiformes que não têm estrias transversais. Nele, o processo de contração é lento e não está sujeito ao controle voluntário.
Determinados componentes das células musculares receberam nomes especiais. A membrana celular é chamada de sarcolema; o citosol, de sarcoplasma; e o retículo endoplasmático liso, de retículo sarcoplasmático.
10.1
Características histológicas dos três tipos de tecido muscular. Na coluna à esquerda, o aspecto desses tecidos em cortes longitudinais e, à direita, em cortes transversais. O músculo esquelético é constituído por fibras com grande diâmetro, longas e multinucleadas. Os núcleos situam-se na periferia da fibra. O músculo cardíaco é constituído por células curtas e unidas pelos discos intercalares. Cada célula tem apenas um ou dois núcleos, localizados no centro. O tecido muscular liso é um agregado de células fusiformes, com um núcleo na parte mais dilatada da célula.
10.2
Organização de um músculo estriado esquelético. Observe a disposição das fibras musculares em feixes e sua separação por diferentes níveis de camadas de tecido conjuntivo: epimísio, perimísio e endomísio. À direita, o esboço de um músculo do qual foi retirado um segmento (em tracejado), representado na figura maior, à esquerda.
Organização do músculo estriado esquelético: Os músculos, como o bíceps ou o deltoide, por exemplo, são formados por milhares de fibras musculares organizadas em conjuntos de feixes. Estes são envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo chamada epimísio (ver Figuras 10.2 e 10.4), que recobre o músculo inteiro. Do epimísio partem finos septos de tecido conjuntivo que se dirigem para o interior do músculo, separando os feixes. Esses septos constituem o perimísio. Assim, o perimísio envolve os feixes de fibras. Entre as fibras musculares há uma delicada camada de tecido conjuntivo, denominada endomísio (ver Figura 10.4), formada por fibras reticulares e células do tecido conjuntivo. O endomísio contém uma extensa rede de capilares sanguíneos (Figura 10.5). Cada célula muscular esquelética é envolvida por uma lâmina basal (Figura 10.6). O tecido conjuntivo do músculo contém ainda vasos linfáticos e nervos.
10.4
Corte transversal de músculo estriado esquelético, que mostra o epimísio, o perimísio (setas) e o endomísio (pontas de seta). (Picrosirius-hematoxilina. Grande aumento.)
10.5
Corte longitudinal de músculo esquelético. Para demonstrar os vasos sanguíneos, estes foram injetados com resina plástica antes do sacrifício do animal. Observe a extensa rede de capilares sanguíneos (setas) em volta das fibras musculares. (Corante de Giemsa. Fotomicrografia com luz polarizada. Pequeno aumento.)
10.6
Corte transversal de músculo esquelético submetido a técnica imuno-histoquímica para demonstrar laminina, uma glicoproteína presente nas lâminas basais. A localização da laminina é vista em cor marrom (setas). No canto superior direito, há um pequeno nervo em corte oblíquo. Também existe laminina em volta das fibras nervosas. (Grande aumento.)
Estrutura das fibras musculares esqueléticas: Quando observadas ao microscópio óptico, as fibras musculares esqueléticas mostram estriações transversais caracterizadas pela alternância de faixas claras e escuras (Figuras 10.7 e 10.8). Quando fibras musculares estriadas (esqueléticas e cardíacas) são observadas por meio de um microscópio de polarização, a faixa escura se apresenta anisotrópica (brilhante) e, por isso, recebe o nome de banda A, enquanto a faixa clara, ou banda I, se apresenta isotrópica (escura). No centro de cada banda I nota-se uma linha transversal escura, a linha Z, melhor chamada de disco Z (ver Figura 10.8). A banda A tem uma zona mais clara no seu centro, a banda H, observável ao microscópio óptico após colorações especiais.
10.7
Fibras musculares estriadas esqueléticas. Em corte transversal das fibras musculares (parte superior), várias estão indicadas por asteriscos. O aspecto granuloso do citoplasma representa miofibrilas seccionadas transversalmente. Observe a localização periférica dos núcleos. Na porção inferior da figura, há três fibras seccionadas longitudinalmente e indicadas por barras. Note a estriação transversal característica dessas fibras. (Hematoxilina-eosina [HE]. Médio aumento.)
10.8
Corte longitudinal de três fibras musculares esqueléticas. Observe os limites dos sarcômeros; as bandas A, escuras; e as bandas I, claras. As bandas I contêm os discos Z, delgados e escuros. (Corante de Giemsa. Grande aumento.)
Por que as fibras tem aspecto estriado: Cada fibra muscular contém milhares de filamentos cilíndricos chamados miofibrilas, que medem 1 a 2 μm de diâmetro e são paralelas ao eixo maior da fibra muscular, isto é, percorrem a fibra em sua extensão (ver Figuras 10.2 e 10.3).
Cada miofibrila é formada pela sequência repetitiva de unidades denominadas sarcômeros, que medem cerca de 2,5 μm de comprimento e são formados pela região da miofibrila situada entre dois discos Z sucessivos. Cada sarcômero contém uma banda A ladeada por duas semibandas I (ver Figura 10.8).
Os sarcômeros das inúmeras miofibrilas de cada fibra muscular estriada dispõem-se “em registro”, isto é, as diversas faixas de uma miofibrila estão alinhadas com as faixas correspondentes das miofibrilas adjacentes. Por esse motivo, quando se observa uma fibra muscular seccionada em corte longitudinal, as bandas aparentam percorrer a fibra em toda a sua espessura (ver Figuras 10.7 e 10.8).
O exame de células musculares estriadas ao microscópio eletrônico de transmissão mostrou a presença das bandas A, I e os discos Z, já observados por microscopia óptica (Figuras 10.9 e 10.10). Além disso, a microscopia eletrônica revelou que as miofibrilas são constituídas por longos filamentos altamente organizados dispostos longitudinalmente e, portanto, paralelamente ao eixo das células (ver Figuras 10.9 e 10.10).
Esses filamentos, chamados miofilamentos, são de dois tipos: finos e grossos (ver Figura 10.3). As miofibrilas e seus filamentos e discos Z são constituídos de centenas de diferentes tipos de moléculas proteicas. Nos filamentos finos predominam moléculas de actina, e nos filamentos grossos predominam moléculas de miosina II.
10.3
Músculo estriado esquelético observado em várias dimensões. Em destaque, as miofibrilas que constituem o aparelho contrátil e seus componentes estruturais e moleculares. Observe a posição dos filamentos finos e grossos no sarcômero. A estrutura molecular desses elementos é mostrada à direita, embaixo.
10.9
Eletromicrografia de fibra muscularestriada de girino cortada longitudinalmente. Na imagem há várias miofibrilas. Observe o sarcômero de uma delas com as bandas A, I, H e o disco Z. Na parte inferior do desenho, está ilustrada a posição dos filamentos finos e grossos no sarcômero. Várias tríades formadas por duas cisternas de retículo sarcoplasmático e túbulo T estão indicadas.
 10.10
Micrografia eletrônica de corte longitudinal de fibra muscular esquelética de macaco. Observe as mitocôndrias (M) entre os feixes de miofibrilas. As pontas de seta indicam tríades – duas em cada sarcômero – localizadas nas junções entre as bandas A e I. I: banda I; A: banda A; Z: disco Z.
Distribuição dos miofilamentos e de suas moléculas nos sarcômeros: Conforme já exposto, cada miofibrila é um longo cilindro formado por uma sequência de inúmeros sarcômeros, cada qual delimitado por dois discos Z, um em cada extremidade (ver Figura 10.3). Nos discos Z de cada sarcômero ancoram-se os miofilamentos finos (ou simplesmente filamentos finos) pertencentes a cada um dos lados limitados pelo disco (ver Figura 10.3). Estes filamentos paralelos se dirigem para o centro de cada sarcômero, onde suas extremidades se intercalam com os filamentos grossos, dispostos paralelamente entre si na região central de cada sarcômero.
Como resultado dessa organização, a banda I é formada somente por filamentos finos (ver Figuras 10.3 e 10.9 a 10.11). Os filamentos grossos ocupam a banda A na região central do sarcômero. Na porção externa de cada banda A, existem filamentos finos intercalados com filamentos grossos. Esses segmentos de superposição se estendem até as bordas da banda H, que, situada na porção mais central de cada sarcômero, contém somente filamentos grossos. A Figura 10.3 mostra essa disposição.
Secções transversais de miofibrilas observadas por microscopia eletrônica mostram presença ou ausência de filamentos em diversas regiões do sarcômero (ver Figura 10.11). Pode-se também observar a rigorosa disposição dos filamentos finos em torno de cada filamento grosso, na proporção de 6:1.
As miofibrilas do músculo estriado contêm quatro proteínas principais: miosina, actina, tropomiosina e troponina. Os filamentos grossos são formados de miosina II, e as outras três proteínas são encontradas nos filamentos finos. A miosina e a actina, juntas, representam 55% do total das proteínas do músculo estriado.
A actina apresenta-se sob a forma de polímeros longos chamados de actina F, formados por duas cadeias de monômeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla (ver Figuras 10.3 e 10.12). Cada monômero de actina G tem 5,6 nm de diâmetro. As moléculas de actina G são assimétricas (uma extremidade é diferente da outra). Quando esses monômeros se polimerizam para formar a actina F, a frente de um monômero liga-se à região terminal do outro, produzindo um filamento que também é polarizado. Cada monômero globular de actina G tem um sítio que interage com a miosina. Os filamentos de actina ancorados perpendicularmente em cada lado do disco Z exibem polaridades opostas, em cada lado dessa linha.
A tropomiosina é uma molécula longa e fina, com cerca de 40 nm de comprimento, constituída por duas cadeias polipeptídicas enroladas entre si. As moléculas de tropomiosina unem-se pelas extremidades para formar filamentos, colocados ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de actina F (ver Figura 10.12).
A troponina é um complexo de três subunidades: TnT, que se liga fortemente à tropomiosina, TnC, que tem grande afinidade por íons cálcio (Ca2+), e TnI, que cobre o sítio ativo da actina, no qual ocorre a interação da actina com a miosina. Cada molécula de tropomiosina tem um local específico em que se prende um complexo (três subunidades) de troponina (ver Figura 10.12).
A molécula de miosina II é grande (massa molecular de 500 kDa). Tem a forma de um bastão, com 20 nm de comprimento e 2 a 3 nm de diâmetro, e é formada por duas cadeias enroladas em hélice (ver Figura 10.3). Em uma das extremidades, a miosina apresenta uma saliência globular, ou cabeça, que contém locais específicos para combinação com ATP e é dotada de atividade ATPásica. É nesta parte da molécula que se encontra o local de combinação com a actina e que ocorre a hidrólise de ATP para liberar a energia utilizada na contração. Em laboratório, quando submetida a ligeira proteólise, a molécula de miosina pode ser dividida em dois fragmentos: meromiosina leve e meromiosina pesada. O fragmento leve corresponde à maior parte da porção em bastão da molécula, enquanto o pesado contém a saliência globular (cabeça) mais uma parte do bastão (ver Figura 10.3).
As moléculas de miosina estão dispostas nos filamentos grossos de tal maneira que suas regiões em bastão se sobrepõem, e as cabeças situam-se nas extremidades do miofilamento. A parte central do sarcômero, que corresponde à banda H, é uma região da miosina constituída exclusivamente do segmento em bastão das moléculas. No centro da banda H encontra-se a linha M, formada por ligações laterais entre filamentos grossos adjacentes, que são importantes para a manutenção correta do filamento no sarcômero. Há várias proteínas que constituem a linha M, entre as quais se destaca a miomesina.
Muitas outras proteínas fazem parte do sarcômero. A titina é formada por uma enorme cadeia que percorre quase a metade do comprimento do sarcômero, a partir do disco Z até a linha M. A nebulina também tem uma longa cadeia, e acredita-se que proporcione, junto com a titina, estabilidade para o sarcômero.
Por microscopia eletrônica de alta resolução, é possível observar pontes transversais entre os filamentos finos e os grossos. Essas pontes são formadas pela cabeça da miosina mais um pequeno segmento da parte alongada (em bastão) da molécula.
A precisa organização dos filamentos no interior das miofibrilas é mantida por diversas proteínas, como, por exemplo, os filamentos intermediários de desmina, que ligam as miofibrilas umas às outras. Proteínas presentes no disco Z também são importantes para a manutenção da estrutura da miofibrila, pois os filamentos finos se ancoram nesse disco. O conjunto de miofibrilas de cada célula, por sua vez, é ancorado à membrana plasmática da célula muscular por meio de diversas proteínas que têm afinidade tanto pelos miofilamentos como por proteínas da membrana plasmática. Uma dessas proteínas, chamada distrofina, liga os filamentos de actina a proteínas do sarcolema (ver adiante a importância funcional dessa ligação).
10.11
Observe, na porção superior da figura, a distribuição dos miofilamentos em um sarcômero. A porção inferior mostra como os miofilamentos seriam observados em secções transversais de diferentes locais do sarcômero, indicados pelas linhas tracejadas. Em alguns locais há somente um tipo de miofilamento, enquanto em outros há interposição de filamentos finos e grossos.
10.12
Esquema simplificado das três principais proteínas (actina, tropomiosina e troponina) dos miofilamentos finos e a estrutura desses filamentos. Na parte superior, as três proteínas isoladas e, na inferior, sua disposição no filamento. Observe que cada molécula de tropomiosina ocupa o sulco em uma extensão de sete moléculas de actina. Para cada molécula de tropomiosina existe uma de troponina composta de três polipeptídios globosos (TnI, TnC e TnT).
Inervação e junção mioneural:
A contração das fibras musculares esqueléticas é comandada por nervos motores que se ramificam no tecido conjuntivo do perimísio, originando numerosos ramos. No local de contato com a fibra muscular, os delgados ramos finais do nervo perdem sua bainha de mielina, e o axônio é recoberto apenas por uma delgada camada de citoplasma das células de Schwann. Um conjunto de terminações axonais e suas extremidades dilatadas se aproximam do sarcolema e constituem uma placa motora (Figura 10.13), na qual cada uma das dilatações dos axônios constitui, com pequenas depressões do plasmalema, estruturas semelhantes a sinapses, chamadas junções mioneurais (ver Figura 10.13). Nesseslocais, as membranas do axônio e da célula muscular são separadas por um espaço muito delgado. As dilatações dos terminais axonais têm numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas que contêm o neurotransmissor acetilcolina.
No local da junção, o sarcolema da célula muscular forma muitas invaginações chamadas pregas ou dobras juncionais, aumentando a superfície da região. O sarcoplasma abaixo dessas dobras contém numerosas mitocôndrias, ribossomos e grânulos de glicogênio. O sarcolema da junção tem milhares de receptores para acetilcolina, do tipo nicotínico, os quais são também canais iônicos dependentes de ligantes, isto é, abrem-se quando reconhecem a acetilcolina.
Quando um potencial de ação chega ao terminal axônico, há liberação de acetilcolina para a fenda existente entre a membrana do axônio e da célula muscular. A acetilcolina liga-se aos seus receptores e permite a entrada súbita de íons sódio através do sarcolema no local da junção, resultando na despolarização local do sarcolema. O excesso de acetilcolina é hidrolisado pela colinesterase encontrada na fenda sináptica. A destruição da acetilcolina é necessária para evitar o contato prolongado do neurotransmissor com os receptores do sarcolema.
A despolarização iniciada na placa motora devido à entrada de íons sódio propaga-se ao longo da membrana da fibra muscular.
Sistema de túbulos transversais ou sistema T:
As fibras musculares estriadas (esqueléticas e cardíacas) têm estruturas especializadas em conduzir a despolarização da membrana rapidamente e de maneira eficiente para o interior da célula. Por meio dessas estruturas, as miofibrilas da fibra podem ser ativadas a se contraírem de maneira sincrônica.
A estrutura consiste no sistema de túbulos transversais ou sistema T (ver Figuras 10.13 e 10.14), constituído por uma rede de milhares de invaginações tubulares da membrana plasmática da fibra muscular chamadas túbulos T (túbulos transversais). Estes se dirigem para o interior da célula, atravessam o interior do citosol e circundam as miofibrilas nas regiões dos limites entre as bandas A e I de cada sarcômero (ver Figura 10.14). Dessa maneira, a despolarização da membrana da superfície celular é transmitida para o interior da célula ao longo das membranas dos túbulos T.
Externamente às miofibrilas, em torno de cada túbulo T, há uma expansão ou cisterna terminal do retículo sarcoplasmático. Esse complexo, formado por um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático, é conhecido como tríade (ver Figuras 10.9, 10.10 e 10.14). Nas tríades, a despolarização da membrana plasmática que chega pelos túbulos T provoca a saída de íons Ca2+ armazenados nas cisternas do retículo sarcoplasmático para o citosol que envolve as miofibrilas. Esse transporte ocorre por canais de cálcio. O aumento da concentração desses íons no citosol é o fator desencadeador da contração muscular. Quando a onda de despolarização termina, íons Ca2+ são transportados de volta para as cisternas do retículo sarcoplasmático por transporte ativo, e a fibra muscular relaxa
10.13
Placa motora e junção mioneural. Em cima, à esquerda, há várias placas motoras formadas por conjuntos de dilatações de terminações de um axônio (telodendros) próximas a fibras musculares esqueléticas. Uma dessas dilatações está representada no centro da figura, conforme é observada por microscopia eletrônica de transmissão. Em verde, observa-se a dilatação contendo vesículas com neurotransmissores. Ela está apoiada sobre o sarcolema, ambos separados por um estreito espaço (em preto). Nesta região, o sarcolema tem muitas pregas, nas quais se encontram milhares de receptores para neurotransmissores. Observe que há muitas invaginações tubulares do sarcolema, os túbulos T, que penetram no citosol em direção às miofibrilas e conduzem a despolarização da membrana da fibra muscular causada pelo estímulo nervoso. Na porção inferior, estão representados dois sarcômeros, um relaxado e um contraído. Neste último, os filamentos finos foram movidos para o centro do sarcômero, que, em consequência, se tornou mais curto. RS: retículo sarcoplasmático.
10.14
Distribuição dos túbulos T e do retículo sarcoplasmático em uma célula muscular esquelética. Os túbulos T, ou túbulos transversais, são invaginações tubulares da membrana plasmática (sarcolema) da fibra muscular esquelética. Estão também representadas várias miofibrilas situadas no citosol da célula, cada uma recoberta por cisternas de retículo sarcoplasmático. No ponto de transição entre as bandas A e I das miofibrilas, duas cisternas do retículo sarcoplasmático entram em contato com um túbulo T. Cada conjunto de duas cisternas e um túbulo T constitui uma tríade. O sistema T associa-se às cisternas do retículo sarcoplasmático para formar tríades. Observe em torno do sarcolema uma lâmina basal e fibrilas reticulares.
musculo liso
O músculo liso é formado pela associação de células longas e fusiformes, mais espessas no centro e afiladas nas extremidades, com núcleo único elíptico e central (Figuras 10.27 e 10.28). O tamanho da célula muscular lisa pode variar de 20 μm, na parede dos pequenos vasos sanguíneos, até 500 μm, no útero gravídico. A posição central de seus núcleos pode ser mais bem observada em secções transversais das fibras (Figura 10.29). Quando vistos em cortes longitudinais, os núcleos frequentemente exibem um aspecto ondulado, quando as células estão contraídas (Figura 10.30). Diferentemente das fibras musculares estriadas, as lisas, também chamadas leiomiócitos, não têm estriação transversal e, portanto, não possuem miofibrilas.
As fibras musculares lisas organizam-se em feixes (p. ex., nos músculos eretores dos pelos) ou, mais comumente, em camadas situadas nas paredes de órgãos ocos. A Figura 10.29 mostra bem diversos feixes de músculo liso na parede do estômago.
As células musculares lisas são revestidas por lâmina basal e mantêm-se unidas por uma rede muito delicada de fibras reticulares (Figura 10.31). Essas fibras prendem as células musculares lisas umas às outras, de tal maneira que a contração simultânea de apenas algumas ou de muitas células se reflete na contração do músculo inteiro.
Além da capacidade contrátil, a célula muscular lisa pode também sintetizar fibras reticulares formadas por colágeno do tipo III, fibras elásticas e proteoglicanos. Quando está em intensa atividade sintética, essa célula apresenta o retículo endoplasmático granuloso desenvolvido.
O sarcolema dessa célula apresenta grande quantidade de invaginações com o aspecto e as dimensões das vesículas de pinocitose, denominadas cavéolas. Estas possivelmente estão associadas ao transporte de íons Ca2+ para o citosol, necessários para desencadear o processo de contração. Frequentemente, as células musculares lisas adjacentes apresentam junções comunicantes, que participam da transmissão do impulso de uma célula para a outra e, assim, propagam o estímulo para uma população maior de fibras.
Quando a célula muscular lisa é observada por microscopia eletrônica de transmissão, percebe-se que a região justanuclear do sarcoplasma apresenta algumas mitocôndrias, cisternas do retículo endoplasmático granuloso, grânulos de glicogênio e um complexo de Golgi pouco desenvolvido. Ainda por microscopia eletrônica, são vistas no citoplasma estruturas densas aos elétrons, que aparecem escuras nas micrografias eletrônicas, chamadas corpos densos. Além disso, são observadas estruturas densas junto à superfície interna da membrana plasmática, as placas densas (Figura 10.32). Ambas fazem parte do citoesqueleto das células musculares lisas, sustentando a célula como um todo e seu aparelho contrátil.
10.27
Esquema tridimensional de um segmento de músculo liso. As células musculares lisas são fusiformes e têm núcleo único central. Observe que, no corte transversal, as células apresentam diferentes diâmetros (conforme a altura em que foram cortadas), e, em muitas, o corte não passou pelo plano dos núcleos.
10.28
Corte longitudinal de fibras musculares lisas. Há grande número de fibras dispostasparalelamente, constituindo um feixe. Seu citoplasma não apresenta estriações, e seu núcleo elíptico, em forma de charuto, ocupa o centro da célula.
 10.29
Corte transversal de músculo liso apresentando vários feixes de fibras musculares no centro e porções de outros feixes ao seu redor. Os feixes são envolvidos por tecido conjuntivo frouxo. Os núcleos (setas) situam-se no centro das células.
10.30
Corte de parede da aorta, em que se observam núcleos de células musculares lisas. Estes frequentemente se apresentam em forma helicoidal ou de saca-rolhas, indicando células que estão contraídas (setas).
10.31
Eletromicrografia de corte transversal de células musculares lisas. Observe os diferentes diâmetros das células, que dependem do local da célula em que o corte foi realizado. Não se observam sarcômeros, ao contrário das fibras musculares estriadas. Entre as células, há fibras de colágeno (fibras reticulares) cortadas transversal ou obliquamente (setas). Na parte inferior, um pequeno nervo amielínico (N). M: mitocôndrias; Nu: núcleo.