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Tecido Conectivo 1 Apresentação Nesta unidade de aprendizagem estudaremos as células do tecido conectivo, que possui a função de conectar e proporcionar nutrição, suporte e proteção a outros tecidos. Espero que vocês gostem! Bons estudos. Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados: Nomear as células que compõem o tecido conectivo;• Diferenciar as células que compõem o tecido conectivo de acordo com a sua função;• Caracterizar morfologicamente as células que compõem o tecido conectivo.• Desafio Você caiu de bicicleta e teve um corte profundo no braço que, provavelmente, foi além da matriz extracelular. O procedimento correto deveria ter sido a ida a um ambulatório e a sutura do ferimento, mas você decidiu cuidar do ferimento em casa e sem sutura. A cicatrização normal desse ferimento é um processo dirigido a um objetivo, que ocorre segundo leis próprias e leva ao fechamento da ferida por meio de sequências bioquímicas e histológicas, no menor prazo possível. Dependendo dos processos predominantes em cada caso, distinguem-se três etapas na cicatrização que ocorrem de forma sobreposta, que são as etapas de inflamação, proliferativa e maturação. Fale sobre cada uma delas e de que forma estão envolvidas com a formação da cicatriz. Infográfico Nos desenhos do infográfico a seguir, caracterizamos morfologicamente as células que compõem o tecido conectivo. Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar. https://statics-marketplace.plataforma.grupoa.education/sagah/876dd949-e3f4-425d-9890-f88c26b80946/fbc96b60-75b8-488d-a10c-41ea059b51c1.jpg Conteúdo do livro O tecido conectivo é formado por células e uma matriz extracelular. Neste momento, vamos conhecer as características das células desse tecido, estudando suas funções no organismo e organização histológica. Realize a leitura do trecho a seguir, da obra EYNARD, R.; VALENTICH, M.A.; ROVASIO, R.A. Histologia e embriologia humanas: bases celulares e moleculares. 4.ed. Porto Alegre: Artmed, 2011, base teórica para esta Unidade de Aprendizado. Tradução: Ana Rachel Salgado Consultoria, supervisão e revisão técnica desta edição: José Manoel dos Santos Mestre em Morfologia e Doutor em Ciências pela Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina (UNIFESP – EPM). Especialista em Biologia Celular pela Universidade de Mogi das Cruzes (UMC). Docente dos cursos de Ciências Biológicas, Medicina Humana, Medicina Veterinária, Farmácia e Enfermagem da Universidade Anhembi Morumbi. Docente do curso de Medicina da Faculdade de Medicina do ABC (FMABC). Professor convidado do Programa de Pós-graduação em Anatomia dos Animais Domésticos e Silvestres da Universidade de São Paulo – Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade de São Paulo (FMVZ/USP). Catalogação na publicação: Ana Paula M. Magnus – CRB-10/Prov-009/10 E97h Eynard, Aldo R. Histologia e embriologia humanas [recurso eletrônico] : bases celulares e moleculares / Aldo R. Eynard, Mirta A. Valentich, Roberto A. Rovasio ; tradução: Ana Rachel Salgado ; revisão técnica: José Manoel dos Santos. – 4. ed. – Dados eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed, 2010. Editado também como livro impresso em 2011. ISBN 978-85-363-2479-1 1. Anatomia. 2. Embriologia. 3. Histologia. I. Valentich, Mirta A. II. Rovasio, Roberto A. III. Título. CDU 611.01 232 Eynard, Valentich & Rovasio Tecido conectivo, órgãos de sustentação e metabolismo mineral Aldo R. Eynard e Carmen Carda Batalla O tecido conectivo (TC) reúne uma variedade de tecidos que se caracterizam por conectar ou unir e propor-cionar nutrição, suporte e proteção a outros tecidos. Ele possui várias atividades indutoras da morfologia, da diferenciação e da arquitetura dos diversos órgãos. Forma o estroma de todos os sistemas orgânicos, ou seja, a trama ou armação estrutural do corpo, bem como o microambiente de praticamente todas as células do organis- mo. Seus componentes são importantes não só para o desenvolvimento e funcionamento normal dos aparelhos e sistemas, como também intervêm nos processos de defesa e reparação (a cicatrização, por exemplo) que ocorrem no organismo. Vinculados intimamente ao TC, encontramos os vasos sanguíneos, que transportam células pron- tas para migrar ao TC para defesa diante de uma lesão física, química ou biológica; por isso, fala-se de tecido ou complexo “conectivo-vascular”, território onde é concluído um dos complexos processos de defesa do organismo, a inflamação. As variedades mais resistentes de TC formam os chamados órgãos de sustentação, como os ossos, as car- tilagens e as articulações, ao passo que uma variedade branda, como o tecido adiposo, tem como funções a reserva de lipídeos e endócrina. Existem variedades de TC cuja substância extracelular é líquida, como o sangue, muito relacionada aos órgãos de defesa do sistema linfático. Nestes órgãos, amadurecem e residem muitas das células que participam na importante resposta de defesa do organismo, o sistema imune. O TC também forma os tendões e os ligamentos, que relacionam as diferentes partes do sistema ósseo-muscular ou músculo-esque- lético, assim como as aponeuroses, as fáscias, as cápsulas articulares e as membranas que recobrem os diversos órgãos. Uma característica fundamental do TC é a continuidade entre eles. As fibras e a substância fundamental de TC contíguos se prolongam sem interrupção, o que indica que todos eles são variedades de um mesmo tecido, desen- volvidas como adaptação às funções que devem cumprir. Outra dessas importantes funções é integrar as bases da “comunicação” entre diferentes células, tecidos e órgãos. Isso explica, também, que muitos processos patológicos não se limitam a uma variedade de TC, mas também podem se estender ao TC próximo, como, por exemplo, a inflamação dos tendões e das membranas sinoviais que os cercam (tenossinovite). Resumo conceitual TECIDO CONECTIVO Durante uma corrida, um jovem sofreu uma queda que lhe causou uma fratura óssea exposta da tíbia. Transcorridas cerca de 6 semanas e com imobilização e reabilitação ade- quadas, a cicatrização dos tegumentos e a consolidação da fratura evoluíram de forma favorável. Como em todos os tecidos, no TC encontramos uma notável correlação entre a estrutura e a função de seus componentes; são muito características as grandes variações na proporção relativa entre células e matriz celular (fibras e substância fundamental), mas em todos, a distância entre as células é ampla. As características funcionais dos TC dependem das propriedades de seus componentes; assim, a grande variedade de tipos celulares explica alguma das várias funções dos TC, como a de defesa. A resistência me- cânica depende principalmente da presença de uma proteína, o colágeno, que forma as fibras colágenas, ao passo que a capacidade do TC para armazenar água e íons depende de certos carboidratos complexos, de- nominados proteoglicanos (PG), abundantes na ma- triz extracelular. 233Histologia e embriologia humanas Componentes celulares e extracelulares O tecido conectivo é formado por células e matriz ex- tracelular (MEC). Esta última, por outro lado, é inte- grada por uma grande variedade de moléculas fibrosas e solúveis (substância fundamental ou amorfa) quase inexistente nos outros tecidos. Células As células que residem de maneira permanente no TC, como células fixas, são: fibroblastos (e suas variantes funcionais), células mesenquimais indiferenciadas persistentes, células adiposas e células pigmentadas. As células móveis são aquelas originadas da medula ós- sea e chegam ao TC para realizar suas diferentes funções após sua passagem pelo sangue (monócitos, macrófa- gos, células apresentadoras de antígenos, linfócitos, plasmócitos, mastócitos e granulócitos). Fibroblastos Estas células são as mais comuns e representativas do TC. São basófilas, grandes, fusiformes ou aplanadas,com numerosos prolongamentos que se estendem en- tre feixes de fibras extracelulares que a própria célula sintetiza, como o colágeno e as glicoproteínas, como a fibronectina. Os prolongamentos são difíceis de ver com ML, mas podem ser identificados com técnicas imuno-histoquímicas para identificar as moléculas de vinculina, �-actinina, paxilina, etc., associadas com os contatos focais, local onde os filamentos de actina do citoesqueleto se relacionam com receptores integri- nas da membrana que, ao mesmo tempo, se unem aos componentes da MEC. O núcleo do fibroblasto é esféri- co ou oval, dependendo da forma da célula e a incidên- cia de corte histológico (Figs. 8-1, 8-2 e 8-3). A aparência morfológica do fibroblasto, como a de outras células, varia de acordo com seu estado fun- cional. Assim, a célula que está fabricando ativamen- te MEC é volumosa e possui um núcleo de cromatina frouxa e um nucléolo saliente. Contém um retículo endoplasmático rugoso bastante desenvolvido e um notável complexo de Golgi. Em suma, o fibroblasto apresenta todas as características das células que estão elaborando muitas proteínas para a exportação, como: 1) tropocolágeno, molécula fibrosa que, por sua poli- merização extracelular, dá origem às fibras colágenas e reticulares, 2) elastina e fibrilina, 3) diversas glico- proteínas (GP) que fazem parte da matriz extracelular e/ou das membranas basais, 4) proteoglicanos (PG), moléculas formadas por uma porção importante de carboidratos unidos a uma proteína. A porção de car- boidratos dos proteoglicanos, ricos em moléculas de glicosamina e grupos sulfato, é chamada de glicosami- noglicanos (GAG) (Fig. 8-3). Os fibroblastos participam na remodelação da MEC, seja endocitando e destruindo os componentes estruturais, seja se transformando em células carrega- das de filamentos contráteis para favorecer os meca- nismos de cicatrização (miofibroblastos). Em estado de repouso, o fibroblasto tem um desenvolvimento menor de suas organelas, adquire uma coloração mais eosinófila e a cromatina nuclear se torna heterocromá- tica. Costuma-se dizer que a célula se transformou em um fibrócito (Figs. 8-2 e 8-4). Quando o fibroblasto se especializa em sintetizar fibras reticulares, é chamado de célula reticular, ou elastócito, quando produz a A B C D Fig. 8-1 Desenhos de fibroblastos (setas) no TC frouxo (A), denso (B) da derme. (C) Fibroblastos após a demonstração histoquí- mica da enzima leucilaminopeptidase (D). Foto de fibroblastos em colagenogênese no tecido cicatricial; observe o citoplasma basófilo com prolongamentos, núcleo grande e eucromático e nucléolo saliente (seta) (D), HE 800×. 234 Eynard, Valentich & Rovasio elástica, fibrócito, no estroma da córnea, e tenócito nos tendões, denominações que aludem à grande capa- cidade adaptativa desta célula. Além disso, apresenta, em sua superfície, receptores para o fator de crescimen- to fibroblástico (FGF, fibroblast growth factor), um mi- tógeno sintetizado também por muitas outras células, como os macrófagos. Células mesenquimais indiferenciadas São células pluripotentes de aspecto similar ao fibro- blasto, mas com menor quantidade de organelas bios- sintéticas e, por isso, difíceis de identificar em cortes de rotina. Localizam-se ao redor de vasos sanguíneos e, através de sua persistente divisão ao longo da vida, são A B Fig. 8-2 A. Esquema de um fibroblasto que mostra exocitose de tropocolágeno (ponta de seta) e sua polimerização em fibrilas de colágeno na MEC (seta). B. Um fibrócito, fibrilas colágenas cortadas longitudinalmente (FCL) e transversalmente (FCT). N, núcleo; ME, 3.000×. A B C D Fig. 8-3 A. Área próxima a uma inflamação experimental; são observados numerosos fibroblastos (F), macrófagos (MF), neu- trófilos (N) e um vaso sanguíneo (VS); 100x. B. Macrófagos (M), mastócito (seta), e linfócito (L), em TC frouxo; HE 400×. C. Demonstração histoquímica de fosfatase ácida em lisossomas de um macrófago (seta), cuja área nuclear – de reação negativa – aparece sem coloração; técnica de Gomori, 400×. D. Imagem ultraestrutural de um macrófago do TC com o núcleo excêntrico (N) e lisossomas abundantes (setas); 2.500×. 235Histologia e embriologia humanas obtidas células do TC comum ou específicas (osteoblas- tos, condroblastos, adipoblastos, etc.). Células adiposas ou adipócitos Estas células são encontradas dispersas por todo o TC em quantidade variável e em maior número no tecido adiposo subcutâneo, variando conforme o sexo, o esta- do de nutrição, a idade, etc. (ver “Tecido adiposo”). Células pigmentares do tecido conectivo São células produtoras de melanina ou também ma- crófagos que absorveram pigmentos. São encontradas em número variável no TC de diversos órgãos e rece- bem nomes variados. Na pele e na túnica vascular do olho são chamadas de cromatóforos ou melanóforos; são macrófagos que fagocitaram melanina. Quando fagocitam substâncias inaladas como o carbono, nos pulmões, ou derivados do metabolismo da hemoglo- bina, onde se extravasam hemácias, se tornam células pigmentadas. Monócitos Os monócitos se originam na medula óssea e passam ao sangue, de onde migram através dos capilares até o TC e formam uma das fontes dos macrófagos do TC. Seu tamanho (9 a 12 μm), sua forma arredondada e seu núcleo chanfrado ou reniforme são reconhecidos nos tecidos (ver Fig. 8-3). As características estrutu- rais dos monócitos em repouso são equivalentes às do sangue circulante. Os monócitos são células com notável atividade ameboide e capacidade macrofágica escassa. As populações de monócitos e de macrófagos fazem parte do sistema reticuloendotelial (SRE), conceito clássico, porém ainda utilizado, que envolve o conjun- to de células que estão disseminadas por todo o organis- mo, cuja função comum é a de fagocitar e reduzir subs- tâncias que provêm tanto do exterior (bactérias, vírus, fungos, etc.) como do mesmo organismo. Entre outras funções, o SRE se encarrega de metabolizar a hemoglo- bina assim que ela é liberada dos eritrócitos antigos que foram fagocitados. Este processo é chamado de hemo- caterese e dá lugar à produção de pigmentos de arma- zenamento do ferro, como a hemossiderina formada por moléculas de ferritina. O ferro será utilizado em seguida para a formação de novos eritrócitos. O con- ceito de sistema mononuclear fagocitário (SMF) ou de sistema monócito macrófago (SMM), atualmente utilizado em substituição ao SRE, inclui todos os tipos celulares com capacidade fagocítica e seus precursores monocíticos, mas exclui as controvertidas células endo- teliais sinusoidais e outras células que captam somen- te pequenas quantidades de corantes vitais através de pinocitose e não por meio de fagocitose. O SMF/SMM abrange os monócitos do sangue, os macrófagos do TC, dos órgãos linfoides e da medula óssea; os macrófagos alveolares dos pulmões, as células de Kupffer do fígado, a microglia do tecido nervoso e os osteoclastos. O prin- cipal atrativo que este conceito unificador possui é que A B C Fig. 8-4 A. TC frouxo da lâmina própria do duodeno; observe a abundante celularidade, alguns fibrócitos (ponta de seta) e pou- cas fibras colágenas, vaso sanguíneo (seta), epitélio (E); HE, 400×. B. TC denso irregular na derme da pele; há fibras colágenas grossas em abundância (setas) HE, 400×. C. Pele corada com tricrômico de Masson, o TC denso da derme se cora em azul; a epiderme (seta) se cora em violáceo a pardo-violáceo; 200×. 236 Eynard, Valentich & Rovasio os estudos de marcação celular demonstram que todos os membros pertencem à mesma linhagem celular. São originados a partir de um precursor comum, localizado na medula óssea, e, em seguida, se distribuem através do sangue para diferentes locais, onde concluem suas respectivas funções. Macrófagos Os macrófagos podem se originar também de célu- las mesenquimais indiferenciadas primitivas. A apa- rência morfológica de um macrófago varia de acordo com a etapa do desenvolvimento emque se encontrar. Em estado de repouso (macrófago fixo) é poliédrico, oval ou fusiforme e pode ser difícil diferenciá-lo de um fibroblasto (ver Fig. 8-3). Quando é estimulado, aumenta seu tamanho e se move (macrófago livre), sua forma se torna bastante irregular pela aparição de numerosos prolongamentos, muitos deles com extremos engrossados e rombos (pseudópodes) e pre- gas citoplasmáticas. O núcleo aumenta, a cromatina se torna menos densa e um ou dois nucléolos podem ser vistos, o ergastoplasma é mais evidente, os lisosso- mas primários aumentam, assim como os lisossomas secundários, nos quais se pode identificar o material fagocitado. Como “marcador lisossômico”, é possível utilizar uma técnica imunocitoquímica com anticor- pos direcionados contra alguma das enzimas lisossô- micas ou a demonstração citoquímica de atividade da fosfatase ácida (ver Fig. 8-3C). Frequentemente são produzidos contatos e uniões entre macrófagos, já que alguns tendem a se fusionar entre si, dando origem às células gigantes multinucle- adas (ou células gigantes de corpo estranho). A capacidade fagocitária do macrófago se estende a partículas diversas, células inteiras mortas, fragmentos celulares ou bactérias. Esta propriedade e sua ativa mo- bilidade podem ser demonstradas de forma experimen- tal caso se injete, por via subcutânea, uma substância es- tranha ao organismo (tinta-da-china, o polissacarídeo carragenina, o corante azul de Tripan) de um animal de laboratório. Após algum tempo, os cortes histológi- cos da zona correspondente ao SMF/SMM da área injeta- da mostrarão abundância de macrófagos que migraram até a substância estranha e a fagocitaram e a incorpora- ram ao seu citoplasma. O material ingerido pode ser de- gradado no interior do macrófago ou pode permanecer dentro da célula durante muito tempo, até a morte do macrófago. Assim, a hemoglobina dos eritrócitos anti- gos, que são retirados da circulação, é fagocitada e de- gradada pelos macrófagos. O mesmo ocorre quando se produz uma hemorragia nos tecidos (hematoma). O notável desenvolvimento do sistema lisossô- mico é a base funcional da capacidade fagocitária dos macrófagos e se associa a um importante papel nos processos de defesa e imunes do organismo. Após in- corporar bactérias ou corpos estranhos, e como con- sequência da digestão intracelular, os determinantes antigênicos são colocados na superfície de sua mem- brana plasmática. A seguir, os macrófagos podem “apresentar os antígenos” a determinados linfócitos, que lançarão o mecanismo através do qual os linfóci- tos elaborarão os anticorpos correspondentes. Assim, não agem de maneira isolada na luta contra as infec- ções, mas cooperam com os linfócitos, que também ajudam as zonas onde ocorreu uma invasão bacteriana ou a penetração de um corpo estranho, como se verá a seguir. Células dendríticas (células apresentadoras de antígenos) Este grupo celular, por sua origem, se vincula aos ma- crófagos, com os quais também têm em comum a ex- pressão de molécula de classe II do complexo maior de histocompatibilidade (CMH). Este complexo lhes permite apresentar antígenos aos linfócitos “células apresentadoras de antígenos”. As células dendríticas são encontradas tanto em tecido linfoide como em não linfoide, onde recebem di- ferentes nomes. Assim, na epiderme, são as células de Langerhans, e no TC do pulmão, rim e aparelho diges- tório são as células dendríticas intersticiais. No tecido linfoide do timo, regiões do baço e dos gânglios linfá- ticos dependentes do timo, são encontradas as células dendríticas intersticiais, e no tecido linfoide dos lin- fonodos dependentes da medula óssea denominam-se células dendríticas foliculares (ver mais adiante “O sistema imune”). Linfócitos São as menores células do TC, escassas em condições normais e sem atividade fagocitária. Porém, podem che- gar a alcançar um grande número e formar acúmulos ou nódulos linfoides. As placas de Peyer, que são carac- terísticas da lâmina própria do intestino delgado (íleo), são formadas por agrupamentos de nódulos linfoides. Os linfócitos do TC são semelhantes aos do sangue e da linfa de onde provêm, têm um núcleo relativa- mente grande, heterocromático, e um citoplasma escas- so que é observado como um halo levemente basófilo. Vem daí o aspecto de “núcleos nus” destas células (Figs. 8-5 e 8-6; ver também Fig. 8-3). 237Histologia e embriologia humanas Eles possuem poucas mitocôndrias, RER escasso e um complexo de Golgi pequeno; entretanto, os ribos- somos livres são numerosos (Fig. 8-7). Os linfócitos têm um papel muito importante nos processos de defesa do organismo. Seu número aumenta visivelmente nos TC nos processos inflamatórios crônicos (ver mais adiante “O sistema imune”). Plasmócitos Os plasmócitos são os linfócitos B ativados para síntese e secreção de imunoglobulinas, moléculas de anticorpos muito específicos capazes de neutralizar seus correspon- dentes antígenos. Eles têm características de células se- cretoras, forma oval ou arredondada, núcleo excêntrico e relativamente pequeno, com cromatina disposta em acúmulos pontilhados heterocromáticos e nucléolo sa- liente. O citoplasma é abundante e intensamente basó- filo por seu ergastoplasma bastante desenvolvido, que ao MET corresponde a um desenvolvimento abundante do RER. Mostra uma zona justa-nuclear pouco corada, de formato semilunar, que corresponde ao volumoso complexo de Golgi (ver Figs. 8-6 e 8-7). As diversas variedades de TC contêm quantidades variáveis de plasmócitos. Eles são abundantes na lâmi- na própria da mucosa do intestino, no estroma de glân- dulas salivares, na medula óssea e nos órgãos linfoides, ao passo que seu número é escasso no TC frouxo (ver “O sistema imune”). Mastócitos São encontrados em todas as variedades de TC, ao lon- go dos vasos sanguíneos. São células grandes, ovais e pouco móveis. Caracterizam-se por um citoplasma com grande quantidade de grânulos que, em preparações co- Fig. 8-5 A. Numerosos linfócitos infiltram a lâmina própria e o urotélio da mucosa da bexiga inflamada (cistite) (seta); HE, 200×. B. Imagem ultraestrutural de um linfócito no TC frouxo, com escassez de grânulos em seu citoplasma (seta); 4000×. P P M A B C Fig. 8-6 A Desenho de plasmócitos (P) e um mastócito (M) no TC frouxo. B. Fotografia de TC frouxo com plasmócitos, cujo citoplasma mostra vacúolos secretores na região do complexo de Golgi (setas); ATO, 400×. C. Imagem ultraestrutural de um plasmócito (seta), três linfócitos (pontas de setas) e um neutrófilo (N); 3000×. 238 Eynard, Valentich & Rovasio radas com HE, se coram levemente com a eosina. Quan- do a preparação é corada com um corante básico como o azul de toluidina, os grânulos de cor vermelho-violá- cea podem ser vistos (reação metacromática). O nú- cleo, em compensação, é visto com dificuldade porque está cercado pelas granulações e é corada de azul (orto- cromático) (Fig. 8-8; ver também Figs. 8-6 e 8-7). Eles sintetizam o carboidrato complexo heparina, responsável pela reação metacromática dos grânulos e pela atividade anticoagulante, além da histamina, que tem um papel importante no início do processo infla- matório, pois aumenta a permeabilidade capilar. Assim, os agentes farmacológicos que produzem desgranulação dos mastócitos aumentam a quantidade de histamina no tecido. Os mastócitos possuem receptores para Fc (Fc: domínio da molécula de imunoglobulina), os quais se unem à imunoglobulina E (IgE) elaborada pelos plasmócitos. Por este mecanismo, a IgE fica exposta na P M L N D E C AA BB Fig. 8-7 Desenho que representa, na figura A, a riqueza de infiltrado defensivo de uma lâmina própria do sistema digestório (L, linfócitos; M, mastócito; P, plasmócito), que se aumenta com a chegada de granulócitos por via sanguínea (N, neutrófilos). B. Aspecto ultraestrutural de um neutrófilo com núcleo polilobulado e numerosos grânulos (lisossomas) citoplasmáticos; ME, 3.000×. C. Típica ultraestruturade um linfócito pequeno; ME, 3.000×. D. Lâmina própria do sistema respiratório com um dis- creto infiltrado, em particular de eosinófilos (pontas de seta), F, fibroblasto. HE, 200×.Um granulócito eosinófilo com seu típico núcleo bilobulado e grânulos (variedade de lisossomas) que contêm cristaloides (setas); ME, 5.000×. M M A B C Fig. 8-8 A. Desenho que representa um mesentério de rato corada com ATO, no qual são observados mastócitos (M) ao longo de vasos sanguíneos e adipócitos (seta). B. Mastócitos com típica coloração metacromática de seus grânulos (seta); ATO, 200×. C. Mastócito visto ao ME; seus grânulos estão na periferia do citoplasma (seta) e apresentam numerosas microvilosidades (MV); núcleo (N); 5.000×. 239Histologia e embriologia humanas membrana do mastócito, pronta para reagir com qual- quer antígeno complementar aos locais de união de tal IgE. Quando isso acontece, o mastócito se desgranula rapidamente por fusão das membranas de seus grânulos com a membrana plasmática (exocitose), e histamina e leucotrienos são liberados. Estes últimos são responsá- veis pela contratura brusca do músculo liso bronquial, como acontece com a asma e com outros processos alérgicos. Ainda que haja grande semelhança entre o mastócito e o leucócito basófilo do sangue, alguns au- tores consideram que são duas células diferentes. Granulócitos neutrófilos Os neutrófilos são células móveis, micrófagos no TC, ao qual chegam provenientes da corrente sanguínea atravessando as paredes dos capilares e das vênulas. O núcleo desta célula é irregular, já que apresenta vários lóbulos (ver Figs. 8-3A e 8-6C). Seu citoplasma possui grânulos azurófilos chamados “inespecíficos”. São lisossomas que contêm enzimas hidrolíticas, como a mieloperoxidase e a lisozima. Outra variedade de li- sossomas são os numerosos e pequenos grânulos espe- cíficos, ricos em fosfatase alcalina, lactoferrina, liso- zima e colagenase. (Fig. 8-7A). Os neutrófilos do TC variam em número de acor- do com a idade e as condições fisiológicas do indiví- duo. Por exemplo, durante a digestão dos alimentos, são encontrados em maior número na lâmina própria gastrintestinal. Em situações patológicas, como uma inflamação aguda, o número de neutrófilos aumenta visivelmente (ver Fig. 8-7). As células do pus ou pió- citos dos abscessos, dos panadiços, dos fleimões, etc. são neutrófilos cuja morfologia foi modificada por sua participação no processo inflamatório. Granulócitos eosinófilos São macrófagos móveis que chegam ao TC também a partir do sangue. Seu núcleo é bilobulado e apresenta um citoplasma intensamente rosado ou alaranjado, de acordo com o corante utilizado (eosina, eritrosina, etc.), devido à coloração de seus grossos grânulos específicos, que são uma variedade de lisossomas (ver Fig. 8-7). Os eosinófilos estão relacionados aos fenômenos imunológicos de hipersensibilidade. Eles fagocitam e destroem os complexos de antígeno-anticorpo. Por isso, o número de eosinófilos aumenta no TC e nas exten- sões sanguíneas, tanto nas doenças parasitárias como nas doenças alérgicas. Matriz extracelular A matriz extracelular (MEC) é o conjunto de moléculas fibrosas e solúveis que formam o ambiente onde estão imersas as células conectivas e que foram sintetizadas, principalmente por elas mesmas. A estrutura e a compo- sição da MEC condicionam suas funções nas diferentes regiões de um organismo. Assim, suas macromoléculas hidrófilas, ao absorver muitas moléculas de água, facili- tam a difusão de um grande número de substâncias nu- tritivas e a eliminação de detritos. As proteínas fibrosas (colágeno, fibronectina, laminina, etc.) dão à MEC sua resistência mecânica e elasticidade necessárias para diversas funções biológicas; os minerais depositados na matriz orgânica dão rigidez ao osso. Muitas moléculas de membrana que se manifestam em direção ao am- biente extracelular, como os receptores integrinas e as moléculas de adesão celular (CAM: cell adhesion mole- cules), controlam a união intercelular, a migração celu- lar e as interações célula-célula e célula-MEC. A varieda- de de moléculas correspondentes a fatores tróficos ou fatores de crescimento, fatores quimiotáticos, etc., controlam a mobilidade, a distribuição, a proliferação e a diferenciação celular, tanto em condições normais (crescimento e reparação tecidual) como patológicas (inflamações, tumores, etc.). Moléculas fibrosas ou filamentosas do tecido conectivo Com o ML e técnicas de coloração convencionais, dife- rentes tipos de componentes fibrosos são identificados no TC: as fibras colágenas e as fibras reticulares – duas variedades estruturais da molécula de colágeno –, e as fibras elásticas. As fibras colágenas e as reticulares são coradas com corantes ácidos e com impregnações com sais de prata. Com este último procedimento, os grossos feixes e fascículos de fibras colágenas são co- rados em pardo tênue, ao passo que as redes de finas fibras reticulares se coram de pardo-negrusco (Figs. 8-9 e 8-10). O colágeno constitui uma numerosa família de proteínas fibrosas amplamente distribuída em todas as variedades de TC, encarregadas de suportar as forças de tensão e tração. O precursor da molécula de coláge- no se forma no compartimento retículo endoplasmá- tico-complexo de Golgi por interação de três cadeias polipeptídicas entrelaçadas em forma helicoidal, com sequências de aminoácidos contendo prolina, hi- droxiprolina e glicina. Esta molécula é separada da Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual da Instituição, você encontra a obra na íntegra. Dica do professor Com este vídeo da Dica do Professor, você poderá caracterizar o tecido conectivo e as células que estão presentes nele. Será possível conhecer sua organização histológica e entender quais são suas funções no nosso organismo. Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar. https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/e32544c32dfffb5078064be769e786e1 Exercícios 1) A matriz extracelular, um dos componentes do tecido conectivo, é formado por: A) Fibrinogênio, linfonodos e glicoproteínas. B) Fibroblastos, macrófagos e fibras elásticas. C) Monócitos e macrófagos. D) Fibras, fibras elásticas e substância fundamental. E) Células de Langerhans, macrófagos e fibroblastos. 2) Sobre as células do tecido conjuntivo propriamente dito, assinale a alternativa correta: A) Os mastócitos são responsáveis pela resposta imune primária no tecido conjuntivo, em caso de invasão de micro-organismo ou outros antígenos. B) Os macrófagos circulam pelo sangue, depois adentram os tecidos conjuntivos servindo como patrulheiros e fazendo parte do sistema fagocitário mononuclear. C) Os fibrócitos possuem características distintas do fibroblasto. Por razão de sua menor atividade metabólica, possuem poucos prolongamentos tendendo ao aspecto fusiforme com núcleo menor, mais corado e alongado. D) Os fibroblastos possuem alto poder de proliferação, principalmente em indivíduos adultos, porém em crianças eles só se dividem quando o organismo necessita de fibroblastos, como em um processo de cicatrização. E) O citoplasma dos fibrócitos quiescentes é rico em retículo endoplasmático, porém com aparato de Golgi pouco desenvolvido, visto que ainda possuem síntese de colágeno; contudo em menor proporção que os fibroblastos jovens. 3) Sobre as células do tecido conjuntivo, assinale a alternativa correta: A) Não possuem importância na manutenção da forma corporal. B) Estão interligadas por meio de especializações em suas membranas superficiais, permitindo dessa forma uma comunicação eficiente e passagem de substâncias. C) São nutridas pela lâmina basal que serve de apoio também aos epitélios. D) São altamente especializadas e possuem diversas funções, desde produção dos componentes da matriz extracelular até mesmo funçãoimunológica primária. E) São derivadas das células endoteliais do embrião, e formam o estroma, cápsula e membranas das vísceras. 4) As células musculares estriadas cardíacas no coração não são capazes de se regenerar. Lesões teciduais nesse órgão costumam deixar espaços que deverão ser preenchidos por uma cicatriz de tecido conjuntivo. Qual a principal célula envolvida em tal processo? A) Fibrócito. B) Macrófago. C) Fibroblasto D) Adipócito. E) Linfócito T. 5) Assinale a alternativa que possui a sequência correta de relação entre a primeira e a segunda coluna: A) 3-5-6-1-4-2. B) 2-4-1-6-4-3. C) 3-4-6-1-4-2. D) 2-5-4-1-6-3. E) 3-5-1-6-4-2. Na prática O universo de cremes e tratamentos dermatológicos que prometem uma pele mais firme, com menos rugas e com maior elasticidade é imenso. Hoje, é possível encontrar diversos produtos e procedimentos para tentar manter o aspecto jovem da pele por mais tempo. Entretanto, é importante conhecê-los bem para compreender como funcionam. Veja alguns exemplos: Saiba + Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor: CICATRIZAÇÃO Assistindo a este vídeo você poderá conhecer com mais detalhes as fases da cicatrização do tecido conectivo. Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar. https://www.youtube.com/embed/reUMcopXv9w
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