citologia

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MARIANNA BOIA 
FERREIRA E
RAQUEL VAZ HARA
Autoria
CITOLOGIACITOLOGIA
© Universidade Positivo 2019
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Curitiba-PR – CEP 81280-330
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Direção Acadêmica 
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Coordenação de Metodologia e Tecnologia
Autoria
Parecerista
Supervisão Editorial
Projeto Gráfico e Capa
Prof. Paulo Arns da Cunha
Prof. José Pio Martins
Prof. Roberto Di Benedetto
Rodrigo Poletto
Profa. Roberta Galon Silva
Profa. Marianna Boia Ferreira (Capítulo 1 a 4)
Profa. Raquel Vaz Hara (Capítulo 5 a 8)
Profa. Ana Meyer
Felipe Guedes Antunes
DP Content
CITOLOGIA 2
Caro aluno,
A metodologia da Universidade Positivo tem por objetivo a aprendizagem e a comu-
nicação bidirecional entre os atores educacionais. Para que os objetivos propostos se-
jam alcançados, você conta com um percurso de aprendizagem que busca direcionar a 
construção de seu conhecimento por meio da leitura, da contextualização prática e das 
atividades individuais e colaborativas. 
A proposta pedagógica da Universidade Positivo é baseada em uma metodologia dia-
lógica de trabalho que objetiva:
valorizar suas
experiências;
incentivar a 
construção e a 
reconstrução do
conhecimento;
estimular a
pesquisa;
oportunizar a 
refl exão teórica 
e aplicação 
consciente dos 
temas abordados.
Compreenda seu livro
Metodologia
CITOLOGIA 3
Compreenda seu livro
Metodologia
Com base nessa metodologia, o livro apresenta a seguinte estrutura:
PERGUNTA NORTEADORA
Ao fi nal do Contextualizando o cená-
rio, consta uma pergunta que esti-
mulará sua refl exão sobre o cenário 
apresentado, com foco no desenvol-
vimento da sua capacidade de análi-
se crítica.
TÓPICOS QUE SERÃO ESTUDADOS
Descrição dos conteúdos que 
serão estudados no capítulo.
BOXES
São caixas em destaque que podem 
apresentar uma citação, indicações 
de leitura, de fi lme, apresentação de 
um contexto, dicas, curiosidades etc.
RECAPITULANDO
É o fechamento do capítulo. Visa 
sintetizar o que foi abordado, reto-
mando os objetivos do capítulo, a 
pergunta norteadora e fornecendo 
um direcionamento sobre os ques-
tionamentos feitos no decorrer do 
conteúdo.
PAUSA PARA REFLETIR
São perguntas que o instigam a 
refl etir sobre algum ponto 
estudado no capítulo.
CONTEXTUALIZANDO O CENÁRIO
Contextualização do tema que será 
estudado no capítulo, como um 
cenário que o oriente a respeito do 
assunto, relacionando teoria e prática.
OBJETIVOS DO CAPÍTULO
Indicam o que se espera que você 
aprenda ao fi nal do estudo do ca-
pítulo, baseados nas necessidades 
de aprendizagem do seu curso.
PROPOSTA DE ATIVIDADE
Sugestão de atividade para que você 
desenvolva sua autonomia e siste-
matize o que aprendeu no capítulo. 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
São todas as fontes utilizadas no 
capítulo, incluindo as fontes mencio-
nadas nos boxes, adequadas 
ao Projeto Pedagógico do curso.
CITOLOGIA 4
Boxes
AFIRMAÇÃO
Citações e afi rmativas pronunciadas por teóricos de relevância na área de estudo. 
ASSISTA
Indicação de fi lmes, vídeos ou similares que trazem informações complementares 
ou aprofundadas sobre o conteúdo estudado.
BIOGRAFIA
Dados essenciais e pertinentes sobre a vida de uma determinada pessoa 
relevante para o estudo do conteúdo abordado.
CONTEXTO
Dados que retratam onde e quando aconteceu determinado fato; demonstra-se 
a situação histórica do assunto.
CURIOSIDADE
Informação que revela algo desconhecido e interessante sobre o assunto tratado.
DICA
Um detalhe específi co da informação, um breve conselho, um alerta, uma 
informação privilegiada sobre o conteúdo trabalhado.
ESCLARECIMENTO
Explicação, elucidação sobre uma palavra ou expressão específi ca da área de 
conhecimento trabalhada.
EXEMPLO
Informação que retrata de forma objetiva determinado assunto.
CITOLOGIA 5
Sumário
Capítulo 1 - A célula como unidade fundamental do ser vivo
Objetivos do capítulo .......................................................................................................19
Contextualizando o cenário ............................................................................................20
1.1 Bases da teoria celular ...............................................................................................21
1.1.1 Todo ser vivo é constituído por células ..................................................................................................... 21
1.1.2 Célula: unidade morfológica do organismo ..............................................................................................22
1.1.3 Toda função ocorre em nível celular .........................................................................................................23
1.1.4 Célula: unidade de transmissão da informação genética ......................................................................24
1.2 Métodos de estudo das células ................................................................................. 24
1.2.1 O microscópio óptico no estudo das células ............................................................................................25
1.2.2 Microscopia eletrônica de transmissão e varredura ..............................................................................26
1.2.3 A imunocitoquímica no estudo das células ............................................................................................. 27
1.2.4 Cultivo celular no estudo das células ....................................................................................................... 27
1.3 Modelos celulares ...................................................................................................... 28
1.3.1 Células procariontes e suas características ............................................................................................28
1.3.2 Importância das células procariontes na área médica ..........................................................................30
1.3.3 As células eucariontes constituindo seres animais e vegetais ............................................................ 31
1.3.4 Análise comparativa entre células procariontes e eucariontes ...........................................................32
1.4 Composição química das células .............................................................................. 33
1.4.1 Lipídeos ..........................................................................................................................................................34
1.4.2 Proteínas .......................................................................................................................................................36
1.4.3 Carboidratos .................................................................................................................................................38
1.4.4 Ácidos nucleicos ..........................................................................................................................................38
Proposta de Atividade ..................................................................................................... 39
Recapitulando .................................................................................................................40
Referências bibliográfi cas.............................................................................................. 42
CITOLOGIA 7
Sumário
Capítulo 2 - Membranas celulares e a manutenção da estrutura e funções celulares
Objetivos do capítulo ...................................................................................................... 43
Contextualizando o cenário ............................................................................................ 44
2.1 Composição e estrutura das membranas celulares ................................................ 45
2.1.1 Composição da membrana plasmática .....................................................................................................45
2.1.2 Os lipídeos de membrana ...........................................................................................................................46
2.1.3 Proteínas de membrana ..............................................................................................................................48
2.1.4 Carboidratos e o glicocálix ........................................................................................................................50
2.2 As diferentes propriedades das membranas celulares ...........................................51
2.2.1 Assimetria ..................................................................................................................................................... 51
2.2.2 Potencial de membrana .............................................................................................................................52
2.2.3 Fluidez ...........................................................................................................................................................52
2.2.4 Permeabilidade ............................................................................................................................................53
2.3 A permeabilidade seletiva da membrana e os mecanismos de transporte
molecular ......................................................................................................................... 53
2.3.1 Transportes passivos e ativos ....................................................................................................................54
2.3.2 Difusão simples e difusão facilitada ........................................................................................................54
2.3.3 Os mecanismos de transporte ativo diretos e indiretos ....................................................................... 57
2.3.4 Atuação integrada dos mecanismos de transporte ...............................................................................59
2.4 Especializações da membrana plasmática ..............................................................60
2.4.1 Microvilos, esteriocílios e cílios ............................................................................................................... 60
2.4.2 Interdigitações ............................................................................................................................................62
2.4.3 Junções de oclusão e adesão .....................................................................................................................63
2.4.4 Junções de comunicação ............................................................................................................................64
Proposta de Atividade ..................................................................................................... 65
Recapitulando ................................................................................................................. 65
Referências bibliográfi cas ..............................................................................................68
CITOLOGIA 8
Sumário
Capítulo 3 - A compartimentalização da célula: aumento da sua efi ciência
Objetivos do capítulo ......................................................................................................69
Contextualizando o cenário ............................................................................................ 70
3.1 Núcleo celular e o armazenamento da informação genética ...................................71
3.1.1 Componentes estruturais do núcleo celular .............................................................................................71
3.1.2 Composição e níveis de empacotamento da cromatina ........................................................................ 74
3.1.3 Armazenamento da informação genética ................................................................................................ 76
3.1.4 Processos de transmissão da informação genética ................................................................................77
3.2 Organela transdutora de energia ............................................................................. 79
3.2.1 Componentes estruturais da mitocôndria ............................................................................................... 79
3.2.2 Complexos proteicos da respiração celular ............................................................................................80
3.2.3 Características e etapas da respiração celular ..................................................................................... 81
3.2.4 Rendimento energético da respiração celular e a utilização do ATP nas funções celulares ..........82
3.3 Retículo endoplasmático .......................................................................................... 83
3.3.1 Características estruturais do retículo endoplasmático .......................................................................83
3.3.2 Regiões especializadas do retículo endoplasmático: RE rugoso e RE liso .........................................84
3.3.3 O retículo endoplasmático como local de segregação e modifi cações pós-traducionais de proteínas .....84
3.3.4 O retículo endoplasmático liso como local de síntese de lipídeos e detoxifi cação celular ............85
3.4 Complexo de Golgi .................................................................................................... 85
3.4.1 Características estruturais ........................................................................................................................86
3.4.2 Trânsito de vesículas entre o retículo endoplasmático e o complexo de Golgi e as cisternas do
 complexo de Golgi ................................................................................................................................................86
3.4.3 As cisternas do Golgi e os sítios de modifi cações pós-traducionais .................................................. 87
3.4.4 Complexo de Golgi como sítio de reconhecimento, empacotamento e direcionamento de proteínas .......88
Proposta de Atividade ..................................................................................................... 88
Recapitulando .................................................................................................................89
Referências bibliográfi cas ...............................................................................................91
CITOLOGIA 9
Sumário
Capítulo 4 - O transporte de macromoléculas e a digestão intracelular
Objetivos do capítulo ...................................................................................................... 92
Contextualizando o cenário ............................................................................................ 93
4.1 Transporte em quantidade através da membrana ...................................................94
4.1.1 Transporte de macromoléculas e grandes partículas através da membrana .....................................94
4.1.2 Transporte em quantidade: mediado por vesículas ................................................................................95
4.1.3 Classifi cação dos mecanismos de transporte em quantidade ..............................................................954.1.4 Diferenças entre os mecanismos de transporte em quantidade ..........................................................96
4.2 Rotas endocíticas e exocíticas ................................................................................96
4.2.1 A fagocitose como rota endocítica, com função de defesa celular ..................................................... 97
4.2.2 A pinocitose não seletiva como mecanismo de transcitose ...............................................................100
4.2.3 A endocitose mediada por receptores ................................................................................................... 101
4.2.4 Destino das macromoléculas internalizadas por endocitose mediada por receptores ..................102
4.3 Lisossomos e a digestão intracelular ....................................................................104
4.3.1 Características estruturais e as múltiplas funções dos lisossomos .................................................104
4.3.2 Classes de enzimas presentes no lúmen do lisossomo .......................................................................106
4.3.3 Classifi cação dos lisossomos com base na atividade funcional ........................................................ 107
4.3.4 Destino do material digerido no lisossomo ...........................................................................................108
4.4 Lisossomos e autofagia .......................................................................................... 108
4.4.1 Autofagia: processo fi siológico ...............................................................................................................108
4.4.2 Formação de vesículas na autofagia ......................................................................................................109
4.4.3 Ação dos lisossomos na autofagia ..........................................................................................................109
Proposta de Atividade ................................................................................................... 109
Recapitulando ................................................................................................................110
Referências bibliográfi cas ............................................................................................. 112
CITOLOGIA 10
Sumário
Capítulo 5 - Citoesqueleto: organização da célula e interação com o ambiente
Objetivos do capítulo ..................................................................................................... 113
Contextualizando o cenário ........................................................................................... 114
5.1 Citoesqueleto: composição, funções e patologias .................................................. 115
5.1.1 Composição geral ....................................................................................................................................... 115
5.1.2 Funções gerais ............................................................................................................................................ 116
5.1.3 O citoesqueleto em diferentes tipos celulares ..................................................................................... 116
5.1.4 Citoesqueleto e patologias ........................................................................................................................117
5.2 Microtúbulos ............................................................................................................ 118
5.2.1 Composição, montagem e instabilidade dinâmica ............................................................................... 119
5.2.2 Proteínas associadas ao microtúbulo (MAP) e movimento intracelular ..........................................122
5.2.3 Microtúbulos em cílios, fl agelos, corpos basais e centríolos .............................................................123
5.2.4 Microtúbulos na célula em divisão .........................................................................................................125
5.3 Filamentos de actina ................................................................................................125
5.3.1 Composição, montagem e instabilidade dinâmica ...............................................................................126
5.3.2 Associação com proteínas ....................................................................................................................... 127
5.3.3 Actina em bandas paralelas, na rede cortical e contato focal...........................................................128
5.3.4 Actina nas células em divisão ................................................................................................................. 121
5.4 Filamentos intermediários ......................................................................................132
5.4.1 Composição e classifi cação .....................................................................................................................132
5.4.2 Montagem e distribuição .........................................................................................................................133
5.4.3 Associação com junções celulares .........................................................................................................134
5.4.4 Manutenção da forma celular .................................................................................................................134
Proposta de Atividade ....................................................................................................135
Recapitulando ................................................................................................................135
Referências bibliográfi cas .............................................................................................137
CITOLOGIA 11
Sumário
Capítulo 6 - Comunicação celular
Objetivos do capítulo .....................................................................................................138
Contextualizando o cenário .......................................................................................... 139
6.1 Princípios gerais da comunicação celular ............................................................. 140
6.1.1 Importância da comunicação celular para a regulação de diferentes funções ...............................140
6.1.2 Receptores de membrana, ligantes, célula-alvo e transdução de sinais ..........................................142
6.1.3 Mensageiros extracelulares e intracelulares na comunicação química ...........................................145
6.1.4 Classifi cação dos mecanismos de comunicação ..................................................................................145
6.2 Comunicação celular pelas vias parácrina e autócrina ....................................... 146
6.2.1 Características e funções da comunicação parácrina ......................................................................... 147
6.2.2 Mediadores químicos de ação local ....................................................................................................... 147
6.2.3 Características e funções da comunicação autócrina ........................................................................148
6.2.4 Velocidade da comunicação e tempo de duração ................................................................................149
6.3 Comunicação celular pela via hormonal ............................................................... 149
6.3.1 Glândulas endócrinas e hormônios ......................................................................................................... 151
6.3.2 Hormônios proteicos e comunicação química ......................................................................................152
6.3.3 Hormônios lipídicos e comunicação química .......................................................................................153
6.3.4 Velocidade da comunicaçãoe tempo de duração ................................................................................154
6.4 Comunicação celular por neurotransmissores ......................................................155
6.4.1 Neurônios e neurotransmissores .............................................................................................................155
6.4.2 Mecanismo de comunicação na fenda sináptica ..................................................................................156
6.4.3 Velocidade da comunicação e tempo de duração ................................................................................158
6.4.4 Mecanismo de dessensibilização ............................................................................................................158
Proposta de Atividade ................................................................................................... 159
Recapitulando ............................................................................................................... 159
Referências bibliográfi cas ............................................................................................. 161
CITOLOGIA 12
Sumário
Capítulo 7 - Ciclo celular
Objetivos do capítulo .................................................................................................... 162
Contextualizando o cenário .......................................................................................... 163
7.1 Aspectos gerais do ciclo celular, da interfase e da divisão celular ..................... 164
7.1.1 Ciclo celular e suas fases ..........................................................................................................................164
7.1.2 Período G1 e suas características ............................................................................................................165
7.1.3 Período S e suas características .............................................................................................................166
7.1.4 Período G2 e suas características ............................................................................................................ 167
7.2 Mecanismo de controle do ciclo celular .................................................................167
7.2.1 Checkpoints do ciclo celular ....................................................................................................................168
7.2.2 Ciclina e Cdks.............................................................................................................................................168
7.2.3 Ação das ciclinas e Cdks no controle do ciclo celular ........................................................................ 170
7.2.4 Alteração no controle do ciclo celular ....................................................................................................171
7.3 A divisão celular por mitose .................................................................................... 171
7.3.1 Importância da mitose na formação e renovação do organismo ........................................................ 172
7.3.2 Fases da mitose e suas características .................................................................................................. 173
7.3.3 Número de células originadas pela mitose e suas características .................................................... 175
7.4 A divisão celular por meiose ...................................................................................176
7.4.1 Importância da meiose na gametogênese ...............................................................................................177
7.4.2 Fases da meiose e suas características ................................................................................................. 178
7.4.3 Número de células originadas pela meiose e suas características ................................................... 181
Proposta de Atividade ....................................................................................................182
Recapitulando ................................................................................................................182
Referências bibliográfi cas ............................................................................................ 184
CITOLOGIA 13
Sumário
Capítulo 8 - Mecanismos de morte celular
Objetivos do capítulo .....................................................................................................185
Contextualizando o cenário .......................................................................................... 186
8.1 Função da morte celular na homeostase do organismo .........................................187
8.1.1 Importância dos mecanismos de morte celular .................................................................................... 187
8.1.2 Comunicação química e morte celular ...................................................................................................188
8.1.3 Sinais químicos e morte celular ..............................................................................................................189
8.2 Morte celular programada (apoptose) .................................................................. 189
8.2.1 Apoptose como processo fi siológico .......................................................................................................190
8.2.2 Apoptose na organogênese e no indivíduo adulto ................................................................................ 191
8.2.3 Mecanismos de apoptose .........................................................................................................................192
8.2.4 Regulação do mecanismo de apoptose ..................................................................................................194
8.3 Morte celular por necrose ...................................................................................... 196
8.3.1 Características gerais da necrose ..........................................................................................................196
8.3.2 Morte celular por necrose: tipos e causas ............................................................................................ 197
8.3.3 Necrose e processo infl amatório ............................................................................................................198
8.4 Mecanismo de morte celular programada nas células neoplásicas .................... 198
8.4.1 Células neoplásicas ...................................................................................................................................199
8.4.2 Células neoplásicas: inibição da morte celular por apoptotse ......................................................... 200
8.4.3 Apoptose e proliferação celular na célula neoplásica ....................................................................... 200
8.4.4 Avanços no tratamento de câncer ......................................................................................................... 202
Proposta de Atividade ...................................................................................................202
Recapitulando ...............................................................................................................203
Referências bibliográfi cas ............................................................................................204
CITOLOGIA 14
CITOLOGIA 15
APRESENTAÇÃOAPRESENTAÇÃO
A Citologia é a área da Biologia que tem por objetivo estudar a célula, unidade funda-
mental dos seres vivos. As células são unidades morfológicas e fi siológicas, sendo res-
ponsáveis por determinar a forma e realizar todas as funções inerentes aos seres vivos. A 
compreensão da morfologia celular e das funções celulares é extremamente importante 
para o entendimento do funcionamento do organismo, tanto no estado fi siológico quan-
to no patológico. 
Durante esse período, estudaremosas células, suas organelas e os processos celula-
res que permitem a essas células desempenharem funções altamente especializadas, 
que contribuem para a manutenção da homeostase. 
CITOLOGIA 16
Dedico este trabalho aos meus 
professores e orientadores, que, mais 
do que o conhecimento, despertaram 
meu interesse pela área. Sem dúvida, 
minha formação não seria tão 
fascinante e completa, não fosse 
o exemplo de cada um de vocês. 
Obrigada por me guiarem nessa 
jornada.
A Professora Marianna Boia Ferreira é 
doutora em Biologia Celular e Molecular 
pela Universidade Federal do Paraná, 
possui mestrado em Biologia Celular e 
Molecular pela mesma instituição e é 
graduada em Farmácia, também pela 
Universidade Federal do Paraná.
Currículo Lattes:
http://lattes.cnpq.br/3122447149544408
A autora 
CITOLOGIA 17
Para os alunos, que assim como 
eu buscam o conhecimento de 
forma incessante. O conhecimento, 
independentemente da área, é 
precioso para quem o tem. Então, 
voe para qualquer canto, evolua o 
máximo que puder e assim será cada 
vez melhor. 
A Professora Raquel Vaz Hara é doutora 
em Biologia Celular e Molecular pela Uni-
versidade Estadual Júlio Mesquita Filho 
(Unesp). Possui mestrado em Biologia Ce-
lular e Molecular pela mesma instituição. 
É graduada em Biomedicina pela Centro 
Universitário Filadélfi a (UNIFIL). 
Currículo Lattes:
http://lattes.cnpq.br/2697823505608748
A autora 
CITOLOGIA 18
 
Objetivos do capítulo
Compreender os eventos e o contexto 
histórico que permitiram a elaboração 
das bases da teoria celular; 
Identifi car os principais métodos de 
estudo da célula e suas aplicações na 
área da saúde;
Identifi car imagens de células e 
organelas celulares obtidas por 
diferentes métodos de estudo;
Diferenciar, a partir de características 
estruturais, os modelos celulares 
eucarionte e procarionte; 
Reconhecer as funções das 
macromoléculas na constituição celular.
BASES DA TEORIA CELULAR
• Todo ser vivo é constituído por 
células
• Célula: unidade morfológica do 
organismo
• Toda função ocorre em nível celular
• Célula: unidade da transmissão da 
informação genética
MODELOS CELULARES
• Células procariontes e suas 
características
• Importância das células procariontes 
na área médica 
• As células eucariontes constituindo 
seres animais e vegetais
• Análise comparativa entre células 
procariontes e eucariontes
MÉTODOS DE ESTUDO DAS CÉLULAS
• O microscópio óptico no estudo das 
células
• Microscopia eletrônica de transmissão 
e varredura
• A imunocitoquímica no estudo das 
células
• Cultivo celular no estudo das células
COMPOSIÇÃO QUÍMICA DAS CÉLULAS
• Lipídeos
• Proteínas
• Carboidratos
• Ácidos nucleicos
TÓPICOS DE ESTUDO
Por: Marianna Boia Ferreira 
CITOLOGIA 19
As células são compostas pela associação de moléculas e, apesar de possuírem uma 
estrutura básica comum, são capazes de desempenhar funções complexas e distintas. A 
compreensão dos aspectos morfológicos das células e suas variações permite estabele-
cer métodos de identifi cação de diferentes tipos celulares e compreender sua composi-
ção e funções. 
O conhecimento das células foi fundamentado após o desenvolvimento do microscópio 
óptico e da elaboração da teoria celular e avançou de forma signifi cativa ao longo do 
último século devido ao desenvolvimento de métodos de estudo. Nesse sentido, con-
vidamos à refl exão: quais são os postulados da teoria celular e quais seus principais 
métodos de estudo da célula? 
Contextualizando o cenário
CITOLOGIA 20
Bases da teoria celular1.1
No século XVII, logo após a criação do mi-
croscópio óptico, Robert Hooke utilizou esse 
equipamento para analisar a estrutura da 
cortiça, material que recobre algumas árvo-
res. Em seu experimento, Hooke descreveu 
estruturas em formato de caixa, as quais de-
nominou cells, que em inglês signifi ca “cavida-
de” ou “cela”. 
A partir de observações sistemáticas de diferentes organismos com a utilização do micros-
cópio óptico, foi elaborada a teoria celular, constituída por três postulados: as células são as 
unidades fundamentais dos seres vivos; as células são a unidade morfológica e fi siológica dos 
seres vivos; as células são a unidade de transmissão da informação genética, pois uma célula 
se origina a partir de uma célula preexistente.
Todo ser vivo é constituído por células1.1.1
Todos os organismos vivos são formados por células, ou seja, as células são as unidades 
fundamentais dos seres vivos.
Apesar de todos os seres vivos serem constituídos por células, essas não são iguais, sendo 
possível identifi car dois modelos celulares: as células procariontes e as células eucariontes. 
As células procariontes constituem os seres unicelulares, como as bactérias e algas cianofí-
ceas, enquanto as células eucariontes constituem os organismos unicelulares, como alguns 
protozoários e todos os organismos pluricelulares animais e vegetais. 
As células eucariontes apresentam uma ampla variedade morfológica que está relacionada 
a sua grande diversidade funcional (Fig. 1). Através do processo de diferenciação celular, as 
células do organismo sofrem modifi cações que permitem a aquisição de uma forma e uma 
composição que possibilitam que elas se tornem altamente especializadas em uma determi-
nada função. Um eritrócito, por exemplo, apresenta uma estrutura bicôncava e ausência de 
organelas, o que o torna especializado na função de transportes de O2 e CO2. Já os espermato-
zoides apresentam um fl agelo para seu deslocamento ativo, fundamental para a fecundação. 
É importante ressaltar que os organismos eucariontes são compostos por diversos gru-
pos celulares especializados, que interagem entre si e determinam os níveis de organiza-
ção dos seres vivos.
CITOLOGIA 21
Figura 1. Diferentes tipos de células eucariontes que constituem o organismo humano. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. 
(Adaptado).
Neurônio
Glóbulos vermelhos
Células musculares lisas
Glóbulos brancos
Células epiteliais colunares
Célula: unidade morfológica do organismo1.1.2
Organismos vivos são formados pelos sistemas, estes, por sua vez, são formados por ór-
gãos, os órgãos por tecidos e os tecidos por células. As células são, portanto, a unidade de toda 
essa organização. O esquema pode ser observado na Fig. 2.
O conjunto de células de um organismo determina sua forma. Podemos utilizar como exem-
plo as células musculares, que, ao sofrerem atrofi a (diminuição de tamanho) ou hipertrofi a 
(aumento de tamanho), podem alterar a forma do corpo, ou ainda as células adiposas especia-
lizadas em armazenamento de gordura, que, dependendo de seu tamanho ou do número de 
células, podem alterar a forma do corpo. 
EXEMPLO:
Bactérias como os Lactobacillus possuem dimensões micrométricas. Já um ovo de 
rã, por exemplo, apresenta dimensões milimétricas, ou seja, é quase 1.000 vezes 
maior que o Lactobacillus.
 possuem dimensões micrométricas. Já um ovo de possuem dimensões micrométricas. Já um ovo de possuem dimensões micrométricas. Já um ovo de possuem dimensões micrométricas. Já um ovo de possuem dimensões micrométricas. Já um ovo de possuem dimensões micrométricas. Já um ovo de 
rã, por exemplo, apresenta dimensões milimétricas, ou seja, é quase 1.000 vezes 
CITOLOGIA 22
Toda função ocorre em nível celular1.1.3
A célula também é considerada a unidade fi siológica dos seres vivos, porque toda função 
ocorre em nível celular, ou seja, todas as funções executadas por um determinado tecido 
são realizadas pelos tipos celulares que o compõe. Uma célula muscular presente no te-
cido cardíaco, por exemplo, possui a capacidade de contração. É dessa forma que as células 
musculares cardíacas atuam para possibilitar os batimentos cardíacos. Já os adipócitos (células 
adiposas) possuem a capacidade de armazenar gordura, formando então o tecido adiposo. A 
Fig. 3 ilustradiferentes tipos de células e a variação de seus formatos segundo sua função.
Figura 2. Níveis de organização dos seres vivos. Fonte: KHOURI, 2016. (Adaptado).
Célula Tecido
Órgão
Sistema
Organismo
Figura 3. Diferentes tipos celulares presentes no organismo Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. (Adaptado).
Célula muscular
Neurônios Hemácias
Adipócitos
CITOLOGIA 23
Célula: unidade de transmissão da informação genética1.1.4
Toda célula é originada de uma célula preexistente e por isso a célula é considerada a uni-
dade de transmissão da informação genética. Em todos os organismos, as células armazenam 
a informação genética sob a forma de DNA. Essa informação é escrita em um mesmo código 
químico, composto pelas mesmas macromoléculas, interpretado e replicado por uma mesma 
maquinaria celular, presente nos diversos tipos de células.
A informação genética é duplicada e transmitida para células-fi lhas nos processos de divi-
são celular por mitose ou meiose. A informação contida no DNA também é utilizada quando é 
lida ou transcrita em polímeros, chamados RNAs mensageiros. Estes, por sua vez, são tradu-
zidos em proteínas, que são as moléculas funcionalmente mais importantes para as células. 
Portanto, as células, além de uma maquinaria básica para realizar funções comuns a todos 
os tipos de células, possuem diferenças estruturais e funcionais, que determinam as caracte-
rísticas do tecido que compõe.
CURIOSIDADE:
Os humanos são seres pluricelulares compostos por cerca de 10 trilhões de cé-
lulas, com cerca de 250 tipos celulares diferentes que se organizam e formam os 
diferentes tecidos. 
Os humanos são seres pluricelulares compostos por cerca de 10 trilhões de cé-
lulas, com cerca de 250 tipos celulares diferentes que se organizam e formam os 
Os humanos são seres pluricelulares compostos por cerca de 10 trilhões de cé-
lulas, com cerca de 250 tipos celulares diferentes que se organizam e formam os 
Os humanos são seres pluricelulares compostos por cerca de 10 trilhões de cé-
lulas, com cerca de 250 tipos celulares diferentes que se organizam e formam os 
Os humanos são seres pluricelulares compostos por cerca de 10 trilhões de cé-Os humanos são seres pluricelulares compostos por cerca de 10 trilhões de cé-
Métodos de estudo das células1.2
A fi m de melhor compreender as estrutu-
ras e os mecanismos celulares, foram desen-
volvidos diversos métodos que facilitaram 
a observação das características dos tipos 
celulares. Atualmente, diferentes metodolo-
gias são empregadas no estudo das células, 
o que permite a aquisição de conhecimentos 
de sua composição, morfologia e função. Os 
métodos de estudo das células são ampla-
mente utilizados na área médica, como fer-
ramentas de diagnóstico.
CITOLOGIA 24
O microscópio óptico no estudo das células1.2.1
A microscopia óptica foi criada no século XVII e possibilitou a observação das primeiras 
células. A análise de cortes fi nos de tecido animal ou vegetal em microscopia permitiu a 
observação das células que compõem os tecidos. Cada célula tem, aproximadamente, en-
tre 5 a 20 µm de tamanho. Apesar de ser possível identifi car as células com microscópios 
ópticos (Fig. 4), a análise das estruturas intracelulares é muito difícil de ser realizada, pois 
as células são opticamente homogêneas, dessa forma, são utilizados corantes que permi-
tem a observação e a diferenciação de algumas estruturas, como núcleo e citoplasma, por 
meio de suas características químicas.
Figura 4. Microscópio ótico e esfregaço vaginal corado pelo método Papanicolau. São observadas células escamosas superfi ciais com 
formato poligonal, núcleo e citoplasma azulado ou avermelhado. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. (Adaptado).
Com o microscópio óptico, podemos observar a delimitação da célula, o núcleo (estrutura 
em geral esférica) e o citoplasma (que contém as demais organelas celulares). 
A microscopia óptica é utilizada para fi ns didáticos, para pesquisa e na área médica, prin-
cipalmente em diagnósticos histopatológicos. Ela possibilita observar, por exemplo, as altera-
ções entre os tipos celulares, diferenciando células neoplásicas de células normais, bem como 
indicar, através das características celulares, seu grau de malignidade.
CITOLOGIA 25
Microscopia eletrônica de transmissão e varredura1.2.2
A microscopia eletrônica foi desenvolvida a partir de 1930. Esse tipo de microscopia permite gran-
des ampliações e assim possibilita a observação de estruturas que possuem tamanho subcelular. 
O microscópio eletrônico é um equipamento complexo, que utiliza feixes de elétrons para 
a formação da imagem. O material a ser observado é submetido a diferentes etapas de prepa-
ro, que incluem a obtenção de cortes extremamente fi nos de células ou de tecidos, que quan-
do observados permitem a visualização de organelas (Fig. 5), presentes no citoplasma celular. 
O microscópio eletrônico de varredura também utiliza feixes de elétrons para a formação da 
imagem, mas difere do microscópio de transmissão no preparo do material a ser observado. 
Na microscopia de varredura, o feixe de elétrons incide sobre a superfície da amostra, resul-
tando em imagens tridimensionais e superfi ciais (Fig. 6).
Figura 5. Células eucariontes observadas por microscopia eletrônica de transmissão. Fonte: Wikimedia Commons. Acesso em 03/07/2019. 
Figura 6. Células sanguíneas observadas por microscopia eletrônica de varredura. Fonte: Wikimedia Commons. Acesso em: 03/07/2019. 
CITOLOGIA 26
A imunocitoquímica no estudo das células1.2.3
A imunocitoquímica é uma técnica de estudo das células que possui como base os princípios 
da imunologia. Esse método requer a produção de um anticorpo capaz de reconhecer uma mo-
lécula especifi ca, a ser localizada na célula. Após isolamento, esses anticorpos são marcados com 
corantes fl uorescentes, ouro coloidal ou enzimas. Quando as células são incubadas em solução 
contendo esses anticorpos, eles se ligam a moléculas específi cas (antígenos), o que possibilita a 
identifi cação e a localização de moléculas específi cas presentes no interior da célula. 
Quando usados corantes fl uorescentes, a observação é realizada em microscópios fl uores-
centes, mas, dependendo do tipo de marcador, a técnica pode ser utilizada para observação em 
microscopia óptica (enzimas) e microscopia eletrônica de transmissão (ouro coloidal) (Fig. 7).
Figura 7. Imunocitoquímica para microscopia óptica e imunocitoquímica para microscopia de imufl uorescência. Fonte: Shutterstock. 
Acesso em: 03/07/2019. (Adaptado).
Cultivo celular no estudo das células1.2.4
O cultivo celular é um conjunto de técnicas que consiste no isolamento de células e sua 
manutenção em um meio apropriado que simula as condições naturais do organismo (in 
vitro) (Fig. 9). Com isso, é possível estudar a fi siologia celular, bioquímica, bem como expor as 
células a diferentes agentes e observar suas repostas. Quando as células são retiradas de um 
organismo e colocadas em uma cultura, essas culturas são denominadas culturas primárias. 
Na cultura primária, as células possuem as características do tecido de origem, mas morrem 
após certo número de divisões celulares. As células derivadas da cultura primária podem ser 
transferidas para novos meios de cultura e mantidas por períodos maiores. Nesse caso, elas 
serão denominadas culturas secundárias. 
CITOLOGIA 27
Figura 8. Frascos para cultivo de células. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 03/07/2019. (Adaptado).
Modelos celulares1.3
Todos os organismos vivos são constituídos por células, no entanto pode-se distinguir dois 
modelos celulares distintos, que são denominados células procariontes e células eucarion-
tes. Esses dois modelos celulares podem ser diferenciados em relação ao nível de complexida-
de estrutural e à presença ou ausência de envoltório nuclear. 
Células procariontes e suas características1.3.1
As células procariontes constituem os organismosunicelulares, como as bactérias e algas 
cianofíceas. Bactérias, como a E. coli, são largamente utilizadas como modelos de estudo das 
células procariontes. 
As células procariontes, quando comparadas às células eucariontes, apresentam pouca di-
versidade morfológica. Existem três formas básicas: esférica (cocos); cilíndrica (bastonete) e 
espiralada. Seu tamanho é de, mais ou menos, 1 micrometro.
CITOLOGIA 28
DiplococosCocos
COCOS
Tetracocos
Estreptococos Estreptobacilos
Esfilococos
Cocobacilo Espirilos
Vibriões
Corynebacterium
Espiroquetas
Diplobacilos
Paliçada
Sarcina
Bacilo
OUTROSBACILOS
Figura 9. Formas de procariontes (bactérias). Fonte: Shutterstock. Acesso em: 03/07/2019. (Adaptado).
As células procariontes são consideradas estruturalmente simples e possuem os seguintes 
componentes estruturais básicos, que podem ser observados na Fig. 10: 
Parede celular: localizada externamente à célula, apresenta estrutura rígida, resistente e 
permeável, o que possibilita trocas com o meio. Fornece proteção e atua na manutenção da 
forma da célula. 
Membrana plasmática: abaixo da parede celular, os procariontes apresentam uma mem-
brana plasmática de constituição lipoproteica, que obedece ao modelo do mosaico fluido e 
apresenta permeabilidade seletiva. A membrana plasmática sofre invaginação irregular que 
forma o mesossoma, que serve de suporte para enzimas e ponto de apoio para o DNA bacte-
riano em processo de replicação. 
Citoplasma: substrato aquoso desprovido de organelas membranosas, sendo formado es-
sencialmente pelo citosol contendo ribosomos. No citoplasma, também podem ser observa-
dos grânulos, contendo material de reserva nutritiva; o nucleóide, formado por um filamento 
de DNA circular, que se apresenta enovelado e é denominado cromossoma bacteriano. Além 
do DNA do nucleóide, as bactérias possuem filamentos circulares de DNA extracromossômi-
cos, denominados plasmídeos. Em essência, os plasmídeos são cromossomos acessórios, 
transferidos para outras células através de um processo denominado conjugação, que cria 
uma variabilidade de numerosos organismos adaptáveis a diversas condições ambientais.
CITOLOGIA 29
Sobre a superfície das bactérias, observa-se prolongamentos de dois tipos: os fl agelos e as 
fímbrias. Os fl agelos são componentes que podem estar presentes ou ausentes, dependendo 
da espécie de bactéria observada. São constituídos por proteína fl agelina e são estruturas fi la-
mentosas destinadas à locomoção. As fímbrias são fi lamentos rígidos, de natureza proteica, 
mais fi nos e curtos que os fl agelos e estão relacionados com a aderência a células hospedeiras 
e com a formação de canais para transferência de DNA extracromossômico.
Figura 10. Representação esquemática de uma célula procariótica. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 03/07/2019. (Adaptado).
Importância das células procariontes na área médica1.3.2
As bactérias são os organismos mais numerosos do planeta. São amplamente distribuídas 
e possuem uma grande diversidade bioquímica. As bactérias podem ser patogênicas, quando 
causam doenças como tuberculose, tétano, meningite bacteriana, hanseníase, cólera e sífi lis, 
por exemplo. Mas as bactérias também podem ser utilizadas na indústria de laticínios, na fa-
bricação de queijos, iogurtes e na produção de vinagre. As bactérias também são utilizadas na 
indústria farmacêutica, para obtenção de medicamentos como os antibióticos. 
A venda dos antibióticos é controlada, pois o uso indiscriminado desses medicamentos 
pode levar à seleção de bactérias resistentes e de difícil tratamento. As altas taxas de mutação 
bacteriana, aliadas à alta proliferação, também são características que contribuem para o de-
senvolvimento de bactérias resistentes. 
Ribossomo
Plasmídeo
Cromossomo
Mesossomo
Parede celularPilus
Citoplasma
Membrana interna
Espaço periplasmático
Membrana externa
Capsula
CITOLOGIA 30
Além dessas características, as bactérias são um ótimo modelo e ferramenta de estudo 
nas ciências médicas. A simplicidade estrutural permite caracterizar mais facilmente os pro-
cessos celulares. 
As células eucariontes constituindo seres animais e 
vegetais
1.3.3
As células eucariontes são complexas e altamente compartimentalizadas. Elas apresentam 
o envelope nuclear, ou envoltório nuclear, constituído por duas unidades de membrana, que 
separa o conteúdo nuclear do conteúdo citoplasmático. 
O citoplasma das células eucariontes é altamente compartimentalizado, ou seja, apresenta 
compartimentos, envoltos por membranas, denominados organelas, que realizam diferentes 
funções nessas células. 
As células eucariontes podem ser de origem animal ou de origem vegetal (Fig. 11), e ambas 
apresentam diferenças que permitem sua identifi cação. Nas células vegetais, são encontrados 
os cloroplastos, que são os responsáveis por realizar a fotossíntese; além disso, nelas há uma 
parede celular constituída por um polissacarídeo estrutural denominado celulose, que forne-
ce à célula vegetal a rigidez característica. As células vegetais também apresentam grandes 
vacúolos citoplasmáticos, que armazenam água e outras substâncias e são importantes para 
o controle osmótico celular.
Figura 11. Representação esquemática de uma célula eucariótica animal e de uma célula eucarionte vegetal Fonte: Shutterstock. 
Acesso em: 03/07/2019. (Adaptado).
CÉLULA ANIMAL CÉLULA VEGETAL
CITOLOGIA 31
Análise comparativa entre células procariontes e eu-
cariontes
1.3.4
As células procarióticas são diferentes das eucarióticas (Fig. 12). Isso porque a organização 
das células procarióticas é muito mais simples do que a das células eucarióticas. As primeiras 
apresentam uma região denominada nucleoide, que carrega o material genético da célula, 
mas não é delimitada por membrana. Além disso, apresenta parede celular formada por polis-
sacarídeos, que é responsável por sua proteção. 
No citoplasma das células eucarióticas, além da estrutura do núcleo, encontramos diversas 
organelas também envoltas por membrana, como mitocôndrias, retículo endoplasmático, apa-
relho de Golgi, lisossomos e endossomos. Denominamos citosol a parte do citoplasma cons-
tituída por água, íons e diversas moléculas, em que não há presença de organelas. No citosol 
ocorrem diversos processos celulares importantes para o metabolismo celular.
As mitocôndrias são as organelas mais evidentes no citoplasma e são encontradas em 
todos os tipos de células eucarióticas. São responsáveis pelo processo de respiração celular e, 
portanto, pela produção de energia pelas células, na forma de ATP.
Outras diferenças entre as células eucarióticas e procarióticas podem ser observadas no 
Quadro 1.
Característica Célula procariótica Célula eucariótica
Tamanho da célula 0,2-2,0 µm de diâmetro 10-1.000 µm de diâmetro
Núcleo Ausente Presente
Organelas revestidas 
por membrana
Ausente Mitocôndrias, retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, 
lisossomos, entre outras
Parede celular Geralmente presente Presente somente nas células vegetais
Cromossomos Geralmente presente
(cromossomo circular)
Presente (o número varia de acordo com a espécie)
Tipo de divisão celular Fissão binária Mitose (células somáticas) e meiose (células germinati-
vas). Na meiose ocorre recombinação gênica
Quadro 1. Diferenças entre as células procarióticas e as eucarióticas
ESCLARECIMENTO:
A fotossíntese é o processo de produção de energia que ocorre nas células vegetais. 
Para que isso aconteça, a luz solar é armazenada nas moléculas de clorofi la e utili-
zada para promover a produção de açúcares.
A fotossíntese é o processo de produção de energia que ocorre nas células vegetais. A fotossíntese é o processo de produção de energia que ocorre nas células vegetais. A fotossíntese é o processo de produção de energia que ocorre nas células vegetais. 
Para que isso aconteça, a luz solar é armazenada nas moléculas de clorofi la e utili-
A fotossíntese é o processo de produçãode energia que ocorre nas células vegetais. A fotossíntese é o processo de produção de energia que ocorre nas células vegetais. A fotossíntese é o processo de produção de energia que ocorre nas células vegetais. 
Para que isso aconteça, a luz solar é armazenada nas moléculas de clorofi la e utili-
A fotossíntese é o processo de produção de energia que ocorre nas células vegetais. 
Para que isso aconteça, a luz solar é armazenada nas moléculas de clorofi la e utili-Para que isso aconteça, a luz solar é armazenada nas moléculas de clorofi la e utili-Para que isso aconteça, a luz solar é armazenada nas moléculas de clorofi la e utili-
CITOLOGIA 32
PAUSA PARA REFLETIR
Qual é a vantagem da presença de envoltório nuclear para os organismos eucariontes?
Composição química das células1.4
Todas as células possuem uma constituição química básica semelhante que pode ser clas-
sifi cada em componentes orgânicos, como lipídeos, proteínas, ácidos nucleicos e carboidratos 
ou componentes inorgânicos, como água e sais. 
Os compostos orgânicos são constituídos pelos átomos fundamentais carbono, hidrogênio, 
oxigênio e nitrogênio (C, H, O, N). Esses átomos se associam e formam as moléculas presen-
tes nos organismos vivos, as biomoléculas: monossacarídeos, aminoácidos, ácidos graxos e 
nucleotídeos. Essas moléculas, por sua vez, possuem a capacidade de se associar entre si e 
formar macromoléculas, ou polímeros, como os lipídeos, os polissacarídeos, as proteínas e 
os ácidos nucleicos. O Quadro 2 ilustra essas associações. 
A presença de altas concentrações de água nas células é fundamental para que ocorram 
reações químicas. A interação entre a água e as moléculas é uma característica muito impor-
tante a ser observada, pois a água determina a conformação das moléculas.
Figura 12. Diferenças entre uma célula eucariótica e uma célula procariótica. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. (Adaptado). 
CITOLOGIA 33
Quadro 2. Composição química das células
Lipídeos1.4.1
Os lipídeos, popularmente conhecidos como gorduras, são um grupo de compostos quimi-
camente diversos, cujas características em comum são a insolubilidade em água e a solubilida-
de em solventes orgânicos, como álcool e clorofórmio.
Os lipídeos são constituídos por moléculas de ácidos graxos esterifi cados a um álcool e po-
dem ser saturados ou insaturados (Fig. 13). As insaturações geram uma torção na estrutura 
molecular, alterando suas interações.
Biomoléculas
MacromoléculasEstruturas celulares
Monossacarídeos
Ácidos graxos
Aminoácidos
Nucleotídeos
Polissacarídeos
Lipídeos
Ácidos nucleicos
Proteínas
Átomos
95% da matéria viva
Carbono
Hidrogênio
Oxigênio
Nitrogênio
ESCLARECIMENTO:
Macromoléculas são moléculas de elevado peso molecular. Elas podem ou não ser 
poliméricas, ou seja, formadas pela repetição de pequenas subunidades denomi-
nadas monômeros.
Macromoléculas são moléculas de elevado peso molecular. Elas podem ou não ser Macromoléculas são moléculas de elevado peso molecular. Elas podem ou não ser Macromoléculas são moléculas de elevado peso molecular. Elas podem ou não ser 
poliméricas, ou seja, formadas pela repetição de pequenas subunidades denomi-
Macromoléculas são moléculas de elevado peso molecular. Elas podem ou não ser Macromoléculas são moléculas de elevado peso molecular. Elas podem ou não ser Macromoléculas são moléculas de elevado peso molecular. Elas podem ou não ser 
poliméricas, ou seja, formadas pela repetição de pequenas subunidades denomi-
Macromoléculas são moléculas de elevado peso molecular. Elas podem ou não ser 
poliméricas, ou seja, formadas pela repetição de pequenas subunidades denomi-poliméricas, ou seja, formadas pela repetição de pequenas subunidades denomi-poliméricas, ou seja, formadas pela repetição de pequenas subunidades denomi-poliméricas, ou seja, formadas pela repetição de pequenas subunidades denomi-
ESCLARECIMENTO:
Moléculas saturadas apresentam somente ligações simples entre os carbonos que 
compõem a cadeia carbônica, enquanto moléculas insaturadas apresentam pelo 
menos uma ligação dupla ou tripla na cadeia carbônica. 
Moléculas saturadas apresentam somente ligações simples entre os carbonos que Moléculas saturadas apresentam somente ligações simples entre os carbonos que Moléculas saturadas apresentam somente ligações simples entre os carbonos que 
compõem a cadeia carbônica, enquanto moléculas insaturadas apresentam pelo 
Moléculas saturadas apresentam somente ligações simples entre os carbonos que Moléculas saturadas apresentam somente ligações simples entre os carbonos que Moléculas saturadas apresentam somente ligações simples entre os carbonos que 
compõem a cadeia carbônica, enquanto moléculas insaturadas apresentam pelo 
Moléculas saturadas apresentam somente ligações simples entre os carbonos que 
compõem a cadeia carbônica, enquanto moléculas insaturadas apresentam pelo compõem a cadeia carbônica, enquanto moléculas insaturadas apresentam pelo compõem a cadeia carbônica, enquanto moléculas insaturadas apresentam pelo compõem a cadeia carbônica, enquanto moléculas insaturadas apresentam pelo 
CITOLOGIA 34
SATURADO
Formado apenas por 
ligações simples
INSATURADO
Presença de insaturações 
(dupla ligação)
Figura 13. Saturação dos ácidos graxos. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. (Adaptado).
Os lipídeos são classifi cados, de acordo com a sua função, em lipídeos informacionais, de 
reserva energética e estruturais. Os lipídeos informacionais são lipídeos modifi cados que 
atuam como mensageiros químicos, denominados hormônios esteroides, como a testoste-
rona e os hormônios tiroidianos. Os lipídeos de reserva são constituídos por três moléculas 
de ácidos graxos que se ligam a uma molécula de glicerol, formando os triacilgliceróis ou 
triglicerídeos. Os lipídeos de reserva são armazenados em células denominadas adipócitos, 
que formam o tecido adiposo; atuam também como isolantes térmico e participam de dife-
rentes processos metabólicos.
Os lipídeos estruturais são constituídos por moléculas de ácidos graxos esterifi cados a um 
álcool e ligados a um outro grupamento químico, como por exemplo o fosfato. São moléculas 
anfi páticas, ou seja, possuem uma região (cabeça) hidrofílica e outra região (cauda) hidrofóbi-
ca. A anfi patia permite que em meio aquoso os lipídeos estruturais se organizem, formando 
micelas lipídicas ou bicamadas lipídicas. 
Os fosfolipídeos são os lipídeos estruturais mais abundantes e são responsáveis pela for-
mação das membranas celulares (bicamadas lipídicas). Podem estar ligados a açúcares da 
classe dos oligossacarídeos, sendo então denominados de glicolipídeos. 
Os esteróis também são lipídeos com função estrutural. Esse grupo apresenta um núcleo 
esteroide que consiste em quatro anéis fusionados. Esses anéis cíclicos são relativamente 
rígidos, o que reduz a mobilidade dos lipídeos de membrana. O principal representante des-
se grupo nas células animais é o colesterol. Assim como os fosfolipídeos, ele apresenta uma 
região hidrofílica e uma região hidrofóbica, interagindo, desse modo, com os fosfolipídeos 
presentes nas membranas.
CITOLOGIA 35
Figura 14. Lipídeos presentes nas células. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. (Adaptado).
Gorduras
Triglicerídeos Fosfolipídeos Esteroides
Ceras
Ácidos graxos saturados
Ácidos graxos insaturados
Queijo
Nozes
Sem ligações duplas
Ligações duplas
Bom
Ruim
Glicerol
Três cadeias de
ácido graxo
Óleos
Cabeça 
hidrofílica
Cauda
hidrofobica
Parede celular
Quatro anéis à base de carbono
Longas cadeias de carbono
Colesterol
Testosterona
Estrogênio
Vitamina D
Cortisona
Sólido à temperatura 
ambiente
Repele água
Plantas
Orelhas
Favo de abelhas
Célula
Grupo fosfato
Hidrofílica
Hidrofóbicas
Duas cadeias de
ácidos graxos
G
licerol
Sólido à temperatura 
ambiente
Encontrada em animais Encontrado em plantas
Líquido à temperatura 
ambiente
PAUSA PARA REFLETIR
Qual a importância da estrutura dosfosfolipídeos para a origem das células?
Proteínas 1.4.2
As proteínas compõem a maior parte da massa seca de uma célula e são as responsáveis 
por grande parte das funções celulares. Elas são constituídas por aminoácidos que se unem 
por meio de ligações peptídicas, que ocorrem sempre entre o grupamento amina de um ami-
noácido e o grupamento carboxila de outro aminoácido.
CITOLOGIA 36
Existem 20 tipos diferentes de aminoácidos. A característica química dos aminoácidos que 
compõem as proteínas determina sua estrutura dentro nas células. As propriedades dos ami-
noácidos são, portanto, a base da diversidade e função das proteínas. Essas características 
possibilitam o dobramento das proteínas, que sempre irá ocorrer na conformação de menor 
gasto de energia. As proteínas são classifi cadas, de acordo com o nível de organização, em 
estrutura primária, secundária, terciária e quaternária (Fig. 15). 
As estruturas primárias correspondem à sequência linear de aminoácidos. Já as estruturas 
secundária e terciária dependem da interação entre os aminoácidos de uma mesma cadeia 
polipeptídica. A estrutura secundária é resultante do dobramento da estrutura primária e essa 
pode ser do tipo α- hélice ou folhas-β. A estrutura terciária, por sua vez, é resultante do dobra-
mento da estrutura secundária. Por fi m, a estrutura quaternária é constituída por diferentes 
cadeias secundárias ou terciárias, formando a estrutura fi nal das proteínas.
Figura 15. Estrutura das proteínas. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. (Adaptado).
Dentro das células, as proteínas podem apresentar diferentes funções, como sinalização, trans-
porte, ser enzimática, estrutural ou reguladora. O Quadro 3 exemplifi ca algumas dessas funções.
Função Proteína
Sinalização Receptor de insulina
Transporte Transportador de glicose (GLUT4)
Catálise DNA polimerase
Movimento Cinesina
Estrutural Actina
Reguladora Imunoglobulina
Quadro 3. Exemplo de proteínas e suas funções celulares
CITOLOGIA 37
Carboidratos1.4.3
Os carboidratos são formados por subunidades denominadas monossacarídeos, que 
se unem por meio de ligações chamadas glicosídicas. Os monossacarídeos apresentam 
de três a oito carbonos em sua composição e formam estruturas cíclicas quando em so-
lução aquosa.
Os carboidratos podem ser classifi cados quanto ao número de moléculas ou subunidades 
constituintes em monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos. Os monossacarídeos 
são carboidratos com uma única unidade de açúcar, já os oligossacarídeos são grupos de 
monossacarídeos (poucos, de duas a seis unidades) unidos por ligações glicosídicas e os po-
lissacarídeos são polímeros lineares ou ramifi cados de unidades monossacarídicas (muitas 
unidades) unidas por ligações glicosídicas. Os oligossacarídeos podem se ligar a proteínas 
(formando glicoproteínas) ou a lipídeos (formando glicolipídeos).
Nas células, os polissacarídeos apresentam função energética, pois compõem reservas 
de energia celular denominadas: glicogênio (animais) e amido (vegetais). Essas moléculas, 
quando quebradas, liberam monômeros como a glicose, a principal fonte de energia celular. 
Os polissacarídeos estruturais formam moléculas de celulose em vegetais e de quitina nos 
animais e são encarregados da sustentação mecânica. Por fi m, formam os glicolipídeos e 
as glicoproteínas presentes na monocamada externa da bicamada lipídica, compondo uma 
estrutura denominada glicocálix, que desempenha as funções de reconhecimento celular e 
de proteção mecânica contra a ação de enzimas e pH.
Ácidos nucleicos1.4.4
Os ácidos nucleicos são compostos por 
nucleotídeos. Os nucleotídeos são estru-
turas formadas por uma base nitrogenada, 
um grupo fosfato e um açúcar. Há dois ti-
pos de moléculas de ácidos nucleicos nas 
células que diferem entre si: o DNA e o RNA 
(Fig. 16). O açúcar que compõe o DNA é a 
desoxirribose, o RNA, por sua vez, é com-
posto pelo açúcar ribose. O DNA é uma fita 
dupla composta pelas seguintes bases: adenina, guanina, citosina e timina. O RNA, por 
outro lado, forma uma simples fita com as bases uracila, adenina, guanina e citosina.
CITOLOGIA 38
Figura 16. Diferenças entre DNA e RNA. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. (Adaptado).
Ácido ribonucleico Ácido desoxirribonucleico
Adenina
H2N
H3C
N
N
N
N
NN
N
N
N
O
O
O
OO
O
NH
NHNH
NH2
NH2
N
N
H
H
H
HH
Guanina
Citosina
TiminaUracila
As ligações que unem os nucleotídeos são denominadas fosfodiéster e ocorrem entre os 
carbonos 5’ e 3’. Os ácidos nucleicos desempenham as seguintes funções no organismo: codi-
fi cam a informação genética; realizam diversos processos celulares e atuam signifi cativamente 
na produção de proteínas nos processos de transcrição e tradução. Ou seja, são responsáveis 
pelo armazenamento e transmissão da informação genética.
Proposta de Atividade
Agora é a hora de pôr em prática tudo o que você aprendeu neste capítulo! Elabore um re-
sumo destacando as principais ideias abordadas ao longo do capítulo. Ao produzir seu resumo, 
considere as leituras básicas e complementares realizadas.
CITOLOGIA 39
Recapitulando
O desenvolvimento do microscópio óptico permitiu a descoberta das células e o desenvolvi-
mento de estudos sistemáticos que resultaram na teoria celular, que é composta por três paradig-
mas: as células são a unidade fundamental dos seres vivos, a célula é a unidade fisiológica e morfo-
lógica, e a célula e a unidade de transmissão de informação genética. As células podem ser estudas 
por diferentes métodos: a microscopia óptica foi o primeiro deles e é utilizada na área médica em 
diferentes técnicas de diagnóstico, pois possibilita a identificação das células e de algumas de suas 
características por meio da utilização de corantes. A microscopia eletrônica de transmissão permi-
te a observação de estruturas de dimensões subcelulares, as organelas; e a microscopia eletrônica 
de varredura, que permite a visualização de imagens superficiais e tridimensionais. Outros méto-
dos de estudo das células são a imunocitoquímica, que permite a identificação de moléculas espe-
cíficas, e o cultivo celular, que possibilita o estudo de células vivas mantidas em meios de cultura. 
Os organismos vivos são constituídos por células pertencentes a dois modelos celulares, as 
células procariontes e eucariontes. Esses dois modelos celulares podem ser distinguidos pelo 
nível de complexidade estrutural. As células procariontes constituem organismos unicelulares, 
como as bactérias e algas cianofíceas, são estruturalmente simples e não possuem organelas e 
envoltório nuclear. Já as células eucariontes podem ser de origem animal e vegetal, constituem 
os organismos unicelulares, como protozoários, e todos os organismos multicelulares animais 
e vegetais. Essas células são estruturalmente complexas, apresentando numerosas organelas e 
envoltório nuclear. A presença de núcleo garante a separação do conteúdo nuclear do citoplas-
ma, favorecendo as reações químicas que ocorrem nesse compartimento. 
O estudo dos procariotos é de grande importância para a área médica. Além de serem res-
ponsáveis por diversas infecções, são muito utilizados em pesquisas científicas e na biotecnolo-
gia industrial e farmacêutica. 
Apesar das diferenças entre células eucariontes e procariontes, todas as células possuem a 
mesma composição química básica, sendo constituídas pelos átomos de carbono, hidrogênio, 
oxigênio e nitrogênio (C, H, O, N). Esses átomos se associam e formam biomoléculas, aminoá-
cidos, monossacarídeos, ácidos graxos e nucleotídeos. As biomoléculas, por sua vez, possuem 
a capacidade de se associar entre si e formar as macromoléculas que constituem o organismo: 
polissacarídeos, lipídeos, proteínas e ácidos nucleicos. 
Os carboidratos, ou açúcares, são classificados, de acordo com o número de moléculas que 
os constituem, em monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos. De forma geral,os 
carboidratos atuam como intermediários do metabolismo, armazenamento de energia, prote-
ção e reconhecimento celular. 
CITOLOGIA 40
Os lipídeos são moléculas insolúveis em água e solúveis em solventes orgânicos e são clas-
sificados, de acordo com a composição e função, em lipídeos informacionais que atuam como 
hormônios; lipídeos de reserva energética como os triglicerídeos; e lipídeos estruturais. 
Os lipídeos estruturais são moléculas anfipáticas, ou seja, apresentam uma cabeça ou região 
hidrofílica e uma cauda hidrofóbica. Essa propriedade permite que em meio aquoso os lipídeos 
estruturais formem micelas ou bicamadas lipídicas, e assim formem a base estrutural das mem-
branas celulares. As bicamadas permitiram a compartimentalização das moléculas, favorecendo 
diversas reações químicas que deram origem às células. O colesterol é um lipídeo de membrana. 
As proteínas são as principais responsáveis pelas funções celulares. Trata-se de macromolé-
culas compostas de aminoácidos que apresentam função estrutural, transportadora, catalítica, 
reguladora, de sinalização e no movimento celular. Vale destacar que a estrutura tridimensional 
de uma proteína é extremamente importante para sua função. Por fim, os ácidos nucleicos 
são macromoléculas compostas por nucleotídeos. Existem dois tipos de ácidos nucleicos nas 
células: o DNA e o RNA. Eles diferem quanto ao tipo de açúcar, bases nitrogenadas e estrutura. 
Essas moléculas são responsáveis pelo armazenamento e transmissão da informação genética.
CITOLOGIA 41
Referências bibliográficas
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: ArtMed, 2010.
ALBERTS, B. Fundamentos da biologia celular. Porto Alegre: ArtMed, 2017. 
LANDOWNE, D. Fisiologia celular. Rio de Janeiro: McGraw-Hill, 2007. 
LODISH, H. et al. Biologia celular e molecular. Porto Alegre: ArtMed, 2014. 
CITOLOGIA 42
 
Objetivos do capítulo
Compreender a composição das 
membranas celulares relacionando seus 
componentes estruturais com funções 
exercidas pela membrana;
Relacionar as funções das membranas 
celulares coma função biológica;
Diferenciar os mecanismos de 
transporte molecular passivo e ativo e 
relacionar com funções celulares;
Compreender a importância fi siológica 
das modifi cações da membrana 
plasmática.
COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DAS 
MEMBRANAS CELULARES
• Composição da membrana plasmática
• Os lipídeos de membrana
• Proteínas de membrana
• Carboidratos e o glicocálix
A PERMEABILIDADE SELETIVA DA 
MEMBRANA E OS MECANISMOS DE 
TRANSPORTE MOLECULAR
• Transportes passivos e ativos
• Difusão simples e difusão facilitada
• Os mecanismos de transporte ativo 
diretos e indiretos
• Atuação integrada dos mecanismos 
de transporte
AS DIFERENTES PROPRIEDADES DAS 
MEMBRANAS CELULARES
• Assimetria
• Potencial de membrana
• Fluidez
• Permeabilidade
ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA 
PLASMÁTICA
• Microvilos, esteriocílios e cílios
• Interdigitações
• Junções de oclusão e adesão
• Junções de comunicação
TÓPICOS DE ESTUDO
Por: Marianna Boia Ferreira 
CITOLOGIA 43
As membranas celulares são estruturas lipoproteicas que delimitam as células pro-
cariontes e eucariontes. Sua existência permite que as células mantenham uma com-
posição interna diferente do meio no qual estão inseridas. Nas células eucariontes, a 
membrana celular também delimita as organelas e o núcleo, promovendo a formação 
de compartimentos com composição própria que possibilitam o desenvolvimento de 
funções específi cas. A membrana celular participa dos processos de reconhecimento e 
comunicação entre as células e permite a captação de sinais do meio extracelular. 
Diante do exposto, surge o questionamento: por que entender a composição e as fun-
ções da membrana celular é essencial para a compreensão dos mecanismos celulares e 
da manutenção da homeostase do organismo?
Contextualizando o cenário
CITOLOGIA 44
Composição e estrutura das membranas celulares2.1
As membranas celulares possuem composição lipoproteica, ou seja, são constituídas de 
lipídeos e proteínas. Sua estrutura está organizada segundo o modelo mosaico fl uído, pro-
posto por Singer e Nicolson (1972). Segundo esse modelo, o componente predominante nas 
membranas celulares são os lipídeos da classe estrutural, que formam uma bicamada lipídica, 
na qual estão inseridas diferentes classes de proteínas. 
Figura 1. Representação esquemática da membrana plasmática, segundo modelo Mosaico-fl uido. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 
29/04/2019. (Adaptado).
Composição da membrana plasmática2.1.1
As membranas são formadas por lipídeos estruturais, sendo os mais abundantes 
aqueles da classe dos fosfolipídeos, responsáveis pela formação da bicamada lipídica; 
por proteínas que podem estar inseridas de diferentes formas nas membranas; e tam-
bém por carboidratos da classe dos oligossacarídeos que, associados a lipídeos e proteí-
nas, formam os glicolipídeos e as glicoproteínas.
Glicolipídeo
Fluido extracelular 
(fora da célula)
Moléculas 
de açúcar
Proteínas
Fibras de 
proteína
Citoplasma
Glicoproteína
Bicamada 
lipídica
Glicocálix
CITOLOGIA 45
Figura 2. Porcentagem de lipídeos e proteínas em diferentes membranas celulares. 
Lipídeo Proteína
Membrana 0 100% componente
Mielina
Plasmática
Golgi
Nuclear
Eritrócito
humano
Retículo
endoplasmático
Mitocondrial
externa
Mitocondrial
interna
PAUSA PARA REFLETIR
Por que, independente da membrana analisada, os lipídeos são os componentes fundamentais?
Os lipídeos de membrana2.1.2
Os lipídeos são, por defi nição, biomoléculas insolúveis em água e altamente solúveis em 
solventes orgânicos. Eles possuem diversas funções biológicas, entre elas a de constituir as 
membranas celulares. 
Três classes de lipídeos estruturais são responsáveis por essa constituição: os fosfolipídeos, 
os glicolipídeos e o colesterol. Eles apresentam uma propriedade denominada de anfi patia, 
que consiste em características polares e apolares em uma mesma estrutura. 
Os fosfolipídeos são anfi páticos porque apresentam um grupo de cabeça polar (hidrofíli-
ca) que apresenta alta afi nidade pela água e duas caudas hidrocarbonadas que formam uma 
Apesar de apresentarem a mesma composição básica, as membranas celulares não são 
iguais, pois a composição específi ca de cada uma está relacionada a diferentes funções espe-
cífi cas. Além disso, as proporções de lipídeo e proteína também são diferentes dependendo 
da célula examinada (Fig. 2).
CITOLOGIA 46
Figura 3. Estrutura do fosfolipídeo e formação de bicamada lipídica. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 29/04/2019. (Adaptado).
CURIOSIDADE:
Lipossomas são vesículas constituídas de uma ou mais bicamadas fosfolipí-
dicas orientadas concentricamente em torno de um compartimento aquoso. 
Devido à sua estrutura, são utilizados para encapsular moléculas hidrofílicas 
em seu interior e lipofílicas na bicamada, realizando o transporte de diversas 
substâncias para as células.
dicas orientadas concentricamente em torno de um compartimento aquoso. dicas orientadas concentricamente em torno de um compartimento aquoso. 
Lipossomas são vesículas constituídas de uma ou mais bicamadas fosfolipí-
Devido à sua estrutura, são utilizados para encapsular moléculas hidrofílicas 
em seu interior e lipofílicas na bicamada, realizando o transporte de diversas 
Lipossomas são vesículas constituídas de uma ou mais bicamadas fosfolipí-
dicas orientadas concentricamente em torno de um compartimento aquoso. 
Devido à sua estrutura, são utilizados para encapsular moléculas hidrofílicas 
Lipossomas são vesículas constituídas de uma ou mais bicamadas fosfolipí-
dicas orientadas concentricamente em torno de um compartimento aquoso. 
Devido à sua estrutura, são utilizados para encapsular moléculas hidrofílicas 
em seu interior e lipofílicas na bicamada, realizando o transporte de diversas 
dicas orientadas concentricamente em torno de um compartimento aquoso. dicas orientadas concentricamente