Transporte através da membrana

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Transporte através da membrana
• O transporte de material através da membrana plasmática é essencial para vida de uma célula. Determinadas substâncias devem se mover para dentro da célula para permitir que ocorram reações metabólicas. Outras substâncias que foram produzidas pela célula para exportação ou como subprodutos metabólicos devem se mover para fora da célula.
• As substâncias geralmente se movem através das membranas celulares por intermédio de processos de transporte que podem ser classificados como passivos ou ativos.
- Nos processos passivos, uma substância se move a favor de seu gradiente de concentração ou elétrico para atravessar a membrana utilizando apenas sua própria energia cinética (energia de movimento). Um exemplo é a difusão simples. 
- Nos processos ativos, é utilizada energia celular para direcionar uma substância “ladeira acima” contra seu gradiente de concentração ou elétrico. A energia celular utilizada se dá em geral na forma de adenosina trifostato (ATP). Um exemplo é o transporte ativo.
• Outro modo por intermédio do qual algumas substâncias entram e saem das células é um processo ativo em que são utilizados pequenos sacos de membrana esféricos denominados vesículas. Exemplos incluem a endocitose, em que as vesículas se soltam da membrana plasmática trazendo materiais para dentro da célula, e a exocitose, a fusão de vesículas com a membrana plasmática para a liberação de materiais para fora da célula.
Processos passivos 
· Princípios da difusão:
• A difusão é um processo passivo em que ocorre uma mistura randômica (aleatória) das partículas em solução por causa da energia cinética das partículas. Tanto os solutos, as substâncias dissolvidas, quanto o solvente, o líquido que dissolve, sofrem difusão. 
• As moléculas se movem a favor de seu gradiente de concentração, sem gasto de energia.
• Vários fatores influenciam a taxa de difusão de substâncias através das membranas plasmáticas:
- Tamanho do gradiente de concentração => Quanto maior for a diferença de concentração entre os dois lados da membrana, maior será a taxa de difusão.
- Temperatura => Quanto maior a temperatura, maior é a taxa de difusão. Todos os processos de difusão do corpo ocorrem mais rapidamente em uma pessoa com febre, por exemplo.
- Massa da substância se difundindo => Quanto maior for a massa da partícula em difusão, menor é sua velocidade de difusão. Assim, moléculas menores se difundem mais rapidamente do que as maiores.
- Área de superfície => Quanto maior for a área de superfície da membrana disponível para a difusão, maior é a velocidade de difusão.
- Distância de difusão => Quanto maior for a distância em que a difusão deve ocorrer, mais demorada ela será. Na pneumonia, por exemplo, se acumula líquido nos pulmões; o líquido adicional aumenta a distância de difusão porque o oxigênio deve se mover através do líquido acumulado e da membrana para chegar à corrente sanguínea.
• Existem três tipos de difusão, ou seja, de transporte passivo: difusão simples, difusão facilitada e osmose.
Difusão simples
• Processo passivo no qual substâncias se movem livremente através da bicamada lipídica das membranas plasmáticas celulares sem a ajuda de proteínas transportadoras
• Quais substâncias?
- Moléculas hidrofóbicas apolares (gases oxigênio, dióxido de carbono e nitrogênio; ácidos graxos; esteroides e vitaminas lipossolúveis A, D, E e K)
- Moléculas polares pequenas e não carregadas (água, ureia e alcoóis pequenos)
• Importante para o movimento de O2 e de CO2 entre o sangue e as células do corpo e entre o sangue e o ar nos pulmões durante a respiração.
Difusão facilitada
• Nesse processo, uma proteína de membrana integral ajuda uma substância específica a atravessar a membrana.
• Quais substâncias?
- Solutos que são muito polares ou altamente carregados para se moverem através da bicamada lipídica por difusão simples
• A proteína de membrana integral pode ser um canal ou um carreador.
· Difusão facilitada mediada por canal
• Um soluto se move ao longo de seu gradiente de concentração na bicamada lipídica através de um canal de membrana
• A maioria dos canais de membrana são canais iônicos, proteínas transmembrana integrais que permitem a passagem de íons inorgânicos pequenos que são muito hidrofílicos para penetrar no interior apolar da bicamada lipídica.
• Cada íon pode se difundir através da membrana apenas em locais específicos. Nas membranas plasmáticas comuns, os canais iônicos mais numerosos são seletivos para K+ (íons potássio) ou Cl– (íons cloreto); menos canais estão disponíveis para Na+ (íons sódio) ou Ca2+ (íons cálcio).
• As membranas plasmáticas de diferentes tipos de células podem ter quantidades diferentes de canais iônicos e, desse modo, apresentar permeabilidades diferentes a vários íons.
• Um canal é considerado controlado quando parte da proteína do canal funciona como um “portão”, de maneira a abrir ou fechar o poro.
• A difusão de íons através de canais geralmente é mais lenta do que a difusão livre.
· Difusão facilitada mediada por carreador
• Um carreador (também denominado transportador) move um soluto a favor de seu gradiente de concentração através da membrana plasmática.
• O soluto se liga a um carreador específico em um lado da membrana e é liberado do outro lado após o carreador sofrer uma mudança em seu formato.
• A taxa de difusão facilitada mediada por carreador (o quão rapidamente ela ocorre) é determinada pelo tamanho do gradiente de concentração através da membrana.
• A quantidade de carreadores disponíveis na membrana plasmática estabelece um limite superior, denominado transporte máximo, na taxa com que a difusão facilitada pode acontecer. Uma vez que todos os carreadores estejam ocupados, o transporte máximo é alcançado e um acréscimo no gradiente de concentração não aumenta a taxa de difusão facilitada.
• A glicose, a fonte de energia para a produção de ATP preferida do corpo, entra em muitas células do corpo por difusão facilitada mediada por transportador. Além da frutose, galactose e algumas vitaminas.
Obs: A permeabilidade seletiva da membrana plasmática é frequentemente regulada para alcançar a homeostasia.
Resumindo:
Canal x Carreador 
Para moverem as substâncias através da membrana, os carreadores precisam sofrer mudanças em seu formato, já os canais, não. Eles apenas abrem e fecham, como, de fato, uma porta de entrada e saída. 
Difusão simples x Difusão facilitada
Osmose
• Tipo de difusão em que ocorre um movimento líquido de solvente (nos sistemas vivos, água) através de uma membrana seletivamente permeável (permeável à água e impermeável a determinados solutos).
• Na osmose, a água se move de uma área com menor concentração de soluto para uma área com maior concentração de soluto.
• As moléculas de água passam através da membrana plasmática de dois modos:
- Movendo-se entre duas moléculas de fosfolipídio vizinhas na bicamada lipídica por difusão simples
- Movendo-se através de aquaporinas, proteínas integrais transmembrana que agem como canais de água.
Obs: O equilíbrio é alcançado quando a quantidade de moléculas de água que se movem da direita para a esquerda por causa da pressão hidrostática é igual à quantidade de moléculas de água que se movem da esquerda para a direita por causa da osmose.
• A solução com o soluto impermeável também exerce uma força, denominada pressão osmótica. A pressão osmótica de uma solução é proporcional à concentração de partículas de soluto que não atravessa a membrana – quanto maior a concentração de soluto, maior a pressão osmótica da solução.
· A quantidade de pressão necessária para restabelecer a condição inicial é igual à pressão osmótica.
• Normalmente, a pressão osmótica do citosol é igual à pressão osmótica no líquido intersticial fora das células. Como a pressão osmótica em ambos os lados da membrana plasmática (que é seletivamente permeável) é a mesma, o volume celular permanece relativamente constante. Quando as células do corpo são colocadas em uma solução com uma pressão osmótica diferente daquelado citosol, o formato e volume das células se alteram. Conforme a água se move por osmose para dentro ou para fora das células, seu volume aumenta ou diminui. A tonicidade de uma solução é a medida da capacidade de uma solução alterar o volume das células por modificar seu conteúdo de água.
- Qualquer solução na qual uma célula – por exemplo, um eritrócito – mantenha seu formato e seu volume normais é uma solução isotônica
- Uma situação diferente ocorre se os eritrócitos são colocados em uma solução hipotônica, uma solução que tem uma concentração de solutos menor do que o citosol dos eritrócitos. Nesse caso, as moléculas de água entram nas células mais rápido do que saem, fazendo com que elas inchem e, por fim, se rompam. A ruptura dos eritrócitos desse modo é chamada hemólise; a ruptura de outros tipos celulares por causa de sua colocação em uma solução hipotônica é denominada apenas de lise.
- Uma solução hipertônica tem uma concentração de solutos maior do que o citosol dentro dos eritrócitos. Nessa solução, as moléculas de água se movem para fora das células mais rápido do que entram, fazendo com que as células encolham. Esse encolhimento das células é chamado crenação.
 
Processos ativos
Transporte ativo
• Considerado um processo ativo porque é necessário energia para que proteínas carreadoras movam o soluto através da membrana contra um gradiente de concentração.
• Duas fontes de energia celular podem ser utilizadas para direcionar o transporte ativo:
- A energia obtida a partir da hidrólise da adenosina trifostato ou trifosfato de adenosina (ATP) é a fonte no transporte ativo primário
- A energia armazenada em um gradiente de concentração iônica é a fonte no transporte ativo secundário
• Assim como a difusão facilitada mediada por carreador, os processos de transporte ativo exibem um limite máximo de transporte e saturação.
• Os solutos transportados ativamente através da membrana plasmática incluem vários íons, como Na+, K+, H+, Ca2+, I– (íons iodeto) e Cl–; aminoácidos e monossacarídios.
· Transporte ativo primário
• A energia derivada da hidrólise do ATP altera o formato de uma proteína carreadora que “bombeia” uma substância através da membrana contra seu gradiente de concentração.
• As proteínas carreadoras que medeiam o transporte ativo primário são frequentemente chamadas bombas.
• O mecanismo de transporte ativo primário mais prevalente expele íons sódio (Na+) para fora das células e traz íons potássio (K+) para dentro delas. Por causa dos íons específicos que ele move, esse carreador é chamado bomba de sódio e potássio. Como uma parte da bomba de sódio e potássio funciona como um ATPase, uma enzima que hidrolisa ATP, outro nome para essa bomba é Na+-K+ ATPase.
• As concentrações diferentes de Na+ e de K+ no citosol e no líquido extracelular são cruciais para a manutenção do volume celular normal e para a capacidade de algumas células gerarem sinais elétricos como os potenciais de ação.
• Os íons sódio contribuem de forma importante para a tonicidade do líquido extracelular. Uma condição semelhante mantém o K+ no citosol. Por ajudar a manter a tonicidade normal de cada lado da membrana plasmática, as bombas de sódio e potássio garantem que as células não encolham nem inchem por causa do movimento da água por osmose para fora e para dentro das células.
· Transporte ativo secundário
• A energia armazenada em um gradiente de concentração de Na+ ou de H+ é utilizada para direcionar outras substâncias através da membrana contra seus próprios gradientes de concentração.
Obs: Como o gradiente de Na+ ou de H+ é estabelecido por transporte ativo primário, o transporte ativo secundário utiliza indiretamente a energia obtida a partir da hidrólise do ATP.
• A bomba de sódio e potássio mantém um alto gradiente de concentração de Na+ através da membrana plasmática. Como resultado, os íons sódio têm energia armazenada ou energia potencial. 
• No transporte ativo secundário, uma proteína carreadora se liga simultaneamente a Na+ e a outra substância e, então, modifica seu formato de modo que ambas as substâncias atravessem a membrana ao mesmo tempo.
- Se esses transportadores movem as duas substâncias na mesma direção eles são chamados simportadores (symporters); ao contrário, os contratransportadores (antiporters) movem duas substâncias em direções opostas através da membrana.
Obs: Contratransportadores Na+-H+ ajudam a regular o pH do citosol (concentração de H+) expelindo o excesso de H+
Transporte vesicular 
• Uma grande quantidade de substâncias é transportada em vesículas (sacos pequenos e esféricos) de uma estrutura para outra dentro das células. As vesículas também importam material do líquido extracelular, bem como liberam material no seu interior. 
• Tanto a endocitose quanto a exocitose requerem a energia fornecida pelo ATP. Desse modo, o transporte em vesículas é um processo ativo.
- Durante a endocitose, há movimentação de material para dentro da célula em uma vesícula formada a partir da membrana plasmática.
- Na exocitose, o material se move para fora da célula após a fusão da membrana plasmática com as vesículas formadas dentro da célula. 
· Endocitose 
• Há três tipos de endocitose: a endocitose mediada por receptor, a fagocitose e a pinocitose
- A endocitose mediada por receptor é um tipo altamente seletivo de endocitose por meio do qual as células captam ligantes específicos.
- A fagocitose é um tipo de endocitose na qual a célula engloba partículas sólidas grandes, como células mortas, bactérias inteiras ou vírus. Apenas algumas células do corpo, denominadas fagócitos, são capazes de realizar a fagocitose. Dois tipos principais de fagócitos são os macrófagos, localizados em muitos tecidos do corpo, e os neutrófilos, um tipo de leucócito.
- A maioria das células do corpo realizam a fase líquida endocitose, também denominada pinocitose, um tipo de endocitose em que são captadas pequenas gotículas de líquido extracelular. Nenhuma proteína receptora está envolvida; todos os solutos dissolvidos no líquido extracelular são trazidos para a célula.
· Exocitose
• Ao contrário da endocitose, que traz substâncias para dentro de uma célula, a exocitose libera substâncias da célula. Todas as células realizam exocitose, mas ela é especialmente importante para dois tipos de células: 
- Células secretórias que liberam enzimas digestivas, hormônios, muco ou outras secreções 
- Células nervosas que liberam substâncias denominadas neurotransmissores. 
• Em alguns casos, os produtos metabólicos também são liberados por exocitose. 
• Durante a exocitose, vesículas delimitadas por membrana, denominadas vesículas secretórias, se formam dentro da célula, se fundem com a membrana plasmática e liberam seus conteúdos no líquido extracelular.
• Segmentos de membrana plasmática perdidos por causa da endocitose são recuperados ou reciclados pela exocitose. O equilíbrio entre endocitose e exocitose mantém a área superficial da membrana plasmática de uma célula relativamente constante.
· Transcitose 
• O transporte em vesículas também pode ser utilizado para mover continuamente uma substância para dentro, através e para fora de uma célula. Nesse processo ativo, denominado transcitose, as vesículas sofrem endocitose em um lado da célula, se movem através dela e sofrem exocitose do lado oposto. Conforme as vesículas se fundem com a membrana plasmática, os conteúdos vesiculares são liberados no líquido extracelular. 
• A transcitose ocorre mais frequentemente através das células endoteliais que revestem os vasos sanguíneos e é um mecanismo para que as substâncias se movam entre o plasma sanguíneo e o líquido intersticial.