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Membrana Plasmática

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Membrana Plasmática 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CONCEITO 
 
 
 
 
 
 
• A membrana plasmática circunda a célula, define 
seus limites e mantém diferenças entre o 
citoplasma e o ambiente extracelular. 
• Contém proteínas que atuam como sensores de 
sinais externos, permitindo que as células mudem 
seu comportamento em resposta aos sinais 
ambientais. 
• Proteínas sensoriais/receptores: transferem 
informação através da membrana. 
• Componente comum de membranas biológicas: 
fina película de moléculas de lipídeos e proteínas 
unidas por interações não covalentes. 
BICAMADA LIPÍDICA 
• Proporciona a estrutura fluida básica da 
membrana e atua como uma barreira 
relativamente impermeável à passagem das 
moléculas solúveis em água. 
• Crucial para fluidez. 
• Algumas proteínas transmembrana atuam como 
ligações estruturais que conectam o citoesqueleto 
através da bicamada lipídica à matriz extracelular 
ou a uma célula adjacente. 
• Outras atuam como receptores para detectar e 
transduzir sinais químicos do ambiente celular. 
FOSFOGLICERÍDEOS, ESFINGOLIPÍDEOS E ESTEROIS : 
PRINCIPAIS LIPÍDEOS DAS MEMBRANAS CELULARES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Composição da membrana: fosfolipídeos, 
glicolipídeos e colesterol. 
• Moléculas lipídicas da membrana plasmática são 
anfifílicas: extremidade hidrofílica (polar) e 
extremidade hidrofóbica (apolar). 
• Fosfolipídeos: mais abundantes lipídeos da 
membrana. 
o Contém um grupo fosfato + 2 caudas 
hidrocarbonadas hidrofóbicas (ácidos 
graxos). 
• Fosfoglicerídeos: principais fosfolipídeos das 
membranas de células animais. 
Biologia Celular e Molecular 
 
 
 
 
• Membrana eucariótica: contém grandes 
quantidades de colesterol. 
FOSFOLIPÍDEOS: CLASSIFICAÇÃO 
• 2 classes: 
o Fosfoglicerídeos. 
o Esfingolipídeos. 
INOSITOL 
• Classe secundária. 
• Importante função na sinalização intracelular. 
• Em resposta a sinais extracelulares, cinases 
lipídicas fosforilam grupamentos de cabeças 
desses lipídeos para formar sítios de ancoragem 
para proteínas sinalizadoras citosólicas, enquanto 
fosfolipases específicas clivam fosfolipídeos 
inositol para gerar pequenas moléculas de 
sinalização intracelular. 
FOSFOLIPÍDEOS FORMAM BICAMADAS 
ESPONTANEAMENTE 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Quando moléculas anfifílicas são expostas a um 
ambiente aquoso, se agregam de modo 
espontâneo, escondendo suas caudas hidrofóbicas 
no interior onde ficam protegidas da água, 
expondo cabeças hidrofílicas para a água. 
• Autosselamento: quando uma pequena fenda na 
bicamada cria uma borda livre em contato com 
água e, por ser energeticamente desfavorável, os 
lipídeos se rearranjam para eliminar a borda livre. 
o Fendas maiores: reparadas pela fusão de 
vesículas intracelulares. 
• Proibição de bordas livres: bicamada lipídica fecha 
sobre si mesma, formando um compartimento 
fechado. 
A BICAMADA LIPÍDICA É UM FLUIDO BIDIMENSIONAL 
• Movimento e orientação de um lipídeo marcado 
na bicamada: deduzidos a partir do espectro de 
ESR. 
• Moléculas fosfolipídicas raramente migram de um 
lado para outro da monocamada (folheto) → 
movimento flip-flop. 
o Flipases: proteínas translocadoras de 
fosfolipídeos (classe de proteínas de 
membrana) que catalisam o flip-flop dos 
fosfolipídios de uma camada. 
• Moléculas lipídicas: 
o Trocam de lugar rapidamente com suas 
vizinhas dentro da mesma monocamada: 
rápida difusão lateral. 
o Giram rapidamente ao redor de seu eixo 
maior e suas cadeias de hidrocarbonos são 
flexíveis. 
A FLUIDEZ DE UMA BICAMADA LIPÍDICA DEPENDE DE 
SUA COMPOSIÇÃO 
• Fluidez depende da composição e temperatura da 
bicamada lipídica. 
• As células ácidos graxos com mais ligações duplas 
cis-atuantes, evitando redução da fluidez. 
 
 
 
 
 
 
TRANSIÇÃO DE FASE 
• Ocorre em temperatura mais baixa caso as cadeias 
de hidrocarbonos forem curtas ou com ligações 
duplas. 
COLESTEROL 
• Muda as propriedades da bicamada. 
• Se misturado com fosfolipídios: ↑ propriedade de 
barreira permeável. 
• Insere-se na bicamada com o grupo hidroxila 
próximo às cabeças polares dos fosfolipídios, de 
modo que seus anéis esteroides interajam e 
parcialmente imobilizem regiões de hidrocarbonos 
próximas aos grupamentos de cabeças polares. 
• Com ↓ mobilidade dos grupos CH2 das cadeias 
das moléculas de fosfolipídeos: colesterol torna a 
bicamada lipídica menos deformável nesta região 
→ ↓ permeabilidade da bicamada a pequenas 
moléculas solúveis em água. 
APESAR DE SUA FLUIDEZ, AS BICAMADAS LIPÍDICAS 
PODEM FORMAR DOMÍNIOS DE COMPOSIÇÕES 
DISTINTAS 
 
 
 
 
• Lipídeos e proteínas específicos de membrana 
estão concentrados de maneira dinâmica e 
temporária por interações proteína-proteína, 
permitindo a formação provisória de regiões 
especializadas da membrana. 
 
 
AS GOTAS LIP ÍDICAS SÃO CIRCUNDADAS POR UMA 
MONOCAMADA FOSFOLIPÍDICA 
 
 
 
 
• Células armazenam um excesso de lipídeos como 
gotas lipídicas, de onde pode ser obtida a matéria-
prima para a síntese de membranas ou uma fonte 
de alimento. 
• Gotas lipídicas são organelas únicas, circundadas 
por uma única camada de fosfolipídeos, a qual 
contém uma grande variedade de proteínas. 
o Algumas dessas proteínas são enzimas 
envolvidas no metabolismo dos 
lipídeos. 
• Elas se formam rapidamente quando as células são 
expostas a altas concentrações de ácidos graxos 
• Adipócitos: especializados no armazenamento de 
lipídeos. 
o Contêm gotas lipídicas que preenchem 
quase todo o citoplasma. 
• Os ácidos graxos podem ser liberados das gotas 
lipídicas quando necessário e exportados para 
outras células pela corrente sanguínea. 
A ASSIMETRIA DA BICAMADA LIPÍDICA É 
FUNCIONALMENTE IMPORTANTE 
 
 
 
• As composições de lipídeos das 2 monocamadas da 
bicamada lipídica de muitas membranas são 
distintas. 
 
 
 
 
• Assimetria lipídica: importante na conversão de 
sinais extracelulares em sinais intracelulares. 
• Muitas proteínas citosólicas se ligam a 
grupamentos de cabeças lipídicas específicos 
encontrados na monocamada do citosol da 
bicamada lipídica. 
• Os fosfolipídeos na membrana plasmática podem 
ser de outra forma para converter sinais 
extracelulares em intracelulares: 
o Membrana plasmática contém 
fosfolipases que são ativadas por 
sinais extracelulares para clivar 
moléculas fosfolipídicas específicas, 
gerando fragmentos delas que atuam 
como mediadores celulares de vida 
curta. 
FOSFATIDILSERINA 
• Quando uma célula animal sofre apoptose, a 
fosfatidilserina (fica na monocamada 
citosólica/interna da bicamada lipídica) se 
transloca para a monocamada extracelular (ou 
externa). 
• A fosfatidilserina exposta na superfície celular 
sinaliza para as células vizinhas para fagocitar e 
digerir a célula morta. 
• Acredita-se que a translocação da fosfatidilserina 
nas células apoptóticas ocorra por meio de dois 
mecanismos: 
o 1) Inativação do translocador de 
fosfolipídeo: transporta esse lipídeo 
da monocamada externa para a 
monocamada interna. 
o 2) Ativação da “scramblase”: 
transfere os fosfolipídeos de forma 
inespecífica nas 2 direções entre as 
duas monocamadas. 
OS GLICOLIPÍDEOS SÃO ENCONTRADOS NA SUPERFÍCIE 
DE TODAS AS MEMBRANAS PLASMÁTICAS EUCARIÓTICAS 
• Glicolipídeos (moléculas lipídicas que contêm 
açúcar) possuem simetria em sua distribuição na 
membrana. 
• São encontrados exclusivamente na monocamada 
mais distante do citosol e constituem 5% das 
moléculas lipídicas da monocamada externa. 
FUNÇÕES 
• Glicolipídeos carregados: importantes devido aos 
seus efeitos elétricos → altera o campo elétrico 
através da membrana e a concentração de íons na 
superfície da membrana. 
• Atuam nos processos de reconhecimento celular, 
nos quais as proteínas ligadoras de carboidratos 
ligadas à membrana (lectinas) se ligam aos grupos 
de açúcares de glicolipídeos e glicoproteínas noprocesso de adesão célula-célula. 
• Alguns são porta de entrada para determinadas 
toxinas bacterianas e vírus. 
DISTRIBUIÇÃO 
• A distribuição assimétrica dos glicolipídeos na 
bicamada resulta da adição de grupos de açúcares 
às moléculas lipídicas no aparelho de Golgi. 
• O compartimento no qual eles são produzidos é 
equivalente ao exterior da célula. 
• Quando liberados na membrana plasmática, os 
grupos de açúcares são expostos na superfície 
celular, onde desempenham papéis nas interações 
da célula com suas vizinhas. 
PROTEÍNAS DE MEMBRANA 
• As proteínas de membrana desempenham a 
maioria das funções específicas e fornecem a cada 
tipo de membrana celular suas características e 
propriedades funcionais. 
 
 
 
 
• Variam em estrutura e no modo como se associam 
com a bicamada lipídica, refletindo suas funções 
distintas. 
AS PROTEÍNAS DE MEMBRANA PODEM SE ASSOCIAR À 
BICAMADA LIPÍDICA DE VÁRIAS MANEIRAS 
 
 
 
• São anfifílicas. 
TIPOS 
• Proteínas transmembrana: proteínas de 
membrana que atravessam a bicamada lipídica. 
o Suas regiões hidrofóbicas passam pela 
membrana e interagem com as caudas 
hidrofóbicas das moléculas lipídicas do 
interior da bicamada, onde são 
mantidas fora da água. 
o Suas regiões hidrofílicas estão 
expostas à água nos dois lados da 
membrana. 
• Algumas proteínas de membrana estão localizadas 
no citosol e anexadas à monocamada citosólica da 
bicamada lipídica. 
• Outras estão expostas na superfície externa da 
célula, ligada à bicamada lipídica por uma ligação 
covalente à um lipídeo de ancoragem na 
monocamada externa da membrana plasmática. 
• Proteínas ligadas aos lipídios: constituídas de 
proteínas solúveis no citosol e ancoradas às 
membranas por ligação covalente ao grupo 
lipídico. 
PROTEÍNAS PERIFÉRICAS/PROTEÍNAS ASSOCIADAS À MEMBRANA 
• Não se estendem para o interior hidrofóbico da 
bicamada lipídica e ficam ligadas a uma das faces 
da membrana por meio de interações não 
covalentes com outras proteínas da membrana. 
AS ÂNCORAS LIPÍDICAS CONTROLAM A LOCALIZAÇÃO DE 
ALGUMAS PROTEÍNAS DE SINALIZAÇÃO NA MEMBRANA 
• O modo como as proteínas de membrana estão 
associadas à bicamada lipídica reflete a função da 
proteína. 
• Proteínas transmembrana atuam nos 2 lados da 
bicamada e transportam moléculas através dela. 
• Os receptores de superfície celular são proteínas 
transmembrana que ligam moléculas sinalizadoras 
do espaço extracelular e geram sinais 
intracelulares diferentes do lado oposto da 
membrana plasmática. 
• Para transferir uma pequena molécula hidrofílica 
através da membrana, uma proteína de transporte 
de membrana deve proporcionar uma via para a 
molécula atravessar a barreira permeável 
hidrofóbica da bicamada lipídica. 
• Algumas proteínas de sinalização intracelular que 
auxiliam na transmissão dos sinais extracelulares 
para o interior das células são ligadas à porção 
citosólica da membrana plasmática por um ou mais 
grupos lipídicos ligados covalentemente, os quais 
podem ser cadeias de ácidos graxos ou grupos 
prenila. 
• A ligação à membrana, através de uma única 
âncora de lipídeo, não é muito forte, então um 
segundo grupo lipídico é adicionado, ancorando a 
proteína mais firmemente à membrana. 
• Muitas proteínas se ligam temporariamente à 
membrana. Algumas são as clássicas proteínas 
periféricas de membrana que se associam às 
membranas por interações reguladas proteína-
proteína. 
 
 
 
 
A CADEIA POLIPEPTÍDICA CRUZA A BIC AMADA LIPÍDICA 
EM UMA CONFORMAÇÃO DE A-HÉLICE NA MAIORIA DAS 
PROTEÍNAS TRANSMEMBRANA 
• As ligações de hidrogênio entre as ligações 
peptídicas são maximizadas se a cadeia 
polipeptídica formar uma A-hélice irregular na 
região que cruza a bicamada: forma como 
segmentos de cadeias polipeptídicas que cruzam a 
membrana atravessam a bicamada. 
• Proteínas transmembrana de passagem única: 
cadeia polipeptídica cruza apenas uma vez. 
• Proteínas transmembrana de passagem múltipla: 
cadeia polipeptídica cruza a membrana várias 
vezes. 
AS PROTEÍNAS DE MEMBRANA FREQUENTEMENTE 
ATUAM COMO GRANDES COMPLEXOS 
• Muitas proteínas de membrana atuam como parte 
de complexos com múltiplos componentes. 
• As proteínas de membrana são frequentemente 
organizadas em grandes complexos: para captar 
várias formas de energia e transdução de sinais 
extracelulares em sinais intracelulares. 
MUITAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA DIFUNDEM -SE NO 
PLANO DA MEMBRANA 
• Difusão rotacional: proteínas de membrana não 
saltam (flip-flop), mas giram sobre um eixo 
perpendicular ao plano da bicamada. 
• Difusão lateral: muitas proteínas de membrana são 
capazes de se mover lateralmente dentro da 
membrana. 
 
 
 
O CITOESQUELETO CORTICAL PROPORCIONA FORÇA 
MECÂNICA E RESTRINGE A DIFUSÃO DAS 
PROTEÍNAS DE MEMBRANA 
 
 
 
 
 
 
• Maneira comum pela qual a célula restringe a 
mobilidade lateral de proteínas específicas de 
membrana: prendê-las a grupos de moléculas dos 
2 lados da membrana. 
• Uma rede de citoesqueleto análoga elaborada e 
dinâmica é encontrada abaixo da membrana 
plasmática. 
• Essa rede forma o córtex da célula e é rica em 
filamentos de actina, os quais estão ligados à 
membrana plasmática. 
• A remodelagem dinâmica da rede de actina cortical 
permite que a célula desempenhe muitas funções 
essenciais: movimento celular, endocitose e 
formação temporária de estruturas móveis da 
membrana plasmática. 
• A rede cortical do citoesqueleto restringe a 
difusão. 
• Como os filamentos do citoesqueleto estão 
localizados próximos à porção citoplasmática da 
membrana, eles podem formar barreiras 
mecânicas que obstruem a livre difusão das 
proteínas na membrana. 
• Essas barreiras dividem a membrana em pequenos 
domínios ou currais, os quais podem ser 
permanentes ou transitórios. 
 
 
 
 
• As barreiras podem ser detectadas quando a 
difusão das proteínas individuais da membrana é 
seguida por rastreamento de uma única partícula 
em alta velocidade. 
• As proteínas difundem-se rapidamente, mas ficam 
confinadas em seus currais individuais. 
• O grau de restrição da proteína transmembrana a 
um curral depende de sua associação com outras 
proteínas e do tamanho de seu domínio 
citoplasmático. 
• As proteínas com grandes domínios citosólicos 
terão maior dificuldade de passar por essas 
barreiras do citoesqueleto. 
AS PROTEÍNAS DE CURVATURA DA MEMBRANA 
DEFORMAM AS BICAMADAS 
 
• A forma da membrana é controlada de modo 
dinâmico, pois muitos processos celulares 
requerem deformações transitórias da membrana 
muito elaboradas. 
• A forma da membrana é influenciada por 
movimentos dinâmicos de puxar e empurrar 
exercidos pelo citoesqueleto ou estruturas 
extracelulares. 
• São cruciais na produção dessas deformações que 
controlam a curvatura local da membrana. 
• A dinâmica do citoesqueleto e as forças das 
proteínas de curvatura da membrana atuam em 
conjunto. 
• As proteínas de curvatura da membrana se ligam a 
regiões específicas da membrana quando 
necessário e atuam por um ou mais destes três 
principais mecanismos: 
o Algumas inserem domínios proteicos 
hidrofóbicos ou ligam âncoras lipídicas 
em um dos folhetos da bicamada 
lipídica. 
o Algumas proteínas de curvatura da 
membrana formam rígidos arcabouços 
que deformam a membrana ou 
estabilizam uma membrana já 
curvada. 
o Algumas proteínas de curvatura da 
membrana causam agregação dos 
lipídeos de membrana, induzindo uma 
curvatura. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Referências 
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto Alegre: Artes Médicas, 2004. 
 
 
Passei Direto – Millena Cardoso 
https://www.passeidireto.com/perfil/millena-cardoso/

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