livro de fisiologia vegetal

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Indaial – 2020
Vegetal
Prof.ª Juçara Elza Hennerich
1a Edição
Fisiologia
Impresso por:
Elaboração:
Prof.ª Juçara Elza Hennerich
Copyright © UNIASSELVI 2020
Revisão, Diagramação e Produção:
 Equipe Desenvolvimento de Conteúdos EdTech
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
 Ficha catalográfica elaborada pela equipe Conteúdos EdTech UNIASSELVI
H515f
Hennerich, Juçara Elza
Fisiologia vegetal. / Juçara Elza Hennerich. – Indaial: UNIASSELVI, 
2020.
242 p.; il.
ISBN 978-65-5663-183-7
ISBN Digital 978-65-5663-184-4
1. Fisiologia vegetal. - Brasil. Centro Universitário Leonardo da Vinci.
CDD 581.1
A fisiologia vegetal estuda o funcionamento dos organismos vegetais. É, 
originalmente, um ramo da biologia, do estudo da vida que busca a compreensão de 
como funciona a planta como um organismo vivo. Seu entendimento perpassa pelos 
conhecimentos básicos de anatomia, morfologia, biologia celular, bioquímica, ecologia 
e biofísica, todos interconectados nos processos que proporcionam o ciclo de vida de 
um vegetal e do próprio ecossistema. São diversos processos físicos e químicos que 
têm, por responsabilidade, formar a base para o desenvolvimento de outras espécies 
vegetais e animais, compondo a base da pirâmide alimentar. 
Em outro ângulo, a fotossíntese  realizada pelos vegetais é diretamente 
responsável pelos seres humanos, visto que, além da base alimentar, ela absorve o 
gás carbônico  da atmosfera e gera, como subproduto, o oxigênio, contribuindo para 
a manutenção da atmosfera terrestre e para a sobrevivência de organismos aeróbicos. 
Somam-se, a esses aspectos fundamentais, o econômico e social, considerando que 
toda a produção vegetal, como grãos, fibras, frutas, flores, bebidas, verduras e legumes, 
e a maior parte da produção animal, como carne, leite, couros, ovos etc., estão na base 
da economia mundial e, principalmente, nacional.
Os vegetais são seres autótrofos, transformam luz em energia para o desen-
volvimento de seus processos morfofisiológicos. São considerados produtores, clas-
sificados dentro do reino plantae ou metaphyta, eucariontes e pluricelulares, fotos-
sintetizantes, podendo variar em termos de complexidade fisiológica, conforme suas 
propriedades evolutivas. Conhecer o reino vegetal e a fisiologia possibilitou, ao homem, 
tornar a agricultura a base da civilização humana e em um instrumento do desenvolvi-
mento econômico de grande importância na soberania e segurança dos povos da terra.
Neste livro, você terá a oportunidade de realizar uma imersão no universo 
vegetal, iniciando, na primeira unidade, com uma breve introdução e relembrando as 
estruturas básicas, desde a célula até a formação de tecidos e órgãos de uma planta. 
Entenderá o importante papel da água nos processos fisiológicos, sua estrutura, funções 
e mecanismos que, aliados à nutrição, proporcionam, ao vegetal, os insumos básicos 
para o seu desenvolvimento. 
Na segunda unidade, falaremos de fotossíntese e translocação de solutos, des-
vendando o caminho desde a absorção da luz até a formação e transporte de substâncias 
para todo o organismo vegetal, tendo a respiração como o fator propulsor dos passos. 
Na terceira e última unidade, compreenderemos o papel do nitrogênio no de-
senvolvimento da planta. Com os demais ciclos biogeoquímicos, fornece os subsídios 
necessários. Ainda nesse aglomerado de componentes, estão os reguladores vegetais, 
substâncias características de diferentes ciclos e processos complexos. Com diversos 
questionamentos sobre seus efeitos e funções, trazem a fisiologia para o campo da 
evolução, da biotecnologia, aprofundando, ainda mais, a compreensão humana sobre o 
mundo vegetal. Para finalizar, veremos as diferentes fases do crescimento e desenvol-
vimento vegetal, desde a semente até a senescência, suas particularidades e relações.
APRESENTAÇÃO
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Você lembra dos UNIs?
Os UNIs eram blocos com informações adicionais – muitas 
vezes essenciais para o seu entendimento acadêmico 
como um todo. Agora, você conhecerá a GIO, que ajudará 
você a entender melhor o que são essas informações 
adicionais e por que poderá se beneficiar ao fazer a leitura 
dessas informações durante o estudo do livro. Ela trará 
informações adicionais e outras fontes de conhecimento que 
complementam o assunto estudado em questão.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os 
acadêmicos desde 2005, é o material-base da disciplina. A partir 
de 2021, além de nossos livros estarem com um novo visual 
– com um formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a 
leitura –, prepare-se para uma jornada também digital, em que 
você pode acompanhar os recursos adicionais disponibilizados 
através dos QR Codes ao longo deste livro. O conteúdo 
continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada 
com uma nova diagramação no texto, aproveitando ao máximo 
o espaço da página – o que também contribui para diminuir 
a extração de árvores para produção de folhas de papel, por 
exemplo. Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto 
de ações sobre o meio ambiente, apresenta também este 
livro no formato digital. Portanto, acadêmico, agora você tem a 
possibilidade de estudar com versatilidade nas telas do celular, 
tablet ou computador. 
Junto à chegada da GIO, preparamos também um novo 
layout. Diante disso, você verá frequentemente o novo visual 
adquirido. Todos esses ajustes foram pensados a partir de 
relatos que recebemos nas pesquisas institucionais sobre os 
materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, 
possa continuar os seus estudos com um material atualizado 
e de qualidade.
 É importante que tenhamos a compreensão de que todos esses assuntos estão 
em um grande complexo de funcionamento, são interdependentes e correlacionados, 
capazes de, juntos e em constante e gradual processo evolutivo, adaptar-se e continuar 
a proporcionar o funcionamento das “engrenagens” dos ecossistemas terrestres.
Desejamos a você, acadêmico, um ótimo percurso de estudo! Que o material aqui 
exposto possa somar ao objetivo de formação de capital humano, capaz de não só com-
preender a produção vegetal, mas de trabalhar para aperfeiçoá-la em suas funções vitais.
Prof.a Juçara Elza Hennerich
Olá, acadêmico! Para melhorar a qualidade dos materiais ofertados a 
você – e dinamizar, ainda mais, os seus estudos –, a UNIASSELVI disponibiliza materiais 
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SUMÁRIO
UNIDADE 1 - RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL ............ 1
TÓPICO 1 - INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS, APLICAÇÕES 
 E FUNDAMENTOS ................................................................................................3
1 INTRODUÇÃO.......................................................................................................................3
2 FISIOLOGIA VEGETAL .........................................................................................................3
2.1 IMPORTÂNCIA E APLICAÇÕES DA FISIOLOGIA VEGETAL .............................................................4
2.2 RELAÇÃO DA FISIOLOGIA VEGETAL COM OUTRAS CIÊNCIAS ................................................... 5
3 ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS CÉLULAS, TECIDOS E ÓRGÃOS VEGETAIS .....................5
4 PRINCÍPIOS UNIFICADORES DA VIDA VEGETAL .............................................................. 7
5 A CÉLULA VEGETAL ............................................................................................................ 7
6 MERISTEMAS E SISTEMAS DE TECIDOS VEGETAIS .........................................................8
7 FISIOLOGIA GERAL DE ESTRUTURAS DE RAIZ, CAULE E FOLHA ...................................9
LEITURA COMPLEMENTAR .................................................................................................10
RESUMO DO TÓPICO 1 .........................................................................................................14
AUTOATIVIDADE .................................................................................................................. 15
TÓPICO 2 - RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS .......................... 17
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................... 17
2 RELAÇÕES HÍDRICAS ....................................................................................................... 17
3 ESTRUTURA E PROPRIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DA ÁGUA .......................................18
3.1 ESTRUTURA DA MOLÉCULA DE ÁGUA ........................................................................................... 18
3.2 PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA ........................................................................ 19
4 PROPRIEDADES TÉRMICAS ............................................................................................ 20
5 PROCESSOS DE TRANSPORTE DA ÁGUA ........................................................................ 21
RESUMO DO TÓPICO 2 ........................................................................................................ 40
AUTOATIVIDADE .................................................................................................................. 41
TÓPICO 3 - NUTRIÇÃO VEGETAL ....................................................................................... 45
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 45
2 NUTRIÇÃO VEGETAL ........................................................................................................ 45
3 NUTRIENTES NÃO ESSENCIAIS E NUTRIENTES TÓXICOS ........................................... 48
4 NUTRIÇÃO EM CULTURAS HIDROPÔNICAS ................................................................... 49
5 ABSORÇÃO E TRANSPORTE DOS ELEMENTOS MINERAIS NAS PLANTAS .................. 49
5.1 CONCEITOS E DEFINIÇÕES: ABSORÇÃO, TRANSLOCAÇÃO E REDISTRIBUIÇÃO 
 DE ELEMENTOS ....................................................................................................................................50
5.2 FORMAS E ESPECIFICIDADES DA ABSORÇÃO DE ELEMENTOS .............................................50
5.3 TRANSPORTE DOS ANIÔNIOS ATRAVÉS DOS CARREGADORES .............................................51
5.4 SELETIVIDADE DE ELEMENTOS MINERAIS – TEORIA DA CINÉTICA ENZIMÁTICA ..............52
5.5 COMPETIÇÃO E ANTAGONISMO ENTRE OS ELEMENTOS MINERAIS .....................................53
5.6 ESPAÇO EXTERIOR OU ESPAÇO LIVRE NAS RAÍZES ................................................................54
5.7 PENETRAÇÃO DOS ELETRÓLITOS NAS CÉLULAS VEGETAIS ..................................................55
5.8 VELOCIDADE DE ABSORÇÃO DOS ELEMENTOS MINERAIS .....................................................56
5.9 DIFUSÃO, TROCAS CATIÔNICAS E TRANSPORTE IÔNICO-METABÓLICO NA RAIZ ............. 57
5.10 ABSORÇÃO E LIXIVIAÇÃO FOLIAR ................................................................................................58
5.11 DETERMINAÇÃO DO POTENCIAL DE HIDROGÊNIO (PH) DAS SOLUÇÕES 
 HIDROPÔNICAS E DA ABSORÇÃO DE NUTRIENTES .................................................................60
6 FUNÇÕES E DEFICIÊNCIAS DOS ELEMENTOS MINERAIS NAS PLANTAS ..................... 61
6.1 FUNÇÕES, FORMAS DE ABSORÇÃO E SINTOMAS DE DEFICIÊNCIA DOS MACRO 
 E MICRONUTRIENTES ..........................................................................................................................61
RESUMO DO TÓPICO 3 ........................................................................................................ 64
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................. 65
UNIDADE 2 — FOTOSSÍNTESE E TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS .................................... 69
TÓPICO 1 — FOTOSSÍNTESE ................................................................................................ 71
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................... 71
2 FOTOSSÍNTESE ................................................................................................................. 71
2.1 CONCEITO E IMPORTÂNCIA ............................................................................................................... 72
2.2 RADIAÇÃO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA ................................................................................. 73
2.3 PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES .............................................................................................. 74
2.4 GÁS CARBÔNICO E ÁGUA ................................................................................................................. 77
2.5 FASE CLARA DA FOTOSSÍNTESE ....................................................................................................78
2.6 FASE ESCURA DA FOTOSSÍNTESE, SUAS VARIAÇÕES E ADAPTAÇÕES EVOLUTIVAS .... 80
2.6.1 Plantas C4 ...................................................................................................................................82
2.6.2 Plantas CAM ...............................................................................................................................83
2.7 INIBIÇÃO DA FOTOSSÍNTESE ...........................................................................................................85
2.7.1 Luz ..................................................................................................................................................85
2.7.2 Concentração de CO2 ...............................................................................................................86
2.7.3 Temperatura ...............................................................................................................................86
2.8 DESTINO DOS PRODUTOS DA FOTOSSÍNTESE ...........................................................................87
RESUMO DO TÓPICO 1 ........................................................................................................ 88
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................. 89
TÓPICO 2 - RESPIRAÇÃO .................................................................................................... 91
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................... 91
2 RESPIRAÇÃO NAS PLANTAS ........................................................................................... 91
2.1 RESPIRAÇÃO E FOTOSSÍNTESE .......................................................................................................91
2.2 O FLUXO DE CARBONO NA CÉLULA .............................................................................................92
2.2.1 Glicólise ........................................................................................................................................93
2.2.2 Ciclo de Krebs ............................................................................................................................94
2.2.3 Quociente respiratório ............................................................................................................. 97
2.2.4 Cadeia de transporte de elétrons .........................................................................................98
2.3 VARIAÇÕES NO PROCESSO RESPIRATÓRIO ................................................................................99
2.3.1 Inibição .......................................................................................................................................100
2.3.2 Estado Fisiológico ..................................................................................................................102
2.3.3 Fatores Internos ......................................................................................................................103
2.4 RESPIRAÇÃO NOS TECIDOS E ÓRGÃOS VEGETAIS ..................................................................104
2.4.1 Raízes .........................................................................................................................................105
2.4.2 Caule ..........................................................................................................................................105
2.4.3 Folhas ........................................................................................................................................106
2.4.4 Flores e frutos .........................................................................................................................106
2.4.5 Sementes ................................................................................................................................. 107
RESUMO DO TÓPICO 2 .......................................................................................................109
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................ 110
TÓPICO 3 - TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS ......................................................................111
1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................................111
2 TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS .......................................................................................111
2.1 ESTRUTURA DO FLOEMA .................................................................................................................112
2.2 CIRCULAÇÃO DAS SUBSTÂNCIAS SINTETIZADAS ....................................................................115
2.3 FLUXO DE PRESSÃO NA PLANTA .................................................................................................. 117
2.4 VELOCIDADE DE TRANSLOCAÇÃO DOS SOLUTOS ..................................................................120
LEITURA COMPLEMENTAR ...............................................................................................122
RESUMO DO TÓPICO 3 .......................................................................................................125
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................126
UNIDADE 3 — METABOLISMO DO NITROGÊNIO, REGULADORES, CRESCIMENTO 
 E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS ......................................................129
TÓPICO 1 — METABOLISMO DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS .......................................... 131
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 131
2 METABOLISMO DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS ..........................................................132
3 O NITROGÊNIO DOS FERTILIZANTES NITROGENADOS ...............................................143
RESUMO DO TÓPICO 1 .......................................................................................................153
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................155
TÓPICO 2 - REGULADORES DO CRESCIMENTO VEGETAL ..............................................159
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................159
2 REGULADORES DO CRESCIMENTO VEGETAL ..............................................................160
2.1 FITORMÔNIOS ......................................................................................................................................161
2.1.1 Auxinas ........................................................................................................................................164
2.1.2 Giberelinas .................................................................................................................................168
2.1.3 Citocininas ................................................................................................................................. 172
2.1.4 Etileno ..........................................................................................................................................176
2.1.5 Ácido abscísico ........................................................................................................................ 179
2.2 SUBSTÂNCIAS SINTÉTICAS ...........................................................................................................182
LEITURA COMPLEMENTAR ...............................................................................................185
RESUMO DO TÓPICO 2 .......................................................................................................188
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................189
TÓPICO 3 - CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS ................................193
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................193
2 CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS .................................................194
3 FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO .......................................................................................196
4 SEMENTES: COMPOSIÇÃO QUÍMICA E FUNÇÕES ESTRUTURAIS ...............................198
5 FATORES EXTERNOS DA GERMINAÇÃO ........................................................................201
6 CONTROLE HORMONAL DA GERMINAÇÃO ................................................................... 203
7 ESTÁGIOS DO PROCESSO GERMINATIVO .................................................................... 204
8 VERNALIZAÇÃO E CONSEQUÊNCIAS ........................................................................... 206
9 DORMÊNCIA E QUIESCÊNCIA ....................................................................................... 207
10 LONGEVIDADE DA SEMENTE ...................................................................................... 208
11 JUVENILIDADE DA PLANTA ......................................................................................... 209
12 CINÉTICA DO CRESCIMENTO .......................................................................................210
13 TIPOS DE JUVENILIDADE .............................................................................................212
14 FITOCROMO E FLORAÇÃO ............................................................................................212
15 ESTRUTURA, FORMAS, ESPECTROS DE ABSORÇÃO E FOTOCONVERSÃO 
 DO FITOCROMO .............................................................................................................21316 ASPECTOS FISIOLÓGICOS DA POLINIZAÇÃO E FECUNDAÇÃO .................................218
RESUMO DO TÓPICO 3 ...................................................................................................... 226
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................... 228
REFERÊNCIAS ....................................................................................................................231
1
UNIDADE 1 - 
RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, 
SOLO E DESENVOLVIMENTO 
VEGETAL
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• apresentar a fisiologia vegetal, conceitos e importância para a produção agropecuária;
• entender a estrutura e a dinâmica da célula vegetal como bases dos processos e 
funções fisiológicas da planta;
• compreender as propriedades, funções, mecanismos e importância da água como 
componente dos processos fisiológicos;
• conhecer os aspectos relacionados à nutrição vegetal, considerando seus 
mecanismos e especificidades de absorção.
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer dela, você encontrará 
autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado.
TÓPICO 1 – INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS, APLICAÇÕES E
FUNDAMENTOS
TÓPICO 2 – RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS
TÓPICO 3 – NUTRIÇÃO VEGETAL
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure 
um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações.
CHAMADA
2
CONFIRA 
A TRILHA DA 
UNIDADE 1!
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3
INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: 
CONCEITOS, APLICAÇÕES E FUNDAMENTOS
1 INTRODUÇÃO
Olá, acadêmico! Neste tópico, você adentrará no universo da fisiologia vegetal. 
Faremos uma pequena introdução e conceituação e, posteriormente, revisaremos os 
aspectos gerais de uma célula vegetal, tecidos e órgãos de uma planta.
Uma visão comum do reino vegetal nos tempos atuais está baseada na produção 
vegetal como um recurso para retorno financeiro pontual, reduzindo a real importância, 
além da complexidade que perfaz a cadeia alimentar. 
As plantas, como seres autótrofos, estão na base da cadeia alimentar, são 
capazes de produzir sua energia vital. Nós, humanos, heterótrofos, dependemos da 
existência, vida e desenvolvimento dos componentes da cadeia para existirmos como 
espécie. Em contraponto, é importante considerarmos a afirmativa de Aragão (2006), 
que alerta para o afastamento do ser humano do reino vegetal. Segundo A Autora, 
habituamo-nos, cotidianamente, a uma vida artificial, considerando-nos superiores ou 
externos a esse “universo” vegetal. A reflexão é válida em sua introdução ao estudo da 
fisiologia vegetal, dada a necessidade de aproximação, além da correlação entre nossa 
existência e a qualidade de uso, melhoramento, recuperação e produção vegetal. 
A fisiologia de um vegetal proporciona medicamentos, moradia, fibras para o 
vestuário, alimentos, bebidas, borracha e combustíveis. Além de inúmeros outros 
serviços, é fundamental para a sustentabilidade do ecossistema no qual estamos 
inseridos, sendo papel ainda mais determinante aos profissionais da agronomia. 
TÓPICO 1 - UNIDADE 1
2 FISIOLOGIA VEGETAL
A fisiologia vegetal é, originalmente, um ramo da botânica que estuda os 
processos vitais para o desenvolvimento e reprodução das espécies vegetais. O 
estudo da fisiologia vegetal abrange, além dos processos e funções que envolvem o 
funcionamento do organismo vegetal, as respostas das variações do ecossistema em 
seus fatores bióticos e abióticos.
4
2.1 IMPORTÂNCIA E APLICAÇÕES DA FISIOLOGIA VEGETAL
Os maiores impactos do estudo da fisiologia vegetal estão concentrados na 
agricultura, em suas diversas cadeias produtivas. Para Prisco (2007, p. 2) algumas das 
conquistas responsáveis pela elevação da produtividade foram:
A utilização de cultivares mais produtivos (contribuição da Genética 
e do Melhoramento), o uso de fertilizantes (contribuição da Fisiologia 
e da Ciência do Solo), o uso de pesticidas (contribuição da Fitopato-
logia e da Entomologia), o uso de irrigação e de máquinas agrícolas 
(contribuição da Engenharia Agrícola, da Ciência do Solo e da Ecofi-
siologia), o uso de técnicas de propagação vegetativa (contribuição 
da Fisiologia) e, finalmente, o uso de técnicas de armazenamento e 
de transporte de sementes, de frutos e de hortaliças (contribuição da 
Engenharia Agrícola e da Fisiologia).
A afirmativa de que a fisiologia está presente em todas as técnicas e tecnologias 
desenvolvidas para a produção de alimentos de forma direta ou indireta não é exagero. 
Mesmo no desenvolvimento de maquinários e equipamentos, as questões relacionadas 
à forma de desenvolvimento, estágio vegetativo, potencial produtivo são fundamentais. 
O mesmA Autora pontua as demandas principais da fisiologia para os anos futuros 
(PRISCO, 2007):
• O esclarecimento dos mecanismos envolvidos na absorção e transporte de 
nutrientes, além dos de fixação simbiótica do nitrogênio atmosférico, encontrado 
em algumas espécies vegetais. Essas descobertas contribuirão para otimizar o uso 
de fertilizantes e poderão fornecer subsídios para que se transfira a característica 
de fixar nitrogênio para determinadas espécies. Assim, a consecução desses 
objetivos possibilitará uma grande economia de fertilizantes originados de fontes 
não renováveis.
• A compreensão dos mecanismos envolvidos na resistência aos diversos tipos de 
estresses sofridos pelas plantas. É preciso desenvolver métodos e técnicas de 
manejo que sejam capazes de minorar os efeitos deletérios do estresse. Informações, 
quando acopladas ao trabalho de biologistas moleculares e de melhoristas, 
podem redundar no desenvolvimento de cultivares que sejam produtivos e menos 
susceptíveis aos diferentes tipos de estresse.
• O estudo dos mecanismos fisiológicos e bioquímicos envolvendo a relação patógeno/
planta e inseto/planta. Uma melhor compreensão do que ocorre na fisiologia das 
plantas susceptíveis e daquelas que são resistentes ao ataque do patógeno ou inseto 
poderá fornecer dados fundamentais para o controle biológico das doenças e pragas, 
possibilitando a descoberta de “medicamentos curativos”.
5
2.2 RELAÇÃO DA FISIOLOGIA VEGETAL COM OUTRAS 
CIÊNCIAS
A fisiologia está diretamente relacionada à biologia, botânica, veterinária, 
medicina, nutrição, entre outras áreas ligadas à produção de alimentos e às saúdes 
humana e animal, porém, é importante entendermos que está ainda relacionada às 
ciências econômicas, sociais e culturais, sempre na perspectiva do entendimento de 
que a produção vegetal está na base da existência da vida animal.
3 ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS CÉLULAS, TECIDOS E 
ÓRGÃOS VEGETAIS
Como dito anteriormente, a fisiologia se ocupa do estudo de funções e 
processos. O exposto a seguir apresentará um mapa conceitual da fisiologia, suas 
funções e processos que serão detalhados no decorrer da disciplina.
6
FIGURA 1 – MAPA CONCEITUAL DA FISIOLOGIA
FONTE: Adaptado de Valasques (2007)
Fotossíntese
Espectro 
de energia 
radiante
Espectro de 
absorção 
e ação das 
clorofilas
Fixação e 
transform
ação 
do C
O
2
D
ualidade 
de processo
A
bsorção
C
rescim
ento
C
ondução 
de seiva
Etapas do 
processo
U
so da 
energia 
liberada
Respiração
Fisiologia Vegetal
Funções do organism
o vivo
A
natom
ia
C
itologia
N
utrição M
ineral
D
esenvolvim
ento
M
ovim
ento
da águaTranspiração
Regulação
Processo de 
difusão
Sistem
a 
transportador
Elem
entos 
essenciais e 
acessórios
M
ecanism
os 
de absorção 
e acúm
ulo
Fixação de 
N
2 (solo 
árido)
A
dubação 
orgânica e 
inorgânica
C
urvas e 
estágiosReguladores
H
orm
ônios
Inibidores
7
Na base de todos esses processos e funções que ocorrem nas plantas está 
a estrutura fundamental, a célula, presente desde um musgo frágil até uma sequoia 
gigante. A partir dessa unidade medida em micrômetros, com diferentesformas e 
funções, se compõem os tecidos e o órgão da planta. 
4 PRINCÍPIOS UNIFICADORES DA VIDA VEGETAL
Embora uma variedade de formas vegetais seja encontrada na biosfera, segundo 
Taiz e Zeiger (2009), alguns princípios podem ser pontuados e perfazem essa variedade, 
com o objetivo de caracterizar, de maneira geral, os vegetais:
• As algas verdes são os coletores fundamentais de energia solar, captando para 
conversão em energia química, armazenada em ligações formadas durante a 
síntese de carboidratos. Há os elementos dióxido de carbono e a água.
• Em substituição à mobilidade, os vegetais desenvolveram a capacidade de crescer 
em busca dos elementos essenciais para o seu desenvolvimento, como luz, água e 
nutrientes minerais.
• São capazes de desenvolver estruturas reforçadas que dão suporte ao 
desenvolvimento, à massa vegetal, na medida em que crescem em direção à luz e 
contra a força da gravidade.
• Desenvolveram mecanismos que evitam a dessecação causada pela perda de água 
pela evaporação.
• As plantas terrestres desenvolveram mecanismos de transporte dos elementos 
essenciais, água e sais minerais, que vão do solo até os locais de fotossíntese e 
crescimento, transportando os fotoassimilados para todos os locais da planta.
5 A CÉLULA VEGETAL
Tendo a célula vegetal como base estrutural para o desenvolvimento vegetal, 
segue uma breve revisão de seus componentes principais e funções, responsáveis 
pela produção de moléculas simples, como óxido nítrico, até aquelas complexas, como 
lignina, celulose e fosfolipídios.
 
A célula pode ser definida como uma unidade anatômica e fisiológica presente 
em todos os seres vivos. Nos eucariontes, de nosso interesse, os componentes principais 
são a membrana celular, citoplasma, organelas celulares, núcleo e, nas células vegetais, 
a parede celular celulósica.
8
FIGURA 2 - ESTRUTURA BÁSICA DE UMA CÉLULA VEGETAL
FONTE: Adaptado de Alvarez (2019)
No link https://www.youtube.com/watch?v=4dudveftZNs, você terá acesso a 
uma aula de morfologia da célula vegetal e poderá relembrar quais são seus 
componentes e suas funções. Não deixe de conferir!
DICAS
6 MERISTEMAS E SISTEMAS DE TECIDOS VEGETAIS
Os meristemas são regiões onde se concentra o crescimento vegetal. Abrigam 
a maior parte dos processos de mitose e citocinese das plantas. A atividade dos 
meristemas apicais é responsável pelo alongamento e expansão celular com a formação 
de novos órgãos e tecidos durante o crescimento primário. O crescimento secundário se 
dá ao término do alongamento celular e envolve os meristemas laterais: câmbio vascular 
(origina o xilema e floema) e felogênio (origina a periderme). Os tecidos principais das 
plantas são o tecido dérmico, tecido fundamental e tecido vascular.
9
No decorrer da Unidade 1 e na Unidade 2, você terá detalhes dos vasos 
condutores, sua estrutura, função e importância na fisiologia vegetal.
ESTUDOS FUTUROS
7 FISIOLOGIA GERAL DE ESTRUTURAS DE RAIZ, CAULE 
E FOLHA
Apesar da complexidade e diversidade, o corpo vegetativo da planta é composto, 
basicamente, pelos órgãos raiz, caule e folha, com funções distintas e complementares:
• Raiz: absorção de nutrientes e fixação da planta no solo.
• Caule: sustentação, condução de água e nutrientes da raiz para a parte aérea e dos 
fotoassimilados para os demais órgãos.
• Folha: função principal é a realização da fotossíntese, além da transpiração da 
planta. Com o caule, forma a parte aérea da planta.
De acordo com sua classificação, entre as espermatófitas (angiospermas ou 
gimnospermas), encontramos os órgãos responsáveis pela perpetuação das espécies 
vegetais, com funções distintas e complementares:
• Flor: estrutura onde ocorre a produção da semente, responsável pela reprodução 
da planta.
• Fruto: estrutura que protege a semente e realiza o armazenamento de nutrientes 
para a manutenção e germinação.
• Semente: responsável pela propagação da planta.
10
Introdução
Fica claro que as plantas verdes são muito mais que figuras paisagísticas ou 
ornamentais, pois elas respiram, realizam fotossíntese, crescem, produzem sementes e 
frutos, ou seja, apresentam uma intensa vida metabólica e silenciosa.
Os alunos da área da botânica, em especial da fisiologia de plantas, bem como 
biólogos, agrônomos e engenheiros florestais, aos quais esta obra é dirigida, terão 
a oportunidade de apreciar e entender os conceitos pertinentes a esta disciplina, 
apresentados de forma clara, precisa e didática.
Ajudará para isso, a formatação simples e seu custo reduzido em relação a 
outros textos análogos, normalmente importados e com pouca disponibilidade nas 
bibliotecas universitárias em relação à demanda estudantil.
Assim, o conhecimento científico do funcionamento das plantas ficará mais 
acessível para este público alvo, espalhado nas centenas de universidades por este 
país adentro, o que é fundamental para a boa formação acadêmica dos egressos neste 
campo, já que esta é uma condição básica em qualquer área do conhecimento.
Outrossim, a divulgação deste livro, pelo seu potencial técnico/pedagógico, na 
compreensão do mundo intracelular das plantas, será de grande apoio na compreensão 
desta ciência chamada Fisiologia Vegetal, que dá suporte às ciências agronômicas e 
florestais.
Finalmente, não poderíamos deixar de agradecer a excelente acolhida, 
entusiasmo e apoio institucional da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia na 
publicação desta obra.
A célula vegetal
Dentro do contexto da Fisiologia Vegetal, a célula é a estrutura fundamental 
onde se assentam todas as funções da planta: genéticas, bioquímicas e fisiológicas, 
constituindo uma unidade concatenada e imbricada de funções em todo o reino vegetal.
Esta unidade, a célula, começou desde que a vida surgiu na Terra e a evolução 
separou os procariontes dos eucariontes a partir da mistura da sopa primordial que 
eram os oceanos primitivos na infância de nosso planeta.
LEITURA
COMPLEMENTAR
11
Na planta, encontra-se uma variedade de formas e funções de células, desde a 
raiz até as flores, que produzem diversos metabólitos, desde moléculas simples, como o 
óxido nítrico e o etileno, até moléculas mais complexas e díspares, como, por exemplo, 
celulose, lignina e fosfolipídios.
 
Por isso, este documento começa pela célula vegetal que, por um lado, é o 
verdadeiro crisol onde se forjam todas essas moléculas e milhares de outras mais; por 
outro lado, é o tijolo fundamental desse andaime estrutural que vai desde um fino e 
delicado musgo da mata atlântica até uma colossal e robusta árvore da selva amazônica. 
No presente tópico, foram incluídos 32 verbetes providos de seus respectivos 
conceitos, que, na opinião dos autores, é suficiente para um estudante de graduação 
entender essa unidade anátomo-fisiológica que é a célula. 
Esta palavra foi descrita pela primeira vez pelo polêmico e erudito cientista inglês 
Robert Hooke, em 1695, em seu livro Micrographiae. Curiosamente, esta descoberta 
esteve relacionada com uma célula vegetal e, a partir de então, os biólogos não deixaram 
de esquadrinhá-la. 
Célula 
Unidade anatômica e fisiológica de todos os seres vivos. Nos eucariontes, suas 
partes fundamentais são membrana celular, citoplasma e núcleo, mas nas plantas há 
que se agregar a parede celular. Os procariontes, como bactérias e micoplasmas, são 
considerados células por possuírem estas quatro estruturas, entretanto não possuem 
núcleo compartimentalizado, mas possuem um genoma ativo que está disperso no 
citoplasma. Os vírus não são células justamente por não apresentarem estas estruturas, 
no sentido clássico da palavra. Por outro lado, os vírus raramente apresentam ácido 
desoxirribonucleico (DNA) e ácido ribonucleico (RNA) juntos; normalmente apresentam 
um ou outro. Conforme a teoria de Schleiden & Schwan (1839), todos os seres vivos estão 
constituídos por uma ou mais células. De acordo com esta premissa, toda célula provém 
de outra célula, sendo que qualquer célula viva de uma planta possuia informação 
genética necessária para produzir uma planta completa, capacidade esta denominada 
de totipotencialidade e foi plenamente demonstrada pela fisiologia vegetal por meio da 
cultura de células in vitro (VASIL & HILDERBRANT, 1965). A palavra célula tem sua raiz 
na palavra latina cellula (pequena sala) e seu nome está associado a Robert Hooke, que, 
em 1695, com esse vocábulo quis expressar a menor matriz ou unidade de um ser vivo.
 
Parede celular 
É uma estrutura lignocelulósica das plantas que recobre a célula por fora dando 
proteção contra bactérias, fungos e insetos, além de servir como suporte mecânico 
para o crescimento e desenvolvimento das plantas. Nas plantas, quando a parede 
celular é retirada por enzimas, a célula passa a se chamar protoplasto. Como sistema, 
12
a parede celular envolve três elementos estruturais: a parede primária, secundária e a 
lamela média. A parede primária é rica em celulose e, em menor grau, hemicelulose, 
pectina e proteína. A parede secundária está presente em células que pararam de se 
multiplicar, de crescer e se especializaram. São abundantes no sistema xilemático, 
em cuja composição é frequente a lignina. A terceira parede é uma estrutura de união 
entre células, caracterizada por seu alto conteúdo de pectinas em cuja composição 
entra o ácido galacturônico, rico em grupos carboxílicos (COO-), que lhe conferem 
capacidade de intercâmbio catiônico à célula, especialmente na raiz. Em fungos, o 
constituinte principal da parede celular é a quitina, mas em bactérias é a mureína, que 
possui oligopeptídeos com L e D-aminoácidos; estes últimos são raros na natureza. 
Antibióticos, como penicilina e ß-lactâmicos, inibem a formação da parede celular em 
bactérias. Está claro que estes diferentes constituintes da parede celular são regulados 
pela expressão gênica celular. 
Celulose 
Homopolímero feito à base de unidade de glucose (monômero), por meio de 
uniões β-1,4-glucose, catalisadas pela enzima celulose sintase, que forma fibras 
separadas e independentes, constituindo ligações chamadas de microfibrilas, que têm 
aproximadamente 4 nanômetros de diâmetro e comprimento variável de ± 30 nm. Uma 
grande conquista da ciência foi isolar os genes desta importante enzima. São derivados 
industriais da celulose: algodão, tecidos, celofane, papel, etanol de segunda geração 
etc. Na planta, forma parte da parede celular, por isso mesmo é um dos carboidratos 
mais abundantes do planeta e fundamental na economia do carbono.
 
Hemicelulose 
Forma parte da parede celular das plantas e é um heteropolímero, frequentemente 
constituído à base de cadeias lineares de glucose (β-1,4-glucose) que inclui xilose por 
meio de ligações 1-6 com ramificação lateral (xiloglucanos). Em outros casos, como 
nas gramíneas, a hemicelulose pode formar cadeias lineares de xilose (β-1,4-xilose) 
com presença lateral de arabinose e ácido glucurônico (glucuronoarabinoxilanos). 
Suas cadeias moleculares são de tamanho variável (± 200 nm) e sua função estaria 
relacionada com a conexão das microfibrilas de celulose (1 nm = 10-9 m).
 
Pectina 
Polímero constituído principalmente por unidades de ácido galacturônico via 
união α-1-4. Sem dúvida, o ácido galacturônico (monômero) pode estar ligado a outros 
carboidratos, como ramnose e arabinose. Assim, as pectinas podem ser homopolímeros 
ou heteropolímeros. As pectinas são os componentes mais solúveis da parede celular 
13
das plantas (lamela média), no caso de alguns frutos (melão, pera, maçã, laranja), e 
são extraídos apenas com água quente. As pectinas, especialmente aquelas de caráter 
homopolímero, têm a propriedade de formar gel com a sacarose. As pectinas constituem 
fibras solúveis de importante função digestiva para humanos.
Lignina
 
É um polímero que forma parte da parede celular das plantas, reforçando-a. Está 
formada por unidades de fenilpropanoides e monolignoles, os quais são polimerizados 
pelas peroxidases e lacases, formando uma rede dessas unidades e conformando a 
estrutura da lignina da parede secundária das células xilemáticas apoptóticas. A via 
metabólica da síntese de lignina é complexa e tem sido intensamente estudada por meio 
de seus genes e enzimas de diferentes plantas de interesse econômico, como alfafa, 
pinus e eucalipto, bem como em plantas modelos como Zinnia, Coleus e Arabidopsis. 
Sem dúvida, a lignina continua sendo uma molécula desconhecida em muitos aspectos 
e representa um grande problema na obtenção da celulose para a fabricação de papel 
e etanol de segunda geração. Juntamente com a celulose, formam parte importante do 
ciclo do carbono na natureza.
FONTE: CID, L. P. B.; TEIXEIRA, J. B. Fisiologia vegetal – definições e conceitos. 2017. Disponível em: 
https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/infoteca/handle/doc/1082840. Acesso em: 18 maio 2020.
14
Neste tópico, você adquiriu certos aprendizados, como:
• A fisiologia vegetal é, originalmente, um ramo da botânica que estuda os processos 
vitais para o desenvolvimento e reprodução das espécies vegetais.
• Os avanços da fisiologia vegetal são responsáveis diretos e indiretos por inúmeros 
resultados em diferentes áreas da produção vegetal, da tecnologia agrícola e da 
economia rural.
 
• Os principais sistemas de órgãos vegetativos das plantas com sementes são a parte 
aérea e a raiz. A parte aérea é composta por dois tipos de órgãos: o caule e as folhas.
• A célula vegetal é a base estrutural para o desenvolvimento vegetal, e seus 
componentes são responsáveis pela produção de moléculas simples, como óxido 
nítrico, até aquelas complexas, como lignina, celulose e fosfolipídios.
 
• Os meristemas são regiões onde se concentra o crescimento vegetal. Abrigam a 
maior parte dos processos de mitose e citocinese das plantas.
RESUMO DO TÓPICO 1
15
1 A fisiologia vegetal atua de forma direta e transversal com diferentes áreas 
do desenvolvimento. Algumas das conquistas responsáveis pela elevação da 
produtividade, que podemos associar direta ou indiretamente às conquistas da 
fisiologia vegetal, são, EXCETO:
a) ( ) Uso adequado de fertilizantes e pesticidas.
b) ( ) Uso de técnicas de armazenamento e irrigação de cultivos agrícolas.
c) ( ) Uso do transporte de sementes, frutos e hortaliças.
d) ( ) Uso de ampla mão de obra, sem necessidade de capacitação específica.
2 A fisiologia está presente em todas as técnicas e tecnologias desenvolvidas para 
a produção de alimentos, de forma direta ou indireta, no desenvolvimento de 
maquinários e equipamentos. Na atualidade, as principais demandas da fisiologia são:
a) ( ) O esclarecimento dos mecanismos envolvidos na absorção e transporte de 
nutrientes, além dos de fixação simbiótica do nitrogênio atmosférico.
b) ( ) A compreensão dos mecanismos envolvidos na resistência aos diversos tipos de 
estresses sofridos pelas plantas. O objetivo é desenvolver técnicas e métodos 
que amenizem os efeitos na produção vegetal.
c) ( ) A compreensão de que mecanismos fisiológicos e bioquímicos envolvem a relação 
patógeno/planta e inseto/planta. O objetivo é desenvolver formas “curativas”, 
eficientes e assertivas para potencializar a produção vegetal.
d) ( ) Todas as alternativas anteriores.
3 Os principais tecidos vegetais são o tecido dérmico, tecido fundamental e tecido 
vascular. Assim, sobre os tecidos vegetais, marque V para as sentenças verdadeiras e 
F para as sentenças falsas:
( ) A concentração dos processos de divisão celular e, portanto, das zonas de 
crescimento dos vegetais, está, principalmente, alocada no tecido vascular. 
( ) Os meristemas apicais são responsáveis pelo alongamento e expansão celular, 
com a formação de novos órgãos e tecidos durante o crescimento secundário.
( ) A região do câmbio vascular envolve os vasos condutores e o felogênio, sendo 
resultados do crescimento secundário, havendo início dos processos de divisão e 
alongamento celular.
( ) A formação de novos órgãos vegetais é fruto da divisão e alongamento celular, es-pecialmente concentrada nos meristemas apicais durante o crescimento primário.
AUTOATIVIDADE
16
17
RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS 
VEGETAIS
1 INTRODUÇÃO
Caro acadêmico, neste tópico, conheceremos as relações hídricas da célula 
e dos tecidos vegetais. Assim, entenderemos a estrutura e propriedades da água e, 
posteriormente, como essa molécula participa de fundamentais processos fisiológicos.
A água está presente nos diversos processos metabólicos que ocorrem no 
vegetal. É absorvida no solo e percorre toda a planta, sendo uma molécula altamente 
suscetível aos fatores abióticos, principalmente para a temperatura, capaz de aumentar 
a taxa de transpiração vegetal.
A diversidade de funções fisiológicas que a água desempenha na planta torna a 
compreensão das relações hídricas fundamental para o processo de desenvolvimentos 
vegetal, o recurso mais abundante e limitante nos processos da fisiologia vegetal.
UNIDADE 1 TÓPICO 2 - 
2 RELAÇÕES HÍDRICAS
A água é uma substância essencial para a vida, por ser um solvente ideal para a 
ocorrência de processos bioquímicos. Nas plantas em crescimento, a água origina de 80 
a 90% da massa, utilizando grande quantidade de água. Para cada 2g de matéria orgânica 
produzida, aproximadamente, 1 L de água é absorvido pelas raízes (KERBAUY, 2004). Do 
total de água absorvido, mais de 90% é perdido em evaporação para a atmosfera. 
Os índices de constituição da massa por água são reduzidos em plantas tolerantes 
(20%), em tecidos lenhosos (35 a 75%) e em sementes secas (5 a 15%), porém, nos dois 
últimos casos, é importante considerar que essas estruturas estão metabolicamente 
inativas ou com taxas metabólicas reduzidas (FREIRE; FONSECA, 2003). 
18
3 ESTRUTURA E PROPRIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DA 
ÁGUA
A célula vegetal é composta por diversas estruturas funcionais que conferem 
propriedades necessárias para o desenvolvimento de cada um de seus órgãos. Juntas, 
são responsáveis pela fisiologia de cada espécie.
3.1 ESTRUTURA DA MOLÉCULA DE ÁGUA
As propriedades da água estão diretamente relacionadas com sua estrutura polar, 
conferindo uma forte ligação com outras moléculas, devido às pontes de hidrogênio.
O exposto a seguir ilustrará o formato de uma molécula de água, formada por 
um átomo de oxigênio (O) covalentemente ligado a dois átomos de hidrogênio (H) que 
formam um ângulo de 105° e distância de 0,099nm. A molécula de oxigênio é fortemente 
eletronegativa, tendendo a atrair, em sua direção, os elétrons dos átomos de hidrogênio. 
No processo, o oxigênio adquire uma carga negativa parcial, enquanto os dois átomos de 
hidrogênio se tornam positivamente carregados. A assimetria das cargas torna a molécula 
de água bipolar, gerando uma forte atração mútua entre as moléculas, além de algumas 
outras macromoléculas. Essas ligações são responsáveis por muitas das propriedades 
físicas da água, como a coesão, tensão e adesão (MARTINS et al., 2013). 
FIGURA 3 - REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DE MOLÉCULAS DE ÁGUA LIGADAS POR
PONTES DE HIDROGÊNIO
FONTE: Adaptado de Fonseca (2013)
Ponte de hidrogênio
0,177 nm
Ligação covalente
0,0965 nm
19
A complexa e importante estrutura química da água e suas propriedades 
estão detalhadas no vídeo que você pode acessar pelo link https://www.
youtube.com/watch?v=6MU-cp1bE1g. Confira!
DICAS
3.2 PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA
A molécula de água, composta por dois elementos, é capaz de fornecer a vida, seja 
vegetal ou animal, complexas relações essenciais para seu desenvolvimento e sobrevivên-
cia. As propriedades térmicas, coesão, adesão e solvência, serão detalhadas a seguir.
• Solvente
A água possui a capacidade de dissolver inúmeras substâncias, tornando-as 
um solvente universal. A propriedade deve-se ao pequeno tamanho da molécula e à 
natureza polar. A polaridade torna a água particularmente eficiente como solvente de 
moléculas, como açúcares e proteínas que, em sua composição, contêm grupos polares 
–OH ou –NH2 (PAES; KHOURI, 2018).
A água tem capacidade de neutralizar cargas de íons ou macromoléculas, 
circundando-as de forma orientada, com uma ou mais camadas, formando a “camada 
de solvatação”. 
A figura a seguir ilustrará o processo de solvatação do NaCl. O cátion Na+ atrai a 
carga negativa do Cl- pela ligação iônica e ocorre a dissolução de seus íons pela molécula 
de água, formando a camada de solvatação em volta dos íons de sódio e cloreto.
FIGURA 4 – PROCESSO DE SOLVATAÇÃO DO NACL
FONTE: A Autora
20
Na solvatação, as pontes de hidrogênio entre macromoléculas e água reduzem 
a interação entre as macromoléculas e ajudam a trazê-las para a solução (TAIZ; ZEIGER, 
2009; KERBAUY, 2004).
4 PROPRIEDADES TÉRMICAS
As propriedades térmicas da água são consideradas atípicas e biologicamente 
importantes, com elevados valores de ponto de fusão e de ebulição, de calor latente de 
fusão e vaporização e de calor específico (BASTOS et al., 2011):
• Calor específico: calor necessário para aumentar a temperatura de uma substância 
em uma quantidade específica. A água precisa de uma adição de energia (calor) 
relativamente grande para quebrar as pontes de hidrogênio, fazendo-as vibrar mais 
rapidamente, permitindo sua movimentação pelo sistema. Na prática, a propriedade 
auxilia a planta em sua regulação térmica.
• Calor latente de fusão e vaporização: energia necessária para separar as 
moléculas da fase líquida e transformar em fase gasosa com temperaturas 
constantes, ocorrendo durante o processo de transpiração. A água possui o valor 
de vaporização mais alto conhecido entre os líquidos (25ºC – 44 KJ mol-1), assim, 
as plantas reduzem suas temperaturas por evaporação na superfície foliar, atuando 
diretamente na regulação térmica.
• Coesão e adesão
O resultado da forte atração entre as moléculas de água e entre estas e outras su-
perfícies carregadas é conhecido como propriedades de coesão e adesão, respectivamente.
 
Uma consequência da coesão é que a água tem uma elevada tensão superficial, 
a qual é mais evidente nas interfaces entre a água e o ar (PIMENTEL, 2004). A tensão 
superficial surge porque as forças coesivas entre as moléculas de água são mais 
fortes do que a interação entre a água e o ar. Para aumentar a área de superfície da 
interface água e ar, torna-se necessária a quebra de pontes de hidrogênio. Essa energia 
necessária é, portanto, a tensão superficial.
 
Como resultado dessa tensão superficial, a água apresenta dificuldade de se 
espalhar, o que explica a formação de gotas, por exemplo, ou a capacidade de suportar 
o peso de pequenos insetos.
 
A coesão entre as moléculas de água é também responsável pela força de 
tensão (força tênsil). Esta é responsável pela capacidade de resistência a uma força de 
arraste, definida como força máxima que uma coluna de água pode suportar antes de 
quebrar. Indiretamente, podemos entender como a força necessária para quebrar as 
pontes de hidrogênio. Essa propriedade é extremamente importante para o transporte 
da seiva inorgânica pelo xilema.
21
As mesmas forças que atraem as moléculas de água (coesão) são aquelas 
que atraem as moléculas de água a superfícies sólidas (adesão). Juntas, elas são 
fundamentais para o transporte da água em tubos de pequeno diâmetro.
 
Coesão, adesão, tensão superficial e força tênsil, juntas, ocasionam a 
capilaridade, outra propriedade importante para o movimento da água de forma 
ascendente no xilema, explicando a teoria de Dixon, ou teoria da coesão e tensão, a ser 
detalhada posteriormente.
5 PROCESSOS DE TRANSPORTE DA ÁGUA
Os movimentos das águas do solo para planta e para atmosfera ocorrem de 
formas variadas e dependentes do meio. Alguns componentes da célula vegetal têm 
importante papel. Podemos pontuar a parede celular, o citoplasma, membranas e 
espaços de ar. Os mecanismos para esses caminhos são, principalmente, a difusão e o 
fluxo de massa, além da osmose.
• Fluxo de massa
É o movimento conjunto de grupos de moléculas em massa. É resultante de uma 
força externa,como gravidade ou pressão (compressão mecânica), fazendo com que to-
das as moléculas se movam em uma massa única. É, portanto, o movimento conjunto 
de partículas de um fluido em resposta a um gradiente de pressão (KERBAUY, 2004). O 
movimento de água por fluxo em massa é comum nos solos e no xilema de plantas.
• Difusão
A difusão é o movimento, ao acaso, de partículas de uma região de alta 
concentração para uma região de baixa concentração ou menor potencial químico. 
Ocorre pela própria energia cinética dessas partículas. Enquanto o fluxo em massa 
é impulsionado pela pressão e responsável pelo transporte por longas distâncias, a 
difusão é impulsionada pela diferença de concentração e importante nos processos 
de transporte a curtas distâncias. Em particular, a difusão é um importante fator 
no suprimento de CO2 para a fotossíntese e para a perda de vapor d’água durante a 
transpiração na folha (USP, 2001).
• Osmose
Na osmose, o gradiente de pressão (fluxo de massa) e o de concentração 
(difusão) influenciam no transporte de substâncias. No processo, a direção e a taxa de 
fluxo de água, através de uma membrana, são determinadas pela soma das duas forças 
(gradiente de pressão e de concentração) (USP, 2001).
22
 As membranas das células vegetais são seletivamente permeáveis, ou seja, elas 
permitem que água e outras pequenas substâncias sem carga atravessem mais pronta-
mente do que solutos de partículas grandes e substâncias carregadas (KERBAUY, 2004).
A osmose ocorre, então, na absorção de água pelas células, envolvendo a 
combinação de difusão de moléculas de água através da membrana (bicamada lipídica) 
plasmática e o fluxo de massa ocorre pelos canais formados por proteínas, como 
aquaporinas. Contudo, é importante entendermos que, para os dois movimentos, o 
fator determinante, que dirige o processo, é o gradiente de potencial químico da água 
(potencial hídrico).
A água entra na célula por osmose até que o potencial osmótico seja balanceado 
pela resistência da parede celular. A água pode manter a célula firme, ou túrgida, e a 
pressão que se desenvolve contra as paredes celulares, como “resultado da entrada 
da água no vacúolo celular, é chamada de potencial de pressão ou potencial de turgor” 
(USP, 2001, p. 17).
 
Os potenciais osmótico e de turgor combinados resultam no potencial hídrico 
da célula vegetal. Se nós tivermos duas células adjacentes com dois potenciais hídricos 
diferentes, a água se moverá da célula de maior para aquela de menor potencial hídrico 
(USP, 2001).
• Potencial hídrico (Ψw)
O potencial hídrico é o potencial químico da água diante de uma medida do nível 
de energia livre das moléculas de água. É uma maneira termodinâmica (energia livre de 
Gibbs) de descrever, de forma quantitativa, essa energia associada com a capacidade 
de uma substância de realizar determinado trabalho (UFC, 2015). 
Pode-se afirmar que os movimentos da molécula de água na planta são 
influenciados pela termodinâmica, além da quantidade presente. De acordo com o 
potencial hídrico da célula, as moléculas de água se moverão de uma situação de maior 
energia livre (hipotônica) para outra de menor energia livre (hipertônica), como podemos 
observar o movimento da água do solo para a raiz (COSTA, 2001).
O Ψw indica, portanto, o quanto a energia livre de um sistema difere do estado 
de referência (água pura Ψw=0). A diferença é a soma das forças do soluto, da pressão e 
da gravidade agindo sobre a água, determinando o caminho da água no sistema do solo, 
planta e atmosfera (KERBAUY, 2004).
23
• Componentes do potencial hídrico
Quatro fatores compõem a energia livre da água: concentração (Ψs), pressão 
(Ψp), forças de superfície e coloidais (Ψm) e gravidade (Ψg). Dessa forma, o potencial 
hídrico (Ψw) é igual: 
Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg
Esses fatores podem aumentar ou diminuir o potencial hídrico, ou seja, a energia 
livre capaz de realizar trabalho (LACERDA, 2007).
• Potencial osmótico: O símbolo Ψs, conhecido como potencial de soluto ou poten-
cial osmótico, representa o efeito dos solutos dissolvidos sobre o potencial hídrico.
 
As moléculas dipolares da água são atraídas e retidas pelos solutos (cátions e 
ânions), induzindo um decréscimo na atividade da água. Os solutos diminuem a energia 
livre da água por diluição. O Ψs é inversamente proporcional à concentração de solutos 
na solução, ou seja, quanto maior a concentração de solutos, menor o potencial osmótico.
Transferindo uma célula normal para uma solução, o movimento de entrada 
ou saída do vacúolo depende da diferença entre os potenciais osmóticos do conteúdo 
celular e da solução externa (USP, 2001). Num meio hipotônico (aquoso), o Ψs é menos 
negativo do que o conteúdo celular. A água flui para o vacúolo e ocasiona pressão 
hidrostática interna, que comprime o protoplasto contra a parede celular (PIMENTAL, 
2004). Os potenciais osmóticos medidos em células vegetais têm amplo espectro de 
variações, diferem não só entre as células, mas entre os diferentes órgãos e tecidos de 
uma planta (SALAMONI, 2008).
• Potencial de pressão: Pressões positivas aumentam o potencial hídrico e, as 
negativas, reduzem-no. A pressão hidrostática positiva no interior das células pode 
ser referida como pressão de turgescência ou turgor, porém, o valor do Ψp pode 
ser negativo, por exemplo, no xilema, ou entre as paredes das células, onde podem 
ser desenvolvidas forças de tensão ou pressão hidrostática negativa (TAIZ; ZEIGER, 
1998). A pressão de turgor resulta da água que chega ao protoplasto, seguindo 
um gradiente de Ψw favorável, na medida em que a água que penetra na célula 
pressiona a parede celular. Naturalmente, esta resiste à expansão, exercendo uma 
força de retorno. Células com pressão de turgor são chamadas de turgidas e, sem 
turgor, de flácidas, sendo que a perda de pressão de turgor ocasiona murchamento.
• Potencial mátrico (Ψm): Resulta das influências que as forças de superfícies dos 
coloides e espaços intermicelares exercem sobre o potencial quimico da água. O 
componente pode ser muito importante quando se estuda o potencial hídrico de 
solos, sementes, paredes celulares etc. Representa a presença de interfaces de 
coloides, proteínas e macromoléculas nas células vegetais, reduzindo a atividade 
termodinâmica da água. A distinção entre Ψm e Ψs é, até certo ponto, arbitrária, uma 
24
vez que é difícil decidir se as partículas são solutos ou sólidos, de forma que Ψm é, 
muitas vezes, incluído em  Ψs  (JONES, 1992). Comum em valores elevados em 
tecidos meristemáticos e sementes secas (LACERDA, 2007).
• Potencial gravitacional  (Ψg): Relaciona a ação do campo gravitacional sobre a 
energia livre da água. É o trabalho necessário para manter a água em um determinado 
ponto em relação à atração gravitacional. A sua importância é desprezivel para as 
relações de raiz e folhas, mas torna-se importante para o movimento da água em 
árvores de grande porte. O movimento ascendente em um tronco de árvore deve 
vencer uma força gravitacional de, aproximadamente, 0.01 Mpa m-1 acima da altura 
do solo (JONES, 1992).
• Potencial hídrico na célula vegetal
Os espaços internos das células vegetais são chamados de simplastos (cito-
plasma e vacúolos), enquanto aqueles externos à membrana plasmática são chama-
dos de apoplastos. Uma vez que a água permeia facilmente a membrana plasmática, 
o potencial hídrico dentro das células equilibra-se com o ambiente circundante dentro 
de segundos, ainda que seja preciso mais tempo para todas as células, num tecido, se 
equilibrarem com uma solução exterior (JONES, 1992).
Outra característica importante das células vegetais é que estão encaixadas 
numa parede celular relativamente rígida que resiste à expansão, permitindo, assim, 
que se gere uma pressão hidrostática interna (COSTA, 2001). Os componentes do 
potencial hídrico que são relevantes numa célula vegetal são os potenciais, osmóticos 
e de pressão (JONES, 1992).
Para o estudo das relações hídricas em células vegetais,podemos simplificar a 
equação do potencial hídrico para (UFC, 2001):
Ψw = Ψs + Ψp
O componente gravitacional é ignorado, como já referido anteriormente, porque 
ele é desprezível quando as distâncias verticais são menores que 5m e o potencial mátrico 
(Ψm). Embora exista dentro da célula, é considerado desprezível. Ele deve ser considerado 
em tecidos meristemáticos (que possuem densos citoplasmas), em sementes e em outros 
tecidos desidratados (que possuem macromoléculas e espaços intermicelares) (KERBAUY, 
2008). No caso de células diferenciadas (com grandes vacúolos), os únicos componentes 
significativos do Ψw são o potencial osmótico e o potencial de pressão. Vale salientar que 
os valores do Ψw e dos seus componentes podem variar, dependendo das condições do 
ambiente e do tipo de planta. Dentro da planta, pode ocorrer alteração na contribuição de 
cada componente para o potencial hídrico total (UFC, 2008).
Para melhor entendermos, imaginemos uma demonstração simples da reação 
de uma célula vegetal a diferentes meios. É uma forma de ilustrar os conceitos de 
potencial hídrico e seus componentes. Na primeira situação, quando uma célula vegetal 
25
é colocada em água pura, a água irá se mover para o simplasto até que o Ψw se iguale 
ao do apoplasto, no caso de a água pura se igualar a zero. Nessa condição de equilíbrio, 
a célula atingirá sua capacidade total de turgor. 
Na segunda situação, se adicionarmos, em uma solução, sacarose a 1,0 M, e 
colocarmos uma célula vegetal, ainda assim ocorrerá a absorção de água pela célula, 
porém, sem que seja atingido o turgor total. Na condição, então, o Ψp da célula em 
equilíbrio será menor que o Ψs, dessa forma, o Ψw da célula será negativo (USP, 2001). 
Na terceira situação, retirando a célula em equilíbrio com a solução de sacarose a 
0,1 M e imergindo-a em uma solução de 0,3 M (valor de menor Ψs), a água sairá, em maior 
quantidade, da célula, em resposta ao gradiente de Ψw. Na busca do equilíbrio entre o 
Ψw, a célula se tornará flácida e o Ψp será zero, reduzindo, também, o volume e o Ψw da 
célula. O ponto em que o protoplasto deixa de pressionar a parede celular é chamado de 
plasmólise incipiente (USP, 2001). 
É importante destacar que as discussões tratam de uma célula hipotética. “As 
paredes celulares, na realidade, não são totalmente rígidas, mas elásticas, 
implicando numa variação de volume celular em função da pressão de 
turgescência” (UFC, 2001, p. 23). A modificação no volume celular ocasiona 
uma variação no Ψs, uma vez que há entrada de água e a concentração da 
solução da célula é alterada.
IMPORTANTE
Da mesma forma, a Plasmólise é a condição em que o protoplasto se desprende 
da parede celular, fenômeno que ocorre somente em condições de laboratório, ou em 
condições de ambiente extremamente salino. 
FIGURA 5 – CÉLULA VEGETAL E AS REAÇÕES DE PLASMÓLISE E DESPLASMÓLISE
FONTE: Adaptado de Magdalena et al. (2019)
Parede
Celular
Membrana 
Plasmática
Núcleo
Vacúolo
Citoplasma
Célula Vegetal
Normal
Plasmólise Plasmólise
Avançada
Desplasmólise
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Para Pes e Arenhardt (2015) a manutenção da turgescência celular é fundamental 
para diversos processos e situações, como:
• Turgescência folhar: permite que seja apresentada a máxima superfície exposta 
para interceptação da luz do sol.
• Turgescência das pétalas e sépalas: promove a abertura da flor.
• Turgescência radicular: promove o crescimento da raiz e a penetração no solo.
• Turgescência de frutas e verduras: importante para a comercialização e 
preservação da qualidade, pois quando perdem a turgescência, apresentam 
sintomas de murchas.
• Relações hídricas solo-planta-atmosfera 
Após a infiltração no solo, a água fica armazenada em poros, ficando disponível 
para as plantas, a considerar, porém, a capacidade de armazenamento do solo. Quando 
o volume de água ultrapassa a capacidade de armazenamento do solo, o excedente 
é percolado pelo horizonte do solo, perdendo-se na condição de alcance das raízes, 
alcançando rios e lençóis freáticos. 
A água, no solo, é também retirada pelas raízes das plantas e, depois, evapora 
no interior das folhas, com transferência, para a atmosfera, pela transpiração (LACERDA, 
2007). O processo conjunto que envolve a evaporação do solo e a transpiração das 
plantas é denominado de evapotranspiração. O ciclo é fundamental para que o vapor 
de água volte à atmosfera e, consequentemente, realimente o ciclo da água. A taxa da 
evapotranspiração depende, basicamente, da demanda da atmosfera, da intensidade 
de radiação e da disponibilidade de água no solo (LACERDA, 2007). 
• Água no solo
O tipo de solo e sua estrutura influenciam diretamente na movimentação, na 
forma de armazenamento e disponibilidade de água para as plantas, somando ao fato 
de que toda a água que é utilizada pelas plantas e aquela perdida para a atmosfera na 
forma de transpiração são provenientes do solo.
Nos solos arenosos, verificamos baixa área de superfície, macroporos abundan-
tes, baixa capacidade de campo, alta condutividade elétrica, baixa retenção de água e 
elevado potencial de drenagem. Já nos solos argilosos, temos alta área superficial, quan-
tidade considerável de microporos, alta capacidade de campo, baixa condutividade elétri-
ca e elevada capacidade de retenção de água. Consequentemente, há baixa drenagem.
O solo é composto por três fases:
Sólida: frações minerais e orgânicas são as frações minerais resultantes da ação 
do intemperismo sobre o material de origem, com diferentes tamanhos de partículas. 
A fração orgânica (matéria orgânica ou húmus) é provinda das decomposições vegetal, 
animal e de microrganismos.
27
Líquida: solução aquosa diluída consiste, essencialmente, de água e materiais 
solúveis dissolvidos (minerais e moléculas orgânicas). Ela ocupa parte dos poros do solo, 
podendo ocupar praticamente todos os espaços vazios em solos saturados. À medida que 
o solo perde água, os poros maiores (macroporos) se esvaziam e a água passa a ocupar 
apenas os poros menores (microporos), os quais possuem poder de retenção de água.
Gasosa: parte composta pelo ar do solo que ocupa os espaços vazios 
(macroporos) não ocupados pela água. É do ar do solo que é suprimida a maior parte do 
oxigênio usada na respiração dos vegetais e dos organismos vivos que habitam o próprio 
solo. Quanto à constituição, possui os mesmos componentes do ar atmosférico, porém, 
o nível de organismos e a textura do solo influenciam na concentração dos gases. De 
acordo com Lacerda (2007), em geral, o ar do solo apresenta maiores concentrações de 
CO2 e menores de oxigênio, em comparação com o ar atmosférico.
O mesmo autor considera que o solo ideal deve ter 50% dos seus espaços 
preenchidos pela parte sólida, 30% pela solução do solo e 20% pelo ar do solo. Essas 
proporções, entretanto, são variáveis, dependendo do tipo de solo e de suas propriedades 
físicas (principalmente textura, estrutura e densidade). É importante ressaltar que a 
estrutura do solo está diretamente ligada à quantidade de macro e microporos, ou seja, 
à capacidade de retenção de água e ar.
O transporte de água do solo para o interior da raiz pode ser compreendido, 
inicialmente, pela redução do potencial hídrico da raiz (negativo) em relação ao potencial 
hídrico do solo, considerando a água disponível no sistema. O potencial hídrico do solo é 
dado pela pressão osmótica da água no solo (presença de solutos) e pela pressão hidráulica 
negativa (gradiente de conteúdo de água no solo). O gradiente é formado pelas propriedades 
de adesão e tensão da água.
Em geral, para a determinação do potencial hídrico no solo, mede-se o potencial 
mátrico e é considerado igual ao Ψw, desprezando-se a contribuição do componente 
osmótico (em geral, a solução do solo é muito diluída). O potencial mátrico é consequência 
dos efeitos da capilaridade e da interação da água com as superfícies sólidas do solo 
(principalmente a argila) (UFC, 2001).
Quando o solo perde muita água por gravidade ou evaporação,as moléculas 
de água por adesão e pelas forças eletrostáticas aderem às partículas do solo, 
originando alta tensão, constituindo o principal componente do Ψw, com exceções em 
condições de alta salinidade (USP, 2001). Segundo o mesmA Autora, à medida que o 
teor de água do solo decresce, a água retrocede para os interstícios entre partículas 
do solo (formando uma fina camada aderida às partículas sólidas) e a superfície ar/
água desenvolve interfaces curvas. A água, sob tais superfícies curvas, desenvolve uma 
pressão negativa que determina o Ψm. Em solos secos, o valor de Ψm na água do 
solo torna-se completamente negativo porque o raio de curvatura na superfície ar/água 
torna-se muito pequeno.
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Para solos úmidos, o Ψp encontra-se perto de zero em situação de capacidade 
de campo (CC). Quando o solo começa a secar, reduz o Ψp e, consequentemente, o Ψw. 
Capacidade de campo (CC): é o conteúdo de água que permanece retido por 
capilaridade após o excesso de água ter sido drenado livremente. É o conteúdo ideal de 
água no solo, em que os microporos estão cheios de água e os poros maiores cheios de ar.
À medida que as plantas absorvem água do solo, elas a esgotam junto às raízes. 
Tal esgotamento reduz ainda mais o Ψp da água próxima à superfície das raízes, esta-
belecendo um gradiente de pressão em relação às regiões vizinhas do solo, onde o Ψp é 
mais elevado. Dessa forma, a água se move em direção às raízes por fluxo de massa, obe-
decendo a um gradiente de pressão. No processo, além do gradiente de pressão, a con-
dutividade hidráulica do solo deve ser considerada para a determinação da taxa de fluxo. 
Condutividade hidráulica: é uma medida da facilidade com que a água se 
move pelo solo, dependendo do tipo de solo e da disponibilidade de água.
Solos arenosos, com espaços grandes entre partículas, têm alta condutividade 
hidráulica, já solos argilosos, com espaços pequenos entre as partículas, possuem con-
dutividade hidráulica consideravelmente menor. Quando a quantidade de água reduz, a 
sua condutividade hidráulica também reduz, principalmente pela ocupação dos espa-
ços (macroporos) entre partículas de solo pelo ar. A ocupação força a água a migrar para 
a superfície das partículas sólidas do solo, restringindo o movimento da água à periferia 
dos canais, dificultando, reduzindo a condutividade hidráulica (TAIZ; ZEINGER, 2009).
Em situações de extrema seca do solo, o Ψw pode reduzir a ponto de murchar 
permanente. No ponto, o Ψw do solo é tão baixo que as plantas não conseguem 
recuperar a pressão de turgidez (fechamento estomático).
Ponto de murcha permanente (PMP): ocorre quando o fluxo de água no solo 
não atender mais à demanda atmosférica, ou seja, quando a redução do Ψw do solo for 
tamanha a ponto de ser menor ou igual ao Ψs da planta (e, consequentemente, da raiz), 
impedindo a absorção pela planta, que entra em murcha permanente (reserva de água 
no solo está no fim).
A quantificação do PMP depende, além do solo, das características da espécie 
vegetal em cultivo.
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• Absorção e movimento radial da água nas raízes
O sistema radicular, primeiramente, fixa a planta ao solo e, sobretudo, tem a 
função de satisfazer as exigências hídricas das folhas. Quase toda a água utilizada pela 
planta vem do solo e penetra através da epiderme da raiz, em grande parte, na região 
dos pelos radiculares. A partir dos pelos radiculares, a água se move através do córtex, 
da endoderme e do periciclo, chegando ao xilema primário ascendendo pela raiz, caule, 
até nas folhas (USP, 2001).
No ponto inicial do ciclo está, portanto, o contato direto da raiz com o solo, que 
determinará a área de superfície de contato com a água do solo. Fatores importantes 
são o crescimento da raiz e a presença dos pelos radiculares. 
Pelos radiculares: extensões microscópicas das células da epiderme das 
raízes que aumentam significativamente a área de contato com o solo.
Após a absorção nos pelos ou células da epiderme da raiz, a água precisa se 
movimentar radialmente, atravessando o córtex para chegar aos elementos do xilema 
no centro do estelo. Ela deixa, portanto, de enfrentar o caminho dos poros do solo, e 
passa a enfrentar as diferentes camadas de células que separam a superfície da raiz do 
tecido condutor (xilema).
Relembrando que uma raiz jovem apresenta, em corte transversal, a 
epiderme, córtex, endoderme e cilindro central, contendo xilema e floema 
(LACERDA, 2001).
ATENÇÃO
Radialmente, a água pode seguir três vias distintas (USP, 2001):
• Via apoplástica: utiliza as paredes e os espaços intercelulares, movendo-se, de 
forma continuada, até a endoderme.
• Via simplástica: movimento de célula em célula através dos plasmodesmas, 
lembrando que o simplasto é uma rede inteira de citoplasmas de células 
interconectadas pelos plasmodesmas.
• Via transmembranar: a água se move de célula em célula cruzando a membrana 
plasmática e podendo cruzar, também, a membrana do vacúolo (tonoplasto). 
O transporte de água, através das membranas, pode ocorrer pela bicamada 
fosfolipídica ou através de canais, sendo facilitado pelas aquoporinas (proteínas que 
formam canais para o transporte de água pela membrana).
30
FIGURA 6 – CORTE TRANSVERSAL EM RAIZ NA ZONA DOS PELOS RADICULARES, MOSTRANDO AS TRÊS 
VIAS DO MOVIMENTO RADIAL DA ÁGUA
FONTE: Adaptado de Salisbury e Ross (1992)
Na endoderme, o movimento de água através do apoplasto pode ser obstruído 
pelas estrias de Caspary, uma deposição de suberina, substância hidrofóbica depositada 
nas paredes radiais das células da endoderme. A suberina age como uma barreira diante 
dos movimentos de água e de íons, e a entrada de água no cilindro central ocorre, então, 
via simplasto ou via transmembranar (LACERDA, 2001).
Endoderme Xilema
Movimento 
simplástico
Movimento 
transcelular
Movimento 
apoplástico
Cortex Floema
Bandas de
Caspary
Periciclo
Precisamos considerar, também, que o sistema radicular é uma característica 
genética da espécie, e seu desenvolvimento integral depende de condições 
do ambiente do solo, como acidez, compactação, disponibilidade de 
nutrientes, retenção de água etc.
NOTA
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• Transporte de água para a parte aérea da planta
O xilema é o principal tecido condutor do transporte de água nas plantas, 
sendo responsável pela condução de minerais e pequenas moléculas orgânicas e pela 
sustentação (KERBAUY, 2004).
 
As células condutoras do xilema têm uma anatomia especializada que possibilita 
o transporte de grande quantidade de água com alta eficiência. O tecido é constituído 
por dois tipos básicos de elementos traqueais, os traqueídeos e os elementos de vasos. 
Ambos são células mortas, muito longas, com parede secundária lignificada e que 
funcionam como suporte estrutural para a planta.
 
Os elementos de vasos são encontrados nas angiospermas e em um pequeno 
grupo de gimnospermas, já os traqueídeos estão presentes tanto nas angiospermas 
como nas gimnospermas. As terminações dos elementos são abertas, o que diminui a 
resistência ao fluxo de água no xilema, considerado uma via de baixa resistência quando 
comparado à raiz.
 
O movimento de água das raízes para a folha, via xilema, pode ocorrer devido a 
uma pressão positiva na base (raiz) ou a uma pressão negativa (tensão) no topo (folha) 
(TAIZ; ZEIGER, 2009).
• Pressão positiva da raiz
A pressão radicular pode ser entendida como uma pressão hidrostática positiva 
no xilema. Ocorre a partir da absorção de íons pela raiz provindos da solução do solo. 
Estes são conduzidos para dentro do xilema. Quando a transpiração é muito lenta ou 
ausente, como no período noturno, as células da raiz podem secretar íons de dentro do 
xilema, onde ficam acumulados, considerando que o tecido vascular da raiz é circundado 
pela endoderme, com presença das estrias de Caspary, (camada de células com paredes 
impermeáveis à água e aos íons), impedindo que os íons saiam do xilema da raiz.
Com o acúmulo, ocorre um decréscimo no potencial osmótico e, consequente-
mente,