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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO ALINE PACHECO COMPORTAMENTO SEXUAL, IDADE À PUBERDADE E PARÂMETROS REPRODUTIVOS DE MACHOS OVINOS DA RAÇA SANTA INÊS CAMPOS DOS GOYTACAZES-RJ AGOSTO-2008 ALINE PACHECO COMPORTAMENTO SEXUAL, IDADE À PUBERDADE E PARÂMETROS REPRODUTIVOS DE MACHOS OVINOS DA RAÇA SANTA INÊS Orientadora: Profa. CELIA RAQUEL QUIRINO CAMPOS DOS GOYTACAZES-RJ AGOSTO-2008 “Tese apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias- CCTA, da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, como parte das exigências para obtenção do título de Doutora em Ciência Animal. Área: Melhoramento Genético Animal/ Biotecnologia da Reprodução.” ALINE PACHECO COMPORTAMENTO SEXUAL, IDADE À PUBERDADE E PARÂMETROS REPRODUTIVOS DE MACHOS OVINOS DA RAÇA SANTA INÊS Aprovada em 18 de Agosto de 2008 Comissão Examinadora: ___________________________________________________________________ Profo José Domingos Guimarães (Doutor em Ciência Animal)- UFV ___________________________________________________________________ PqC. Ricardo Lopes Dias da Costa (Doutor em Produção Animal) - APTA Regional __________________________________________________________________ Profa Isabel Candia Nunes da Cunha (Doutora, Medicina Veterinária)- UENF ___________________________________________________________________ Profo. José Frederico Straggiotti Silva (Ph.D, Medicina Veterinária)- UENF __________________________________________________________________ Profa Celia Raquel Quirino (Doutora em Ciência Animal)-UENF (Orientadora) “Tese apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias- CCTA, da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, como parte das exigências para obtenção do título de Doutora em Ciência Animal. Área: Melhoramento Genético Animal/ Biotecnologia da Reprodução.” AGRADECIMENTOS A Deus que tudo pode. Aos meus pais queridos. Ao meu amado marido. A Maria das Graças (Gracinha), Jorge e Joyce, minha segunda família. A orientadora Celia Raquel Quirino. A querida amiga Aparecida Madella. Aos alunos Maxwell Pacelli de Sousa Marcial, Thiago Gomes de Jesus, Anderson Carlos Neves, Celcino Junior Martins Barros, Gustavo Huguinin Guiduce, Renan Dalvi Nerly, Fábio Sabadini, e aos funcionários Nadi e Jerônimo da Escola Agrotécnica Federal de Alegre. A Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. A Escola Agrotécnica Federal de Alegre. A todos um muito Obrigado por tudo!!! Diz o Senhor: Não fiquem com medo, pois estou com vocês; não se apavorem, pois eu sou o seu Deus. Eu lhes dou forças e os ajudo; eu os protejo com a minha forte mão. Isaías 40: 10 BIOGRAFIA Aline Pacheco, filha de Evair Pires Pacheco e Maria Aparecida Pacheco, nasceu em 06 de dezembro de 1979, na cidade de Nova Iguaçu, RJ. Iniciou o curso de Medicina Veterinária em março de 1998, na Universidade Federal Fluminense - UFF, tendo colado grau em março de 2003. Em setembro de 2003, iniciou o curso de Pós – Graduação em nível de Mestrado em Produção Animal, Melhoramento Genético Animal/Biotecnologia da Reprodução Animal, da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro – UENF, em Campos dos Goytacazes – RJ, submetendo-se à defesa de tese e conclusão do curso em setembro de 2005. Em março de 2006 iniciou o curso de Pós – Graduação em nível de Doutorado em Ciência Animal, Melhoramento Genético Animal/Biotecnologia da Reprodução Animal, da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro – UENF, em Campos dos Goytacazes – RJ, submetendo-se à defesa de tese e conclusão do curso em agosto de 2008. RESUMO PACHECO, Aline; Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. Agosto, 2008. Comportamento sexual, idade à puberdade e parâmetros reprodutivos de machos ovinos da raça Santa Inês. 2008. 133p. Tese (Doutorado em Ciência Animal) – Faculdade de Medicina Veterinária, Universidade Estadual do Norte Fluminense, Campos dos Goytacazes, 2008. Objetivou-se com este trabalho estimar a idade em que machos da raça Santa Inês atingem a puberdade e avaliar as características reprodutivas e produtivas destes animais. O estudo foi realizado na Escola Agrotécnica Federal de Alegre – EAFA, localizada na região Sul do Estado do Espírito Santo – Brasil. Os animais avaliados foram machos, nascidos entre janeiro e setembro de 2007. Foi realizada uma série de estudos, enfocando a (1) avaliação do comportamento sexual de carneiros jovens, com e sem contato sexual prévio com fêmeas em estro; (2) características seminais na pré- puberdade, puberdade e na pós-puberdade; (3) biometria e forma testicular e (4) características relacionadas ao crescimento corporal e testicular. Observou-se que a exposição prévia de machos jovens à presença de fêmeas em estro estimulou os comportamentos de monta e ejaculação, e que o tempo de teste de cinco minutos pode ser suficiente para determinar e quantificar a libido de um carneiro. A idade média à puberdade foi de 210,8 ± 50,8 dias, com peso corporal de 36,3 ± 9,2 kg e perímetro escrotal de 25,2 ± 3,0 cm. O volume testicular foi melhor estimado pela fórmula do cilindro. O formato testicular sofreu alteração com a idade, passando de longo-oval a longo, em animais com 12 meses de idade. O crescimento corporal foi melhor representado pela função não-linear Logística e o crescimento testicular pela função de Gompertz. Com a realização destes estudos pode-se concluir que para a seleção de reprodutores ovinos é necessário a avaliação tanto das características reprodutivas, incluindo os testes de libido e biometria testicular, quanto das características de produção. Esperam-se, com estes resultados, auxiliar na compreensão do comportamento sexual, características seminais, medidas testiculares e corporais de carneiros jovens da raça Santa Inês, com objetivo de melhorar o manejo e o processo de seleção. Palavras chave: Ovino; Libido; sêmen, puberdade, perímetro escrotal. ABSTRACT PACHECO, Aline; Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. August, 2008. Sexual behavior, age of puberty and reproductive parameters of male ovines of Santa Inês breed. 2008. 133p. Tese (Doutorado em Ciência Animal) – Faculdade de Medicina Veterinária, Universidade Estadual do Norte Fluminense, Campos dos Goytacazes, 2008. The aim of this work was to determine in which age the males of Santa Inês breed reach the puberty and to value the reproductive and productive characteristics of these animals. The study was carried out in the Escola Agrotécnica Federal de Alegre – EAFA located in the South region of the State of Espírito Santo – Brazil. The rams evaluated was born between January and September 2007. A series of studies were carried out, (1) evaluation of the sexual behavior of young rams, with and without experience with females; (2) seminal characteristics in the daily pay-puberty, puberty and in the powders-puberty; (3) testicular biometric and forms (4) and the body and testicular growth. The results noticed that the prior exhibition of young males to the females' presence stimulated the behaviors of mounts and ejaculating, and the time of test of five minutes can be sufficient to determine and to quantify the libido. The middle age to puberty was 210,8 ± 50,8 days, with body weight 36,3 ± 9,2 kg and scrotal circumference of 25,2 ± 3,0 cm. The testicular volume was better appreciated by the formula of the cylinder. The testicular format suffered alteration with the age, passingfrom long-oval to long in animals with 12 months of age. The body growth was better represented by the non-linear function Logistics and the testicular growth by the function of Gompertz. With these studies it is possible to conclude that for the selection reproducers is necessary the evaluation reproductive characteristics, including the tests of libido and testicular measures, and all the characteristics of production. Is expected with these results the understanding of the sexual behavior, seminal characteristics and body and testicular measures of the young Santa Inês rams, improving the handling and the process of selection. Key-Words: Ovine, libido, semen, puberty, scrotal circumference LISTA DE FIGURAS TRABALHO 1: Avaliação do comportamento sexual de carneiros jovens da raça Santa Inês, com e sem contato sexual prévio com fêmeas em estro Figura 1: Freqüência máxima dos eventos comportamentais em carneiros da raça Santa Inês que não tiveram contato sexual prévio com fêmeas (EXP1) e quando tiveram contato sexual prévio com fêmeas (EXP2), durante teste de libido de 10 minutos.................................... 63 TRABALHO 2: Características seminais de carneiros da raça Santa Inês na pré-puberdade, puberdade e na pós-puberdade Figura 1: Evolução da motilidade progressiva (MOT) de acordo com a idade dos carneiros da raça Santa Inês criados em condições intensivas.... 85 Figura 2: Evolução do vigor espermático (VIG), turbilhonamento (TURB) e do volume do ejaculado (VOL) de acordo com a idade dos carneiros da raça Santa Inês criados em condições intensivas.............................. 85 Figura 3: Evolução da concentração espermática (CONC) de acordo com a idade dos carneiros da raça Santa Inês criados em condições intensivas............................................................................................ 85 Figura 4: Evolução dos defeitos maiores (DMa) e menores (DMe) de acordo com a idade dos carneiros da raça Santa Inês, criados em condições intensivas........................................................................... 88 Figura 5: Porcentagem de defeitos maiores no sêmen de carneiros da raça Santa Inês na pré-puberdade (Pré-Pub), puberdade (Pub) e na pós- puberdade (Pós-Pub), criados em condições intensivas.................... 88 Figura 6: Porcentagem de defeitos menores no sêmen de carneiros da raça Santa Inês na pré- puberdade (Pré-Pub), puberdade (Pub) e na pós- puberdade (Pós-Pub), criados em condições intensivas............ 89 Figura 7: Peso corporal (PC) e perímetro escrotal (PE) de ovinos da raça Santa Inês de acordo com a idade, criados em condições intensivas............................................................................................ 90 TRABALHO 4: Crescimento corporal e testicular de carneiros da raça Santa Inês Figura 1: Curvas de crescimento observadas (Obs) e ajustadas de acordo com cada modelo, em carneiros da raça Santa Inês criados em sistema intensivo................................................................................ 123 Figura 2: Curvas de crescimento testicular observadas (Obs) e ajustadas de acordo com cada modelo, em carneiros da raça Santa Inês criados em sistema intensivo.......................................................................... 125 Figura 3: Evolução da altura de cernelha (ACER), altura de garupa (AG), comprimento do corpo (CC) e circunferência torácica (CT) com a idade dos carneiros da raça Santa Inês criados em sistema intensivo. ............................................................................................ 127 LISTA DE TABELAS Trabalho 1: Avaliação do comportamento sexual de carneiros jovens da raça Santa Inês, com e sem contato sexual prévio com fêmeas em estro Tabela 1: Número e freqüência dos eventos, no grupo de carneiros da raça Santa Inês, sem contato sexual prévio com fêmeas (EXP 1) e no grupo que teve contato sexual prévio com fêmeas em estro (EXP2), durante teste de libido de 10 minutos.................................................... 64 Tabela 2: Médias e respectivos desvios padrão do número de eventos pelo nível de experiência sexual em machos da raça Santa Inês sem contato sexual prévio com fêmeas em estro (EXP1) e com contato sexual prévio com fêmeas em estro (EXP2), durante teste de libido de 10 minutos................................................................................................... 65 Tabela 3: Médias e respectivos desvios padrão do número de eventos sexuais de acordo com o peso corporal dos carneiros da raça Santa Inês........ 66 Tabela 4: Médias e respectivos desvios padrão do número de eventos sexuais, em carneiros da raça Santa Inês, de acordo com o tempo de teste de libido, 5 ou 10 minutos........................................................................... 67 Tabela 5: Coeficiente de correlação de Pearson (r) entre os eventos do comportamento sexual e destes com o peso corporal, perímetro escrotal e idade em carneiros da raça Santa Inês, em testes de libido realizados dos 7 aos 11 meses de idade. ............................................. 69 Trabalho 2: Características seminais de carneiros da raça Santa Inês na pré-puberdade, puberdade e na pós-puberdade Tabela 1: Médias e respectivos desvios padrão e valor mínino - máximo das características seminais, peso corporal, perímetro escrotal e idade em carneiros da raça Santa Inês, na pré-puberdade (Pré-Pub), na puberdade (Pub) e na pós-puberdade (Pós-Pub) . ............................... 83 Tabela 2: Médias e respectivos desvios padrão das características físicas do sêmen de acordo com a idade em carneiros da raça Santa Inês, criados em condições intensivas........................................................... 84 Tabela 3: Médias e respectivos desvios padrão das características morfológicas do sêmen, do peso corporal e do perímetro escrotal de acordo com a idade dos carneiros da raça Santa Inês, criados em condições intensivas. ............................................................................................. 87 Tabela 4: Coeficiente de correlação de Pearson (r) entre as características seminais, e destes com peso corporal, perímetro escrotal e idade em carneiros da raça Santa Inês, criados em condições intensivas........... 91 Trabalho 3: Biometria e forma testicular em carneiros da raça Santa Inês Tabela 1: Médias e respectivos desvios padrão das medidas testiculares e do peso corporal de acordo com a idade dos carneiros da raça Santa Inês criados em sistema intensivo......................................................... 104 Tabela 2: Médias e respectivos desvios padrão do volume testicular calculado pela fórmula do cilindro, pela fórmula elipsóide e pela fórmula utilizada por Toelle e Robson (1985), de acrodo com a idade dos carneiros da raça Santa Inês criados em sistema intensivo.................. 106 Tabela 3: Freqüência dos formatos testiculares apresentados pelos carneiros da raça Santa Inês em diferentes idades criados em sistema intensivo.... 107 Tabela 4: Médias e respectivos desvios padrão das medidas testiculares de acordo com o formato testicular dos carneiros da raça Santa Inês criados em sistema intensivo................................................................. 108 Tabela 5: Coeficiente de correlação de Pearson (r) entre as medidas testiculares e destes com o peso corporal e com a idade em carneiros da raça Santa Inês criados em sistema intensivo.................. 110 TRABALHO 4: Crescimento corporal e testicular de carneiros da raça Santa Inês Tabela 1: Estimativas dos parâmetros (A, B e K), quadrado médio do resíduo (SQR), coeficientede determinação (R2) e número de interações (No Inter) para peso corporal, de acordo com o modelo estudado, em carneiros da raça Santa Inês criados em sistema intensivo.................. 122 Tabela 2: Pesos observados e estimados pelas funções não-lineares em carneiros da raça Santa Inês criados em sistema intensivo.................. 122 Tabela 3: Estimativas dos parâmetros (A, B e K), quadrado médio do resíduo (SQR), coeficiente de determinação (R2) e número de interações (No Inter), para perímetro escrotal, de acordo com o modelo estudado, em carneiros da raça Santa Inês criados em sistema intensivo............ 124 Tabela 4: Perímetros escrotais observados e estimados pelas funções não- lineares, em carneiros da raça Santa Inês criados em sistema intensivo. ............................................................................................... 124 Tabela 5: Médias e respectivos desvios padrão das medidas morfométricas de acordo com a idade, em ovinos da raça Santa Inês criados em sistema intensivo.................................................................................... 126 Tabela 6: Correlação simples entre peso corporal e medidas morfométricas e entre perimetro escrotal e medidas morfométricas dos carneiros da raça Santa Inês criados em sistema intensivo..................................... 127 SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO................................................................................................. 16 2. REVISÃO DE LITERATURA........................................................................... 19 2.1. Peso, Escore de Condição Corporal e Medidas Morfométricas ................... 19 2.2. Curva de Crescimento................................................................................... 22 2.3. Perímetro Escrotal......................................................................................... 24 2.4. Puberdade..................................................................................................... 30 2.5. Características Físicas e Morfológicas do Sêmen Ovino.............................. 33 2.6. Comportamento Sexual................................................................................. 34 3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................... 38 4. TRABALHOS................................................................................................... 52 AVALIAÇÃO DO COMPORTAMENTO SEXUAL DE CARNEIROS JOVENS DA RAÇA SANTA INÊS, COM E SEM CONTATO SEXUAL PRÉVIO COM FÊMEAS EM ESTRO RESUMO.............................................................................................................. 53 ABSTRACT........................................................................................................... 54 1. INTRODUÇÃO.................................................................................................. 55 2. MATERIAL E MÉTODOS................................................................................. 57 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................ 60 4. CONCLUSÕES ................................................................................................ 70 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................. 70 CARACTERÍSTICAS SEMINAIS DE CARNEIROS DA RAÇA SANTA INÊS NA PRÉ-PUBERDADE, PUBERDADE E NA PÓS-PUBERDADE RESUMO.............................................................................................................. 74 ABSTRACT........................................................................................................... 75 1. INTRODUÇÃO.................................................................................................. 76 2. MATERIAL E MÉTODOS................................................................................. 77 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................ 80 4. CONCLUSÕES................................................................................................. 92 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................. 92 BIOMETRIA E FORMATO TESTICULAR EM CARNEIROS DA RAÇA SANTA INÊS RESUMO.............................................................................................................. 97 ABSTRACT........................................................................................................... 98 1. INTRODUÇÃO.................................................................................................. 99 2. MATERIAL E MÉTODOS................................................................................. 100 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................ 102 4. CONCLUSÕES................................................................................................. 111 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................. 111 CRESCIMENTO CORPORAL E TESTICULAR DE CARNEIROS DA RAÇA SANTA INÊS RESUMO.............................................................................................................. 115 ABSTRACT........................................................................................................... 116 1. INTRODUÇÃO.................................................................................................. 117 2. MATERIAL E MÉTODOS................................................................................. 118 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................ 120 4. CONCLUSÕES................................................................................................. 128 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................. 128 5- CONSIDERAÇÕES FINAIS............................................................................. 132 LISTA DE ABREVIATURA ACER= Altura de cernelha AG= Altura de garupa AP= Arremetida Pélvica ASP= Aspecto do ejaculado Cab= Cabeçada CC= Comprimento do corpo Ch= Cheirada CT= Circunferência Torácica CTD= Comprimento do testículo direito CTE= Comprimento do testículo esquerdo CTEST= Consistência testicular CONC= Concentração espermática COMP= Comprimento do corpo Des= Desinteresse DMa= Defeitos maiores DMe= Defeitos menores DT= Defeitos totais ECC= Escore de condição corporal EP= Exposição do pênis Fig= Figura ID= Idade Lam= Lambida LTD= Largura do testículo direito LTE= Largura do testículo esquerdo Mo= Monta MOT= Motilidade espermática PE= Perímetro escrotal Per= Perseguição PT= Perímetro torácico RF= Reflexo de Flehmen Sptzs= espermatozóides TM= Tentativa de Monta TURB= Turbilhonamento espermático Tab= Tabela Vo= Vocalização VOL= Volume seminal VIG= Vigor espermático 16 1. INTRODUÇÃO O rebanho ovino brasileiro vem crescendo nos últimos anos, sendo as regiões Nordeste e Sul as que concentram maior número de animais (ANUALPEC, 2007). Apesar do crescimento a produção de carne ovina tem se mostrado insuficiente frente à franca expansão do mercado interno, contudo não há informações precisas que quantifiquem a oferta e a demanda de carne no Brasil. Segundo projeção realizada por Diesel (2007), seria necessário um incremento de 28% na quantidade de oferta de machos jovens para atender a demanda do mercado interno por carne ovina. A maioria dos trabalhos científicos que visam caracterizar a produção e a reprodução da população ovina é realizada no Nordeste do país, poucos são os trabalhos referentes à população de ovinos criados no Sudeste, principalmente no Estado do Espírito Santo e no Rio de Janeiro. A principal raçaproduzida na região Sudeste do Brasil é a Santa Inês, que apresenta alta diversidade genética, rusticidade, prolificidade e menor estacionalidade reprodutiva, podendo ser considerada de grande potencial em uso de programas de melhoramento genético e de cruzamentos com raças especializadas na produção de carne (NETO, 2002). O peso corporal é a principal característica a ser analisada em sistemas de produção de carne seguido do ganho médio diário. Estas características podem sofrer influência de uma série de fatores, como o ano de nascimento, a estação de 17 parição, o tipo de gestação, o sexo da cria, a idade da fêmea ao parto e o tipo de manejo alimentar (JACKSON e BERNARD, 2001 e MANCIO et al., 2005). Através de modelos não-lineares que relacionam pesos e idades dos animais é possível estudar a curva de crescimento, que resume em alguns parâmetros, com interpretação biológica, características de crescimento de uma população, e identifica em uma população os animais mais pesados em idades mais jovens, sendo uma ferramenta essencial para a formação de programas de melhoramento genético (PAZ et al., 2004). A aplicação de modelos não lineares para o ajuste de curvas de crescimento em ovinos da raça Santa Inês está sendo bastante estudada no Brasil (McMANUS et al., 2003; FREITAS, 2005; SARMENTO et al., 2006). Em sistemas de produção, a eficiência reprodutiva é o principal fator limitante da lucratividade (MATOS et al., 1992). O conhecimento das respostas reprodutivas a fatores externos e internos constitui um passo importante em direção a melhoria do controle e a produtividade da espécie ovina (REKWOT et al., 2001). O desempenho reprodutivo dos machos pode ser avaliado diretamente pelas características físicas e morfológicas do sêmen e pelo seu comportamento sexual frente à presença de fêmeas (GORDON, 1999 e SASA et al., 2002). O perímetro escrotal é uma característica objetiva que auxilia, indiretamente na identificação de machos mais férteis e precoces, contudo sua utilização como critério único para seleção de reprodutores não deve ser empregada (PACHECO, 2005). As características reprodutivas apresentam herdabilidades de baixa a média magnitude (ROSATI et al., 2002), sendo fortemente influenciadas por diversos fatores como estação do ano, idade, nutrição e sistema de manejo (GARNER e HAFEZ, 2004 e ALVES et al., 2006). A identificação e seleção de machos jovens para serem utilizados como futuros reprodutores permitem diminuir o intervalo entre gerações e realizar maior intensidade de seleção. Para se realizar a seleção precoce dos machos é fundamental o conhecimento da idade em que estes animais atingem a puberdade e os possíveis fatores que possam retardar seu aparecimento (SOUZA et al., 2003). Assim, o objetivo geral desse estudo foi avaliar o comportamento sexual de carneiros jovens, estimar a idade em que estes machos alcançam a puberdade, avaliar a biometria e o formato 18 testicular e a curva de crescimento corporal e testicular, em ovinos da raça Santa Inês. Dessa forma, essa tese foi dividida em quatro trabalhos: 1- Avaliação do comportamento sexual de ovinos jovens, com e sem experiência prévia com fêmeas; 2- Características seminais na pré-puberdade, puberdade e na pós- puberdade; 3- Biometria e formato testicular; 4- Crescimento corporal e testicular de reprodutores. 19 2. REVISÃO DE LITERATURA 2.1. Peso Corporal, Escore de Condição Corporal e Medidas Morfométricas A produção de ovinos para corte tem crescido em todas as regiões brasileiras e neste tipo de criação deve-se dar atenção especial ao desenvolvimento dos cordeiros, pois quanto mais cedo alcançarem a idade de abate e com menor custo melhor será para o sistema de produção. Com base na crescente demanda por carne ovina de baixo custo, pesquisas têm sido realizadas a fim de se avaliar qual a melhor maneira de produzi-la, se a pasto ou em confinamento. Em regiões onde a área para produção de carne é reduzida e cara o confinamento de cordeiros pode ser vantajoso, apresentando uma série de benefícios, como menor mortalidade dos animais devido à menor incidência de verminoses (SIQUEIRA et al., 1993) e maior controle da parte nutricional. Além disso, o confinamento de cordeiros agiliza o retorno do capital aplicado, permite a produção de carne de qualidade durante todo o ano, permite padronização de carcaças, reduz a idade de abate dos cordeiros e disponibiliza a forragem das pastagens para as demais categorias do rebanho. No entanto, a maior desvantagem se encontra nos altos custos de produção, principalmente, relacionados à alimentação (GASTALDI e SOBRINHO, 1998). 20 De acordo com Carvalho et al. (2007), outro fator a ser ressaltado na terminação de cordeiros é o uso concomitante de forragens e concentrado. Para isso é importante avaliar o efeito do uso de diferentes relações volumoso: concentrado sobre o desempenho dos animais, bem como realizar uma avaliação econômica. Cardoso et al. (2006), em cruzados Ile de France x Texel e Carvalho et al. (2007), em cordeiros Texel, observaram que o aumento no teor de fibra e de volumoso promove redução linear no ganho de peso diário e aumenta em 37,3 dias o tempo necessário para que os cordeiros atinjam o peso de abate de 30kg, além de diminuir o lucro em relação às carcaças. O peso corporal é o melhor indicador de produção, no entanto, na espécie ovina há uma variedade de raças muito grande, e associado a isto existe ainda variação em tamanho corporal, entre e até mesmo dentro de raças. Devido a esta diversidade pode haver enganos no momento de avaliação e comparação de peso corporal, por isso alguns estudos estão enfatizando o escore de condição corporal (ECC), que é uma avaliação subjetiva do estado corporal do animal e correlaciona a composição corporal do animal e sua reserva de gordura corporal (THOMPSON e MEYER, 2008). A simples informação do peso corporal pode não refletir a quantidade de reservas corporais dos animais sob a forma de gordura, ou seja, um animal grande e magro pode ter um peso corporal maior que um animal menor e gordo (MORAES et al., 2005). Mancio et al. (2005) relataram, em ovinos da raça Merino Australiano, que o ECC manteve as mesmas relações entre grupos de animais sob diferentes regimes alimentares, como observado para o peso corporal. Isto ocorre, provavelmente pelo fato de que mudanças em curto prazo não alteram o equilíbrio entre a energia disponível e a utilizada, fazendo com que o escore permaneça mais ou menos constante (JACKSON e BERNARD, 2001) O desenvolvimento corporal é o resultado das mudanças na conformação corporal e o estabelecimento das várias funções do animal. Entretanto, do ponto de vista biológico, o desenvolvimento não poderia ser expresso em termos quantitativos, desta forma trabalha-se com crescimento, que estaria relacionado ao aumento em massa e tamanho corporal (SALLES, 1995). Segundo Rosa (1999), atualmente os programas de seleção estão enfatizando o tamanho corporal, pois as características altura, comprimento do corpo e perímetro 21 torácico estão diretamente relacionadas ao peso do animal e permitem descrever melhor um indivíduo ou população. As mensurações morfométricas, realizadas para definir o tamanho corporal, permitem ainda determinar tendências ao longo dos anos em uma raça, embora não substituam as características de desempenho como peso e ganho de peso (MAGNOBOSCO et al., 1996). As medidas corporais estão menos sujeitas às influências ambientais, porém estão influenciadas pelos efeitos genéticos e pelos erros de mensuração (SILVA, 1997). Por isso, os autores sugerem que juntamente com as características ponderais deve-se considerar também a precocidade reprodutiva. As mensurações corporais lineares de altura e comprimento são maisprecisas na determinação do tamanho à maturidade do que o peso, visto que, peso e gordura subcutânea podem sofrer flutuações periódicas, dependendo do nível nutricional e ainda do porte e estado fisiológico do animal (KUNKLE et al., 1994). A determinação do peso corporal é de extrema importância, não apenas para o manejo nutricional e reprodutivo, mas também para o acompanhamento do crescimento e para administração adequada de medicamentos. No entanto, grande parte das criações de ovinos do Nordeste Brasileiro conta com pouca ou nenhuma tecnologia e baixa infra-estrutura, sendo necessárias alternativas para se estimar o peso corporal (MEMÓRIA et al., 2005). Urbano et al. (2006) sugerem como solução a utilização da barimetria, técnica por meio da qual se consegue estimar o peso por meio da mensuração do corpo do animal. Com objetivo de verificar a relação entre as medidas morfométricas e delas com o peso corporal, e a possibilidade de se utilizar estas medidas para estimar o peso corporal, Memória et al. (2004) avaliaram diferentes grupos genéticos de ovinos criados no Ceará, verificando alta correlação do peso corporal com todas as medidas morfométricas, sendo de maiores magnitudes nos animais com 24 e 35 meses de idade, enquanto que Memória et al. (2005) relataram maiores correlações nos animais com idade entre 36 a 48 meses (variando entre 0,88 a 0,98). Santana et al. (2001) relataram maior correlação entre peso corporal e medidas morfométricas em animais mais jovens. A medida corporal mais correlacionada com o peso corporal independente de idade, segundo Santana et al. (2001) e Memória et al. (2005), foi o perímetro 22 torácico, seguida pela medida de comprimento do corpo. Urbano et al. (2006) e Magalhães et al. (2006), em ovinos Morada Nova e Santa Inês, respectivamente, relataram, de um modo geral, como medida mais correlacionada com o peso corporal o perímetro torácico, seguido da medida de altura de garupa e altura de cernelha. Quando separaram por sexo (URBANO et al., 2006) a segunda medida mais correlacionada com o peso corporal foi a altura de cernelha nos machos e nas fêmeas foi a medida de perímetro do ventre. Apesar da diferença entre os sexos os autores indicam que devido à alta correlação entre as características seria possível e eficiente a estimativa do peso corporal por meio de equação de predição. A conformação do corpo do macho é um reflexo de seu desenvolvimento e crescimento, estimado pelo peso corporal e pelas medidas corporais. Somado a estes fatores tem-se o fator hormonal e qualquer desbalanço ou falta de testosterona reflete na conformação corporal e pode causar perda na expressão da masculinidade (FOURIE et al., 2005). Fourie et al. (2005) determinaram a correlação entre medidas corporais e níveis de testosterona plasmática, verificando que, em geral, as correlações foram baixas e negativas. Segundo Winkler (1993), as medidas morfométricas estão sujeitas ainda à variação genética aditiva, que aumenta de acordo com idade dos animais, ou seja, os efeitos dos fatores genéticos na variação fenotípica tornam-se mais importantes do que os efeitos dos fatores ambientais. 2.2. Curva de Crescimento Em um sistema de produção de ovinos de corte, as características relacionadas ao crescimento são medidas repetidamente em intervalos predefinidos e apresentam relação direta com a quantidade e qualidade da carne, produto final da exploração. A forma mais rotineira e de baixo custo para se medir o crescimento é pelo aumento de peso em um determinado período de tempo, ou seja, a velocidade de crescimento pode ser determinada pelo ganho de peso diário. Medidas de altura também podem ser utilizadas para descrever o crescimento dos animais (LAWRENCE e FOWLER, 1997). 23 O ajuste de dados de peso-idade de cada animal ou de um grupo de animais permite obter informações descritivas da curva de crescimento e de prognósticos futuros para animais do mesmo grupo racial sob a mesma situação ambiental. Portanto, a função de crescimento que é utilizada para descrever o crescimento do animal tanto pra fins de exigência nutricional, como para seleção genética, é de extrema importância (FITZHUGH Jr., 1976). Quando se trabalha com animais destinados à produção de carne, faz-se necessária a determinação do peso ideal para abate. Essa determinação deve estar baseada nas exigências do mercado consumidor, já que, de um modo geral, o consumidor deseja uma carcaça com alta proporção de carne, adequada proporção de gordura e uma reduzida proporção de osso (SANTOS, 1999). Quando um animal é alimentado à vontade, com dieta de alta qualidade e equilibrada, seu crescimento é linear durante um longo período e depois tende a diminuir conforme este animal se aproxime de seu peso adulto. A taxa de crescimento e o ponto em que o crescimento começa a declinar dependem do aproveitamento dos nutrientes ingeridos pelo organismo (ALLEN, 1990). De acordo com Boin e Tedeschi (1997), o ganho por animal é determinado pelo valor nutritivo (concentração de nutrientes disponíveis) e pela ingestão de matéria seca, isto é, pela ingestão de nutrientes disponíveis. Geralmente estudam-se curvas de crescimento através de ajustes de funções não-lineares. Nos últimos anos, a importância da estimação de funções que descrevem o crescimento dos animais ganhou destaque (SCHAEFFER e DEKKERS, 1994). As funções não-lineares podem ser utilizadas para descrever o crescimento do animal ao longo do tempo, possibilitando avaliar os fatores genéticos e de ambiente que influenciam a forma da curva de crescimento, e desta maneira é possível sintetizar informações de todo o período da vida dos animais, ou seja, pode- se trabalhar com um conjunto de informações em série de peso por idade, que serão quantificados em um conjunto de parâmetros interpretáveis biologicamente, facilitando assim, o entendimento do fenômeno de crescimento (FITZHUGH Jr., 1976). O ajuste de curvas de crescimento é uma alternativa para os programas de seleção que visam o aumento na precocidade dos animais. 24 As funções não-lineares mais utilizadas para descrever o crescimento de ovinos de produção são as de Gompertz, Brody, Logística, Von Bertalanffy e Richards (McMANUS et al., 2003; GUEDES et al., 2004; FREITAS, 2005; SARMENTO et al., 2006). No entanto, questiona-se sobre qual desses modelos é o mais apropriado para descrever o crescimento corporal de ovinos deslanados. Os benefícios do uso desses modelos no melhoramento genético animal seriam a estimação dos parâmetros para as curvas e a identificação dos animais mais apropriados a determinados fins, como maior ganho de peso em uma fase específica da vida. As funções de crescimento em sua maioria apresentam dois parâmetros com interpretação biológica. O peso assintótico superior (A) estima o peso médio na maturidade (geralmente considerado como o peso adulto), ao passo que a taxa de maturidade pós-natal (K) é um indicador da velocidade com que o animal se aproxima do peso adulto (valores altos indicam maturidade precoce e valores baixos, maturidade retardada). A função de Richards possui ainda o parâmetro M, denominado parâmetro de inflexão e que dá forma à curva, refere-se ao ponto em que o animal passa de uma fase de crescimento acelerado para um crescimento com menor eficiência (McMANUS et al., 2003, GUEDES et al., 2004-2005, SARMENTO et al., 2006). O ponto de inflexão é definido como A/2 na função Logística, como A/e no modelo de Gompertz e como A/3 no modelo de VonBertalanffy (FITZHUGH Jr., 1976). A função de Brody não apresenta ponto de inflexão. Além dos parâmetros analisáveis diretamente nas equações (a, k e m) e que possuem interpretação biológica, Perotto et al. (1997) sugerem que podem ser deduzidos os seguintes índices no auxílio ao melhoramento genético:taxa média de crescimento absoluto, taxa média de maturação absoluta, peso, grau de maturidade e idade no ponto de inflexão, máxima velocidade de ganho de peso e máxima taxa de maturação. Alguns requisitos devem ser seguidos para que uma função de crescimento seja descritiva de uma relação peso-idade (FITZHUGH Jr., 1976). Entre eles, destacam-se a interpretação biológica dos parâmetros (confiabilidade), um ajuste com pequenos desvios (precisão) e o grau de dificuldade do ajuste (operacionalidade). 25 Em geral, em bovinos, os autores têm usado com mais freqüência a função de crescimento de Brody, pois nela os resultados são mais fáceis de serem obtidos e interpretados, apesar de serem menos sensíveis a flutuações no peso (ELIAS, 1998). Foi relatado por Braccini Neto et al., (1996) dificuldade de convergência com o modelo Richards, evidenciando que, apesar da maior flexibilidade, por não fixar o ponto de inflexão, esse modelo apresenta maiores dificuldades no processo interativo em seu ajustamento.De acordo com Sarmento et al., (2006), o modelo Richards não deve ser escolhido para representar curva média, visto que a diferença em qualidade de ajuste não supera a dificuldade em atingir convergência, possivelmente por esse modelo necessitar estimar um parâmetro a mais. Silva e Araújo (2000) e Fernandes et al. (2001) verificaram que os efeitos de sexo, tipo de gestação, ano de nascimento e idade da mãe ao parto são importantes fontes de variação no crescimento de ovinos deslanados. Espera-se, portanto, que os parâmetros da curva de crescimento sejam afetados por esses efeitos. Por isso estudos da influência de efeitos fixos e aleatórios sobre os parâmetros podem auxiliar na interpretação dos fatores que afetam a característica, promovendo melhor análise e auxiliando o planejamento de programas de melhoramento genético. Diversos trabalhos têm sido realizados sobre o crescimento dos ovinos de diferentes raças no Brasil e no estrangeiro. Em Lavras-MG/Brasil, Santos et al. (2003) determinaram o crescimento de cordeiros da raça Bergamácia, com registros desde o nascimento até os 45 Kg de peso vivo, e a curva descrita para ajustar melhor os dados de peso e idades dos animais foi a de Gompertz. Os autores observaram que a taxa máxima de crescimento ocorreu na 20º semana de idade e sugeriram que a identificação de fatores, como raça, sexo, tipo de gestação, época e ano de nascimento e idade da mãe ao parto, podem influenciar os parâmetros. Também em ovinos da raça Bergamácia, sendo que criados no Distrito Federal, McManus et al. (2003) estimaram curvas de crescimento com pesagens a cada duas semanas desde o nascimento até os animais completarem 5,5 anos (2000 dias), e recomendaram que o modelo Logístico deve ser preferido aos de Richards e Brody para ajustar a curva de crescimento desses animais. Guedes et al. (2004) analisaram curvas de crescimento a partir das médias das idades e dos pesos dos animais a cada pesagem em ovinos Bergamácia e 26 Santa Inês, em Lavras, MG, onde as funções que melhor descreveram o crescimento, foram a de VonBertalanffy e Gompertz, respectivamente. Guedes et al. (2005) estudaram a curva de crescimento de cordeiros da raça Santa Inês através da Analise Bayesiana, e concluíram que as estimativas para os parâmetros são mais precisos quando comparado às obtidas por Guedes et al. (2004), que utilizaram o mesmo conjunto de dados para ajustar modelos não- lineares. Freitas (2005) ajustou dados de peso e idades de ovinos de raças exóticas e mestiças, oriundos da Embrapa Meio-Norte, Teresina, PI, avaliados por animal, do nascimento ao primeiro ano de idade, sendo escolhida a função de VonBertalanffy. Sarmento et al. (2006) somaram 7271 registros de peso ao nascimento até os 196 dias de idade, de 952 cordeiros da raça Santa Inês, provenientes do rebanho experimental da Empresa Estadual de Pesquisa Agropecuária do estado da Paraíba (EMEPA-PB), controlados de 1983 a 2000, concluindo que deve ser preferido o modelo de Gompertz para descrição da curva média de crescimento. Em ovelhas da raça Santa Inês criadas a campo, em Campos dos Goytacazes-RJ, os resultados demonstraram ser a função de Gompertz a que melhor representou o crescimento, pois foi a que apresentou menor Soma de Quadrados do Resíduo (SQR), menor tempo e menor número de iterações até atingir a convergência (AFONSO, 2006). No exterior também tem se relatado sobre estimativas de curvas de crescimento em ovinos. Como exemplos, na Turquia, Topal et al. (2004) determinaram a melhor função não-linear em ovinos das raças Morkaraman e Awassi, desde o nascimento até os 360 dias de idade, sendo escolhidas as curvas de Gompertz e VonBertalanffy, respectivamente. Bathaei et al. (1998) analisaram aspectos de curvas de crescimento de ovinos oriundos do Irã, da raça Mehraban, desde o nascimento até os 330 dias, onde a função de Brody foi a escolhida pelos autores. 27 2.3. Perímetro Escrotal A maioria das características relacionadas à eficiência reprodutiva é de difícil avaliação, pois normalmente só poderão ser tomadas tardiamente ou são limitadas pelo sexo, além de, em geral, serem subjetivas estando sujeitas a erros (RYDHMER e BERGLUND 2006). No processo de seleção de machos com maior potencial reprodutivo busca-se uma medida prática e eficaz capaz de predizer, objetivamente, a produção e a qualidade espermática. O tamanho testicular tem sido a característica mais utilizada para predizer a eficiência reprodutiva de um macho. As características testiculares são diretamente relacionadas com a produção e características seminais. As medidas de comprimento, largura, volume e perímetro escrotal (PE) fornecem uma idéia da quantidade de parênquima testicular, enquanto a consistência constata a normalidade fisiológica, sendo que o testículo em plena capacidade funcional apresenta consistência fibro-elástica (HAFEZ, 2004). Em ovinos, Cardoso e Queiroz (1988) observaram que a produção espermática diária em carneiros deslanados esteve altamente correlacionada com o peso testicular e com o perímetro escrotal. Somando-se ainda como fator favorável, observa-se que é uma medida de fácil obtenção e de baixo custo (FONSECA, 2000), além de apresentar alta repetibilidade (t=0,95) (PACHECO, 2005), fornecendo a esta característica maior confiabilidade. Salhab et al. (2001) avaliaram o tamanho testicular de carneiros da raça Awassi, criados na Síria, da desmama até os 17 meses de idade. Não observaram diferenças significativas entre o tamanho do testículo direito e o esquerdo, com o crescimento testicular sendo maior entre 7 e 10 meses de idade. O PE esteve correlacionado com as medidas de comprimento e largura (entre 0,61 e 0,97), com o peso corporal (0,91) e com a idade (0,81). A correlação positiva do PE com quantidade de parênquima testicular e produção espermática indica que carneiros com maiores PE produzem sêmen com maior número de espermatozóides (MAIA, 2002). Entretanto, existe um limite de normalidade, que é difícil de estabelecer, devido ao fato de ser uma característica 28 influenciada por diversos fatores como, raça, idade, nutrição, época do ano, temperatura e umidade ambiental (MAIA, 2002). Visando minimizar a influência das diferentes condições de manejo dentro de cada propriedade e das mudanças ambientais, Moraes e Oliveira (1991) sugeriram a utilização do PE como critério de seleção apenas dentro de grupos contemporâneos em um mesmo momento. De acordo com Ikeda et al. (1999), a elevação da temperatura ambiente e umidade relativa do ar podem levar ao aumento da temperatura corporal dos carneiros e conseqüentemente do testículo provocando redução da fertilidade, que poderá ser temporária ou permanente. Rodrigues (2004) relatou após insulação escrotal de setee quatro dias, respectivamente, alterações significativas nas características seminais, na consistência e na biometria testicular de carneiros Santa Inês e Sulffolk. Com relação ao fator idade, Santana et al. (2001) relataram para ovinos Santa Inês de 112, 200 e 230 dias de idade médias de 15,79 ± 2,32; 24,06 ± 4,58 e 29,85 ± 1,47 cm para PE, e sugeriram que os machos que apresentarem aos 112 dias de idade PE superior a 15 cm e peso corporal acima de 18 kg, poderiam ser selecionados como reprodutores. Esta escolha precoce dos reprodutores favoreceria à diminuição do intervalo da primeira progênie, permitindo o melhoramento mais rápido do rebanho. Souza et al. (2003) relataram que machos Santa Inês com maior desenvolvimento testicular também foram os mais precoces e apresentaram ejaculados de melhor qualidade. Segundo Assis et al. (2005), o balanço energético pode ser um dos fatores mais importantes ligado à baixa função reprodutiva. As pastagens, que servem de alimento para a maioria dos rebanhos ovinos brasileiros, possuem alto teor de fibra, mas reduzido teor de energia. Testando o desenvolvimento do PE, em ovinos Santa Inês, submetidos a diferentes níveis de energia na dieta, os autores constataram que os animais que se alimentaram com uma dieta mais rica em energia metabolizável tiveram maiores PE. Contudo, o excesso de alimento concentrado, de acordo com Moraes (1997) relaciona-se com redução da motilidade espermática, prejudicando a fertilidade do animal. Fourie et al. (2004) relataram que ovinos superalimentados em condições intensivas de manejo tiveram maiores PE em relação aos machos sob sistema 29 extensivo. Entretanto, apresentaram ejaculados com aspecto aquoso a leitoso e as características MOT, VIG, TURB e CONC foram inferiores. Estes resultados foram atribuídos à maior deposição de gordura sobre o testículo do grupo de animais em condição intensiva, prejudicando a termorregulação. Baseados nestes resultados os autores sugerem que a seleção baseada apenas na medida testicular não é suficiente. Estudos realizados por Toe et al. (2000), em ovinos, indicam que as mensurações do PE fornecem prognóstico da vida reprodutiva futura, não apenas dos machos, mas inclusive de suas filhas e meias-irmãs. O PE esteve favoravelmente correlacionado com idade à puberdade das fêmeas aos 9 e 12 meses de idade (-0,57 e -0,78, respectivamente). A correlação positiva do PE com características reprodutivas na fêmea deve- se, segundo Land (1978), aos fatores hormonais, visto que, os mesmos hormônios que promovem o desenvolvimento testicular nos machos promovem o desenvolvimento ovariano nas fêmeas. O peso corporal (PC) esteve altamente correlacionado com PE (r=0,65) e com idade (r=0,79) nos estudos realizados por Bittencourt et al. (2003), em ovinos Santa Inês. A magnitude das correlações variou com as categorias de idade, sendo verificado o maior grau de relação entre PC e PE nos animais com idade maior que 36 meses, enquanto que um paralelismo entre as médias de PC e idade foram observadas até os 30 meses. Os autores sugeriram que a seleção com base em maiores medidas de perímetro escrotal, favoreceria a seleção indireta de machos com alto ganho de peso. Aguiar et al. (2008a e 2008b) estimaram a correlação de Pearson entre PE e medidas morfométricas (Peso, CC, ACER, AG e PT), em ovinos da raça Santa Inês com idade entre 4 e 5 meses e entre 5 e 7 meses, respectivamente, criados em diferentes propriedades no Estado da Bahia. Aos 4-5 meses de idade observaram correlações variando entre 0,36 e 0,59 e aos 5-7 meses as correlações foram mais baixas, variando de 0,28 a 0,15. Esses resultados indicam, que quando são avaliados animais não pertencentes ao mesmo grupo, a correlação entre perímetro escrotal e medidas morfométricas pode não ser segura, sendo assim, é prudente julgar animais do mesmo grupo contemporâneo. 30 2.4. Puberdade A puberdade marca o começo da atividade reprodutiva e este momento tem grande influência na produção animal, no entanto para a expressão máxima da capacidade reprodutiva é necessário que o macho atinja a maturidade sexual (GONZÁLEZ, 2002). Ao atingir a maturidade sexual o animal apresenta instinto sexual, capacidade de monta e condições espermáticas condizentes com a reprodução plena (SASA et al., 2002). O aparecimento da puberdade é, em parte, determinada pelo genótipo do animal e em parte pelos fatores ambientais. O genótipo é responsável pela expressão de fatores intrínsecos tais como a interação entre hormônios e órgãos alvo, peso e crescimento, que serão influenciados por fatores ambientais, os quais pode-se citar como exemplo a luminosidade, a temperatura, a umidade, a precipitação pluviométrica e a qualidade nutricional (GARNER e HAFEZ, 2004). A definição da idade em que os machos atingem a puberdade difere entre autores, mas em geral, levam em consideração as características seminais, o comportamento sexual e o grau de desprendimento de aderência peniana. Jimeno et al. (2001) definem a puberdade do cordeiro como sendo o aparecimento de espermatozóides vivos e viáveis. É a época em que atingem a capacidade para fertilizar uma fêmea, dependendo do número suficiente de espermatozóides fecundantes e de um comportamento sexual que permita a cópula (GARNER e HAFEZ, 2004). Para Wheaton e Godfrey (2003), os carneiros são considerados púberes quando o ejaculado apresentava concentração igual ou superior a 50 x 106 espermatozóides/ml e motilidade progressiva acima de 10% e para Mancio et al. (2005), a puberdade em carneiros Merino Australiano foi considerada como o momento em que o macho foi apto a realizar uma monta completa, seguida de ejaculação por dois testes de libido seguidos. Animais que possuem crescimento corporal ou testicular de forma mais acelerada, podem atingir a puberdade mais precocemente e, do ponto de vista genético, esta característica pode ser utilizada para determinar a puberdade (EMSEN, 2005) 31 As primeiras alterações que ocorrem na puberdade são originárias do Sistema Nervoso Central e causam alterações na secreção pulsátil hipotalâmica de GnRH (GONZÁLEZ, 2002), que por sua vez estimula a hipófise anterior a secretar LH e FSH. À medida que o animal amadurece, os testículos ficam mais sensíveis a ação estimulatória das gonadotrofinas, principalmente pelo aumento na secreção de FSH, proporcionando estímulo para o início da espermatogênese (maturação do eixo hipotálamo-hipofisário-gonadal) (GARNER e HAFEZ, 2004). Ao alcançar a puberdade os machos apresentam inicialmente baixa qualidade e quantidade espermática. As características físicas do sêmen, como volume espermático, motilidade, vigor e concentração estão abaixo do padrão de normalidade e a quantidade de defeitos espermáticos é bastante acentuada quando comparados a um animal que já atingiu a maturidade sexual. Dentre as patologias mais comuns observadas em machos jovens, Chacón (2001) relata, em bovinos, a ausência de acrossoma e a presença de gota protoplasmática proximal. Em ovinos não há trabalhos relatando sobre qual a prevalência de defeitos espermáticos. Souza et al. (2000) avaliaram em ovinos da raça Santa Inês, de 16 até 40 semanas de idade, criados no Ceará, a evolução na qualidade do sêmen de acordo com a idade. Segundo estes autores, a puberdade nos machos estaria relacionada ao desprendimento entre a parte livre do pênis e a lâmina interna do prepúcio. 54% dos animais atingiram a puberdade entre 20 e 24 semanas, 23% atingiram com idade entre 16 e 20 semanas e 23% com idade entre 24 e 28 semanas. O peso corporal, o perímetro escrotal, o volume do ejaculado, a motilidade e o vigor aumentaram significativamente da 16ª até a 28ª semana de idade. Posteriormente Souza et al. (2003) relataram que os primeiros espermatozóides no ejaculado de ovinosSanta Inês, criados no Estado do Ceará, surgiram com 23,05 semanas de idade e o desprendimento peniano ocorreu apenas com 25,87 semanas. Entretanto, as características seminais sugeriram que estes animais deveriam ser utilizados para a reprodução apenas com idade superior a 34 semanas. Em cordeiros Pelibuey, Méndez et al. (2005) observaram desprendimento peniano com idade variando de 92,29 a 95,43 dias, peso corporal de 24,29 kg e perímetro escrotal de 17,64 cm. A puberdade foi determinada pelo momento em que produziram um ejaculado com pelo menos 50 x 106 espermatozóides/ml e motilidade 32 progressiva acima de 50% e foi alcançada com 144,07 dias, peso corporal de 32,6 kg e perímetro escrotal de 25,86 cm. Wheaton e Godfrey (2003) avaliaram as características seminais e perímetro escrotal de carneiros da raça St. Croix na puberdade, que foi definida como o momento em que a concentração espermática foi superior a 50 x 106 espermatozóides/ml e motilidade progressiva acima de 10%. O perímetro escrotal e o volume do ejaculado não diferiram ficando em torno de 23,6 cm e 1,2 ml, respectivamente. A concentração espermática e a motilidade aumentaram significativamente durante este período, passando de 239 x 106 para 343 x 106 espermatozóides por ml e de 28,1% para 46,0% de motilidade individual. No Brasil, Alves et al. (2006) utilizaram o mesmo critério de Wheaton e Godfrey (2003) para determinar a idade à puberdade em cordeiros da raça Santa Inês, criados em Brasília. A idade média que os animais alcançaram a puberdade foi de 194,57 dias, variando entre o mês de nascimento. Os animais que atingiram a puberdade em menores idades apresentaram motilidade progressiva, vigor e concentração espermática melhor do que os machos mais tardios. Antecipar a puberdade pode ser vantajoso, pois diminui os custos da produção, acelera os benefícios alcançados com a seleção e antecipa os testes de libido e de progênie (GORDON, 1999). Em fêmeas a imunização contra a inibina aumenta a taxa de ovulação antecipando a idade à puberdade (ANDERSON et al., 1996). A inibina é uma glicoproteína gonadal que inibe preferencialmente o FSH. No macho a inibina é produzida pelas células de Sertoli e durante a espermatogênese, devido à alta atividade das células de Sertoli, a concentração de inibina aumenta inibindo assim a liberação de FSH (STABENFELD e EDQVIST, 1996). Wheaton e Godfrey (2003) não observaram diferenças nas características seminais e no perímetro escrotal entre carneiros imunizados e não imunizados contra a inibina. Ao contrário do que ocorre na fêmea, houve um atraso na idade à puberdade naqueles machos que foram imunizados contra a inibina. 33 2.5. Características Físicas e Morfológicas do Sêmen ovino A quantidade e a qualidade de gametas masculinos podem limitar a disseminação das características genéticas superiores, pois é através dele que o reprodutor contribui com metade do patrimônio genético da progênie, por isso a seleção de machos potencialmente mais férteis poderá contribuir para a melhoria da eficiência reprodutiva e do material genético do rebanho (GATTI et al., 2004). A avaliação física e morfológica do sêmen é um dos critérios adotados para se estimar a eficiência reprodutiva de um macho. Nas características físicas do sêmen estão incluídas: volume (VOL), cor, aspecto (ASP), pH, motilidade progressiva (MOT), vigor (VIG), turbilhonamento (TURB) e concentração (CONC) e nas características morfológicas as alterações na cabeça, na peça intermediária, na cauda e no acrossoma do espermatozóide (Colégio Brasileiro de Reprodução Animal, 1998). De acordo com BLOM (1973), as alterações morfológicas podem ser classificadas baseando-se na importância dos defeitos em: defeitos maiores, defeitos menores e defeitos totais. Chenoweth (2005) define como defeitos maiores aqueles que prejudicam a fertilidade do reprodutor e como defeitos menores aqueles que trazem menos prejuízos à fertilidade. O mesmo pesquisador relata ainda que a definição de defeitos maiores inclui alguns critérios como, a freqüência de sua ocorrência, se estão relacionados com infertilidade ou esterilidade ou ainda se eles podem ser herdáveis. Segundo Nunes e Salgueiro (2002), o volume do sêmen de ovinos pode variar de 0,5 a 2,0 mL. A cor e o aspecto do ejaculado são avaliações subjetivas e em um animal saudável irão refletir a concentração espermática. A coloração normal é branca e o aspecto pode variar de cremoso a leitoso. O sêmen aquoso ou turvo é indicativo de pequeno número de espermatozóides, devendo ser descartado. A concentração espermática significa a quantidade de espermatozóides em cada mililitro de sêmen e o valor normal em animal adulto está em torno de três bilhões/mL. A motilidade progressiva (MOT) expressa a porcentagem total de espermatozóides móveis com movimento progressivo, sendo indicativa de normalidade do sêmen. O vigor representa a força do movimento ou a capacidade 34 de movimento individual da célula espermática, podendo ser classificado em uma escala de zero a cinco e o turbilhonamento ou movimento de massa, que é resultante da motilidade, do vigor e da concentração espermática e também é classificado em uma escala de zero a cinco (CBRA, 1998). Os carneiros, segundo Maia (2002) podem ser classificados após a avaliação andrológica completa, em aptos, questionáveis e inaptos, no entanto esta classificação não é permanente. Os machos apenas serão considerados inaptos após dois ou mais exames e após ser caracterizada condição irreversível (MAIA, 2002). Outras classificações, como a proposta por Bagley (1997), que classifica, após a avaliação andrológica, os ovinos em excelentes (motilidade >50% e espermatozóides normais >90%), satisfatórios (motilidade >30% e espermatozóides normais >70%) e questionáveis (motilidade <30% e espermatozóides normais <70%), podem ser empregadas. As coletas de sêmen em ovinos, normalmente são realizadas com auxílio da vagina artificial, podendo ser coletado também por estímulo elétrico. Ainda não está claro a partir de que idade estas avaliações seriam úteis no sentido de permitir uma seleção precoce de cordeiros para a reprodução. 2.6. Comportamento Sexual Para garantir a fertilização e a propagação de espécies é necessário que ocorra o encontro do gameta feminino e masculino. Nos sistemas de criação onde se utiliza monta natural uma série de eventos e estímulos sexuais devem ocorrer, tanto nos machos quanto nas fêmeas, para que se alcance a fertilização. As atitudes e atividades motoras desenvolvidas por machos e fêmeas referem-se ao comportamento reprodutivo adotados por eles, e este comportamento nada mais é do que uma resposta aos estímulos externos, que normalmente são feromônios, substância química secretada pelo animal na urina, fezes ou glândulas, que causa respostas específicas no indivíduo da mesma espécie (REKWOT et al., 2001; HAFEZ, 2004). 35 Segundo Gordon (1999), ao identificar um possível parceiro sexual o carneiro inicia uma série de atitudes, que em princípio servirão para identificação do estado fisiológico e posteriormente estarão relacionadas diretamente ao cortejo, que tem como finalidade testar a receptividade da fêmea. Delgado e Gómez Urviola. (2005) relataram o comportamento sexual de carneiros Criollos criados no Peru. Em presença de ovelhas em estro os machos cheiram a genitália externa e realizam o reflexo de Flehmen. Estando a fêmea receptiva iniciam o comportamento de cortejo, com lambidas, batida nas laterais da fêmea com um dos seus membros anteriores, apoio da cabeça e do corpo na ovelha, emissão de sons característicos, intenções de monta e finalmente montas e ejaculações, em seguida o macho desce tranqüilamente e urina. As cheiradas e o reflexo de Flehmen são comportamentos deidentificação do estado fisiológico da fêmea, sendo um mecanismo de captação de partículas, como o feromônio, do meio exterior para o órgão vomeronasal, que segundo Ladewig et al. (1980) pode ser o órgão responsável pela identificação de fêmeas em estro ou anestro. Em estudo mais recente, Ungerfeld et al. (2006) observaram que carneiros que tiveram o órgão vomeronasal bloqueado foram menos estimulados pelas fêmeas em estro, montando e ejaculando menos vezes do que machos que não tiveram o órgão vomeronasal bloqueado, durante um teste de 20 minutos. Quando carneiros são expostos a ovelhas que não estão em estro ocorre uma maior freqüência dos comportamentos de perseguição, cheiradas, lambidas e reflexos de Flehmen, enquanto que machos expostos a fêmeas em estro apresentaram maior desempenho em montas completas (QUIRINO et al., 2008). Esta maior freqüência de comportamentos em fêmeas fora do estro pode ser em decorrência da menor quantidade de feromônios, reduzindo assim o estímulo dos receptores localizados no órgão vomeronasal. Segundo Kridli e Said (1999) e Simitzis et al. (2006), a freqüência de manifestação de cada comportamento, seja de identificação ou de cortejo, vai ser fortemente influenciada pela experiência. Carneiros jovens e inexperientes realizam mais cheiradas, reflexos de Flehmen, cotoveladas e montas incompletas. A freqüência e duração dos comportamentos e ejaculação também vão variar entre machos adultos e experientes, esta variação entre indivíduos serve como critério de avaliação, classificação e seleção de reprodutores (STELLFLUG e LEWIS, 2007). 36 Assim como o macho, a fêmea também exibe um comportamento sexual diferenciado quando está em pró-estro ou estro. Durante estas fases 75% das fêmeas exibem um comportamento peculiar de se manter próxima ao macho, cheirando, lambendo e fossando, também costumam urinar com maior freqüência, principalmente se o macho estiver cheirando-a, e abanam e levantam a cauda (GILL, 2008). Segundo Simitzis et al. (2006), a fase de cortejo é muito importante para o sucesso da cobertura, pois fêmeas cortejadas permanecem imóveis, enquanto que as que não são cortejadas tendem a caminhar. O hábito de vida gregário dos ruminantes, de acordo com Costa e Silva (2007), permite a ocorrência de interações sociais, no entanto estas interações podem resultar, em algumas situações que leve a competição por recursos ou por fêmeas, manifestando os efeitos de dominância e interações agressivas entre os animais. Erhard et al. (2004) avaliaram o comportamento de dominância em ovinos, sob condições competitivas e relataram que este tipo de comportamento, em grupo estabelecido de ovinos, é freqüentemente difícil de avaliar a campo devido à baixa freqüência de interações agonistas, resultando normalmente em alguns pares de animais que não interagem durante todo o período de observação. Ungerfeld e González-Pensado (2008) compararam o comportamento sexual, o peso corporal, o PE, a concentração de testosterona e as características seminais de carneiros jovens classificados como dominantes e subordinados. Os carneiros dominantes alcançaram primeiro a maturidade espermática, o que pode ser devido ao maior peso e PE destes machos. O nível de testosterona e os comportamentos de monta aumentaram com a idade, entretanto não diferiram entre os animais dominantes e subordinados. O comportamento sexual pode ser avaliado pelo teste de libido ou pelo teste de capacidade de serviço. A libido pode ser conceituada como a espontaneidade, a avidez do macho para montar e efetuar a cópula, sendo de fundamental importância para predizer a real capacidade reprodutiva do animal (CHENOWETH, 1981), enquanto que a capacidade de serviço é o número de serviços alcançados em uma situação de monta e período de tempo específico (BLOCKEY e WILKINS, 1984). Segundo Souza et al. (2003), os testes realizados para avaliação do comportamento sexual seriam um complemento ao exame andrológico para a identificação da performance sexual do carneiro em suas diferentes fases da vida. 37 Os primeiros testes para avaliação da libido e da capacidade de serviço foram desenvolvidos para bovinos de raça européia (BLOCKEY, 1976, 1978; CHENOWETH, 1981) e posteriormente adaptados para bovinos de raça zebuína (PINEDA et al., 1997; PINEDA et al., 2000; SALVADOR et al. 2001) e para ovinos (CHEMINEAU, 1991). Atualmente existe uma diversidade de testes sendo empregados para avaliar o comportamento reprodutivo, principalmente em pequenos ruminantes (IBARRA et al., 1999). A prova proposta por Blockey e Wilkins (1984), para ovinos, consiste na avaliação do comportamento sexual de vários machos frente a fêmeas contidas e em anestro, a de Kilgour (1985) avalia o comportamento de um macho frente a fêmeas em cio e soltas e a de Laborde et al. (1991) consiste na avaliação individual de carneiros frente a ovelhas contidas e em anestro. A contenção da fêmea, segundo Hafez (2004) é um estímulo ao macho para efetuar a monta. Segundo Stellflug e Berardinelli (2002), as condições em que os testes são realizados, assim como a contenção ou não da fêmea e o número de testes realizados podem afetar as conclusões sobre a real capacidade do macho. Carneiros Santa Inês quando colocados juntos com fêmeas soltas e não receptivas demonstraram menor interesse sexual pelas fêmeas (QUIRINO et al., 2008), dessa forma os autores sugerem que o uso de fêmeas em cio, durante os testes de libido, pode ser mais eficiente na avaliação e seleção dos machos. Para avaliar o comportamento sexual, tanto nos testes de libido quanto no de capacidade de serviço, é necessário conhecer os eventos que antecedem a monta e a ejaculação, tais comportamentos referem-se às atitudes de identificação da fêmea em estro e os eventos de cortejo (AZEVÊDO et al. 2008). Pimentel Gómez et al (2005) avaliaram, no México, a libido de três raças de carneiros adultos (24-36 meses de idade) expostos a fêmeas em estro induzido. O comportamento avaliado foi o tempo de reação (tempo transcorrido até a primeira ejaculação), tempo de recuperação (tempo entre a primeira e a segunda ejaculação), e número de serviços, em um período de 30 minutos. O tempo médio de reação foi de 9,0 ± 6,0 minutos, o tempo médio de recuperação foi de 24,2 ± 4,4 minutos e o número médio de serviços em um período de 30 minutos foi de 1,3 ± 0,5. 38 3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AFONSO, V.A. Aplicação de modelos não lineares no ajuste de curvas de crescimento em fêmeas ovinas (ovis aries) da raça Santa Inês criadas na região norte Fluminense/RJ. 2006, 26 f. Trabalho de conclusao de curso (Monografia) – Faculdade de Veterinária, Universidade Estadual do Norte Fluminense, Campos dos Goytacazes, 2006. AGUIAR, C.S., SANTANA, A.F., SOUZA, E.C.A. et al. 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