Flagelados - Parasitologia

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Flagelados 
 Os flagelados são o foco da atenção dos pesquisadores por possuírem alta 
 importância médica e econômica. Sendo os membros da família Trypanosomatidae os mais 
 estudados, porém nem sempre possuem o mesmo aspecto. Suas dimensões, morfologia e 
 organização modificam-se de acordo com a fase evolutiva em que se encontram, com o 
 hospedeiro ou com outras circunstâncias do meio. Sendo assim sua morfologia se distingue 
 em: 
 Amastigota : Organismo de pequenas dimensões e contorno aproximadamente 
 circular, ovóide ou fusiforme (Figura 3, A). O corpo é achatado, com pouco citoplasma e 
 núcleo relativamente grande, redondo e excêntrico. O cinetoplasto (estrutura que contém 
 bastante DNA e é capaz de auto-replicação) é bem visível, porém o flagelo, reduzido ao 
 segmento intracelular, dando assim uma característica imovel para o amastigota. 
 Promastigota : É a forma com corpo celular longo e achatado, ora mais largo, ora 
 mais delgado (Figura 3, B) ou espiralado. O Núcleo situado na porção média, enquanto o 
 cinetoplasto fica próximo à extremidade anterior, por onde sai o flagelo 
 Epimastigota : Distingue-se de promastigota porque o cinetoplasto está situado nas 
 proximidades do núcleo. O flagelo emerge, portanto, longe da extremidade anterior, mas 
 mantém-se colado à membrana do corpo celular (Figura 3, C) 
 Tripomastigota : Esta forma tem o corpo celular longo e achatado, como em 
 promastigota, porém apresenta o cinetoplasto deslocado para a região entre o núcleo e a 
 extremidade posterior (Figura 3,E). O flagelo percorre extremamente toda a extensão do 
 corpo celular aderido por sua longa membrana ondulante. 
 Opistomastigota : O flagelo,ainda que se originando atrás do núcleo, dirige-se para o 
 extremo anterior através da massa citoplasmática (Figura 3, F) (REY, 2008) 
 Figura 3 : Principais formas dos flagelados da família Trypanosomatidae: (A) Amastigota; (B) 
 Promastigota (C)Coanomastigota (D) Epimastigota (E)Tripomastigota (F) Opistomastigota 
 (REY, 2008). 
 Giardia 
 É um pequeno protozoário, flagelado,que durante seu ciclo vital apresenta duas formas: 
 trofozoíta e cisto. Os trofozoítos medem 12 a 15 μm de comprimento e 6 a 8 μm de largura 
 e são piriformes (Formato de pêra), achatados dorsoventralmente,com simetria bilateral e 
 movimentam-se por intermédio de quatro pares de flagelos (Figura 4) que estam dispostos 
 da seguite maneira: dois nascem de blefaroplastos situados junto às extremidades 
 anteriores dos axóstilos, cruzam-se em X para dirigirem-se aos lados opostos do corpo 
 celular e emerge lateralmente, depois de bordejar a margem anterior do disco. Os outros 
 dois nascem próximo aos primeiros,encaminham-se para trás e emergem medialmente na 
 margem posterior do disco; o terceiro par sai um pouco mais para trás; o último par surge 
 da extremidade posterior do corpo celular (REY, 2008). Os trofozoítos contém dois núcleos 
 diplóides transcricionalmente ativos, com cariossoma central grande mas sem cromatina 
 periférica. Os axonemas (feixes de microtúbulos que se originam nos corpúsculos basais) 
 percorrem longitudinalmente o citoplasma, formando quatro pares de flagelos de disposição 
 simétrica. Em sua superfície ventral côncava há um disco adesivo ou disco suctorial, de 8 
 a 10 μm de diâmetro, principal responsável pela fixação do protozoário às células epiteliais 
 do intestino. Os cistos são ovalados ou elipsóides e medem cerca de 12 μm (Figura 5). As 
 estruturas internas são as mesmas dos trofozoítos, só que duplicadas. Durante o 
 encistamento parece haver fusão dos envelopes nucleares (cariogamia), sugerindo a 
 existência de uma fase meiótica que possibilita as trocas genéticas entre os núcleos dos 
 cistos. 
 Figura 4: Representação da forma Trofozoíto de Giardia. Onde é possível observar a 
 natureza de seu formato . (A) Descreve e ilustra a morfologia supracitada (B e C) São 
 trofozoítos de fezes em lâminas coradas com hematoxilina férrica (FERREIRA, 2021). 
 Figura 5 : Representação esquemática dos trofozoítos (A) e cistos (B) de Giardia Adaptado 
 (FERREIRA, 2021) 
 Trichomonas vaginalis também pertence aos flagelados e são capazes de infectar 
 apenas humanos, sendo assim o seu único hospedeiro. Seu tamanho pode variar de 10 a 
 30 μm de comprimento por 5 a 12 μm largura além de possuírem uma variedade 
 morfológica por conta de não existir, sob a membrana, estruturas de sustentação que lhe 
 conferem rigidez, sendo assim sua morfologia pode ser elipsóides, piriformes ou ovais 
 (REY, 2008). Segundo levantamentos da literatura não há descrição de uma forma cística do 
 parasita, sendo então sua forma mais estudada o trofozoíto que possui como principais 
 estruturas quatro flagelos anteriores livres, de tamanho desigual, que emergem de uma 
 depressão no polo anterior da célula, além de um flagelo recorrente que se mantém aderido 
 ao corpo celular por uma prega, formando a membrana ondulante. Abaixo dessa membrana 
 encontra-se um citoesqueleto extremamente organizado denominado costa, paralelamente 
 a isso também possui uma estrutura denominada axóstilo que tem como principais funções 
 o suporte de célula e o auxílio no processo de divisão celular ao criar constrições no núcleo 
 durante a cariocinese. O axóstilo projeta-se internamente por toda a extensão do trofozoíto, 
 sendo uma estrutura microtubular originada na região anterior da célula, há outros 
 microtúbulos também sustentam a parede do canal periflagelar são chamados de escudo 
 (Figura 6). A costa assim como o corpo parabasal possui estrias transversais, porém a 
 diferença se encontra que no corpo parabasal tem a presença do complexo de Golgi, assim 
 ao se tratar de organelas o Trichomonas vaginalis não possui mitocôndrias, mas têm seu 
 citoplasma repleto de hidrogenossomos que realiza a fermentação oxidativa de 
 carboidratos, resultando na formação de dióxido de carbono, de hidrogênio molecular e de 
 ATP e são organelas de dupla membrana envolvidas no metabolismo de carboidratos, 
 dispostas em torno da costa e do axóstilo. O núcleo dessa célula é relativamente grande e 
 elipsóide, localizado próximo à extremidade anterior (região central), envolvido por uma 
 membrana porosa por conta do revestimento do retículo endoplasmático (FERREIRA, 
 2021). 
 Figura 6 : Representação esquemática da estrutura morfológica de Trichomonas vaginalis 
 (FERREIRA. 2021). 
 Figura 7 : Lâmina de secreção vaginal corada com Giemsa, possível de observar a fase 
 trofozoíta de Trichomonas vaginalis (FERREIRA. 2021). 
 Trypanosoma cruzi 
 Carlos Chagas em 1909 descreveu o agente etiológico, Trypanosoma cruzi , 
 causador da doença de chagas, além disso descreveu sobre a doença, manifestação 
 clínica aguda e o ciclo de transmissão. O Trypanosoma cruzi é um flagelado da família 
 Trypanosomatidae, que parasita mamíferos e tem como hospedeiros intermediários 
 numerosas espécies de hemípteros hematófagos da família Reduviidae (REY, 2008). 
 O Trypanosoma cruz i possui diferentes morfologias, variação fisiológica e ecológica. 
 Também apresenta peculiaridades em sua organização celular no qual todas as formas de 
 T. cruzi têm um único flagelo na região anterior. O flagelo está composto por nove pares de 
 microtúbulos externos e um par central (axonema), e uma estrutura fibrilar protéica que o 
 percorre longitudinalmente, denominada haste paraflagelar (Figura 8). O flagelo emerge de 
 uma estrutura denominada bolso flagelar, formada por uma invaginação de uma região da 
 membrana celular do parasito, além de ser a região de emergência do flagelo, é um sítio 
 ativo de troca de moléculas entre os meios extracelular e intracelular. O citóstoma,que está 
 localizado em uma região próxima ao bolso flagelar, é uma segunda estrutura envolvida na 
 endocitose de partículas. O citoesqueleto consiste essencialmente de uma rede de 
 microtúbulos de α e β tubulina, e são as interações entre o citoesqueleto e oflagelo, que dão 
 origem à membrana ondulante. A mitocôndria desta célula é composta por uma única rede 
 de túbulos com dupla membrana, que percorre o interior da célula, ocupando entre 15 e 30% 
 do seu volume e em seu interior encontra-se o cinetoplasto, estrutura em forma de disco 
 cujo plano é sempre perpendicular ao eixo do flagelo. O cinetoplasto contém o DNA 
 mitocondrial ou kDNA, que corresponde a cerca de 30% do DNA total da célula. Uma 
 organela extremamente importante são os glicossomos no qual a glicose é processada até 
 a formação de 3-fosfoglicerato; este é liberado no citosol, onde é convertido em piruvato, é 
 formado por uma membrana com uma única camada de fosfolipídios, delimitando uma 
 matriz de conteúdo proteico elétron-denso (FERREIRA, 2021) 
 Figura 8: Esquematização da estrutura intracelular do Trypanosoma cruzi . (A) Célula 
 e seus principais componentes ; (B) Corte transversal do flagelo e ilustração de suas 
 estruturas de adesão 
 Com relação às fases do protozoários em seu hospedeiro intermediário e definitivo é 
 esclarecido que os triatomíneos são potenciais vetores da doença de Chagas; e são neles 
 encontrados os estágios, em diferentes locais do tubo digestório, sendo eles: epimastigota 
 é o estágio capaz de dividir-se, mas não de infectar células (Figura 9 ); o tripomastigota 
 metacíclicos que é o estágio infectante, mas sem capacidade de dividir-se. Porém, 
 descrevem-se também outros estágios intermediários, de presença transitória, como o 
 esferomastigota, estágio capaz de replicação sem flagelo aparente. 
 Figura 9 : Representação do estágio morfológico epimastigota de Trypanosoma 
 cruzi (FERREIRA, 2021). 
 Em seu hospedeiro definitivo, após o contato infeccioso entre vetor e hospedeiro, ele se 
 apresenta como: amastigota, estágio capaz de dividir-se no interior de células nucleadas, 
 mas pouco infectantes para células e os tripomastigotas presente na corrente sanguínea 
 que não se reproduzem, mas são muito infectantes (Figura 10). 
 Figura 10 : Representação do estágio morfológico tripomastigota e amastigota de 
 Trypanosoma cruzi (FERREIRA, 2021). 
 Figura 11 : Lâminas para observação dos diferentes estágios de Trypanosoma cruz i 
 (B)Corte histológico que mostra ninho de amastigotas de T. cruzi na musculatura 
 esquelética cardíaca na coloração: hematoxilina-eosina. (C) Tripomastigota em esfregaço 
 sanguíneo na coloração: Giemsa (FERREIRA, 2021). 
 Figura 12 : Ilustração de duas vias do mecanismos de invasão e sobrevivência intracelular 
 de Trypanosoma cruzi. Fagocitaria (A) e penetração pela membrana plasmática (B). 
 Leishmania 
 Leishmania são protozoários que pertencem à ordem Kinetoplastida, família 
 Trypanosomatidae e gênero Leishmania. Caracteriza-se, este gênero, por apresentar 
 apenas dois estágios: Amastigota (forma intracelular em mamíferos) e promastigota 
 (quando se desenvolve no tubo digestivo de hospedeiros invertebrados e em meios de 
 cultura) (REY, 2008). O ciclo de vida dos protozoários do gênero Leishmania é heteroxeno, 
 envolvendo um hospedeiro mamífero, sendo o homem um hospedeiro acidental visto que os 
 principais reservatórios são os roedores e os canídeos, e completando seu ciclo em um 
 inseto que pertence ao gênero Phlebotomus, o flebotomíneo fêmea especificadamente que 
 irá ser um hospedeiro intermediário para o protozoário (Figura 13). A contaminação do do 
 flebotomíneo fêmea com a leishmania, ocorre mediante a ingestão de sangue contaminado 
 com células infectadas. Os parasitos ingeridos estão sob as formas de promastigotas 
 procíclicas que nutrem-se do conteúdo intestinal do inseto, utilizando principalmente a 
 glicose e a prolina como fontes de carbono. Observa-se que o citossomo alonga-se, 
 assume aspecto fusiforme ou piriforme, com a extremidade anterior mais arredondada e a 
 posterior mais fina. Alcança, então, dimensões entre 14 e 20 μm de comprimento por 1,5 a 4 
 μm de largura. O corpo flexível movimenta-se, tracionado pelo comprido flagelo que emerge 
 da extremidade anterior. À medida que os nutrientes no tubo digestivo do inseto escasseiam, 
 ocorre uma diferenciação dos promastigotas procíclicos em promastigotas metacíclicos. 
 Essa diferenciação traduz-se em mudanças morfológicas, como o aumento da extensão do 
 flagelo e o encurtamento do corpo do parasito, bem como em alterações fisiológicas ( 
 Figura 14). O promastigota metacíclico é incapaz de multiplicar-se, e deve ser inoculado no 
 mamífero para dar continuidade ao ciclo. O seu próximo destino será fazer uma migração 
 retrógrada até as porções anteriores do esôfago do inseto, além de possuir a capacidade de 
 resistir à lise por moléculas do sistema complemento, garantindo assim sua sobrevivência 
 ao ser fagocitado por células do sistema imune do vertebrado. O parasita é transmitido para 
 seu hospedeiro por meios das diversas picadas que o flebotomíneo faz para saciar sua 
 “sede” causada pelo protozoário ao liberar fosfolipídeos em seu esofago, com isso células 
 do sistema imune como neutrofilos e macrofagos ( esses que são célula hospedeira por 
 excelência para as leishmanias) realizam a fagocitose dos protozoários que no qual se 
 diferencia em amastigota que é o estágio intracelular e se caracteriza-se por apresentar um 
 citossomo levemente achatado e de contorno ovóide, por vezes elíptico ou fusiforme, 
 mostrando poucas estruturas interna, e assim se multiplicam até chegar ao ponto de lisar a 
 célula hospedeira (FERREIRA , 2021; RUY, 2008). 
 Figura 13 : Ciclo biológico da leishmania (FERREIRA,2021) 
 Figura 14 : Estágios evolutivos das leishmanias . (A) representação esquemática dos 
 estágios amastigotas e promastigotas das leishmanias . (B) Promastigotas em meio de 
 cultura, coloração de Giemsa. (C) Amastigotas em corte histológico de pele, coloração 
 hematoxilina-eosina. (D) Amastigotas em amostra de biópsia de medula óssea, coloração 
 hematoxilina-eosina. As setas em C e D indicam amastigotas no interior de macrófagos. 
 (FERREIRA, 2021).