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abelhas
Primeiro
Hetzer, MW, Walther, TC e Mattaj, IW
Rev. Mol. Cell Biol. 3, 487–497.
D'Angelo, MA e Hetzer, MW (2006). O papel 
do envelope nuclear na organização 
celular. Célula Mol. Ciência da Vida. 63, 
316–332.
Remodelação das paredes do núcleo. Nat.
Envoltório nuclear, lâmina nuclear e 
doença hereditária. Int. Rev. Cytol. 246, 
231–279.
Burke, B. e Ellenberg, J. (2002).
Worman, HJ e Courvalin, JC (2005).
(2005). Empurrando o envelope: estrutura, 
função e dinâmica da periferia nuclear. 
Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 21, 347-380.
Onde posso saber mais?
A segregação cromossômica durante a 
divisão celular em eucariotos superiores é 
conduzida por um fuso de microtúbulos 
formado no citoplasma.
É quase impossível imaginar um mundo 
sem abelhas. As abelhas são um 
componente importante de praticamente 
todos os habitats terrestres e são os 
principais polinizadores de plantas com 
flores (angiospermas), o grupo predominante 
de plantas vasculares, em todo o mundo. 
Existem atualmente mais de 16.000 espécies 
de abelhas descritas (Michener 2000) e sua 
história evolutiva remonta ao início do 
Cretáceo, um período de grande 
diversificação de angiospermas. É provável 
que abelhas e angiospermas tenham co-
irradiado.
Bryan Danforth
Fechamento dessas membranas 
derivadas do RE ao redor da cromatina
Para permitir a interação de 
microtúbulos e cromossomos, o envelope 
nuclear se decompõe na prófase, levando 
a uma mitose 'aberta'. A quebra do 
envelope nuclear ocorre pela desmontagem 
gradual de complexos de poros nucleares, 
proteínas da membrana nuclear interna e, 
finalmente, laminas, e acredita-se que 
seja impulsionada principalmente pela 
fosforilação dessas proteínas por quinases 
mitóticas. Nas células somáticas, a quebra 
do envelope nuclear é adicionalmente 
facilitada pelos microtúbulos mitóticos, que 
puxam o envelope nuclear criando 
invaginações que eventualmente causam a 
ruptura da lâmina nuclear esticada. As 
membranas nucleares são absorvidas pelo 
RE, onde as proteínas da membrana nuclear 
se dispersam por difusão.
Ou seja, a diversificação das abelhas 
pode ter facilitado a diversificação das 
angiospermas e vice-versa.Curiosamente, algumas proteínas 
do envelope nuclear parecem ter 
funções adicionais na mitose; por 
exemplo, um subconjunto de nucleoporinas 
torna-se parte do complexo cinetócoro que 
medeia a ligação microtúbulo-cromossomo e 
essas nucleoporinas são necessárias para a 
segregação cromossômica fiel.
Hoje, as abelhas desempenham 
uma função vital no ecossistema 
como polinizadores dominantes de plantas 
com flores em ecossistemas naturais e 
agrícolas.
a lâmina só se reforma depois que o 
envelope nuclear foi selado e os poros 
nucleares funcionais importam laminas para 
o núcleo.
As abelhas são importantes polinizadores 
de muitas culturas economicamente 
importantes, incluindo maçãs, melancias, 
abóboras, abóboras, toranjas, café, 
tomates e girassóis. O impacto econômico 
e ecológico das abelhas é imenso. Estima-
se que apenas as abelhas contribuam 
com $ 14 bilhões por ano para a economia 
dos EUA e um estudo recente estimou 
que as abelhas nativas (não abelhas) 
contribuem com cerca de $ 3 bilhões em 
serviços de polinização para a economia 
dos EUA a cada ano. As abelhas são 
herbívoros essencialmente especializados. 
No entanto, são herbívoros incomuns, porque 
seus efeitos nas plantas não são totalmente 
negativos - elas são polinizadoras importantes 
e eficientes (com algumas exceções) de 
muitas plantas angiospermas e seu impacto 
como polinizadores deve superar em muito 
seus impactos negativos como herbívoros.
As abelhas também são importantes
insetos. As abelhas, especialmente 
as abelhas melíferas e as abelhas 
corbiculadas relacionadas, serviram de 
modelo para a compreensão da dinâmica 
dentro das colônias de insetos eussociais.
E como o nuclear
Notável, talvez para muitos
proteínas do envelope nuclear conhecidas 
por se ligarem à cromatina
e a incorporação de poros nucleares requer 
eventos de fusão de membrana, cujo 
mecanismo ainda é amplamente 
desconhecido. o nuclear
reforma do envelope? Em espécies com 
mitose aberta, a reforma do envelope nuclear 
começa durante a anáfase e dura até a fase 
G1 do ciclo celular. A montagem nuclear é 
regulada tanto pela reversão da fosforilação 
mitótica de muitas proteínas do envelope 
nuclear quanto pela ação local de Ran nos 
cromossomos. O primeiro
na anáfase são um subconjunto de 
nucleoporinas; estes são seguidos por 
proteínas da membrana nuclear interna, 
que se acumulam nos domínios da 
membrana do RE adjacentes à cromatina 
anáfase, provavelmente por interação 
com seus parceiros de ligação na 
cromatina.
Existem doenças relacionadas ao 
envelope nuclear? As proteínas do envelope 
nuclear estão implicadas em muitas doenças 
humanas, embora tendam a ser muito raras. 
Várias proteínas do envelope nuclear são 
alvos de autoanticorpos em doenças 
autoimunes, como a cirrose biliar primária. 
Defeitos no transporte nucleocitoplasmático, 
expressão alterada de fatores de transporte 
nuclear e translocações cromossômicas de 
nucleoporinas foram todos implicados em 
certos tipos de câncer humano. Mutações na 
nucleoporina ALADIN causam a síndrome 
do triplo A, uma doença complexa 
caracterizada por uma combinação particular 
de graves defeitos específicos do tecido. O 
maior grupo de doenças associadas ao 
envelope nuclear são denominados 
laminopatias, porque resultam de mutações 
principalmente no gene lamin A/C, mas 
também em proteínas que interagem com 
lamin como emerin ou proteínas envolvidas 
na biogênese da lamin A madura. expressas 
de forma ubíqua, as doenças exibem 
diversos sintomas específicos do tecido, 
variando de miopatias e neuropatias a 
lipopatias e síndromes de progeria 
(envelhecimento prematuro), dependendo 
da mutação específica no gene.
à regulação aberrante da expressão 
gênica.
Os mecanismos moleculares dessas doenças 
ainda não são compreendidos; hipóteses 
variam de falha em resistir ao estresse 
mecânico no músculo
Unidade de Expressão Gênica, 
Laboratório Europeu de Biologia 
Molecular, Meyerhofstr. 1, 69117 
Heidelberg, Alemanha. E-mail: jan.ellenberg@embl.de
Current Biology Vol 17 No 5
R156
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biologia atual
biologia atual
Bootstrap: morph +DNA
Bootstrap: DNA
Revista
Figura 1. Afinidades 
filogenéticas das linhagens 
existentes de Apoidea, incluindo abelhas.
Figura 2. Filogenia das famílias 
de abelhas.
Os valores nas ramificações 
são valores bootstrap com 
(acima) e sem (abaixo) os 
dados morfológicos. A árvore 
estava enraizada com vespas 
das famílias Sphecidae e 
Crabronidae.
R157
A filogenia mostrada é baseada 
em cinco genes nucleares – 
para proteínas EF-1, LW 
rodopsina e RNA polimerase 
II, e 18S e 28S rRNAs – mais 
morfologia (Danforth et al. 
2006 ) .
100
90 94
78
98
92
100
99
64
90
98
88
84
100
87
99
100
86
96 99
100
91
86
77
100
99
100
100
100100
pessoas, é que uma proporção 
relativamente pequena (~ 6%) de todas 
as abelhas são eusociais (mostrando 
divisão reprodutiva do trabalho, 
sobreposição de gerações e cuidados 
cooperativos com as crias). A grande maioria 
são espécies de nidificação solitária com 
um ciclo de vida univoltino.
As relações entre as principais linhagens 
(famílias e subfamílias) de abelhas 
permanecem controversas.
As abelhas estão intimamente 
relacionadas com as vespas predadoras 
da areia, das quais são derivadas (Figura 1).
Estudos morfológicos (Alexander e Michener 
1996) fortemente
suportam o monofiletismo da maioria das 
famílias (exceto Colletidae e Melittidae), 
mas falham claramente em resolver as 
relações entre as famílias. Embora 
Colletidae seja geralmente visto como a 
linhagem mais 'primitiva' ou basal, esse 
resultado não é fortemente apoiado por 
dados morfológicos, e alguns autores 
expressaram dúvidas sobre essa 
interpretação.
Embora as abelhas compartilhem muitas 
características da história de vida com as 
vespas da areia, elas desenvolveram uma 
série de novas características morfológicas 
e comportamentais. Entre as mais importantes 
está a de que as abelhas são herbívoras, 
alimentando-se de pólen e néctar de plantas 
angiospermas, enquanto as vespas-da-areia 
são carnívoras que alimentam seus filhotes 
de insetos e aranhas como fonte de proteína.
estudos (Danforth et al. 2006) 
apoiaram uma visão diferente da filogenia 
de abelhas de alto nível (Figura 2). De 
acordo com esta filogenia, que é baseada 
em seis genes, mais de 4.000 pares de 
bases de dados de sequência de DNA e 
parcimônia e métodos baseados em 
modelos, a raiz das abelhas cai dentro de 
Melittidae (sensu lato) . Essa topologia 
alternativa essencialmente vira a visão do 
status quo de cabeça para baixo; Colletidae 
aparece como uma linhagem razoavelmente 
derivada, por exemplo. Esta topologia de 
árvore tem algumas implicações importantes 
para a compreensão da evolução das 
abelhas. Isso implica que a especialização 
polínica, virtualmente universal dentro dos 
Melittidae, é uma característica primitiva das 
abelhas. Também sugere que a diversificação 
precoce das abelhas pode ter ocorrido na 
África, onde se concentra a maior parte da 
diversidade de melittídeos. Finalmente, esta 
topologia de árvore corresponde mais de 
perto com a aparência cronológica dos 
fósseis de abelhas do que a topologia 
alternativa (status quo).
Moleculares recentes e morfológicos e 
moleculares combinados
As características morfológicas exclusivas 
das abelhas incluem seus pêlos plumosos 
finamente ramificados e o basitarso traseiro 
expandido (um segmento da perna traseira) 
nas fêmeas. Essas e outras características 
das abelhas são adaptações para coletar 
pólen em vez de presas invertebradas. O 
grupo monofilético que inclui as famílias de 
vespas Heterogynaidae, Ampulicidae, 
Sphecidae e Crabronidae, bem como as 
abelhas, é referido como a superfamília 
Apoidea (Figura 1).
Também ajuda a explicar a relativa 
antiguidade da eusocialidade em Apidae.
Origem e história evolutiva Acredita-se 
que as abelhas tenham surgido há 
aproximadamente 100 a 120 milhões de 
anos (o Cretáceo Inferior).
Stenotritidae
Dasypodaidae
Colletidae
Meganomidae
Andrenidae
Halictidae
Megachilidae
Apidae
Melittidae ss
Sphecidae
abelhas
Heterogynaidae
Apoidea
Crabronidae
Vespas 
Apoidas
Ampulicidae
abelhas
abelhas LT
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Current Biology Vol 17 No 5
As bolas de pólen na foto foram construídas por uma fêmea Calliopsis (Hypomacrotera) persimilis, 
uma abelha oligolética (especialista) em Physalis (Solanaceae). Observe a toca (marcada com pó 
branco) à direita. (Crédito da foto: BN Danforth).
R158
Figura 3. Bolas de pólen.
Embora seja verdade que para a maioria das abelhas
Com a disponibilidade da sequência do 
genoma da abelha melífera, temos uma escolha 
virtualmente ilimitada de genes e regiões de 
genes para desenvolver conjuntos de dados 
adicionais.
ligada ao período de floração da planta 
hospedeira. Isso é especialmente verdadeiro em 
ambientes áridos e semiáridos, onde as flores 
geralmente florescem por um período muito 
curto. O acasalamento geralmente ocorre em 
flores ou perto do local do ninho. Os machos em 
algumas espécies, por exemplo Anthidium, são 
territoriais, guardando recursos florais valiosos 
para as fêmeas.
sobre a filogenia de abelhas em todos os níveis.
pólen é a principal fonte de proteína, há 
exceções a esta regra. Algumas abelhas sem 
ferrão nos Neotrópicos são, na verdade, 
necrófagas em carcaças de vertebrados. Essa 
reversão a um estilo de vida carnívoro é uma 
característica muito rara de apenas algumas 
abelhas altamente derivadas.
As abelhas solitárias fêmeas são 
trabalhadoras esforçadas. Uma fêmea solitária 
típica fornecerá uma célula por dia com 2 a 20 
viagens de pólen/néctar.
Para muitos grupos, há apenas uma 
compreensão limitada das relações tribais e 
genéricas, e para a grande maioria dos gêneros 
não temos uma compreensão clara das relações 
em nível de espécie.
Existe muita variação no substrato de 
nidificação usado pelas abelhas.
O pólen é normalmente transportado nas 
patas traseiras em uma escopa localizada no 
trocânter posterior, fêmur ou tíbia, mas algumas 
abelhas carregam pólen na superfície inferior do 
abdômen ou em pelos especializados na 
superfície lateral do propódeo, ou internamente 
no papo distensível .
Biogeografia As 
abelhas têm sua maior diversidade em regiões 
áridas e semiáridas do mundo, incluindo regiões 
de clima mediterrâneo, como sul da Europa, sul 
da África, oeste da Austrália, partes áridas do 
Chile e Argentina e desertos da América do 
Norte. Essas áreas também tendem a
em diapausa por vários anos, como sementes. 
Pensa-se que a pupação e a emergência de 
adultos sejam desencadeadas pela umidade ou 
outras sugestões ambientais e as fêmeas 
começam a construir ninhos logo após a 
emergência. A emergência de adultos, pelo 
menos em algumas espécies, é claramente
Alguns grupos de abelhas mostram evidências
As abelhas pequenas tendem a fazer menos 
viagens por célula, possivelmente devido às 
vantagens alométricas do tamanho corporal 
pequeno. Após sua última viagem de 
forrageamento, a fêmea esculpe as cargas de 
pólen em uma bola ou pão adicionando o néctar 
armazenado em seu trato digestivo (Figura 3). 
Uma vez completada a massa de pólen, a fêmea 
normalmente põe apenas um ovo e depois fecha 
a célula, com terra, lama, madeira mastigada ou 
outro material. Outro
mostram alta diversidade e altos níveis de 
endemismo em espécies de plantas com flores. 
Os continentes do Hemisfério Sul da África, 
América do Sul e Austrália parecem abrigar a 
maioria das linhagens de abelhas muito antigas, 
como Melittidae, Fideliinae e Andreninae.
da América do Sul/Australiana
célula é normalmente construída 
durante a noite e provisionada no dia 
seguinte. Esteciclo continua por toda a vida da 
mulher.
intercâmbio (via Antártica). Freqüentemente, 
existem diferenças marcantes na fauna de 
abelhas de diferentes continentes. A África, por 
exemplo, tem uma fauna de abelhas 
notavelmente diferente da América do Sul, e a 
Austrália
Diversidade e história de vida 
Enquanto algumas abelhas são insetos sociais 
bem conhecidos e importantes, a maioria das 
espécies de abelhas são solitárias. Acredita-
se que seis por cento de todas as espécies de 
abelhas sejam eussociais (descritas abaixo). 
A grande maioria das abelhas faz ninhos 
solitários ou cleptoparasitas em outros 
hospedeiros solitários. Uma abelha solitária 
típica, por exemplo, Colletes, Dasypoda, 
Calliopsis ou Anthophora, normalmente exibe 
um ciclo de vida univoltino. As fêmeas e 
tipicamente, mas nem sempre, os machos 
hibernam ou passam uma parte relativamente 
longa e desfavorável do ano como larvas de 
último ínstar. Estas larvas são quiescentes e 
resistentes à dessecação e acredita-se que 
muitas espécies possam permanecer
Ainda há muito trabalho a ser feito
Há muitas exceções a esse padrão típico. 
Algumas fêmeas podem provisionar várias 
células (até seis) por dia, e outras podem levar 
vários dias para provisionar uma célula. Em 
Parafidelia (Megachilidae) as fêmeas inserem 
múltiplos ovos por massa de pólen. Em algumas 
espécies solitárias, sabe-se que as fêmeas 
realizam uma 'viagem de alimentação' no final 
do dia. Durante esta 'viagem de alimentação', as 
fêmeas consomem pólen e néctar para sua 
própria nutrição. O consumo de pólen pelas 
fêmeas provavelmente está relacionado aos 
requisitos de proteína da postura.
possui uma fauna de abelhas dominada 
por uma família (Colletidae). Existem vários 
exemplos de dispersão a longa distância em 
abelhas, por exemplo, Hylaeus no Havaí, bem 
como distribuições disjuntas sugestivas de 
grande antiguidade, como Hesperapis (Melittidae 
sensu lato) no oeste da América do Norte e sul 
da África.
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biologia atual
mas pouco conhecidas, as abelhas 
são as espécies cleptoparasitas.
Enquanto muitas são nidificadoras que 
cavam tocas no solo, até dois metros 
de profundidade em algumas espécies, 
também existem abelhas que constroem 
ninhos acima do solo em caules ou usam 
tocas pré-existentes, ou fazem ninhos de 
lama (pedreiros) , resina ou materiais 
vegetais (abelhas cardadoras); algumas 
abelhas (carpinteiras) escavam ninhos na 
madeira.
Muitos grupos de cleptoparasitas 
surgiram de táxons (hospedeiros) 
intimamente relacionados, mas para a 
maioria dos grupos (Apidae e 
Megachilidae, em particular) as filogenias 
são muito mal resolvidas para serem 
capazes de reconstruir a história exata 
do cleptoparasitismo.
Estima-se que 20% de todas as 
espécies de abelhas sejam 
cleptoparasitas (parasitas do cuco) 
que depositam seus ovos nos ninhos 
de outras abelhas. As abelhas 
cleptoparasitas são morfologicamente 
altamente divergentes de outras abelhas.
Embora as abelhas sejam normalmente consideradas
Eles geralmente são fortemente 
blindados e carecem de estruturas 
coletoras de pólen. Espécies 
cleptoparasitas são comuns em Apidae, 
Megachilidae e Halictidae.
Abelhas crepusculares e noturnas 
ocorrem em várias famílias, incluindo 
Colletidae (Diphaglossinae), Halictidae, 
Andrenidae e Apidae. O verdadeiro 
forrageamento noturno ocorre em 
Lasioglossum subgênero Sphecodogastra, 
Megalopta (Halictidae) e Perdita subgênero 
Xerophasma (Andrenidae). Ambos 
Sphecodogastra e Xerophasma são 
forrageiros especialistas em onagra 
(Oenothera). Em algumas espécies de 
Sphecodogastra , as fêmeas forrageiam 
exclusivamente durante as noites de luar. 
O forrageamento noturno envolve 
adaptações morfológicas, incluindo ocelos 
aumentados, olhos compostos e coloração 
pálida.
De organismos diurnos, algumas 
abelhas são crepusculares e algumas 
espécies são totalmente noturnas.
Existem apenas algumas espécies 
de Colletidae cleptoparasitas (nas 
abelhas nativas havaianas no 
subgênero Nesoprosopis) e nenhum 
cleptoparasita foi relatado de Melittidae, 
Andrenidae e Stenotritidae.
Estima-se que o cleptoparasitismo tenha 
surgido mais de 25 vezes em abelhas.
Entre os mais interessantes,
A eusocialidade surgiu várias vezes 
apenas dentro das abelhas (Figura 4). 
Estimativas anteriores do número de 
origens da eusocialidade nas abelhas 
podem ter sido superestimadas porque as 
relações genéricas e subgenéricas dentro 
das abelhas halictinas não eram bem 
compreendidas. Agora acreditamos que a 
eusocialidade obrigatória teve um total de 
cinco origens nas abelhas: uma vez no 
ancestral comum de Bombini, Meliponini e 
Apini, uma vez no ancestral comum de 
Allodapini e três vezes na subfamília 
Halictidae Halictinae. As colônias eussociais 
são extremamente variáveis em tamanho e 
complexidade. Algumas colônias eussociais 
de halictídeos consistem
de apenas uma rainha e menos de cinco 
operárias, enquanto as colônias de 
abelhas podem conter uma única rainha 
e mais de 100.000 operárias.Diversidade no comportamento 
social Enquanto apenas 6% das 
abelhas são eusociais, há uma 
enorme diversidade entre as abelhas 
no comportamento social. Algumas 
espécies formam associações comunais 
nas quais fêmeas adultas e 
reprodutivamente ativas compartilham um ninho comum.
A abelha melífera (Apis mellifera) 
forneceu informações importantes sobre 
a dinâmica das colônias sociais de insetos 
(Winston 1987), e a recente publicação da 
sequência do genoma da abelha melífera 
abre caminho para a compreensão da 
base genética de algumas características 
eussociais importantes, como como 
polimorfismo de castas, polietismo de 
idade e divisão reprodutiva do trabalho.
Em alguns casos, as linhagens eussociais 
podem atingir um 'ponto sem retorno' no 
qual a linhagem não pode mais reverter 
para nidificação solitária. Aparentemente, 
isso ocorreu em formigas e abelhas 
corbiculadas, mas reversões de 
eusocialidade para nidificação solitária 
parecem ser comuns em pelo menos dois 
gêneros de abelhas halictídeos: Halictus e 
Lasioglossum.
Não há cooperação entre as fêmeas no 
abastecimento, mas pode haver vantagens 
na defesa coletiva do ninho. Em espécies 
mais sociais, as companheiras de ninho 
mostram divisão reprodutiva do trabalho, 
com alguns indivíduos forrageando e 
fornecendo defesa do ninho, enquanto 
outros depositam a maioria dos ovos.
A complexidade eusocial e a 
antiguidade parecem estar vagamente 
correlacionadas nas abelhas, apoiando 
a visão de que o 'ponto sem retorno' 
pode levar muitos milhões de anos 
para ser alcançado. A eusocialidade 
nos Apidae corbiculados tem pelo menos 
65 milhões de anos porque uma espécie 
de abelha sem ferrão (Cretotrigona prisca, 
Meliponini) foi recuperada do âmbar de 
Nova Jersey com idade estimada.
Quando essas fêmeas são da mesma 
geração, chamamos essas sociedades 
de semissociais. Quando são de 
gerações diferentes, chamamos de 
eussociais.A eusocialidade da alodapina remonta 
pelo menos ao Eoceno (42 milhões de 
anos antes do presente), porque os 
fósseis de alodapina são conhecidos do 
âmbar do Báltico.
A eusocialidade em Halictinae 
parece ser muito mais recente.
Revista
Xylocopinae, carpinteiros e 
parentes, incluindo os grupos 
eussociais e socialmente 
parasitários de Allodapini; 
Apinae, incluindo as tribos eu 
sociais corbiculadas Bombini, 
Meliponini e Apini; Halictinae, 
incluindo três origens de 
eusocialidade em Augochlorini, 
Lasioglos sum e Halictus.
Figura 4. Filogenia das 
famílias e subfamílias de 
abelhas indicando as posições 
das principais linhagens eusociais.
R159
Megachilidae
Apidae
Halictidae
Melittidae
lado
senso
Andrenidae
Fidelinae
Colletidae
Megachilinae
Dasypodaidae
Melittidae
Xylocopinae
Rophitinae
nômades
nomes
Meganomidae
Nomioidinae
a vespa
Halictina
Stenotritidae
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Current Biology Vol 17 No 5
R160
Figura 5. Macho de Macrotera (Macroteropsis) portalis emergindo de flor fechada de Sphaeralcea.
As fêmeas desta espécie são especialistas estreitas neste gênero de Malvaceae no sudoeste dos 
Estados Unidos. (Crédito da foto: BN Danforth.)
Estima-se que três origens de 
eusocialidade em Halictinae tenham 
aproximadamente 20 a 22 milhões de anos, 
tornando-as algumas das origens mais 
recentes de eusocialidade conhecidas em 
insetos. Dentro das abelhas halictinas 
eussociais, existem vários exemplos de 
espécies 'secundariamente solitárias'. A 
reversão da eusocialidade para nidificação 
solitária é particularmente comum entre as 
abelhas halictinas, presumivelmente porque 
a eusocialidade evoluiu relativamente 
recentemente neste grupo de abelhas.
Recompensas florais e associações 
com plantas hospedeiras As abelhas 
mais familiares às pessoas — abelhas 
melíferas, zangões, grandes abelhas 
carpinteiras — tendem a ter preferências 
muito amplas por plantas hospedeiras. Mel
quando ocorre, parece não estar 
relacionado à filogenia da planta hospedeira 
e pode estar relacionado à morfologia ou 
química floral. Por que certas abelhas se 
especializam e outras mostram preferências 
mais amplas pela planta hospedeira não foi 
totalmente resolvido. Parece que a 
especialização é mais prevalente em regiões 
áridas e semi-áridas. Algumas evidências 
apontam para a possibilidade de que as 
abelhas especialistas sejam mais propensas 
à extinção como resultado da alteração 
antrópica do habitat.
Em resumo, as abelhas fornecem um dos 
melhores modelos para entender as transições 
evolutivas entre comportamento solitário e 
eusocial. Formigas, cupins e vespas de papel 
mostram menos origens de eusocialidade, e a 
eusocialidade é consideravelmente mais 
antiga nesses grupos do que nas abelhas. O 
fato de que as abelhas mostram múltiplas 
origens de eusocialidade, e que essas origens 
abrangem um amplo período de tempo desde 
o final do Cretáceo até o Mioceno, torna as 
abelhas um sistema modelo ideal para 
compreender as origens sociais e a evolução.
preferência da planta. No entanto, o pólen e 
o néctar não são as únicas recompensas 
florais. Plantas em oito ordens – 10 famílias, 
79 gêneros e mais de 2.400 espécies – são 
conhecidas por fornecer óleos florais como 
atrativos polinizadores e um número limitado 
de gêneros e espécies de abelhas altamente 
especializados desenvolveram adaptações 
morfológicas para extrair e manipular esses 
óleos florais viscosos e altamente nutritivos. 
óleos (Buchmann 1987).
As recompensas florais mais 
comuns para as abelhas são o néctar e
as abelhas, por exemplo, coletam pólen 
de mais de 100 famílias de plantas e 
até mesmo coletam pólen de 
ginosperma das superfícies dos 
automóveis. Muitas abelhas, no entanto, 
mostram preferências muito mais 
restritas de plantas hospedeiras, e 
algumas abelhas podem restringir sua 
coleta de pólen a apenas uma espécie 
ou a um grupo intimamente relacionado 
de plantas hospedeiras. Tais abelhas 
'oligolécticas' (especialistas) são restritas 
filogeneticamente de tal forma que tribos 
e subfamílias de abelhas podem ser 
vagamente descritas como especialistas. 
Os Melittidae (sensu lato), Fideliinae 
(Megachilidae), Rophitinae (Halictidae), 
Panurginae e Andreninae (Andrenidae, 
Figura 5), Scrapterinae e Paracolletinae 
(Colletidae) e várias tribos dentro de Apidae 
(Eucerini e Emphorini, por exemplo) tendem a 
incluem grandes proporções de espécies de 
abelhas especializadas. A especialização de 
muitos desses grupos pode envolver traços 
comportamentais e morfológicos.
As abelhas coletoras de óleo, como 
Macropis, Rediviva, Ctenoplectra, Tetrapedia, 
Tapinotaspis e Centris, estão entre as mais 
especializadas de todas as abelhas.
pólen. Do ponto de vista da maioria 
das abelhas, o pólen é o recurso floral 
mais importante porque o pólen é o que 
limita a reprodução das abelhas. O pólen 
também é a base de grande parte das 
abelhas hospedeiras
Poucos estudos analisaram a 
evolução da preferência do hospedeiro em 
abelhas, mas aqueles que o fizeram (por 
exemplo, Sipes e Tepedino 2005) 
descobriram que as associações de plantas 
hospedeiras são filogeneticamente restritas 
– elas persistem ao longo do tempo dentro 
de linhagens monofiléticas de abelhas – mas 
que a mudança de hospedeiro ,
Aromas e odores florais também 
podem ser um atrativo importante, mas 
neste caso são os machos (não as 
fêmeas) que são atraídos por essas 
recompensas. Nas abelhas das orquídeas 
(Euglossini), por exemplo, os machos 
coletam materiais cerosos das orquídeas 
que são misturados em uma pata traseira 
altamente modificada e usados para atrair 
as fêmeas. Resinas usadas em
a construção de ninhos pode servir como 
recompensa floral para algumas abelhas 
megaquilídeos (Heriades e Hypanthidium) e 
áridas (Euglossa, Eulaema, Eufriesia e 
Trigona) . As resinas são obtidas de algumas 
espécies de Dalechampia e Clusia nos 
neotrópicos (Armbruster 1984). Há pelo menos 
um caso — envolvendo Ophrys, uma orquídea, 
e Andrena, uma abelha solitária — em que a 
polinização ocorre por engano da flor. No 
início da floração
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Correspondências
Leitura adicional 
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Revista
R161
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As orquídeas Ophrys da estação 
emitem odores que imitam o cheiro de
A fêmea receptiva Andrea e a morfologia 
floral contribuem para a decepção. Os 
machos acham essas flores atraentes e 
tentam acasalar com elas, transferindo 
polínias de orquídeas no processo 
(Simpson e Neff 1981).
Como todos os herbívoros, as abelhas 
apresentam uma ampla gama de especialização.
genoma (http://pre.ensembl.org/ 
Ornithorhynchus_anatinus), identificamos 
vários contigs com alta identidade a essas 
sequências: ultraContig 426 contém as 
sequências SWS2 e LWS e ultraContig 358 a 
sequência Rh1 .
Mas o que torna as interações abelha-
planta tão interessantes é que as plantas 
se beneficiam da visitação das abelhas 
ao mesmo tempo em que as abelhas se 
beneficiam da recompensa floral.
Posteriormente, usamos éxons individuais 
de cada uma das cinco classes de genes 
de opsina (incluindo os genes de opsina de 
cone SWS1 e Rh2 ) de espécies vertebradas 
representativas (anole verde, tentilhão-zebra, 
dunnart de cauda gorda e humano) para 
pesquisar o genoma do ornitorrinco em 
busca de genes completos sequências. Com 
exceção de SWS1 e Rh2, cada exon 
destacou os mesmos contigs identificados 
pela pesquisa inicial com os fragmentos do 
gene do exon 4 do ornitorrinco, permitindo 
assim a identificação de sequências 
completas para dois dos genes da opsina do 
cone, SWS2 (acesso GenBank: EF050077 ) 
e LWS (acesso GenBank: EF050078), bem 
como o gene de opsina de haste Rh1 (acesso 
GenBank: EF050076) (Figura 1A; Dados 
suplementares).
Os monotremados ovíparos 
divergiram dos mamíferos placentários 
e marsupiais vivíparos por volta de 200 
milhões de anos atrás [3]. Os monotremados 
existentes são representados por uma única 
espécie de ornitorrinco (Ornithorhynchus 
anatinus)
O complemento ancestral de pigmentos 
visuais de cone em vertebrados compreende 
quatro classes cujos componentes proteicos 
são codificados por genes de opsina e cujas 
sensibilidades espectrais variam de ultravioleta 
a vermelho. Este complemento foi mantido ao 
longo das radiações dos teleósteos, anfíbios, 
répteis e aves. No entanto, os mamíferos 
eutérios perderam as classes sensíveis a 
ondas curtas-2 (SWS2) e sensíveis a ondas 
médias (Rh2) [1] e retêm apenas as classes 
sensíveis a ondas longas (LWS) e sensíveis 
a ondas curtas-1 (SWS1) . A maioria dos 
eutérios são, portanto, dicromatas, com 
daltonismo vermelho-verde, com exceção dos 
primatas em que a tricromacia completa foi 
restabelecida através da duplicação do gene 
LWS [2]. Descobrimos agora que os 
monotremados também são excepcionais 
entre os mamíferos em manter a classe SWS2 .
Por outro lado, apenas o exon 5 de 
SWS1 pode ser encontrado e está 
localizado no ultraContig 278 (Figura 
1A). Este contig também contém os 
genes sintênicos CALU e NAG6 que 
flanqueiam SWS1 em outras espécies, então 
esta é provavelmente a localização genômica 
correta.
(Figura 1B), e dois gêneros de 
tamanduás espinhosos ou equidnas, 
Zaglossus e Tachyglossus.
Wayne L. Davies1#, Livia S.
Sua distribuição é restrita à Austrália e 
Nova Guiné.
Uma grande região não sequenciada 
está presente a montante deste exon 
(Figura 1A), e é possível que o restante 
do gene esteja presente nesta região.
Trabalhando com DNA genômico de 
ornitorrinco, amplificamos o exon 4 dos 
genes de opsina de cone SWS2 e LWS , 
bem como o gene de opsina de bastonete 
Rh1 (dados suplementares). Usando 
essas sequências para pesquisar a 
sequência lançada recentemente (v38) 
do ornitorrinco
No entanto, apesar de inúmeras 
tentativas, não conseguimos amplificar 
nenhum dos éxons restantes do DNA 
genômico, indicando que o restante do 
SWS1 provavelmente foi deletado durante 
a evolução.
Carvalho1#, Jill A. Cowing1, Lyn 
D. Beazley2, David M. Hunt1 e Catherine 
A. Arrese2*
Nenhuma sequência genômica 
correspondente a Rh2 pôde ser 
encontrada. Na galinha, o gene Rh2 é 
flanqueado por MLN e GRM4 e esses 
genes permanecem sintênicos no genoma 
humano. Ambos os genes mapeiam o 
contig 17694 do genoma do ornitorrinco, 
separados por 699 kb de sequência, dos 
quais apenas 5% é indeterminado. Nenhuma 
sequência Rh2 está presente neste contig 
e várias tentativas usando primers 
degenerados não conseguiram amplificar 
fragmentos do gene Rh2 do DNA genômico 
do ornitorrinco. Isso é,
exploração. Os interesses congruentes e 
às vezes conflitantes das plantas e das 
abelhas levaram a uma fascinante e antiga 
interação evolutiva que pode explicar até 
certo ponto a incrível diversidade de 
angiospermas (e abelhas) na Terra.
Uma nova rota 
para a visão de 
cores dos mamíferos
Pigmentos visuais 
do ornitorrinco:
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