Comportamento Social dos Insetos

Prévia do material em texto

20/11/2014
1
LE
A
03
22
 -
En
to
m
o
lo
g
ia
 G
e
ra
l
Denise A. Alves
Piracicaba, SP – Novembro de 2014
Ordem Hymenoptera
Comportamento social
Grupo
O que é "um grupo"?
“Cada combinação de indivíduos da mesma espécie que fiquem juntos para 
um determinado período de tempo, e interagem uns com outros a uma taxa 
maior do que eles interagem com outros membros da espécie” (Wilson 1975)
“Caso que dois ou mais animais vivem juntos, estes indivíduos formam um 
grupo” (Lee 1994)
20/11/2014
2
Sociedade
O que é "uma sociedade"?
Organismos de uma mesma espécie vivendo no mesmo local
Organizados de alguma forma para cooperação
Níveis de socialidade
Solitário
Eussocial
20/11/2014
3
Níveis de socialidade
Solitário
Subsocial
Comunal
+ Cuidado com a prole
+ Compartilhamento do ninho
Eussocial
+ Divisão reprodutiva do trabalho
+ Sobreposição de gerações
Quasissocial
Semissocial
+ Cooperação no cuidado da prole
Níveis de socialidade: Classe Insecta
20/11/2014
4
Níveis de socialidade: Classe Insecta
Thysanoptera Coleoptera Hemiptera Hemiptera
Hymenoptera
Hymenoptera
Insecta
925.000 espécies
Hymenoptera
125.000 espécies
Grimaldi & Engel (2005) Evolution of the Insects
20/11/2014
5
ovários 
óvulos maduros 
haplóides
oviduto
câmara genital
espermateca
óvulo não fertilizado óvulo espermatozoide
filho haploide filha diploide
dois de cada tipo 
de cromossomo
um de cada tipo 
de cromossomo
vagina
Determinação de sexo - Haplodiploidia
Alcock (2009) Animal Behavior
ovários ventrículos
espermateca
oviduto
com óvulos
Determinação de sexo - Haplodiploidia
A
. 
C
o
lli
n
s
20/11/2014
6
Determinação de sexo - Haplodiploidia
A
. 
C
o
lli
n
s
espermateca de uma
rainha virgem
espermateca de uma
rainha fecundada
A
. 
C
o
lli
n
s
Determinação de sexo - Haplodiploidia
Teoria de Hamilton ou Seleção de parentesco
ajudar indivíduos geneticamente similares 
(parentes), que sobrevivem para se reproduzir, 
pode prover uma rota indireta para a 
propagação de seus genes
O gene para o altruísmo será favorecido e se 
espalhará se:
B . r > C
W. Hamilton (1964)
Benefício
(ao receptor)
Custo
(ao ator)
Coeficiente de parentesco
(entre ator e receptor)
20/11/2014
7
Sistema diplo-diploide
r: 0,5
r: 0,5
Sistema haplodiploide
r: 0,5 r: 1
r: 0,75r: 0,25
r: 0
20/11/2014
8
Sistema haplodiploide
♂
♂
♂ 0,25 
0,5 
X
0,5 
filhos da
rainha
filhos das 
operárias
0,75 
0,5 
Fêmeas: 2n
Machos: n
Mãe-filhos(as): r = 0,50
Irmãs: r = 0,75
Sistema haplodiploide e Eussocialidade
Sociedades de insetos têm uma casta de operária obrigatória e seu 
altruísmo vai muito além de ajudantes no ninho
Três características:
- Sobreposição de gerações
- Cuidados cooperativo da prole
- Diferenciação de castas 
(castas reprodutiva e não-
reprodutiva)
20/11/2014
9
Sistema haplodiploide e Eussocialidade
Bombus terrestris
bumble bee
Apis mellifera
honey bee
Vespula vulgaris
common wasp
Lasius niger
pavement ant
Atta cephalotes
leafcutter ant
Dorylus wilverthi
driver or army ant
VESPIDAE
20/11/2014
10
Vespas
No grupo das vespas se verifica todo o gradiente de 
socialidade
O comportamento eusocial em vespas está limitado quase que
exclusivamente à família Vespidae
As vespas são
insetos predadores
que se alimentam
de uma grande
variedade de 
presas
Vespas: Biologia
20/11/2014
11
O ninho é semelhante ao papel 
e é feita de matéria vegetal, 
misturada e triturada com água 
e secreção salivar das 
glândulas submandibulares. 
Vespas: Biologia
Alguns grupos podem utilizar barro 
para a construção dos ninhos 
(Polybia)
Vespas: Biologia
20/11/2014
12
FORMIGAS
Formigas
Todas as espécies 
de formigas 
pertencem à uma 
única família: 
Formicidae
21 subfamílias
-/+ 320 gêneros 
12.600 espécies
(estimativas apontam um 
número superior a 21.000)
20/11/2014
13
Formigas
Se todos os animais terrestres fossem colocados numa balança, 
1/10 do peso (cerca de 900.000 toneladas) seria representado 
apenas por formigas (109 indivíduos estimados)
São os insetos mais abundantes da
Terra, ocorrendo em todas as
massas continentais com exceção
da Antártida
Ao lado dos cupins, formigas
representam cerca de 2% das
espécies de insetos descritas até
hoje, mas compreendem mais de
50% da biomassa de insetos nas
florestas tropicais do globo
Ciclo de Vida da Colônia
Vôo Nupcial
Pheidole gertrudae Acromyrmex versicolor
Formigas: Ciclo de vida
20/11/2014
14
Cópula
Brachymyrmex patagonicus Acropyga epedana
Pogonomyrmex occidentalis Acromyrmex versicolor
Formigas: Ciclo de vida
Cópula
Estabelecimento
Atta laevigata
Pheidole melastomae
Pogonomyrmex californicus
Iridomyrmex purpureus
Formigas: Ciclo de vida
Estabelecimento
20/11/2014
15
Formigas: Ciclo de vida
Estabelecimento
Uma fração importante das formigas 
nidifica na superfície do solo, seja na 
serapilheira, cavidades naturais, 
gravetos e troncos caídos
Formigas: Ciclo de vida
Estabelecimento
Os ninhos das formigas podem ser
simples a extremamente complexos,
estabelecidos desde o subsolo até a
copa das árvores
Uma floresta úmida típica, possui
assembleias de formigas que ocupam
todos os estratos, desde o subsolo até
as copas das árvores, com algumas
especialistas em um determinado
substrato e outras mais flexíveis
Uma única árvores em uma floresta
tropical pode ter mais espécies que um
país europeu de tamanho médio
20/11/2014
16
Formigas: Ciclo de vida
Estabelecimento
Amblyopone pallipes Myrmecia piliventris
Aphaenogaster picea Crematogaster smithi
Formigas: Ciclo de vida
Surgimento da primeira prole
20/11/2014
17
Solenopsis amblychilaMystrium sp.
Crematogaster smithi Onychomyrmex sp.
Formigas: Ciclo de vida
Crescimento
Formigas: Ciclo de vida
Crescimento
In many ants, the workers can 
have different morphologies. 
In leafcutter ants (Atta, 
Acromyrmex), workers of 
different sizes do different jobs 
in the colony. The small ants 
tend the fungus garden. 
Medium-sized ants forage. The 
largest act as guards and also 
help clear foraging trails of 
debris and cut up fruit for 
medium-sized workers to carry 
to the nest. Fruit is soft but the 
longer mandibles of the large 
ants probably allow them to 
cut out larger chunks.
20/11/2014
18
Formigas: Ciclo de vida
Crescimento Two workers 
from the same 
nest showing 
the most 
extreme size 
difference 
known. There is 
no genetic 
difference. 
Any female 
larva could 
have been 
reared into 
either worker 
or into a 
queen, 
depending on 
how she was 
fed and 
reared. 
Camponotus punctulatus
Cyphomyrmex wheeleri
Lasius flavus
Pheidole californica
Formigas: Ciclo de vida
Reprodução
20/11/2014
19
Formigas: Formigas cortadeiras
Espécies de Atta, Acromyrmex
usam folhas frestas e flores
Elas cortam pedaços de folhas,
que carregam para os ninhos a fim
de criar os fungos que constituem
o seu alimento exclusivo
As formigas cortadeiras são os 
herbívoros dominantes nas florestas 
tropicais: o volume de solo ocupado 
por um único ninho de 6 anos de 
Atta sexdens pesa 
aproximadamente 40.000 kg e foi 
estimado que esta colônia coletou 
mais de 5.892 kg de folhas
Formigas: Formigas cortadeiras
- Cultivam fungos (basidiomicetos) sobre as folhas
- Dependem de fungo para a nutrição das larvas
(Lambem as colônias de fungos e removem as hifas, podando-as paraestimular
o crescimento. Ao lamber os fungos, elas alimentam as larvas)
- Os fungos se beneficiam já que são alimentados e dispersos pelas
formigas
- As fêmeas reprodutivas se
alimentam de fungo pela
última vez antes de deixarem
as colônias
- As formigas são polífagas
quando adultas e especialista
quando larvas
20/11/2014
20
Formigas: Comunicação
A comunicação entre as formigas é
vital e se beneficia essencialmente
dos feromônios produzidos por um
amplo espectro de glândulas em
todo corpo
Formigas: Trilha
“Definidas como uma atividade de campo no qual um inseto marca
uma rota com traços de odor de tal maneira que outro indivíduo da
mesma comunidade seja capaz de segui-la”
(Sudd, 1959)
20/11/2014
21
Formigas: Trilha
Geomagnetismo
Çamlitepe & Stradling, 1995
Referências
Evison et al., 2008
Compasso do Sol
Wehner, 1993
Formigas: Trilha
Feromônio de trilha
Glândulas de 
Veneno (GV)
Reservatório 
GV
20/11/2014
22
Formigas: Hábitos alimentares
Ampla variedade de dietas podendo ser granívoras, 
fungívoras, nectarívoras, polinívoras, necrófagas, 
predadoras especialistas ou generalistas
Predadoras Sementes
Néctar
Formigas: Hábitos alimentares
O honeydew é uma fonte básica de 
alimento para diversas espécies de 
formigas, obtida das secreções 
produzidas por homópteros
20/11/2014
23
Formigas: Hábitos alimentares
Myrmecocystus mimicus
Colônia pode armazenar 1kg e pode manter o formigueiro durante a seca
ABELHAS
20/11/2014
24
Colletidae
Andrenidae
(Andrena dorsata)
Colletidae Halictidae
(Agapostemon sp.)
Megachilidae
(Megachile sp.)
Estima-se 20.000spp. no mundo (em 6 famílias) e >1.600spp. no Brasil
Apidae
Melittidae
G
. V
e
n
tu
rie
ri
T. W
e
n
se
le
e
rs
Silveira et al. (2002) Abelhas brasileiras
Abelhas: Polinizadores profissionaisAbelhas: Diversidade
Abelhas: Polinizadores profissionaisAbelhas
Néctar: fonte de açúcar
Pólen: fonte de proteína
20/11/2014
25
Abelhas: Polinizadores profissionaisAbelhas: Apis spp.
Abelhas: Polinizadores profissionaisAbelhas: Apis mellifera (subespécies)
20/11/2014
26
Abelhas: Polinizadores profissionaisAbelhas: Apis mellifera (Africanização)
Subspécies europeias
A. m. mellifera
A. m. ligustica
A. m. carnica
A. m. caucasica
From Winston (1987)
Abelhas: Polinizadores profissionaisAbelhas: Apis mellifera (Africanização)
Aproximadamente 9 mil 
km em 34 anos...
(Média de 750 m por dia)
Rio Claro-SP
(1956)
|
|
EUA
(1990)
20/11/2014
27
Abelhas: Polinizadores profissionaisAbelhas: Apis mellifera (Africanização)
Abelhas: Polinizadores profissionaisAbelhas: Apicultura no Brasil
Sistemas apícola no Brasil:
atividade em crescimento, considerando os 
últimos 40 anos de produção, em que o 
setor progrediu mais de 10 vezes
Produção Exportação
20/11/2014
28
Abelhas: Polinizadores profissionaisAbelhas: Polinizadores Profissionais
PolinizaçãoMel
1,25 bilhão de dólares
(van Engelsdorp et al. 2010, J. Apic. Res.)
212 bilhões de dólares
(Gallai et al. 2009, Ecol. Econ.)
Abelhas: Ciclo de vida
20/11/2014
29
Abelhas: Ciclo de vida
Operária: 21 dias Macho: 24 dias Rainha: 15-16 dias
Abelhas: Rainha
Geleia real
Glândula hipofaringeana da operária
Água, Proteínas, Aminoácidos livres, Mossacarídeos, 
Minerais, Vitaminas A, B1, B5, B6, B12, C, D, E, Biotina, 
Ácido fólico, Acetil colina, Antibióticos, Bactericidas, 
Royalactin
20/11/2014
30
Abelhas: Dominância feromonal
O
OH
O
OH
O
O
OOHOH
HO
H3CO
OH
HO
O
O
(36 µg) (3.6µg)
(240 µg) (93.5 µg) (16.5 µg)
CH3
O
O CH3
O
OH
OH
OH
OCH3
OH
(E)-9-oxo-2-decenoic acid (9R,2E)-9-hydroxy-2-decenoic acid (9S,2E)-9-hydroxy-2-decenoic 
methyl p-hydroxybenzoate
2-(4'-hydroxy-3'-methoxyphenyl)ethanol
methyl oleate
linolenic acid
hexadecanol
(cetyl alcohol)
coniferyl alcohol
 (3.8 µg)
(0.15 µg)
(22 µg)
(1.1 µg)
Abelhas: Dança
Karl von Frisch (1886-1982)
Dança indica:
Distância
Direção
Qualidade
de uma fonte de alimento
20/11/2014
31
Abelhas: Dança
dança do requebrado (>50m)
(waggle dance)
dança circular
(round dance)
Alcock (2009) Animal Behavior
Abelhas: Dança
Esch (1961) Z. vergl. Physiol. 45: 1-11
dança do requebrado
(waggle dance)
20/11/2014
32
Abelhas: Dança
Distância da fonte de alimento (m)
D
u
ra
çã
o
 d
o
 r
e
q
u
e
b
ra
d
o
 e
 d
o
 b
u
zz
in
g
(s
)
dança do requebrado
(waggle dance)
Esch (1961) Z. vergl. Physiol. 45: 1-11
Michener (1974) The Social Behavior of
the Bees
tempo a partir de quando as flores foram exibidas (min)
n
ú
m
e
ro
 c
u
m
u
la
ti
v
o
 d
e
 a
b
e
lh
a
s 
re
cr
u
ta
d
a
s 
à
 f
o
n
te
 d
e
 a
li
m
e
n
to
430m O-SO
46 flores
odor de laranja
610m NO
53 flores
odor de erva-doce
- rápido recrutamento de grande força de 
trabalho a uma fonte de alimento
- colônia pode coletar mais recursos antes 
que outra colônia ou competidores 
cheguem e esgotem a fonte
Abelhas: Dança
Alcock (2009) Animal Behavior
20/11/2014
33
Abelhas: Estoque de alimento
Abelhas: Estoque de alimento
20/11/2014
34
Abelhas: Defesa
Comportamento suicida em defesa do grupo é bastante comum
E.g., ferrões de abelha melífera são farpados, de modo que quando uma 
operária ferroa um predador, ela deixa seu saco de veneno para trás e 
morre
Abelhas: Defesa
Oxytrigona
(Caga-fogo)
20/11/2014
35
Serviço Ambiental: PolinizaçãoAbelhas: Alimento
Néctar: fonte de açúcar
Pólen: fonte de proteína
Polinização é a transferência de grãos de pólen da 
antera (parte masculina) para o estigma (parte feminina)
grãos de pólen devem chegar ao estigma 
para que haja formação de frutos e sementes
auto-polinização
polinização
cruzada
Serviço Ambiental: PolinizaçãoAbelhas: Serviço ambiental
20/11/2014
36
superfícies eletrostaticamente
carregadas
aparelho bucal
especializado
pêlos
especializados para
coleta de pólen
estruturas especializadas
para transporte de pólen
Esquema: E. A. B. Almeida
Abelhas: Polinizadores profissionaisAbelhas: Polinizadores Profissionais
Polinizadores na agricultura
Melhora a produção de 
> 75% de culturas agrícolas 
importantes mundialmente 
Influencia 35% do suprimento 
alimentar humano 
(Klein et al. 2007, Proc. Roc. Soc.)
Abelhas: Polinizadores profissionaisAbelhas: Polinizadores Profissionais
20/11/2014
37
∆
p
ro
d
u
ç
ã
o
 a
g
rí
c
o
la
 (
%
)
Ano
Produção agrícola
Cultura dependente de polinizador
Cultura independente de polinizador
População humana
Produção de mel
Abelhas: Polinizadores Profissionais
Aizen et al. (2009) Current Biology
∆
p
ro
d
u
ç
ã
o
 a
g
rí
c
o
la
 (
%
)
Ano ∆ número de ninhos (%)
Cultura dependente de polinizador
Cultura independente de polinizador
População humana
Produção de mel
Produção agrícolaAbelhas: Polinizadores Profissionais
Aizen et al. (2009) Current Biology
20/11/2014
38
∆
p
ro
d
u
ç
ã
o
 a
g
rí
c
o
la
 (
%
)
Ano
Aizen et al. (2009) Current Biology
∆ número de ninhos (%)
Cultura dependente de polinizador
Cultura independente de polinizador
População humana
Produção de mel
O “estoque” mundial de abelhas melíferas domesticadas cresce 
mais lentamente que a demanda agrícola por polinização
Produção agrícolaAbelhas: Polinizadores Profissionais
Apis mellifera insetos selvagens
Pro
d
u
ç
ã
o
 d
e
 f
ru
to
/c
u
lt
u
ra
 
(Garibaldi et al. 2013, Science)
Produção agrícolaAbelhas: Polinizadores Profissionais
20/11/2014
39
Apis mellifera insetos selvagens
P
ro
d
u
ç
ã
o
 d
e
 f
ru
to
/c
u
lt
u
ra
 
novas práticas devem considerar a gestão integrada 
de A. mellifera e os diversas insetos selvagens, 
aumentando o rendimento das culturas globais
insetos selvagens polinizam culturas de forma 
mais eficaz, pois o maior tempo na visita 
aumenta a produção de frutos em duas 
vezes (quando comparada à A. mellifera)
(Garibaldi et al. 2013, Science)
Produção agrícolaAbelhas: Polinizadores Profissionais
Abelhas sem Ferrão
Neotrópico
397 espécies
Camargo & Pedro (2007) In: Catalogue of Neotropical Bees
20/11/2014
40
Abelhas sem Ferrão
Preço do mel (L)
BA: R$ 30,00-45,00
PR: R$ 50,00-100,00
Tomate Pimenta Goiaba
AL, BA, ES, GO, MS, MG, 
PB, PE, RJ, SE, SP
Criada amplamente com sistema 
de produção bem avançado
Mel muito saboroso, bastante 
conhecido na zona rural
Produção: 2L/ninho/ano
Criação de abelhas sem ferrãoAbelhas sem Ferrão
Melipona quadrifasciata
(mandaçaia)
E. G
a
rd
in
i
20/11/2014
41
Preço do mel (L)
BA: R$ 80,00-100,00
DF: R$ 280,00
PR: R$ 50,00-100,00
SC: R$ 30,00
Morango Café Citrus Pimentão Brócolis
AM, AP, BA, CE, ES, GO, MA, MG, MS, MT, 
PR, PB, PA, PE, RJ, RR, RS, SC, SP
Mais popular no S e SE, produz um 
dos méis mais procurados, devido 
ao seu sabor e às suas 
propriedades medicinais
Abundante em zonas urbanas, fato 
que favorece a criação 
disseminada 
Produção: 1L/ninho/ano
Criação de abelhas sem ferrãoAbelhas sem Ferrão
Tetragonisca angustula
(jataí)
C
. G
ru
tte
r
Bombus: da Pesquisa Básica para a Aplicada
primaver
a
2 semanas
12 
semanas
18 
semanas
24 
semanas
30 
semanas
rainha virgem emerge 
após hibernação 
rainha procura um local 
para iniciar o ninho
1os ovos e 
incubação da cria
1as operárias 
emergem e rainha 
para de forragearcrescimento acelerado;
produção de sexuados
rainha e 
operárias morrem
sexuados saem do ninho; 
acasalamento
hibernação
a
b
c
d
ef
g
h
20/11/2014
42
Bombus: da Pesquisa Básica para a Aplicada
Bombus terrestris, B. impatiens, 
B. canariensis
na agricultura: lições aprendidas
- Biologia
- Sistema de criação
- Parasitas e doenças
- Criação de rainha
- Alimento
- Transporte
Uso de colônias em cultivos de tomate (Holanda)
p
o
rc
e
n
ta
g
e
m
 (
%
)
Velthuis & van Doorn (2006) Apidologie 37: 421-451
Bombus: da Pesquisa Básica para a Aplicada
20/11/2014
43
Bombus: da Pesquisa Básica para a Aplicada
Velthuis & van Doorn (2006) Apidologie 37: 421-451
Número estimado de colônias vendidas no mundo