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BIOENERGÉTICA Metabolismos: aeróbico e anaeróbico Vias metabólicas Para melhor compreendermos o metabolismo, devemos compreender prin- cípios básicos da bioenergética e das vias metabólicas. Em repouso, em atividade, durante o sono ou acordado é preciso ener- gia para manter as funções corporais. No entanto, quando praticamos ati- vidades físicas, os músculos precisam de energia para gerar a força que produz os movimentos corporais. Dessa forma, os nutrientes orgânicos con- sumidos na forma de alimentos constituem as principais fontes de energia (combustível) que abastecem o corpo humano. As fontes de energia consu- midas na forma de alimentos (nutrientes) são convertidas em substratos, possibilitando assim que o organismo absorva compostos orgânicos e que as células do nosso corpo os transformem em energia química por meio das vias metabólicas, que será utilizada pelo nosso corpo para manutenção do metabolismo ou gerar energia necessária para qualquer atividade física (MACDOUGALL et al., 1998; PARRA et al., 2000; GASTIN, 2001; ROBERGS et al., 2004; HUG et al., 2005; BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al., 2006; VOLP et al., 2011). O processo químico de conversão do alimento em energia é denomina- do em bioenergética. Esse processo é similar em muitos aspectos ao uso de qualquer fonte de energia como por exemplo carvão ou gasolina para forne- cer energia a uma máquina em funcionamento. No corpo humano, quando os substratos energéticos (glicose, ácido graxo e aminoácido) dos macronutrientes (carboidrato, gordura e proteínas) são quebrados, liberam energia contidas em suas ligações químicas tornando-a em energia mecânica, resultando nas con- trações musculares (GASTIN, 2001; ROBERGS et al., 2004; HUG et al., 2005; BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al., 2006; VOLP et al., 2011). Conforme mencionamos ao final do capitulo I, todos os substratos ener- géticos (glicose, triacilglicerol e aminoácido) são transformados em uma úni- ca moeda enérgica aceita por todo nosso organismo chamada adenosina tri- fosfato (ATP) (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; MACDOUGALL et al., 1998; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016; ROBERGS, 2004). Nosso organismo, com objetivo de facilitar os processos metabólicos, criou uma única moeda identificada por ATP. A adenosina trifosfato con- tém ligações ricas em energia de uma adenina e ribose a três fosfatos. Cada vez que o nosso organismo consegue quebrar (hidrolisar) 1 ATP, o mesmo liberará essa energia química armazenada em suas ligações. Temos uma pequena quantidade de ATP intracelular que corresponde a aproximada- mente 20 mmol/kg/músculo. Portanto, o nosso organismo deve encontrar uma forma de realizar ressíntese do ATP que foi depletado pela demanda energética (ROBERGS, 2004). Contudo, para que algumas reações químicas aconteçam e produzam ATP é necessária quantidade suficiente de oxigênio. Quando temos disponibilida- de suficiente de oxigênio, obtemos energia pelo metabolismo aeróbico. No entanto, ainda é possível produzir ATP mesmo quando não houver quantida- des suficientes de oxigênio. Dessa forma, quando a produção de ATP ocorrer sem a presença de oxigênio o metabolismo é anaeróbico. O metabolismo anaeróbico pode ser subdividido em dois: alático e lático (GASTIN, 2001; JUEL et al., 2004; ROBERGS et al., 2004; HUG et al., 2005; BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al., 2006). A primeira via metabólica faz parte do metabolismo anaeróbico, ou seja, sem a presença suficiente de oxigênio para gerar energia. Outro fator interes- sante é que essa via metabólica também é conhecida como alático, ou seja, não forma lactato como subproduto final. Portanto, o nosso organismo utiliza a via chamada ATP-CP ou sistema fosfagênio como primeira via energética com objetivo de ressintetizar ATP. Para que isso ocorra, essa via utiliza a fosfocrea- tina (Creatina + Fosfato inorgânico – CP + Pi) armazenada dentro do músculo em pequenas quantidades de aproximadamente 80 mmol/kg/músculo, e, por meio da enzima creatinaquinase, depleta a fosfocreatina liberando seu fosfa- to rico em energia e ressintetizando o ATP utilizado (ADP → ATP) (GASTIN, 2001; CROWTHER et al., 2002; LEBLANC et al., 2004; ROBERGS et al., 2004; MEIRELLES et al., 2004; GRASSI, 2005; HUG et al., 2005; BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al., 2006; SCOTT, 2011b). Figura 1 Sistema Fosfagênio (ATP-CP) Fonte: adaptado de (POWERS; EDWARD, 2014). Nosso organismo não é capaz de armazenar grandes quantidades de creatina fosfato no músculo, invariavelmente somos capazes de manter o esforço por aproximadamente 10-15 segundos com predominância des- sa via metabólica. Dessa forma, essa via metabólica sustenta atividades de alta intensidade e curta duração, por exemplo, prova de 100 metros no atletismo, levantamento de peso olímpico, 50 metros na natação entre ou- tras (BUITRAGO et al., 2013; CHRISTOPHER B. SCOTT, 2018; FRY, 2004; MACDOUGALL et al., 1998). A via metabólica seguinte é a chamada de via glicolítica do metabolismo anaeróbico lático, na qual ocorre a formação de lactato como seu subproduto final. Essa via metabólica utiliza o substrato energético glicose (C 6 -H 12 -O 6 ) para restaurar o ATP (GRASSI, 2005; MACDOUGALL et al., 1998). Essa via metabólica tem duas fases importantes e distintas, sendo a primei- ra de investimento de energia e a segunda fase de ganhos “lucro”. Na primeira fase, o nosso organismo investe energia para posteriormente ganhar. Dessa forma, 1 molécula de glicose será inicialmente quebrada em dois gliceroldeído- -3-fosfato, e para que isso ocorra, é necessário o investimento de 2 ATPs. Note que a molécula de uma (1) glicose foi dividida em duas, o que será importante para o salto final em ATPs. Após a fase de investimento, iniciamos a fase mais importante do ciclo que são os “lucros”. Dessa forma, a partir de cada molécula de gliceroldeído-3-fosfato teremos 2 moléculas de piruvato e durante esse pro- cesso metabólico serão produzidos 2 ATPs por gliceroldeído-3-fosfato. Como cada 1 molécula de glicose gera 2 gliceroldeído-3-fosfato, então o saldo final será de 4 ATPs (CROWTHER et al., 2002; ROBERGS, 2004). Figura 2 Cascata metabolica via Glicolíca Fonte: adaptado de (POWERS; EDWARD, 2014). A via metabólica glicólica não rende muitos ATPs, ou seja, ao final de seu processo metabólico temos o saldo de apenas 2 ATPs, pois utilizamos 2 ATPs para iniciar o ciclo na fase de investimento. Portanto, ao final do ciclo o saldo de 4 ATPs na verdade será de 2 ATPs. Mas a via glicolítica faz outro papel muito importante, gerando alguns NADH. O NAD (nicotina- mida adenina dinucleotídeo) são carregadores de elétrons (energia), que têm um papel importante no final do processo metabólico. Portanto, a via glicolítica gerou poucos ATPs (2 ATPs), mas gerou também 2 NADH e 2 Piruvatos (C 3 -H 4 -O 3 ). Podemos notar que essa via também gera pouca ener- gia (2 ATPs) por molécula de glicose. Dessa forma, essa via metabólica sus- tenta atividades de curta duração, mas por outro lado, em alta intensidade (MACDOUGALL et al., 1998; PARRA et al., 2000; CROWTHER et al., 2002; ROBERGS et al., 2004; GRASSI, 2005; HUG et al., 2005; BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al., 2006). A via metabólica seguinte é a que gera a maior quantidade de ressín- tese de ATP e faz parte do metabolismo aeróbico por utilizar o oxigênio disponível para gerar energia. Essa via é conhecida via oxidativa e/ou ca- deia respiratória e está associada ao ciclo do ácido cítrico ou ciclo de Krebs (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016; ROBERGS, 2004). A partir de cada piruvato, quando há oxigênio suficiente presente, segui- mos para o metabolismo conhecido como aeróbico. Quando falamos em pre- sença suficiente de oxigênio, entende-se como quantidade adequadade oxi- gênio chegando na célula muscular. Dessa forma, o oxigênio que respiramos durante o exercício está tendo tempo hábil entre captação, consumo e absorção. Para que isso aconteça, o exercício não pode ser de alta intensidade, mas, por outro lado, pode ser de longa duração (BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al., 2006; FURBER et al., 2017; GASTIN, 2001; GRASSI, 2005; HUG et al., 2005; JUEL, 2003; KAPLAN, 2001; LEBLANC et al., 2004; ROBERGS, 2004). Seguindo o ciclo a partir de cada piruvato, com a presença de oxigênio o piruvato entra no ciclo de reações químicas dentro da matriz mitocondrial chamado ciclo de Krebs (homenagem ao fisiologista que o descobriu, Hans Krebs), no qual o piruvato será oxidado (perderá energia) gerando muitos 4 NADH, 1 FADH (flavina adenina dinucleotídeo, carregador de elétron, mas com menor capacidade em comparação ao NAD) e 1 ATP (1 GTP, gonina trifosfato, mas o nosso organismo converte rapidamente a gonina em adeni- na). Além disso, serão retiradas do nosso organismo 3 moléculas de carbono por meio da respiração pulmonar eliminando dióxido de oxigênio (CO2) de cada piruvato (C3-H4-O3). O metabolismo anterior gerou 2 piruvatos, e, dessa forma, teremos o saldo final de 8 NADH, 2 FADH e 2 ATPs. Notem que o ciclo de Krebs gerou poucos ATPs (apenas 2), mas, por outro lado, oxidou por completo a molécula de glicose e gerou muita energia contida agora nos NADH e FADH (BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al., 2006; FURBER et al., 2017; GASTIN, 2001; GRASSI, 2005; HUG et al., 2005; JUEL, 2003; KAPLAN, 2001; LEBLANC et al., 2004; ROBERGS, 2004). Figura 3 Ciclo de krebs Fonte: adaptado de (POWERS; EDWARD, 2014; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). Essa energia contida nos NADH e FADH serão atraídas pelo oxigênio dentro da matriz mitocondrial e liberadas entre as membranas interna e externa da mitocôndria por meio do complexo ubiquinona I, II, III, IV, car- regador fosfato e enzima ATP sintetase (em alguns livros ATP sintetase). O NADH e o FADH liberam sua energia e com isso a enzima ATP sinteta- se será acionada ressintetizando o ADP ao juntar 1 fosfato inorgânico (Pi). Cada NADH pode ressintetizar aproximadamente 2,5 ATPs e o FADH 1,5. Dessa forma, o saldo total de ATPs ressintetizado por meio metabolismo aeróbico será de aproximadamente 32 ATPs (Figura 4) (BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al., 2006; FURBER et al., 2017; GASTIN, 2001; GRASSI, 2005; HUG et al., 2005; JUEL, 2003; KAPLAN, 2001; LEBLANC et al., 2004; ROBERGS, 2004). Figura 4 Local onde ocorre a cadeia respiratório e onde estão localizados os complexos ubiquinona e a enzima ATP sintetase (a) (b) Fonte: POWERS; EDWARD (2014). A cadeia respiratória só acontecerá quando houver a presença de oxi- gênio suficiente para a demanda energética do exercício. Quando isso não acontecer, o piruvato será transformado em lactato (aceitando dois elétrons do NADH, tornando-se NAD novamente e podendo auxiliar o reinício do metabolismo a partir de outra molécula de glicose). Esse processo metabó- lico é conhecido como fermentação lática. A enzima lactato desidrogênase (LSH) é responsável pela conversão do piruvato para lactato. As fibras sub- jacentes do tipo I contêm enzima LDH. É possível tornar o lactato de volta a piruvato e de piruvato volta a ser glicose. Quando o lactato entra na corrente sanguínea, chegando até o fígado e iniciando assim o ciclo conhecido como ciclo de Cori, no qual, converte o lactato em glicose novamente, podendo ar- mazenar a glicose na forma de glicogênio hepático ou liberar a glicose para o sangue se os níveis glicêmicos estiverem baixos (BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al., 2006; FURBER et al., 2017; GASTIN, 2001; GRASSI, 2005; HUG et al., 2005; JUEL, 2003; KAPLAN, 2001; LEBLANC et al., 2004; ROBERGS, 2004). Figura 5 Formação e remoção de lactato Fonte: adaptado de (POWERS; EDWARD, 2014). Macronutrientes associados aos metabolismos Carboidratos Podemos notar que até o momento a ressíntese de ATP foi realizada por meio do carboidrato que tem como substrato energético a glicose (C 6 -H 12 -O 6 ). Os carboidratos são encontrados em três formas: monossacarídeos, dissacarí- deos e polissacarídeos. Os monossacarídeos são as formas mais simples de açúcares, por exemplo, glicose, frutose, galactose. Os dissacarídeos correspon- dem à associação de dois monossacarídeos, por exemplo, glicose + glicose = maltose, frutose + glicose = sacarose (açúcar de mesa). A principal diferença entre o monossacarídeo e o dissacarídeo está no fato que o dissacarídeo deve ser degradado antes de ser absorvido pelo organismo. Os polissacarídeos são compostos por 3 ou mais monossacarídeos, como, por exemplo, amido, graus, fibras, celulose. (ARAGON; SCHOENFELD, 2013; ASCENSÃO et al., 2003; GRASSI, 2005; KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). A absorção de cada grupo de carboidrato é diferente e alteram a velocida- de da sua biodisponibilidade. Os monossacarídeos, embora o trato digestivo possa assimilá-los após sua a absorção, na maioria das vezes são convertidos pelo fígado em glicose. Os dissacarídeos e os polissacarídeos são degradados em monossacarídeos antes de serem absorvidos (ARAGON; SCHOENFELD, 2013; CHANCE et al., 2006; GRASSI, 2005; HAWLEY et al., 2014; KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). O principal motivo para que o metabolismo prefira a utilização dos carboi- dratos (glicose) para fornecer energia para nosso organismo está na relação as- sociada a biodisponibilidade e o armazenamento (ARAGON; SCHOENFELD, 2013; CHANCE et al., 2006; HAWLEY et al., 2014). O nosso organismo é capaz de armazenar glicose na forma de glicogênio (polissacarídeo com moléculas de glicose) no músculo e no fígado, além da quan- tidade de glicose circulante no sangue (glicemia). Existe diferença entre o glico- gênio dos músculos e do fígado em relação a sua biodisponibilidade. No fígado, o objetivo do estoque de glicogênio será restaurar os níveis normais de glicose no sangue (glicemia sérica). No músculo “mais egoísta” a depletação do glico- gênio em glicose-6-fosfato será imediatamente utilizada pelo próprio músculo (em atividade) como substrato para iniciar a via metabólica glicolítica que vimos no capítulo anterior. Portanto, a quebra do glicogênio intramuscular não ocor- re para restabelecer os níveis apropriados de glicose no sangue, deixando esse trabalho para o glicogênio armazenado no fígado, ou seja, o glicogênio hepático (ARAGON; SCHOENFELD, 2013; CHANCE et al., 2006; HAWLEY et al., 2014). Figura 6 Utilização da glicose e do glicogênio muscular Fonte: adaptado de (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). A ingestão adequada de carboidrato é importante para a manutenção do exercício, pois em aproximadamente 1h de exercício o estoque de gli- cogênio hepático pode reduzir em 55% e após 2h de exercício extremo o glicogênio muscular e hepático esgotam quase por completo. Além disso, em exercícios prolongados, por exemplo maratona, o carboidrato é o subs- trato metabólico para atender as necessidades energéticas para atividade física (ARAGON; SCHOENFELD, 2013; CHANCE et al., 2006; HAWLEY et al., 2014). Dessa forma, o correto fornecimento de substrato energético pode re- duzir ou postergar a fadiga gerado pelo exercício. A depletação do glico- gênio está relacionada com fadiga, a conversão da glicose em ATP pelo músculo é quase duas vezes mais rápida quando comparado com outros macronutrientes (proteínas e gorduras). Quando a glicemia está baixa e os estoques de glicogênios muscular estão terminando, o ritmo de uma cor- rida, por exemplo, é reduzir e aumenta a participação da gordura no me- tabolismo de energia. Além disso, o uso de glicose sanguínea priorizando os músculos em atividade reduz a função do sistema nervoso central, ge- randomaior estado de fadiga central, concomitantemente ao aumento da dependência das fibras musculares do tipo II (ARAGON; SCHOENFELD, 2013; CHANCE et al., 2006; FRY, 2004; GRASSI, 2005; HAWLEY et al., 2014; PARRA et al., 2000). Vale ressaltar que o consumo de carboidratos deve ser adequado à de- manda energética do exercício. Por exemplo, vários indivíduos estão trei- nados para uma corrida com a distância de 5 km. Seguiram as orientações básicas de consumo de carboidrato referente à demanda desse exercício. Na tentativa de melhorar todos os aspectos de sua preparação para a corrida, um indivíduo estava consumindo muito carboidrato. Os outros indivíduos do grupo não tinham certeza, e ao verificarem com o departamento de fisiologia e lerem alguns estudos sobre o assunto, constataram que, devido à curta dis- tância, o carboidrato adicional armazenado não seria de fato necessário, além de cada grama de glicogênio são armazenados 5 gramas de água. Portanto a sobrecarga de carboidrato não seria benéfica (ARAGON; SCHOENFELD, 2013; CHANCE et al., 2006; FRY, 2004; GRASSI, 2005; HAWLEY et al., 2014; KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; MACDOUGALL et al., 1998; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016; PARRA et al., 2000). Gordura Outros macronutrientes podem fornecer energia para os processos me- tabólicos, como, por exemplo, a gordura e seu substrato energético chama- do de triacilglicerol, e a proteína por meio dos aminos ácidos (ARAGON; SCHOENFELD, 2013; KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016; ROBERGS, 2004). A gordura pode ser armazenada no corpo por meio do tecido adiposo (adi- pócitos). A grande vantagem da gordura em comparação aos outros macronu- trientes está no fato do seu grande fornecimento de energia. Outra vantagem é que a gordura é hidrofóbica, portanto, não carrega água em sua molécula tornando-a mais leve. Dessa forma, 0,450 kg exigiria 2,7 kg de glicogênio para fornecer a mesma quantidade de energia (ARAGON; SCHOENFELD, 2013; KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). A gordura pode ser classificada em saturada, de origem animal (o que pode aumentar o colesterol ruim - LDL). Ela contém quantidade máxima de hidrogênios, e não apresenta ligações duplas entre os carbonos. Também pode ser classificada em insaturada, de origem vegetal (pode diminuir o co- lesterol ruim - LDL). Não apresenta a quantidade máxima de hidrogênios e apresenta pelo menos 1 ligação dupla entre os carbonos, sendo suas subclas- sificações: monoinsaturados, que apresentam pelo menos 1 ligação dupla, e poli- insaturados, com mais de 1 ligação dupla entre os carbonos (ACHTEN; JEUKENDRUP, 2004; ARAGON; SCHOENFELD, 2013; ASCENSÃO et al., 2003; SILVA, 2014).. Quando os estoques de glicogênio hepático e muscular estão baixos, o organismo utilizará os estoques de gordura armazenadas nos adipócitos. Por meio do hormônio sensível lipase, ocorrerá a lipólise (catabolismo), a quebra do triacilglicerol liberando ácidos graxos livres. Cada molécula de triacilgli- cerol carrega 3 moléculas de acil (ácido graxo) unidos por um glicerol. Ao sensibilizar ocorrerá a separação dessas moléculas. O glicerol é facilmente convertido em di-hidroxiacetona fosfato, que é a reação intermediária da glicólise. Dessa forma, o glicerol, após ser convertido em di-hidroxiacetona fosfato pode ser metabolizada pelo organismo em glicose ou piruvato e se- guir para a cadeia respiratória. Figura 7 Destino metabolico do glicerol após à desassociação da molecula de triacilglicerol Fonte: adaptado de (Robergs et al., 2004; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). Figura 8 Via metabolica glicolitica: di-hidroxiacetona fosfato Fonte: adaptado de (Robergs et al., 2004; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). Já o ácido graxo deverá ser beta oxidado. A beta oxidação é o nome do processo metabólico que é dado para a metabolização da gordura transformando em energia. O ácido graxo, uma vez livre, é direcionado para dentro da mitocôndria. No entanto, ele não é capaz de atravessar a camada bilipídica da membrana mitocondrial. A enzima carnitina acil transferase auxilia a passagem do ácido gra- xo para dentro da matriz mitocondrial (Figura 9) (SAMPSON; GROELLER, 2016). Uma vez dentro da matriz mitocondrial o ácido graxo será oxidado, retirada a cadeia carbônica de 2 em 2 e formado 1 acetil-CoA, 1 NADH e 1 FADH. Por exem- plo, o ácido palmítico contém 16 carbonos (C 16 -H 32 -O 2 ), ao ser separado de 2 em 2 pela beta oxidação teremos 7 voltas na beta oxidação e a produção de 8 acetil-CoA, 7 NADH e 7 FADH. Cada acetil-CoA da beta oxidação, seguirá para o ciclo de Krebs, que produzirá mais 3 NADH, 1 FADH e 1 ATP por acetil-CoA. Portanto, os 8 acetil-CoA produzidos do ácido palmítico produzirão um total de 31 NADH, 15 FADH, 8 ATPs. Cada NADH vale 2,5 ATPs, FADH 1,5, ou seja, teremos ao final da beta oxidação aproximadamente 108 ATPs a partir uma 1 molécula de ácido graxo (ACHTEN; JEUKENDRUP, 2004; ARAGON; SCHOENFELD, 2013; ASCENSÃO et al., 2003; ROBERGS, 2004; SILVA, 2014). Figura 9 Carnitina Acil transfere-se auxiliando a entrada do ácido graxo na matriz mitocondrial Fonte: POWERS; EDWARD (2014). É necessário estar atento ao fato de que uma pequena quantidade de gordura (ácido graxo) é capaz de gerar muita energia (aproximadamente 108 ATPs). Dessa forma, muitos estudos discutem a relação do tempo em exercício em baixa intensidade, quando a quantidade de oxigênio é suficiente para ficar predominantemente no metabolismo aeróbico e com isso oxidar gordura. Por outro lado, pouco se discute em relação à quantidade de energia que 1 molécula de gordura é capaz de fornecer. Não adianta realizar exercícios de longa duração com predominância do metabolismo aeróbico, com objetivo de metabolizar gordura, porque poucas moléculas de triacilglicerol são capazes de fornecer grandes quantidades de energia (~ 106 ATP). Lembrando que o triacilglicerol deverá ser sensibilizado por hormônios (ex. hormônio sensível a lipáse), sendo divididas em 3 moléculas de ácidos graxos e muito provavelmente apenas algumas dessas moléculas de ácidos graxos serão realmente beta oxidadas e produziram quantidade enorme de energia, suficiente para mais de 1 hora de exercício. Dessa forma, pouca quantidade de gordura é capaz de fornecer muita energia dificultando assim a redução do tecido adiposo somente pela realização de exercícios com predominância no metabolismo aeróbico (ACHTEN; JEUKENDRUP, 2004; ARAGON; SCHOENFELD, 2013; FIELDING et al., 2018; LANZA; SREEKUMARAN, 2009; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). Proteínas Além da gordura e do carboidrato, e proteína também fornece energia quando depletada para gerar ATP. A proteína pode ser encontrada em alimen- tos de origem animal, por exemplo, carne e de origem vegetal, como soja, grão- -de-bico, entre outros. A proteína não é armazenada no organismo para posteriormente ser utiliza- da como energia semelhante ao carboidrato (glicogênio hepático e muscular) e a gordura (tecido adiposo). Por outro lado, temos proteínas encontradas no tecido muscular que podem e serão utilizadas (proteólise muscular) como fonte de ener- gia quando outros estoques de energia, por exemplo, a glicose estiverem baixos. O organismo utilizará aminoácido para fornecer energia nos seguintes casos: 1. dietas hipocalóricas extremas - os aminoácidos são captados inclusive dos músculos para serem metabolizados e fornecer energia; 2. ingestão incomumente elevada de proteínas - ocasiona o maior uso e proteínas na produção de energia; 3. dietas típicas (carboidratos, gorduras e proteínas) - apenas um pouco dessa proteína é usada na produção de energia; 4. enzima capaz de degradar aminoácido são chamadas de proteases en- contradas no músculo; 5. o exercício pode auxiliar a redução de gordura e diminuir o metabolis- mo de proteínas (necessidademusculares); 6. hormônio glicocorticoides estimula a quebra de gorduras e proteínas para produção de açúcar. O principal é o cortisol secretado quando esti- ver em estado de estresse, fuga e luta (ACHTEN; JEUKENDRUP, 2004; ARAGON; SCHOENFELD, 2013; FIELDING et al., 2018; KAPLAN, 2001; LANZA; SREEKUMARAN, 2009; NINDL et al., 2009). Portanto, as proteínas substratos aminoácidos podem ser utilizados para ge- rar compostos não nitrogenados, por exemplo: glicose, piruvato, ∂-cetoglutara- to. Dessa forma, quando oxidados geram ATP, mas para isso será necessário a retirada do grupo amina dos aminoácidos, pois a amina é amônia tóxica para o organismo. A amônia deverá ser convertida em ureia e eliminada na urina. Os aminoácidos são compostos orgânicos formados por carbono, hidrogê- nio e oxigênio como a glicose e o ácido graxo. Todos os aminoácidos têm estru- tura semelhante sendo: 1 hidrogênio central ligado a 1 carbono; grupo amina: 1 nitrogênio associado a 2 hidrogênios; grupo ácido: 1 carbono associado a 1 hidrogênios e 2 oxigênios com 1 ligação dupla; cadeia lateral: única de cada aminoácido, distingue aproximadamente mais de 20 diferentes (Figura 10). Figura 10 Aminoácido Alanina Cadeia Lateral H H C H Cadeia Ácido Cadeia Amina O C C O H H Fonte: adaptado de (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). H N H Devido ao grupo amina ser tóxico quando isolado na forma de amô- nia, a metabolização dos aminoácidos para a retirada do nitrogênio ocorre por meio de dois processos chamados de desaminação e/ou transaminção (Figura 11). Na transaminação ocorre a transferência do grupo amino para outro ami- noácido, por exemplo: oxaloacetato, aspartato, argininasuccinato, fumarato, glutamato, sendo a enzima amino transferase que auxilia esse processo. A de- saminação acontece no fígado, quando o grupo amina é convertido e elimina- do na forma de ureia formando ∂-cetoglutarato (sem a presença do nitrogênio eliminado pela urina) (Figura 11). Figura 11 Exemplo de transaminação que ocorre no músculo O ciclo chamado Alanina-glicose é um bom exemplo de como o aminoáci- do alanina é convertido em glicose por meio da desaminação no fígado (Figura 12). Além disso, ambos os processos desaminação e transaminação o glutamato será transformado em ∂-cetoglutarato. Fonte: McArdle et al. (2008:38) Figura 12 Ciclo Alanina-glicose exemplo de desaminação que ocorre no fígado Fonte: McArdle et al. (2008:41) O nosso organismo utilizará os aminoácidos para fornecer energia por vários motivos. Como já mencionado anteriormente, quando as dietas são hipocalóricas ao extremo, os aminoácidos são captados inclusive dos mús- culos para serem metabolizados e fornecer energia e/ou quando a ingestão está incomumente elevada de proteínas, ocasiona o maior uso e proteínas na produção de energia. Dessa forma, os aminoácidos serão depletados por desaminação e/ou transaminação e utilizados para gerar energia por meio do ciclo de Krebs (Figura 13). Quando um aminoácido é degradado e entra no ciclo de Krebs, exemplo o ∂-cetoglutarato, ao termino da sua volta no ciclo produzirá 1 ATP, 2 HADH e 1 FADH que posteriormente seguirá para a cadeia respiratória e possibilitará aproximadamente 8 ATPs. Glicose Fígado Glicose Glicogênio Piruvato Glicogênio Glicose NH2 Piruvato Uréia Alanina NH2 Aminoácidos Músculo Alanina Alanina Desaminação NH Ureia (perda do grupo amina) Transaminação aspartato Isocitrato arginasuccinato ∂-cetoglutarato Glutamato ∂-cetoglutarato Figura 13 Transaminação e desaminação associado ao ciclo de Krebs AA ∂cetoácido correspondente (sem o N) Fonte: Adaptado de KRAEMER et al. Os aminoácidos são utilizados em inúmeros processos anabólicos, como sintetizar a proteína ou outros compostos, como hormônios, além de desem- penharem papel-chave na regulação metabólica e fisiológica. Portanto, os ami- noácidos devem ser preservados para a função estruturar muscular (síntese proteica) e regulação metabólica, evitando assim a sua utilização para obter energia. Dessa forma, a ingestão adequada de outros macronutrientes e a in- gestão adequada de aminoácidos evitam o balanço nitrogenado negativo. Por outro lado, quando ocorre a ingestão adequado de aminoácidos, na qual as proteínas ingeridas são proporcionais ou ultrapassam aquelas eliminadas via ureia (nitrogênio) chamamos de balanço nitrogenado positivo. O organismo não consegue elaborar reservas proteicas, portanto, o principal objetivo do balanço nitrogenado positivo é a formação de novos tecidos (principalmente muscular) a partir da proteína adicional. Em resumo, podemos concluir que os macronutrientes são compostos orgâ- nicos que obrigatoriamente contêm carbono em sua estrutura molecular e adi- cionalmente hidrogênio e oxigênio. Os macronutrientes são carboidratos, pro- teínas e gorduras. Nosso organismo utiliza os macronutrientes transformando material orgânico em energia química ATP por meio do metabolismo celular. O metabolismo ocorre de duas formas: aeróbica, quando temos a presença de oxigênio ou anaeróbica, sem a presença de oxigênio. As vias metabólicas para ressintetizar ATP iniciam por meio do sistema fosfagênio que restaura ATP uti- lizado, para isso necessitamos da participação da fosfocreatina armazenada no músculo. A via glicolítica utiliza somente a glicose como substrato energético para ressintetiza ATP. A cadeia respiratória oxida o produto da glicólise (piru- vato) por meio do ciclo de Krebs e produz muito energia ao final do ciclo. Por meio da respiração celular é possível oxidar outros macronutrientes como gor- dura e proteína para auxiliar a demanda energética. A gordura, após ser retira- da do tecido adiposo na forma de ácido graxo, será beta oxidado e segue para o ciclo de Krebs entrando na forma de Acetil- CoA. Um ácido palmítico gera, por meio da cadeia respiratória, aproximadamente 106 ATPs. As proteínas são macronutrientes estruturais e reguladores metabólicos, além de auxiliarem na produção hormonal. Dessa forma, devem ser preservados, mas na falta de ou- tros macronutrientes ou ingestão em excesso do mesmo são desaminados ou transaminados e também entram no ciclo de Krebs e podem auxiliar na ressin- tese de aproximadamente 10 ATPs.