Fisiologia Humana

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Unidade IV
Fisiologia do sistema digestório, 
endócrino e hormonal
Fisiologia Humana
Diretor Executivo 
DAVID LIRA STEPHEN BARROS
Gerente Editorial 
ALESSANDRA VANESSA FERREIRA DOS SANTOS
Projeto Gráfico 
TIAGO DA ROCHA
Autoria 
ANNA GABRIELLE GOMES COUTINHO
AUTORIA
Anna Gabrielle Gomes Coutinho
Olá. Sou bacharel em Ciências Biológicas pela Universidade Federal 
do Paraná. Fiz meu mestrado e meu doutorado em Fisiologia, também 
pela Universidade Federal do Paraná. Durante o Mestrado, trabalhei com 
cultivo de células renais, pesquisando o efeito de um antibiótico causador 
de nefrotoxicidade, a gentamicina. 
No Doutorado, também trabalhando com células renais, pesquisei 
as vias de sinalização intracelulares envolvidas na formação de cálculos 
renais. Pela mesma Universidade, atuei como professora substituta no 
Departamento de Fisiologia por três anos. Por isso, fui convidada pela 
Editora Telesapiens a integrar seu elenco de autores independentes. Estou 
muito feliz em poder ajudar você nesta fase de muito estudo e trabalho. 
Conte comigo!
ICONOGRÁFICOS
Olá. Esses ícones irão aparecer em sua trilha de aprendizagem toda vez 
que:
OBJETIVO:
para o início do 
desenvolvimento 
de uma nova 
competência;
DEFINIÇÃO:
houver necessidade 
de apresentar um 
novo conceito;
NOTA:
quando necessárias 
observações ou 
complementações 
para o seu 
conhecimento;
IMPORTANTE:
as observações 
escritas tiveram que 
ser priorizadas para 
você;
EXPLICANDO 
MELHOR: 
algo precisa ser 
melhor explicado ou 
detalhado;
VOCÊ SABIA?
curiosidades e 
indagações lúdicas 
sobre o tema em 
estudo, se forem 
necessárias;
SAIBA MAIS: 
textos, referências 
bibliográficas 
e links para 
aprofundamento do 
seu conhecimento;
REFLITA:
se houver a 
necessidade de 
chamar a atenção 
sobre algo a ser 
refletido ou discutido;
ACESSE: 
se for preciso acessar 
um ou mais sites 
para fazer download, 
assistir vídeos, ler 
textos, ouvir podcast;
RESUMINDO:
quando for preciso 
fazer um resumo 
acumulativo das 
últimas abordagens;
ATIVIDADES: 
quando alguma 
atividade de 
autoaprendizagem 
for aplicada;
TESTANDO:
quando uma 
competência for 
concluída e questões 
forem explicadas;
SUMÁRIO
Controle das funções do sistema digestório .................................. 10
A anatomia do sistema digestório ...................................................................................... 10
As funções do sistema digestório ....................................................................................... 13
Mecanismos que regulam as funções do sistema digestório ....................... 17
Motilidade do sistema digestório ........................................................ 21
A motilidade ........................................................................................................................................ 21
As secreções que promovem a digestão .....................................................................24
Absorção de água e nutrientes ............................................................................................. 31
Glândulas endócrinas e hormônios do eixo hipotálamo-hipófise....39
As glândulas endócrinas e seus hormônios .............................................................. 39
O eixo hipotálamo-hipófise ...................................................................................................... 41
Glândula adrenal e pâncreas endócrino ........................................... 53
Os hormônios da glândula adrenal ....................................................................................53
O pâncreas endócrino ................................................................................................................ 56
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UNIDADE
04
Fisiologia Humana
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INTRODUÇÃO
Nesta unidade, veremos os principais aspectos envolvendo a 
fisiologia do sistema digestório e do sistema endócrino. O sistema 
digestório, que é responsável pela absorção da água e nutrientes que 
ingerimos, é fundamental na regulação e na integração dos processos 
metabólicos em todo o nosso corpo. Dessa forma, a função normal do 
sistema digestório é necessária para a homeostasia corporal. Já o sistema 
endócrino é aquele responsável pela produção e secreção dos hormônios, 
os quais são importantes mensageiros químicos que entram no sangue e 
chegam até suas células-alvo. Os hormônios ligam funcionalmente vários 
sistemas orgânicos entre si, ou seja, permite que um tecido promova 
uma modificação em outro tecido, localizado em um local distante. 
Esse fluxo de informações entre células, tecidos e órgãos, constitui uma 
característica essencial da homeostasia e possibilita a integração dos 
processos fisiológicos.
Entendeu? Ao longo desta unidade letiva, você vai mergulhar neste 
universo!
Fisiologia Humana
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OBJETIVOS
Olá. Seja muito bem-vindo à Unidade 4 – Fisiologia do sistema 
digestório, endócrino e hormonal. Nosso objetivo é auxiliar você no 
atingimento dos seguintes objetivos de aprendizagem até o término desta 
etapa de estudos:
1. Reconhecer a anatomia, as funções e os mecanismos que 
controlam as funções do sistema digestório.
2. Explicar os processos de motilidade do sistema digestório 
e identificar as secreções que promovem a digestão e, 
consequentemente, a absorção dos nutrientes.
3. Identificar as glândulas endócrinas e os hormônios do eixo 
hipotálamo-hipófise.
4. Interpretar as principais funções da glândula adrenal e do pâncreas 
endócrino.
Então? Preparado para uma viagem sem volta rumo ao 
conhecimento? Ao trabalho!
Fisiologia Humana
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Controle das funções do sistema digestório
OBJETIVO:
Neste capítulo, vamos entender como funciona o sistema 
digestório, analisando sua anatomia, suas principais funções 
e os principais mecanismos responsáveis por controlá-las. 
Vamos lá, então!
A anatomia do sistema digestório
O sistema digestório de nosso organismo é formado por órgãos 
ocos em série que se comunicam em ambas as extremidades com o meio 
externo, constituindo o chamado trato gastrointestinal (TGI). Também 
chamado de canal alimentar, o TGI é composto pela boca, faringe, 
esôfago, estômago, intestino delgado, intestino grosso e ânus. Alguns 
órgãos e tecidos acessórios auxiliam na atividade dos componentes do 
TGI. Dentre tais estruturas com função complementar estão as glândulas 
salivares, o fígado, a vesícula biliar e o pâncreas exócrino. 
VOCÊ SABIA?
O canal alimentar de um adulto mede aproximadamente 9 
metros de comprimento e se estende da boca até o ânus. 
Os órgãos formadores do tubo estão delimitados entre si por 
esfíncteres. O esfíncter esofágico superior delimita a faringe da porção 
superior do esôfago, o qual é delimitado do estômago pelo esfíncter 
esofágico inferior. O estômago é separado do intestino delgado pelo 
piloro, e o intestino delgado separado do intestino grosso pelo esfíncter 
ileocecal. 
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IMPORTANTE:
O sistema digestório recebe um elevado suprimento 
sanguíneo, correspondendo mais ou menos a 25% do 
débito cardíaco. O alto suprimento de sangue ao intestino é 
importante por transportar os nutrientes absorvidos pelo órgão 
para o restante do organismo. Ademais, após uma refeição, 
o sangue também pode ser redirecionado da periferia do 
organismo para o TGI, servindo às necessidades metabólicas 
do trato. Porém, é fundamental destacar que, ao contrário 
do que ocorre em outros órgãos do corpo, o sangue venoso 
proveniente do sistema digestório não segue diretamente 
para o átrio direito do coração. Ele primeiro entra na circulação 
porta, em direção ao fígado, impedindo que substâncias 
tóxicas absorvidas pelo intestino alcancem a circulação 
sistêmica antes de serem metabolizadas pelo fígado.
Figura 1 – A anatomia do sistema digestório, constituída dos órgãos que formam o canal 
alimentar e pelos órgãos acessórios
 
Fonte: Pixabay.
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A estrutura da parede do TGI
A parede do tratogastrointestinal é composta por camadas 
constituídas de células especializadas, a partir da parte média do esôfago 
até o ânus. A maior parte da superfície voltada para o lúmen é bastante 
contorcida, característica fundamental para aumentar a área disponível 
para a absorção dos nutrientes.
As reentrâncias do epitélio formam glândulas exócrinas que 
secretam ácido, água, enzimas, íons e muco no lúmen. Outros tipos 
celulares secretam hormônios no sangue, os quais participam da 
regulação da digestão e do apetite.
A parede do trato gastrointestinal está organizada em diferentes 
camadas: mucosa, submucosa, camadas musculares e camada serosa. 
Ao longo do trato, a estrutura das camadas é muito semelhante, com 
algumas diferenças no epitélio da camada mucosa. Essas diferenças 
incluem tipos celulares distintos com funções específicas e algumas 
diferenças estruturais. 
Abaixo da camada mucosa, encontra-se a submucosa, a qual 
possui uma rede de neurônios: o plexo submucoso.
IMPORTANTE:
Com exceção do estômago, que possui três camadas 
musculares (longitudinal, circular e oblíqua), a maior parte 
do trato é formada por apenas duas camadas musculares, a 
longitudinal externa e a circular interna. As fibras da camada 
muscular circular estão orientadas perpendicularmente 
em relação ao eixo do trato. Sua contração diminui a luz do 
trato, facilitando a mistura com as secreções luminais. Já as 
fibras musculares da camada longitudinal estão orientadas 
segundo o eixo longitudinal do tubo. Quando estas se 
contraem acabam encurtando o trato, movimentando 
o conteúdo que está no lúmen no sentido do seu 
comprimento. 
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Entre as duas camadas musculares encontra-se um segundo 
conjunto de neurônios do sistema digestório, o plexo mioentérico ou 
plexo de Auerbach.
NOTA:
Os plexos submucosos e mioentérico formam o sistema 
nervoso entérico (SNE), o qual faz parte do sistema nervoso 
autônomo.
As funções do sistema digestório
O sistema digestório tem como principais funções a digestão, 
a absorção, a secreção e a excreção. É responsável pela absorção de 
nutrientes e água ingeridos na dieta, tendo um papel fundamental na 
regulação e na integração dos processos do metabolismo de todo o 
corpo. 
NOTA:
Além dos nutrientes e da água, o trato também absorve os 
fármacos que são administrados via oral e retal. 
A absorção ocorre predominantemente no intestino delgado, o 
qual absorve todos os produtos da quebra dos nutrientes orgânicos, as 
vitaminas e grande parte da água e eletrólitos. A absorção no intestino 
delgado se dá preferencialmente na região denominada duodeno e na 
parte inicial do jejuno. Já a região do íleo absorve sais biliares e vitamina 
B12. No intestino grosso, a região do cólon absorve um volume pequeno 
de água e eletrólitos.
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Figura 2 – O intestino é formado por células especializadas em absorver, os enterócitos
 
Fonte: Freepik.
Porém, os alimentos normalmente entram no trato gastrointestinal 
na forma de macromoléculas, como proteínas e polissacarídios, incapazes 
de atravessar a parede intestinal. Dessa forma, antes que o alimento 
ingerido possa ser absorvido, precisa ser decomposto em moléculas 
menores, processo denominado digestão. 
IMPORTANTE:
A maioria das macromoléculas da dieta, após serem 
decompostas, consegue atravessar a parede do intestino 
e atingir a circulação, com exceção de lipídios e outras 
moléculas lipossolúveis que não conseguem penetrar os 
capilares e, em vez disso, penetram nos vasos linfáticos 
da parede intestinal. Esses vasos linfáticos, por sua vez, 
drenam para a circulação sistêmica.
Os processos de digestão e de absorção necessitam de uma 
característica essencial da parede muscular do trato gastrointestinal: 
a motilidade efetuada pela musculatura do trato. A contração e o 
relaxamento dessa musculatura propiciam a mistura, a trituração e a 
progressão dos nutrientes. 
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DEFINIÇÃO:
O conjunto dos processos determinados pela motilidade é 
denominado de peristalse.
Para que o processo de digestão ocorra de forma eficiente, uma 
série de substâncias deve ser liberada no lúmen do trato por meio do 
processo de secreção. Os órgãos acessórios ao trato, o estômago e o 
intestino produzem e secretam substâncias que quebram (por ações 
enzimáticas de hidrólise) os nutrientes. As secreções proporcionam um 
ambiente com características adequadas, como por exemplo, tornam o 
pH ideal para a digestão dos compostos orgânicos ingeridos na dieta.
Figura 3 – As secreções presentes no TGI transformam as macromoléculas ingeridas na 
dieta em moléculas possíveis de serem absorvidas
 
Fonte: Freepik.
O sistema digestório também tem uma função na excreção 
de substâncias. Pequenas quantidades de determinados produtos 
metabólicos são eliminadas do corpo pelo trato gastrointestinal, 
principalmente por meio da bile produzida no fígado. Metabólitos de 
Fisiologia Humana
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fármacos também são eliminados do corpo pelo trato. O material que 
permanece dentro do TGI é denominado fezes e deixa o corpo por meio 
do ânus no final do trato. As fezes são constituídas por bactérias e material 
ingerido que não foi digerido e nem absorvido pelo trato.
Figura 4 – A bile produzida pelo fígado e armazenada na vesícula biliar é uma importante 
excreta do organismo
Fonte: Freepik.
VOCÊ SABIA?
Além dos quatro processos básicos citados realizados pelo 
trato gastrointestinal: absorção, digestão, secreção e excreção, 
e de características importantes como a motilidade, pode-se 
adicionar uma função extra ao trato gastrointestinal, que é a 
atividade imunológica. Existe um extenso sistema imunológico 
ao longo do trato, representado por agregados de tecido 
linfoide e uma população difusa de células imunológicas. A 
maior parte das células desse sistema localiza-se no intestino. 
Tal sistema imunológico é importante porque o lúmen 
do trato é continuo com o meio externo. Além do mais, o 
intestino grosso é colonizado por bilhões de bactérias, cuja 
maior parte é benéfica ao organismo. Mas, se essas bactérias 
adentrarem o meio interno, elas podem causar infecção 
grave. Dessa forma, a atividade imunológica além de proteger 
o trato gastrointestinal contra agentes infecciosos exógenos, 
também nos protege de nossa própria flora bacteriana. 
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Figura 5 – Células do sistema imune no intestino nos protegem de infecções por nossa 
própria flora bacteriana, a qual é formada por diferentes microrganismos.
 
Fonte: Freepik.
Mecanismos que regulam as funções do 
sistema digestório
REFLITA:
Diferentemente de outros sistemas do nosso organismo 
que estão sempre ativos, como o respiratório e o 
cardiovascular, o sistema digestório passa por momentos 
de inatividade relativa (entre as refeições) e por períodos 
de intensa atividade (após a ingestão de alimentos). Então, 
como o sistema digestório “entende” que deve estar mais 
ativo ou menos ativo?
Para que o trato tenha a resposta adequada ao período 
correspondente, ele precisa detectar se houve ingestão de alimentos 
ou não. Além do mais, não apenas o período, mas a quantidade de 
Fisiologia Humana
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macromoléculas ingeridas também precisa ser interpretada. Para tanto, 
existem três mecanismos de controle principais envolvidos na regulação 
da atividade do sistema digestório: endócrino, parácrino e neural.
A regulação endócrina da atividade do sistema 
digestório
Neste tipo de regulação uma célula específica, chamada célula 
sensora ou enteroendócrina do trato responde a um estímulo secretando 
um hormônio que cai na corrente sanguínea até encontrar suas células-alvo 
em um local distante, com receptores específicos para essas substâncias. 
Nem sempre tais receptores estão localizados no trato gastrointestinal, 
podendo estar localizados no fígado e no sistema nervoso central. 
As células enteroendócrinas contêm grânulos de secreção, os 
quais são secretadosem resposta a estímulos químicos e mecânicos que 
ocorrem na parede do trato. Também podem ser estimuladas por impulsos 
nervosos ou outros fatores não associados diretamente à refeição. 
EXEMPLO: As células G do estômago secretam o hormônio gastrina, 
liberado na corrente sanguínea pela presença de oligopeptídeos na luz 
do trato. Seu efeito é estimular as células parietais do corpo do estômago 
a secretarem íons hidrogênio e, também, a célula semelhante à célula 
enterocromafim (CSCEC) do corpo do estômago a secretar histamina. 
A regulação parácrina da atividade do sistema 
digestório
O que difere a regulação parácrina da endócrina é o local onde 
a substância liberada pela célula enteroendócrina atua. Na regulação 
parácrina a substância liberada pela célula sensora, normalmente um 
mensageiro químico ou peptídeo regulador, não alcança a corrente 
sanguínea, mas sim se difunde pelo espaço intersticial e atua em células-
alvo vizinhas. 
EXEMPLO: A colecistocinina (CCK), que é liberada pelo duodeno 
em resposta a proteínas e lipídios provenientes da alimentação, age como 
uma substância parácrina nas terminações nervosas locais.
Fisiologia Humana
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A regulação neural da atividade do sistema 
digestório
Neste tipo de regulação, um neurotransmissor é liberado por uma 
terminação nervosa, localizada no trato, e atua sobre a célula que esse 
neurônio está inervando. Ou seja, é uma sinapse química. A regulação 
neural do TGI é complexa, pois o intestino é inervado por dois conjuntos 
de nervos: o sistema nervoso intrínseco e o sistema nervoso extrínseco. 
O sistema nervoso extrínseco é constituído por nervos que 
inervam o intestino, mas que têm seus corpos celulares do lado de fora 
da parede do intestino. Os nervos extrínsecos fazem parte do sistema 
nervoso autônomo simpático e parassimpático. Já o sistema nervoso 
intrínseco, também denominado sistema nervoso entérico, é composto 
por neurônios cujos corpos celulares estão na parede do intestino. São o 
plexo submucoso e o plexo mioentérico, já descritos anteriormente. 
NOTA:
O sistema nervoso autônomo parassimpático aumenta a 
motilidade e a contração dos órgãos do sistema digestório 
que inervam; levam ao relaxamento dos esfíncteres e 
aumentam as secreções. Dessa forma, a atividade do SNA 
Parassimpático tende a auxiliar no processo de digestão. Já 
o sistema nervoso autônomo simpático reduz a motilidade 
e a contração dos órgãos-alvo e aumenta a contração dos 
esfíncteres. Sendo assim, a atividade do SNA Simpático 
tende a retardar o processo de digestão.
Outra característica importante do sistema nervoso extrínseco é 
que o mesmo leva informações como a concentração de nutrientes e o 
grau de estiramento do músculo liso do sistema digestório em direção ao 
sistema nervoso central. Uma vez que a informação chega ao SNC, gera-
se uma resposta reflexa via fibras eferentes motoras. 
EXEMPLO: No reflexo do relaxamento receptivo gástrico, a distensão do 
estômago causa o relaxamento da musculatura lisa do órgão. Isso permite que 
o estômago se encha sem que haja aumento da pressão dentro do órgão.
Fisiologia Humana
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No sistema nervoso intrínseco, formado pelos plexos mioentérico e 
submucoso, os estímulos que chegam à parede do trato são detectados 
pelos neurônios desses plexos e, como consequência, há a alteração do 
funcionamento do órgão. Sendo assim, essa divisão do sistema nervoso 
é capaz de agir sem a influência do SNC e do sistema nervoso extrínseco. 
Entretanto, os neurônios do sistema nervoso intrínseco são inervados 
pelos do extrínseco, podendo, portanto, ser modulado por ele. 
VOCÊ SABIA?
Devido ao fato de poder controlar seu próprio 
funcionamento, o sistema nervoso intrínseco é muitas 
vezes chamado de pequeno cérebro do intestino. Além 
dessa propriedade, pode-se destacar a grande quantidade 
de neurônios que formam o sistema nervoso entérico, 
principalmente na região do intestino.
RESUMINDO:
Gostou do que lhe mostramos? Agora, só para termos 
certeza de que você realmente entendeu o tema de estudo 
deste capítulo, vamos resumir o que vimos. Você deve ter 
aprendido que o sistema digestório de nosso organismo é 
formado por órgãos ocos em série que se comunicam em 
ambas as extremidades com o meio externo. A parede do 
trato gastrointestinal está organizada em diferentes camadas: 
mucosa, submucosa, camadas musculares e camada serosa. 
O sistema digestório tem como principais funções a digestão, 
a absorção, a secreção e a excreção. Existem três mecanismos 
de controle principais envolvidos na regulação da atividade 
do sistema digestório: endócrino, parácrino e neural.
O controle endócrino da atividade do sistema digestório 
acontece via liberação de hormônios na corrente sanguínea. 
Já no controle parácrino são secretadas substâncias que 
agem próximo ao local de origem de sua liberação. O 
controle neural das atividades do digestório envolve a ação 
do sistema nervoso extrínseco e intrínseco.
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Motilidade do sistema digestório 
OBJETIVO:
Neste capítulo, entenderemos os processos de motilidade 
gástrica e intestinal que auxiliam na digestão e impulsionam 
o bolo alimentar em direção ao ânus. Ainda, veremos quais 
são as principais secreções que determinam a digestão e 
promovem a consequente absorção dos nutrientes. Vamos 
iniciar, então!
A motilidade
DEFINIÇÃO:
Enquanto os processos de digestão, secreção e absorção 
estão ocorrendo, o músculo liso na parede do trato 
gastrointestinal sofre contrações que misturam o conteúdo 
luminal com as secreções e movimentam o conteúdo em 
direção ao ânus. Essas contrações são designadas como 
motilidade do trato. Em alguns casos, os movimentos 
musculares ocorrem de modo semelhante a uma onda, 
processo denominado peristalse. 
A motilidade gástrica
O estômago armazena, mistura e tritura os alimentos e promove 
a propulsão peristáltica e a regulação da velocidade de esvaziamento 
gástrico. Tais funções são exercidas nas diferentes regiões do órgão, 
sendo elas: a cárdia, o corpo (ou fundo) e o antro.
O estômago produz ondas peristálticas em resposta à chegada 
do alimento. Cada onda inicia-se na região do corpo gástrico (região de 
marca-passo), e produz apenas uma ondulação à medida que prossegue 
em direção à região do antro pilórico. Porém, essa contração é muito 
fraca e não é suficiente para promover a mistura dos alimentos com 
as secreções gástricas. Mas, à medida que a onda vai se aproximando 
do antro pilórico, ela produz uma contração mais forte. Como as ondas 
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peristálticas aumentam de velocidade e intensidade em direção à região 
antro-pilórica, proporcionam a mistura do alimento com as secreções 
gástricas, otimizando a digestão. O alimento, já parcialmente digerido, 
forma o que se chama quimo. As ondas peristálticas promovem o 
fechamento do esfíncter pilórico. Com o esfíncter fechado, apenas uma 
pequena quantidade de quimo passa para o duodeno a cada onda e, 
ainda, o fechamento do esfíncter promove a retropropulsão do quimo, 
auxiliando mais ainda na mistura.
IMPORTANTE:
As ondas peristálticas de contração são geradas no 
estômago pelas células marca-passo, presentes na camada 
de músculo liso longitudinal. Essas células sofrem ciclos 
espontâneos de despolarização e repolarização. Entretanto, 
na ausência de impulsos neurais ou atividade hormonal, 
essas despolarizações são muito fracas para causar 
contrações significativas. Sendo assim, neurotransmissores 
e hormônios excitatórios atuam sobre o músculo liso para 
despolarizar ainda mais a membrana, aproximando-a do 
limiar de disparo de um potencial de ação. Os potenciais de 
ação sim são capazes de gerar contrações fortes o suficiente 
para misturar o conteúdo do estômago com as secreções. 
O que determina a participação de neurotransmissores 
e hormônios na despolarização da membrana é a 
concentração de determinadas substâncias no lúmen do 
TGI e o grau de distensão do estômagoe intestino.
A motilidade do intestino delgado
A função motora do intestino delgado tem três objetivos:
 • A mistura do quimo com as secreções, principalmente no duodeno 
onde há secreções pancreáticas e a bile. 
 • Aumentar o contato do quimo com a mucosa intestinal, 
fortalecendo os processos de digestão e absorção. 
 • A propulsão do quimo no sentido do ânus.
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23
Os padrões motores do intestino delgado, durante o período pós-
refeição, são predominantemente voltados para a mistura. Consistem, em 
sua maioria, em contração e relaxamento estacionários de segmentos 
intestinais. Cada segmento em contração tem apenas poucos centímetros 
de comprimento, e a contração dura apenas alguns segundos. O quimo 
que está no lúmen do segmento que está se contraindo é forçado para 
cima e para baixo no intestino.
DEFINIÇÃO:
As contrações e relaxamentos rítmicos do intestino são 
conhecidos como segmentação. 
Os movimentos de segmentação são iniciados pela atividade elétrica 
gerada por células marca-passo na camada de músculo liso circular. Da 
mesma forma como ocorre no estômago, o ritmo elétrico básico intestinal 
produz despolarizações. Se o limiar for alcançado deflagra-se o potencial 
de ação que aumenta a força de contração. A intensidade da segmentação 
pode ser alterada por hormônios, pelo sistema nervoso entérico e por 
nervos do sistema nervoso autônomo. 
Depois que a refeição foi digerida e absorvida, o intestino 
delgado precisa ser preparado para a próxima refeição e o que não foi 
digerido precisa seguir em direção ao ânus. Essa eliminação é feita pelo 
peristaltismo, que é a sequência coordenada de contrações que ocorre 
acima do conteúdo intestinal, e o relaxamento abaixo, e que permite o 
transporte do conteúdo por distâncias consideráveis.
A motilidade do intestino grosso
Enquanto o intestino delgado digere e absorve os nutrientes, a 
principal função do intestino grosso consiste em armazenar e concentrar 
o material fecal antes da defecação. O intestino grosso não participa do 
processo de digestão e são poucas as suas secreções. O intestino grosso 
acaba absorvendo apenas líquido e eletrólitos, mas muito pouco se 
comparado ao intestino delgado. 
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VOCÊ SABIA?
Se o material fecal permanecer muito tempo no cólon, 
quase toda a água é absorvida, deixando as fezes bastante 
endurecidas e difíceis de serem eliminadas. Por isso, deve-
se evitar sempre que possível inibir o reflexo da defecação.
O intestino grosso está envolvido com as seguintes funções 
motoras: 
 • Movimentação com retropropulsão do conteúdo colônico, 
otimizando o processo de absorção de água e eletrólitos. 
 • Mistura e lubrificação do conteúdo colônico com a secreção de 
muco. 
 • Propulsão no sentido do ânus do conteúdo colônico. 
 • Expulsão das fezes, a defecação, que envolve o reto e o ânus.
Dois padrões de motilidade ocorrem no cólon: os movimentos de 
mistura do conteúdo colônico, que facilitam o processo absortivo da água 
e íons e o chamado movimento de massa, que pode percorrer toda a 
extensão do cólon. O movimento de massa ocorre de 1 a 3 vezes por dia. 
Quando o reto se distende pela chegada das fezes ao seu interior, devido 
ao movimento de massa, desencadeia-se o reflexo da defecação. 
NOTA:
Assim como no intestino delgado, as células marca-passo 
iniciam as contrações no intestino grosso. 
As secreções que promovem a digestão
Para que as macromoléculas ingeridas na dieta sejam quebradas 
em partículas menores, podendo então ser absorvidas pelo intestino, 
é necessária a secreção de uma série de substâncias na luz do trato 
gastrointestinal.
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A secreção salivar
O processo de digestão inicia-se já na boca com a secreção salivar. 
A saliva é um líquido composto por solutos orgânicos e eletrólitos, 
secretada principalmente pelas glândulas salivares maiores: as parótidas, 
as submandibulares e as sublinguais. 
Também compõem a saliva os microrganismos da cavidade oral e o 
fluido secretado por outras pequenas glândulas dispersas na boca. 
IMPORTANTE:
A secreção salivar é muito importante para a higiene e saúde 
da cavidade oral. Pessoas com xerostomia – neuropatia 
congênita caracterizada por boca seca proveniente da 
falta de saliva – têm frequentes infecções da mucosa 
oral e muitas cáries dentárias. A saliva possui algumas 
substâncias que possuem ação bactericida: lisozimas, as 
quais ligam a parede celular das bactérias; sulfocianeto; e a 
proteína ligadora de imunoglobulina A, a qual é ativa contra 
vírus e bactérias; dentre outras.
NOTA:
O controle da secreção de saliva tem uma peculiaridade 
em relação às demais secreções lançadas no trato 
gastrointestinal, pois a secreção salivar, diferente de outras 
secreções que estão sobre controle neural e hormonal, 
está apenas sob o controle do sistema nervoso autônomo. 
As principais enzimas secretadas pelas glândulas salivares são 
a α-amilase salivar, ou ptialina, e a lipase lingual. Estão relacionadas, 
respectivamente, à digestão de carboidratos e de gorduras. 
A α-amilase hidrolisa as ligações α[1,4] – glicosídicas no interior das 
cadeias polissacarídicas, resultando em oligossacarídeos. O pH ótimo para 
seu funcionamento é 7, mas consegue atuar entre os pHs 4 e 11. A ação 
dessa enzima na cavidade oral dura pouco tempo, porém ela continua 
atuando no estômago no interior do bolo alimentar, mas só enquanto 
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não se iniciam os movimentos peristálticos no estômago. Quando o bolo 
alimentar é misturado com as secreções gástricas, o baixo pH dessas 
secreções inativa a α-amilase. Deve-se destacar que sua ação não é 
considerada essencial, pois a α-amilase pancreática presente no duodeno, 
secretada em grandes quantidades pelo pâncreas, tem a mesma função 
de hidrolise dos carboidratos.
A lipase lingual é secretada pelas glândulas de von Ebner da 
língua, enzima que hidrolisa os triacilgliceróis em ácidos graxos e 
monoacilglicerois. A lipase lingual é considerada ácida, pois ainda 
encontra-se ativa em pHs inferiores a 4. A lipase lingual também não é 
considerada essencial, devido à existência da lipase pancreática.
A secreção gástrica
O estômago não tem só importante papel na motilidade, mas 
também no processo digestivo, pois secreta enzimas que continuam 
a hidrólise dos macronutrientes iniciada na boca, além de secretar 
hormônios e substâncias parácrinas que participam da regulação da 
secreção gástrica. 
DEFINIÇÃO:
O fluido secretado pelo estômago é chamado de suco 
gástrico. 
O estômago secreta cerca de 1 a 2 litros de suco gástrico por dia. 
O suco gástrico apresenta alguns compostos principais, são eles: HCl; 
pepsinogênio; lipase gástrica; muco rico em bicarbonato; gastrina; fator 
intrínseco, dentre outros.
O HCl, secretado pelas células oxínticas do estômago, confere um 
pH baixo ao suco gástrico, que fica em torno de 2. O pH ácido regula a 
secreção de pepsinogênio por um outro tipo de célula do estômago, as 
células principais, e a sua conversão em pepsina na luz do estômago. 
Já nos períodos entre as refeições o pH luminal não é tão ácido, ficando 
entre 4 e 6.
Fisiologia Humana
27
VOCÊ SABIA?
O fármaco omeprazol utilizado para tratamento de gastrites 
tem a função de inibir as bombas de H+ na membrana 
plasmática das células oxínticas, diminuindo a formação 
de HCl e, consequentemente, diminuindo a acidez no 
estômago. 
O pepsinogênio é secretado pelas células principais. Lançado no 
lúmen gástrico como uma proenzima, é hidrolisado a sua forma ativa, a 
pepsina, apenas na presença de pH com valores menores do que 5. Por 
isso, é fundamental a secreção de HCl pelas células oxínticas. A pepsina 
tem a função de hidrolisar ligações no interior de cadeias polipeptídicas, 
ou seja, participa da digestão de proteínas.
Células não específicas da glândula gástrica secretam a lipase 
gástrica, a qual é lançada na luz do estômago já na sua formaativa. É uma 
enzima que hidrolisa, em meio ácido, os triacilgliceróis.
O muco secretado pelas glândulas gástricas é de dois tipos: muco 
insolúvel e muco solúvel. Secretado pelas células superficiais da glândula 
gástrica, o muco insolúvel retém o bicarbonato secretado por essas 
mesmas células. 
IMPORTANTE:
O muco insolúvel forma uma camada sobre a superfície 
luminal do estômago, evitando que o pH ácido danifique o 
epitélio estomacal. 
O muco secretado por células localizadas mais abaixo na glândula 
gástrica, o muco solúvel, é misturado aos alimentos, lubrificando-os.
A gastrina é um hormônio produzido pelas células G do estômago, 
tendo a função de aumentar a motilidade do estômago e estimular 
diretamente a secreção de HCl pelas células oxínticas.
O fator intrínseco é uma glicoproteína produzida pelas células 
oxínticas e é fundamental para a absorção da vitamina B12 no íleo do 
Fisiologia Humana
28
intestino delgado. Na ausência do fator intrínseco, desenvolve-se a 
anemia megaloblástica ou perniciosa, já que a vitamina B12 é essencial na 
formação de glóbulos vermelhos. Nesse tipo de anemia, há uma redução 
no número de hemácias normais, que se tornam grandes e disfuncionais.
As secreções presentes no intestino que promovem 
a digestão
A maioria das secreções presentes no intestino deriva do fígado 
e do pâncreas. O fígado contribui para a digestão das gorduras pela 
liberação da bile no intestino delgado. A bile é produzida no fígado, mas 
é armazenada na vesícula biliar. Já as secreções pancreáticas digerem 
lipídios, proteínas e carboidratos.
IMPORTANTE:
A secreção da bile pelo fígado executa duas funções: 
digestiva e excretora. Esta última porque vários solutos 
são excretados na bile, como a bilirrubina resultante da 
degradação da hemoglobina. A bile secretada pelos 
hepatócitos do fígado contém sais biliares (67%), fosfolipídios 
(22%), colesterol (4%), bilirrubina (0,3%) e proteínas (4,5%).
Embora a bile não contenha nenhuma enzima digestiva, sua 
função na digestão e na absorção dos lipídios é de grande importância. 
A bile tem ação detergente sobre as gorduras em suspensão no fluido 
aquoso do lúmen do intestino. Os componentes da bile – sais biliares, 
fosfolipídios e colesterol – formam micelas que interagem com as 
gorduras em suspensão, diminuindo sua tensão superficial e rompendo-
as em gotículas. Esse processo recebe o nome de emulsificação das 
gorduras. A emulsificação tem como princípio ampliar a área de superfície 
das gorduras expostas às ações das enzimas lipolíticas do pâncreas.
Também, os produtos da hidrólise lipídica incorporam-se às micelas 
e são transportadas por elas, facilitando sua chegada à borda absortiva do 
intestino. Por isso, a bile não é só importante para a digestão de lipídios, 
mas também para sua absorção.
Fisiologia Humana
29
Figura 6 – A formação de micelas (no centro da imagem) pela bile facilita a digestão e a 
absorção das gorduras no intestino delgado
Fonte: Pixabay.
VOCÊ SABIA?
Parte da população com mais de 30 anos tem litíase 
ou cálculo biliar. Quando há um aumento excessivo de 
colesterol compondo a bile, pode ocorrer a formação 
de cristais de colesterol, os quais se precipitam na bile e 
formam cálculos. Este constitui o principal tipo de litíase 
biliar.
Quando os nutrientes adentram o intestino delgado, as células I do 
intestino delgado liberam o hormônio colecistocinina (CCK) na corrente 
sanguínea, o qual promove a liberação da bile pela vesícula biliar e das 
secreções pancreáticas pelo pâncreas.
As secreções do pâncreas são quantitativamente as maiores 
contribuintes da digestão enzimática da refeição, além de secretar outras 
substâncias que são vitais para que a digestão ocorra no intestino delgado, 
como o bicarbonato.
NOTA:
Estamos nos referindo às secreções exócrinas do pâncreas, 
e não às secreções endócrinas. Vamos estudar o pâncreas 
endócrino no final desta unidade.
Muitas das enzimas digestivas produzidas pelo pâncreas são 
armazenadas na forma inativa, protegendo o pâncreas da sua própria 
digestão. O suco pancreático é formado por cinco grupos de proteínas 
digestivas:
Fisiologia Humana
30
1. Precursores de proteases: tripsinogênio, quimiotripsinogênio, 
proelastase, procarboxipeptidase A e procarboxipeptidase B.
2. Enzimas digestivas de amido: amilase.
3. Enzimas digestivas de lipídios ou precursores: lipase, esterase 
inespecífica, fosfolipase A2.
4. Nucleases: desoxirribonuclease e ribonuclease.
5. Fatores reguladores: procolipase, inibidores de tripsina e peptídeo 
monitor.
As enzimas do pâncreas digerem todos os tipos de macronutrientes. 
As enzimas proteolíticas, sendo as mais importantes a tripsina, a 
quimiotripsina e as carboxipeptidades, são lançadas no lúmen do intestino 
nas suas formas inativas citadas acima (1). Uma enzima da borda em 
escova do delgado, a enteropeptidase, cliva o tripsinogênio, ativando-a 
na forma de tripsina. Uma vez ativa a própria tripsina ativa as demais 
proteases pancreáticas.
A amilase pancreática (2), lançada já sob a forma ativa no duodeno, 
é semelhante à salivar e cliva ligações glicosídicas no interior da cadeia 
polissacarídica.
As enzimas lipolíticas (3) são na sua maioria lançadas sob a 
forma ativa no duodeno e de suas ações resultam ácidos graxos livres, 
diacilglicerois e colesterol. Apenas a fosfolipase é secretada como 
proenzima e é específica para a hidrólise de fosfolipídios.
As nucleases (4) são secretadas também na forma ativa e quebram 
as ligações entre os nucleotídeos. Os produtos da hidrólise são mono e 
oligonucleotídeos.
Quanto aos fatores reguladores (5), a procolipase atua como cofator 
para ação das lipases; o inibidor de tripsina previne a ativação da tripsina e 
das demais enzimas proteolíticas; e o peptídeo monitor atua na liberação 
da CCK.
Fisiologia Humana
31
Absorção de água e nutrientes
A absorção intestinal dos produtos da ação das enzimas, e também 
das vitaminas e da maior parte da água e dos eletrólitos ocorrem no 
duodeno e no início do jejuno. A região do íleo está relacionada à absorção 
da vitamina B12 e o intestino grosso absorve principalmente água e NaCl. 
O intestino delgado absorve de 8 a 9 litros de água por dia, centenas 
de gramas de monossacarídeos e de produtos da quebra das gorduras, 
50 a 100 gramas de aminoácidos, de sódio e de potássio. 
REFLITA:
Por que o intestino delgado tem essa capacidade absortiva 
tão grande?
O intestino delgado é a porção mais longa e convoluta do trato 
gastrointestinal, sendo que o seu comprimento pode chegar até 7 metros. 
Além disso, a superfície absortiva do delgado é amplificada cerca de 
600 vezes, pois ela apresenta especializações que amplificam muito a 
digestão e também a absorção. 
A primeira amplificação se deve às dobras de Kerckring, as quais 
são dobras da mucosa e da submucosa que se projetam para o lúmen 
intestinal e formam pregas que elevam cerca de três vezes a área absortiva. 
O segundo grau de complexidade estrutural no delgado são as 
vilosidades, as quais são dobras da mucosa. Elevam cerca de dez vezes 
a superfície absortiva. 
VOCÊ SABIA?
As vilosidades podem ser modificadas em condições 
patológicas, como o ocorre na doença celíaca, prejudicando 
a absorção.
Fisiologia Humana
32
O terceiro grau de complexidade são as chamadas microvilosidades 
presentes na membrana luminal das células do intestino delgado, os 
enterócitos. Estas elevam cerca de vinte vezes a área absortiva. 
Assim, o aumento total da área disponível para absorção no delgado, 
considerando-se os três níveis de complexidade, é de 3 x 10 x 20, ou seja, 
igual a 600.
Absorção de carboidratos
Na dieta ocidental, os principais carboidratos ingeridos são: amido 
(50%); sacarose (30%); lactose (10%); maltose (2%); glicogênio de origem 
animal em quantidades variáveis; e outros carboidratos de origem vegetal, 
como a celulose, também em porcentagens variáveis.
O amido consisteem um polímero de glicose e é encontrado em 
grãos e tubérculos de origem vegetal. É formado por cadeias retilíneas 
de amilose, com ligações α[1,4]-glicosídicas, e por cadeias ramificadas de 
amilopectina, com ligações α[1,6]-glicosídicas.
O glicogênio é um polissacarídeo de origem animal semelhante 
à amilopectina, mas dispõe de um número maior de ramificações e de 
monômeros de glicose.
O polissacarídeo celulose, de origem vegetal, tem cerca de 2.500 
monômeros de glicose em cadeias retas, mas com ligações α[1,4]. Esse 
carboidrato não sofre hidrólise no nosso trato gastrointestinal e compõem 
as chamadas fibras da alimentação.
A sacarose, extraída principalmente da cana-de-açúcar, é muito 
utilizada como adoçante de alimentos e bebidas. É hidrolisada em glicose 
e frutose por enzima específica da borda em escova do delgado, a 
sacarase.
A lactose é um dissacarídeo presente no leite e seus derivados, 
sendo digerida por enzima específica, a lactase, da borda em escova do 
delgado. Os produtos da quebra da lactose são a glicose e a galactose.
Fisiologia Humana
33
VOCÊ SABIA?
Pessoas que produzem pouca lactase têm dificuldade 
em quebrar a lactose. A lactose não absorvida impede 
a absorção de parte da água pelo intestino, pois cria um 
gradiente osmótico que retém a água no lúmen do intestino 
e leva à diarreia. Quando esse líquido cheio de lactose 
chega ao intestino grosso, onde há a presença de muitas 
bactérias, ocorre a degradação da lactose pelas mesmas, 
gerando uma grande quantidade de gases que distendem 
o cólon, muitas vezes provocando dor e desconforto.
Figura 7 – A dificuldade em digerir o a lactose denomina-se intolerância à lactose
 
Fonte: Freepik.
A maltose é um dissacarídeo produto da quebra do amido, e é 
degradada por uma enzima específica, a maltase, da borda em escova 
do delgado.
Fisiologia Humana
34
IMPORTANTE:
Os principais produtos da hidrólise dos carboidratos são a 
glicose, a galactose e a frutose. Esses monossacarídeos 
são absorvidos em duas etapas mediadas por carreadores 
presentes nas membranas dos enterócitos.
Na membrana voltada para o lúmen, a glicose e a galactose são 
transportadas com gasto de energia pelo cotransportador SGLT-1 (sodium-
glicose transporter). Por meio dele ocorre a entrada de 1 mol de glicose ou 
galactose e de 2 moles de Na+. A atividade da bomba de Na+/K+ do outro 
lado da célula (membrana basolateral) é essencial para que tal transporte 
ocorra, visto que cria o gradiente para entrada do Na+ na célula. Assim 
sendo, a absorção intestinal de glicose e de galactose pela membrana 
luminal é um transporte ativo secundário, acoplado à entrada de Na+ na 
célula. Na membrana basolateral, tanto a glicose como a galactose são 
transportadas passivamente por difusão facilitada pelo carreador GLUT2, 
em direção aos capilares.
O transporte da frutose por meio da membrana luminal se dá pelo 
carreador GLUT5 por difusão facilitada, independente ao transporte de 
Na+. Na membrana basolateral, a frutose deixa a célula da mesma forma 
que a glicose e a galactose, pelo GLUT2.
A absorção desses monossacarídeos é rápida e se completa até o 
início do jejuno. 
Absorção de proteínas
Os processos digestivos e absortivos das proteínas ingeridas 
na dieta, provenientes de carnes e vegetais, são muito eficientes, pois 
praticamente todas as proteínas ingeridas são digeridas e absorvidas. 
São transportados para o interior dos enterócitos tanto aminoácidos 
livres como peptídeos. Na membrana luminal dos enterócitos existem 
diferentes sistemas transportadores, com afinidades pouco específicas 
aos diversos aminoácidos. O principal deles é o chamado sistema B, pelo 
qual ocorre transporte ativo secundário de aminoácidos neutros, por 
Fisiologia Humana
35
cotransporte com o Na+. Já pela membrana basolateral os aminoácidos 
são absorvidos por difusão facilitada.
O transporte de oligopeptídeos na membrana luminal é realizado 
pelo cotransportador Pep-T1, o qual transporta os peptídeos para dentro 
da célula junto com o H+. Este é um transporte ativo secundário, pois utiliza 
o gradiente gerado pelo contratransportador Na+/H+, o qual transporta o 
Na+ para dentro da célula e o H+ para fora. 
NOTA:
A absorção de peptídeos é mais rápida que a de 
aminoácidos, principalmente porque os aminoácidos 
competem entre si nos transportadores.
Absorção de lipídios
Os principais lipídios da dieta ocidental são os triacilgliceróis (TAG), 
o colesterol e os fosfolipídios.
Os triacilgliceróis são resultado da combinação do glicerol com 
ácidos graxos de cadeia longa. Caracterizam-se por ser a principal fonte 
energética do organismo, pois fornecem 9 kcal/g e acumulam-se dentro 
da célula. 
O colesterol é um álcool policíclico de cadeia longa, considerado 
um esteroide. O colesterol contém uma hidroxila na posição 3 do anel 
esteroídico, esterificado por ácidos graxos de dimensões variáveis. O 
colesterol de origem animal é o principal consumido.
Os fosfolipídios são formados por glicerol, ácidos graxos e 
ácido fosfórico. Os mais abundantes são a fosfatidiletanolamina e a 
fosfatodilcolina, os quais são os principais formadores de membranas 
celulares.
Fisiologia Humana
36
IMPORTANTE:
Os produtos da digestão da gordura são capazes de 
atravessar facilmente as membranas biológicas devido 
ao seu caráter lipofílico. Porém, existe uma outra forma 
de eles atravessarem a membrana dos enterócitos: por 
transportadores de membrana específicos. A proteína 
MVM-FABP parece ser responsável pela absorção de 
ácidos graxos de cadeia longa por meio da borda em 
escova. Também, o NPC1L1 foi recentemente identificado 
como via de absorção do colesterol e pode ser um alvo no 
tratamento do colesterol alto. 
Além da forma como atravessam a membrana dos enterócitos, os 
lipídios também diferem dos carboidratos e das proteínas em termos de 
seu destino.
Os monossacarídeos e os aminoácidos deixam os enterócitos 
na forma molecular e entram na circulação. Já os produtos da lipólise 
sofrem um processo chamado reesterificação dentro dos enterócitos, 
para formar triglicerídeos, fosfolipídios e ésteres de colesterol. Esses 
lipídios ressintetizados combinam-se com proteínas, as apolipoproteínas, 
formando estruturas conhecidas como quilomícrons, os quais consistem 
em um núcleo lipídico (predominantemente triglicerídeo) recoberto pelas 
apolipotrieínas.
Os quilomícrons deixam os enterócitos por exocitose. Mas, como 
eles são muito grandes para permear os capilares, são absorvidos por 
vasos linfáticos.
NOTA:
Os ácidos graxos de cadeia média são relativamente 
solúveis em água e conseguem atravessar entre os 
enterócitos, não sendo incluídos nos quilomícrons.
As vitaminas lipossolúveis são absorvidas nos enterócitos junto com 
os produtos da hidrólise lipídica. 
Fisiologia Humana
37
As vitaminas hidrossolúveis podem ser absorvidas de diferentes 
formas na membrana luminal dos enterócitos, sendo a mais frequente 
delas via o transporte ativo secundário dependente de Na+.
Absorção de água e eletrólitos
Pouca água é reabsorvida já no estômago, pois as células do seu 
epitélio são bastante aderidas umas às outras. A maior parte da água é 
reabsorvida no intestino, mais especificamente no jejuno.
O epitélio do duodeno é bastante permeável à água, mas como 
o quimo que chega ao duodeno é hipertônico em relação ao plasma, 
predominam os fluxos secretórios, do compartimento intersticial-
plasmático para o lúmen intestinal.
O intestino grosso absorve cerca de 95% da água que o atinge 
diariamente.
NOTA:
A absorção transcelular de água ao longo do intestino ocorre 
de forma secundária à absorção de solutos, principalmente 
NaCl. Parte da água também consegue ser absorvida via 
transporte paracelular.
Em relação à absorção dos eletrólitos, o Na+ consiste no principal 
eletrólito do líquido extracelular e o principal responsável pela manutenção 
do seu volume. 
O Na+ é absorvido aolongo de todo o intestino, embora isto vá se 
reduzindo no sentido do ânus. O Na+ está envolvido na absorção de vários 
substratos orgânicos, como glicose, galactose, aminoácidos e vitaminas.
A absorção de Na+ ao longo do intestino ocorre basicamente por 
cinco mecanismos distintos de transporte, distribuídos na membrana 
luminal e basolateral das células intestinais: cotransporte Na+ - substratos 
orgânicos; cotransporte Na+ - Cl-; cotransporte Na+ - H+; cotransporte Na+ - 
ânions inorgânicos; e transporte desacoplado de Na+ mediado por canais.
Fisiologia Humana
38
Assim como ocorre com a água, parte do Na+ também pode ser 
absorvido por transporte paracelular.
SAIBA MAIS:
Quer se aprofundar em uma patologia que afeta o sistema 
digestório? Recomendamos a leitura do artigo Doença 
celíaca, hábitos e práticas alimentares e qualidade de vida, 
disponível aqui . 
RESUMINDO:
Agora, vamos resumir pontos importantes que vimos nesse 
capítulo. Enquanto os processos de digestão, secreção e 
absorção estão ocorrendo, o músculo liso na parede do trato 
gastrointestinal sofre contrações que misturam o conteúdo 
luminal com as secreções e movimentam o conteúdo em 
direção ao ânus. Essas contrações referem-se à motilidade 
do trato. O conjunto dos processos determinados pela 
motilidade é denominado de peristalse. Para que as 
macromoléculas ingeridas na dieta (carboidratos, proteínas 
e lipídios) sejam quebradas em partículas menores, 
podendo então ser absorvidas pelo intestino, é necessária 
a secreção de uma série de substâncias na luz do trato 
gastrointestinal, como a pepsina no estômago que digere 
proteínas. No intestino delgado, todas as macromoléculas 
podem ser quebradas e absorvidas, devido à presença do 
suco pancreático e da bile. A vesícula biliar armazena a bile 
produzida pelo fígado. A bile secretada no delgado tem a 
importante função de emulsificar as gorduras, processo 
fundamental para a digestão e absorção dessas moléculas. 
A absorção intestinal dos produtos da ação das enzimas, 
e também das vitaminas e da maior parte da água e dos 
eletrólitos ocorrem no duodeno e no início do jejuno. Nos 
próximos e últimos capítulos, vamos entender de que 
maneira o sistema endócrino controla muitas funções do 
nosso organismo.
Fisiologia Humana
http://www.scielo.br/pdf/rn/v23n3/14.pdf
39
Glândulas endócrinas e hormônios do 
eixo hipotálamo-hipófise 
OBJETIVO:
Neste capítulo, vamos entender como ocorrem a produção 
e a secreção dos principais hormônios do nosso organismo. 
Veremos, também, de que maneira nosso organismo 
entende quando devemos secretar maior ou menor 
quantidade de um determinado hormônio. Vamos lá!
As glândulas endócrinas e seus hormônios
O sistema endócrino juntamente com o sistema nervoso tem a função 
de controlar diferentes atividades corporais. O sistema nervoso realiza tal 
controle pelas sinapses elétricas e pela liberação dos neurotransmissores 
nas sinapses químicas, enquanto o sistema endócrino o faz via liberação 
de hormônios na corrente sanguínea.
Existem dois tipos de glândulas em nosso organismo: as glândulas 
exócrinas e as endócrinas.
DEFINIÇÃO:
Glândulas exócrinas lançam seus produtos para fora do 
corpo ou em alguma cavidade interna, como por exemplo, 
as glândulas sudoríparas, as salivares e as mamárias. Já 
as glândulas endócrinas produzem suas substâncias, 
chamadas hormônios, e as secretam na corrente sanguínea.
Os hormônios são substâncias mensageiras, isto é, enviam sinais 
para outras células que modificam sua atividade, inclusive para locais 
bem distantes das glândulas que os secretaram.
Fisiologia Humana
40
IMPORTANTE:
Um hormônio só consegue exercer seu papel quando a 
célula-alvo possui um receptor específico. Tais receptores 
podem estar localizados na membrana plasmática das 
células-alvo, em seu citoplasma ou no núcleo.
De acordo com sua composição química, os hormônios podem ser 
classificados em hormônios lipossolúveis e hidrossolúveis.
Os hormônios lipossolúveis atravessam as membranas plasmáticas 
e ligam-se aos seus receptores no citoplasma ou no núcleo. Esses 
hormônios têm a capacidade de alterar a expressão gênica e, 
consequentemente, a produção de proteínas. Como exemplos podemos 
citar a testosterona e os hormônios tireoidianos (T3 e T4).
Os hormônios hidrossolúveis não atravessam a membrana 
plasmática das células-alvo e atuam nos receptores encontrados 
na superfície extracelular das membranas. Ao se encaixarem em 
seus receptores específicos, ocorre um disparo de reações químicas 
intracelulares que acabam por alterar o metabolismo da célula. Como 
exemplo podemos citar o hormônio tireoestimulante (TSH).
Controle da produção e secreção dos hormônios
A regulação da produção e da secreção dos hormônios pode 
ocorrer de três maneiras:
 • Controle neural.
 • Pela própria concentração dos hormônios no sangue.
 • Pela ação de outros hormônios.
Porém, de forma geral, podemos dizer que o principal mecanismo 
que controla a maior parte da produção hormonal é o feedback negativo 
ou retroalimentação negativa. Já estudamos essa forma de controle 
na unidade 1, quando estudamos a homeostase. Se a quantidade de 
um determinado hormônio estiver baixa, a glândula produtora daquele 
hormônio passa a produzir mais do mesmo. Contudo, quando a quantidade 
Fisiologia Humana
41
desse hormônio produzido chega até um limite ideal, a retroalimentação 
negativa passa a inibir a produção hormonal. Isto é, o próprio aumento na 
quantidade do hormônio ou o efeito que ele causa inibe a sua produção 
e secreção. Ao longo desse capítulo o mecanismo de retroalimentação 
negativa controlando a secreção de hormônios ficará mais claro.
O eixo hipotálamo-hipófise
O hipotálamo localiza-se no centro do encéfalo, mais especificamente 
no diencéfalo e, logo abaixo dele, em íntima comunicação, está localizada 
a glândula hipófise, a qual também recebe o nome de pituitária. 
A hipófise é dividida em duas partes: adeno-hipófise (ou hipófise 
anterior), a qual é uma verdadeira glândula endócrina; e neuro-hipófise (ou 
hipófise posterior), a qual é uma extensão do tecido neural do encéfalo.
Quando estudamos o sistema nervoso, vimos algumas funções 
do hipotálamo, como controlar o sistema nervoso autônomo, regular a 
temperatura corporal e ser responsável por comportamentos como o da 
sede. Além dessas funções, o hipotálamo contém neurônios capazes de 
produzir e secretar hormônios (neuro-hormônios), os quais comandam 
grande parte do sistema endócrino.
DEFINIÇÃO:
A relação entre o hipotálamo e a hipófise é conhecida 
como eixo hipotálamo-hipófise. Está localizado no sistema 
nervoso central e é uma interface entre o SNC e o sistema 
endócrino.
O hipotálamo envia seus comandos à adeno-hipófise e à neuro-
hipófise de maneiras diferentes.
O hipotálamo e a adeno-hipófise
Os neuro-hormônios hipotalâmicos chegam à parte anterior da 
hipófise por meio de vasos sanguíneos que constituem o sistema porta-
hipofisário.
Fisiologia Humana
42
NOTA:
Em um sistema porta, o sangue circula por uma rede de 
capilares entre duas regiões, sem passar pela circulação 
sistêmica.
A adeno-hipófise é responsável pela produção e secreção dos 
seguintes hormônios:
 • Hormônio do crescimento (GH).
 • Hormônio tireoestimulante (TSH).
 • Hormônio folículo-estimulante (FSH).
 • Hormônio luteinizante (LH).
 • Hormônio prolactina (PRL).
 • Hormônio adrenocorticotrófico (ACTH).
O hipotálamo controla a produção de GH na adeno-hipófise por 
meio da liberação de três hormônios: GHRH (hormônio de liberação do 
hormônio do crescimento) e pelos inibidores GHIH (hormônio de inibição 
do hormônio do crescimento) e somatostatina. Quando lançados no 
sistema porta-hipofisário chegam à adeno-hipófise e atuam em células 
específicas chamadas somatotrofos. Quando as concentrações de GH 
no sangue estão baixas, o hipotálamo é estimulado a produzir GHRH e a 
produção de GHIH e somatostatina é inibida.
Os somatotrofosproduzem o GH principalmente durante o sono. 
Uma vez na circulação sistêmica, o GH promove a produção e a liberação 
de fatores de crescimento semelhantes à insulina (IGFs) no fígado. Os 
IGFs promovem a multiplicação celular e o crescimento em diferentes 
tecidos, principalmente na musculatura esquelética, ossos e cartilagens. 
Além de ser muito importante durante a infância e adolescência, o GH na 
fase adulta ajuda a manter a massa óssea e muscular, além de atuar em 
processos de reparo tecidual.
Fisiologia Humana
43
IMPORTANTE:
A deficiência de GH na infância leva ao nanismo. O excesso 
do GH antes da puberdade, quando as placas epifisárias 
dos ossos ainda estão abertas, leva ao gigantismo. Caso 
o excesso de GH ocorra após a puberdade, quando os 
ossos não crescem mais em comprimento porque as 
placas epifisárias estão fechadas, ocorre a acromegalia, 
caracterizada pelo aumento das cartilagens e por ossos 
espessos. 
O controle da produção do hormônio tireoestimulante (TSH) por 
células chamadas tireotrofos na adeno-hipófise se dá pelo hormônio 
hipotalâmico TRH (hormônio liberador de tireotrofina). O TSH, uma vez 
lançado na circulação, atua nas células foliculares da glândula tireoide.
NOTA:
Quando um hormônio produzido por uma determinada 
glândula endócrina é secretado no sangue e regula a 
atividade de uma outra glândula, podemos chamá-lo de 
hormônio trópico, trófico ou trofina.
As células foliculares, uma vez estimuladas pelo TSH, produzem os 
hormônios tireoidianos T3 (tri-iodotironina) e T4 (tetraiodotironina). Para que 
a produção dos hormônios tireoidianos seja eficaz necessita-se de duas 
substâncias fundamentais: o iodo e a tirosina.
As principais ações dos hormônios da tireoide em diferentes tecidos 
do organismo são: aumentar o metabolismo celular; estimular a produção 
de proteínas; aumentar o consumo de glicose e lipídios para produção de 
energia; acelerar o crescimento corporal; dentre outras.
Podemos dizer, portanto, que os hormônios tireoidianos fazem 
o corpo trabalhar mais, fazendo com que as células do nosso corpo 
produzam mais seus produtos e desempenhem com mais eficiência suas 
funções.
Fisiologia Humana
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TESTANDO:
Vamos ver se você entendeu como funciona a regulação 
da secreção dos hormônios pela retroalimentação negativa. 
Quando a quantidade de T3 e T4 cai a níveis abaixo do normal 
no sangue, como estão as concentrações de TSH e TRH? 
Veja, se os hormônios tireoidianos estão baixos, os níveis de 
TRH e TSH no sangue estarão elevados, buscando reestabelecer as 
concentrações ideias de T3 e T4. Quando a quantidade dos hormônios 
tireoidianos se eleva além do normal, entra em cena a retroalimentação 
negativa, que inibe a produção tanto de TSH como de TRH. Essa forma de 
controle encontrada no eixo hipotálamo-hipófise-tireoide é válida para os 
demais eixos estudados.
IMPORTANTE:
Distúrbios na produção de T3 E T4 podem afetar 
drasticamente o organismo. O excesso desses hormônios 
resulta em hipertireoidismo, resultando em perda excessiva 
de peso, tremores, sudorese abundante, pensamento 
acelerado, insônia, exoftalmia (olho saltado para fora do 
globo ocular) etc. Já no hipotireoidismo, caracterizado pela 
baixa produção de T3 e T4, há a diminuição do metabolismo 
celular. Como consequências ocorrem sonolência extrema, 
ganho de peso, temperatura corporal diminuída, fraqueza 
etc. Tanto um quadro de hiper como de hipotireoidismo 
podem aumentar o tamanho da glândula tireoide, o 
chamado bócio.
Fisiologia Humana
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Figura 8 – O bócio é a glândula tireoide aumentada de tamanho em virtude de distúrbios na 
produção hormonal. É muito comum encontrarmos esse distúrbio em regiões onde há baixa 
ingestão de iodo. Por isso, o fato de nosso sal de cozinha ser iodado é fundamental para 
prevenir o mau funcionamento da glândula tireoide
 
Fonte: Freepik.
Os hormônios FSH e LH são chamados de gonadotrofinas, pois 
estimulam as gônadas (ovários e testículos). O hormônio hipotalâmico que 
controla a secreção das gonadotrofinas é o GnRH (hormônio liberador de 
gonadotrofina). 
Nos testículos, o alvo do LH são as células de Leydig, que são 
estimuladas a produzir a testosterona. Já o FSH tem sua influência nas 
células de Sertoli, nas quais, junto com a testosterona, determinam 
o desenvolvimento e a diferenciação das espermatogônias em 
espermatozoides.
Nos ovários, o FSH estimula o desenvolvimento das células 
foliculares e a produção de estrogênio e progesterona, enquanto o LH 
promove o crescimento das células foliculares, a ovulação e também 
induz o corpo lúteo a produzir estrogênio e progesterona.
Fisiologia Humana
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IMPORTANTE:
Dentre os seis hormônios secretados pela adeno-hipófise, 
apenas a prolactina atua em um alvo não-endócrino, 
as mamas. Os outros cinco hormônios possuem outra 
glândula endócrina como alvo, os chamados hormônios 
tróficos. Também, não há um hormônio hipotalâmico que 
estimule a produção de prolactina pela adeno-hipófise.
A prolactina controla a produção de leite (lactação) nas mamas 
femininas. A prolactina e o hormônio de crescimento são os únicos dois 
hormônios da adeno-hipófise que possuem hormônios hipotalâmicos 
inibidores. No caso da prolactina, é o hormônio inibidor da prolactina (PIH) 
que inibe sua secreção. Mas lembre-se, mesmo para esses hormônios 
que possuem inibidores diretos, o mecanismo de retroalimentação 
negativa também é válido.
Nas fases finais da gestação a secreção de PIH diminui e a prolactina 
chega a níveis dez ou mais vezes maiores do que os encontrados em 
uma mulher não grávida. Antes do parto, as mamas produzem somente 
pequenas quantidades de uma secreção fina e com baixa quantidade 
de gordura, denominada colostro. Após o parto, as mamas produzem 
quantidades maiores de leite que contêm 4% de gordura e quantidades 
substanciais de cálcio. As proteínas no colostro e no leite incluem 
imunoglobulinas maternas absorvidas pelo intestino do bebê. Tal 
processo é responsável por transferir parte da imunidade da mãe para o 
bebê durante as suas primeiras semanas de vida.
VOCÊ SABIA?
A sucção, o estímulo mecânico do bebê sugando o 
mamilo da mãe, inibe a produção de PIH. Na ausência 
do PIH, a secreção da prolactina aumenta, resultando na 
produção de leite. Já foi demonstrado que a gestação não é 
determinante para a lactação, pois algumas mulheres que 
adotam crianças conseguem amamentar.
Fisiologia Humana
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Figura 9 – A prolactina induz à produção de leite nas mamas
Fonte: Freepik.
O hormônio hipotalâmico que estimula a produção de ACTH é o 
hormônio liberador de corticotropina (CRH). O CRH chega até a adeno-
hipófise e estimula as células chamadas corticotrofos a produzir o ACTH, o 
hormônio adrenocorticotrófico. Uma vez na circulação sistêmica, o ACTH 
encontra seus receptores no córtex da glândula adrenal, estimulando 
principalmente a produção de glicocorticoides (cortisol e corticosterona).
Fisiologia Humana
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IMPORTANTE:
O cortisol é o principal glicocorticoide em humanos. 
Produzido na zona fasciculada do córtex da adrenal, tem 
funções fundamentais sobre o metabolismo em momentos 
de estresse (dor, estresse emocional, jejum etc), além de 
evitar respostas inflamatórias e imunitárias exacerbadas. O 
cortisol, de forma geral, provoca alterações no metabolismo 
a fim de aumentar a quantidade de glicose no sangue 
(é um hormônio hiperglicemiante), como por exemplo, 
pela inibição da captação de glicose por músculos e 
tecido adiposo e pela quebra de proteínas e lipídios. Em 
relação a sua participação em respostas inflamatórias e 
imunes, o cortisol inibe diferentes sinalizadores químicos 
que participam da inflamação, como as prostaglandinas, 
tromboxanos e leucotrienos, diminuindo o processo 
inflamatório. Também, o cortisol diminui a migração de 
leucócitos em tecidos lesionados.
Como nos outros eixos endócrinos estudados, a retroalimentação 
negativa desliga a via. À medida que o cortisolaumenta, ele próprio 
age como um sinal de retroalimentação negativa, fazendo a hipófise e 
o hipotálamo diminuírem a secreção de ACTH e CRH, respectivamente.
O hipotálamo e a neuro-hipófise
A  neuro-hipófise, ou hipófise posterior, é uma extensão do 
tecido neural do encéfalo. Ela secreta neuro-hormônios produzidos no 
hipotálamo.
IMPORTANTE:
Observe que o hipotálamo se comunica com a adeno-
hipófise pela presença de uma rede de capilares entre eles. 
Já a neuro-hipófise é uma continuação do encéfalo e apenas 
armazena os hormônios produzidos pelo hipotálamo, ou 
seja, a neuro-hipófise não produz hormônios.
Fisiologia Humana
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A neuro-hipófise é o local de armazenamento e liberação de dois 
neuro-hormônios: a ocitocina e o hormônio antidiurético (ADH). 
Os neurônios que produzem a ocitocina e o ADH estão agrupados 
em áreas do hipotálamo, conhecidas como núcleo paraventricular e 
núcleo supraóptico.
NOTA:
Um agrupamento de corpos celulares de neurônios no 
sistema nervoso central é chamado de núcleo. 
Uma vez que os neuro-hormônios são empacotados em vesículas 
secretoras, eles são transportados para a neuro-hipófise pelas longas 
projeções dos neurônios, os axônios. Após a chegada das vesículas nos 
terminais axonais, os neuro-hormônios são estocados ali e esperam um 
sinal para serem liberados. Quando um estímulo chega ao hipotálamo, 
um impulso nervoso passa do corpo celular do neurônio no hipotálamo 
para a extremidade final da célula na neuro-hipófise. A  despolarização 
do terminal axonal abre canais de Ca2+ dependentes de voltagem e o íon 
entra na célula. A entrada de cálcio inicia o processo de exocitose, e os 
hormônios são liberados na circulação sistêmica. Uma vez no sangue, os 
neuro-hormônios encontram seus alvos específicos.
Nas mulheres, a ocitocina liberada pela neuro-hipófise controla a 
ejeção de leite durante a amamentação (causa a contração da musculatura 
lisa das mamas) e as contrações do útero durante o trabalho de parto e a 
expulsão do feto.
REVISANDO: O controle da secreção de ocitocina durante o parto, 
diferente da maioria dos demais hormônios, se dá por feedback positivo, 
conforme vimos na unidade 1. Quando o bebê está pronto para nascer, 
ele desce para a parte inferior do útero e começa a pressionar a abertura 
do útero (cérvice). Os sinais enviados do útero para o encéfalo causam 
a liberação do hormônio ocitocina, que faz o útero contrair e empurrar 
a cabeça do bebê ainda com mais força contra a cérvice, causando 
mais estiramento. O aumento do estiramento produz mais liberação de 
Fisiologia Humana
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ocitocina, o que intensifica ainda mais as contrações que empurram o 
bebê contra a cérvice. O ciclo continua até o bebê ser expulso, cessando 
o estiramento da cérvice e interrompendo a alça de retroalimentação 
positiva.
NOTA:
Inúmeros experimentos realizados em animais e em seres 
humanos indicam que a ocitocina possui um importante 
papel no comportamento social, sexual e maternal. Por 
isso, a ocitocina é muitas vezes chamada de “hormônio do 
amor”.
A ejeção do leite a partir das glândulas mamárias é conhecida como 
reflexo de ejeção do leite e necessita da presença da ocitocina liberada 
pela neuro-hipófise. Na mama produtora de leite, a ocitocina causa a 
contração das células que circundam os alvéolos e as paredes dos 
ductos. Embora a liberação de prolactina necessite do estímulo mecânico 
da sucção, a liberação de ocitocina pode ser estimulada por diferentes 
estímulos cerebrais, como pensar na criança. 
O ADH, também chamado de vasopressina, tem a principal função 
de atuar sobre os rins controlando a reabsorção de água.
REVISANDO: A parte final do néfron consegue absorver quantidades 
diferentes de água, dependendo da necessidade de nosso organismo. 
Tal controle se dá via hormonal, pelo ADH. Seu nome já diz, hormônio 
antidiurético, ou seja, evita a diurese.
Os sinais para liberação de ADH pela neuro-hipófise são 
principalmente o aumento da osmolaridade e, em menor grau, a diminuição 
do volume do líquido extracelular e da pressão arterial, indicando que há 
uma necessidade de maior reabsorção de água pelos rins. 
No hipotálamo, receptores específicos nos neurônios 
(osmorreceptores) detectam tais alterações e disparam impulsos 
nervosos em direção aos axônios que se encontram na neuro-hipófise, 
promovendo a liberação do ADH.
Fisiologia Humana
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TESTANDO:
Você consegue imaginar de que maneira o ADH aumenta 
a reabsorção de água nos rins? Uma dica é lembrar de que 
maneira a água atravessa as membranas celulares.
Quando o ADH chega à circulação que permeia os néfrons 
encontra receptores específicos para ele na parte final do néfron, mais 
especificamente em um tipo celular do ducto coletor: nas células principais. 
A maior parte da água atravessa os túbulos renais via aquaporinas, que são 
canais para água. O efeito do ADH é justamente aumentar a quantidade de 
aquaporinas na membrana das células principais, aumento o transporte 
de água da luz do túbulo em direção ao interstício e plasma, ou seja, 
aumenta a reabsorção de água e diminui a diurese. Quando a reabsorção 
de água é suficiente para normalizar a osmolaridade e o volume do líquido 
extracelular, a secreção de ADH diminui pela neuro-hipófise.
NOTA:
A deficiência na produção de ADH pelo hipotálamo ou a 
incapacidade dos rins em responderem ao ADH leva ao 
quadro de diabetes insípido, caracterizada pela excreção 
de bastante urina diluída. Esse tipo de diabete nada tem 
a ver com uma elevada quantidade de glicose no sangue 
(diabetes mellitus), mas sim com a menor capacidade de 
reabsorção de água pelos rins pela deficiência do hormônio 
antidiurético.
Fisiologia Humana
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RESUMINDO:
Vamos resumir os principais pontos que vimos sobre o 
sistema endócrino até agora? Esse sistema é formado 
por glândulas endócrinas que produzem os hormônios 
secretados na corrente sanguínea, os quais só podem 
exercer seus efeitos sobre células-alvo com receptores 
específicos. Os hormônios hidrossolúveis se ligam a seus 
receptores na membrana plasmática da célula, enquanto 
os hormônios lipossolúveis encontram seus receptores 
no citoplasma ou no núcleo da célula. A principal forma 
de controle da secreção de diferentes hormônios é via 
retroalimentação negativa. A produção e a secreção 
da maioria de nossos hormônios estão relacionadas ao 
eixo hipotálamo-hipófise. O hipotálamo produz neuro-
hormônios que estimulam a secreção de outros hormônios 
pela adeno-hipófise, os quais por sua vez atuam em 
diferentes glândulas do organismo. Por exemplo, o TRH 
hipotalâmico secretado no sistema porta atinge a adeno-
hipófise e estimula a liberação do TSH na circulação 
sistêmica, o qual atinge a tireoide estimulando a produção 
de T
3 e T4. Já a neuro-hipófise não produz hormônios, mas 
armazena os hormônios hipotalâmicos ocitocina e ADH, 
liberados frente a sinais específicos. O principal sinal para 
a liberação do ADH é o aumento da osmolaridade do 
líquido extracelular. O efeito desse hormônio é aumentar 
a permeabilidade e, portanto, a reabsorção de água pelos 
rins. Já o hormônio ocitocina é importante no momento do 
trabalho de parto e na amamentação.
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Glândula adrenal e pâncreas endócrino
OBJETIVO:
Neste capítulo, vamos estudar duas glândulas fundamentais 
em nosso organismo: a adrenal e o pâncreas endócrino. 
Assim, seremos capazes de entender o principal papel 
dos hormônios produzidos por essas glândulas em nosso 
corpo. Vamos lá!
Os hormônios da glândula adrenal
Estudamos no tópico anterior que o hormônio ACTH liberado pela 
adeno-hipófise estimula a secreção de cortisol pelo córtex da adrenal. 
Mas esse não é o único hormônio produzido por essa glândula. 
As glândulas adrenais ou suprarrenais estão localizadas acima dos 
rins. Cada glândula é revestida por uma cápsula de tecido conjuntivo e 
apresenta uma região mais externa, o córtex, e uma mais interna, a medula. 
O córtexe a medula secretam diferentes hormônios sob diferentes tipos 
de regulação.
Figura 10 – A glândula adrenal localiza-se acima do rim e é dividida em córtex e medula
 
Fonte: Pixabay.
Fisiologia Humana
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O córtex da adrenal está divido em zonas e cada uma delas libera 
diferentes hormônios esteroides. A zona glomerulosa, que é a mais 
externa, sintetiza os mineralocorticoides. A zona fasciculada produz os 
glicocorticoides. A zona reticulada é responsável pela produção dos 
hormônios andrógenos.
NOTA:
O precursor para todos os hormônios produzidos no córtex 
da adrenal é o colesterol, que pode ser sintetizado na 
adrenal, mas a maior fonte de colesterol para a produção 
dos hormônios esteroides é o colesterol transportado no 
plasma pelas lipoproteínas de baixa densidade (LDL). 
Já as células da medula da adrenal produzem principalmente 
adrenalina (ou epinefrina) e quantidades variáveis de noradrenalina (ou 
noraepinefrina). A medula adrenal é na realidade um gânglio simpático no 
qual os neurônios pós-ganglionares perderam seus axônios e se tornaram 
células secretoras. Essas células secretam quando estimuladas por 
fibras nervosas pré-ganglionares que chegam à glândula. Os hormônios 
medulares adrenais não são considerados essenciais à vida, mas ajudam 
a preparar o indivíduo a lidar com situações de emergências como nas 
reações de “luta ou fuga”.
Já vimos que o ACTH adeno-hipofisário estimula principalmente 
a secreção de cortisol pela adrenal. Porém, o ACTH também tem uma 
influência sobre a secreção dos andrógenos na zona reticulada. Alguns 
estudos mostram evidências de que existem outros fatores estimuladores 
da secreção de andrógenos adrenais, como a prolactina e o fator de 
crescimento semelhante à insulina tipo I (IGF-I). 
IMPORTANTE:
A secreção de andrógenos adrenais corresponde a mais 
de 50% de andrógenos circulantes na mulher. No homem, 
a principal fonte de andrógenos provém dos testículos, 
sendo pouca a contribuição das adrenais em condições 
fisiológicas. 
Fisiologia Humana
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Focaremos agora na síntese dos mineralocorticoides, que ocorre 
na zona glomerulosa. O principal mineralocorticoide é a aldosterona e sua 
síntese está sob controle do sistema renina-angiotensina. O ACTH tem 
pouca influência sob a secreção de aldosterona.
A síntese do hormônio renina acontece em uma porção 
especializada do néfron, o aparelho justaglomerular. A secreção de renina 
acontece quando há uma queda na concentração de sódio no fluido 
tubular, proveniente de um menor fluxo sanguíneo que chega aos rins.
EXEMPLO: Em uma hemorragia ou em uma desidratação, há uma 
queda na pressão arterial e no fluxo de sangue que chega aos nossos 
órgãos, inclusive aos rins. Com a diminuição da quantidade de sangue 
que chega aos capilares glomerulares, há uma queda na taxa de filtração 
glomerular (TFG), com consequente menor quantidade de fluido dentro 
dos túbulos. No néfron existem células específicas que conseguem aferir 
a quantidade de sódio presente no fluido. Quando há pouco sódio, essas 
células acabam por promover a secreção de renina na circulação.
Na circulação sistêmica, a renina converte o angiotensinogênio 
produzido no fígado em angiotensina I, que, ao passar pelos pulmões, é 
convertida em angiotensina II, a qual estimula a síntese de aldosterona no 
córtex da adrenal.
IMPORTANTE:
A aldosterona tem o principal efeito de aumentar a 
reabsorção de sódio com consequente absorção de água 
nos rins, o que reestabelece as concentrações ideais do 
íon, a volemia e a pressão arterial. Portanto, a aldosterona 
participa do controle da pressão arterial, no controle a 
longo prazo da pressão arterial. Os receptores específicos 
para a aldosterona encontram-se no túbulo distal e no 
ducto coletor do néfron. 
Fisiologia Humana
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O pâncreas endócrino
O pâncreas é uma glândula mista, com funções exócrinas e 
também endócrinas. Já estudamos nessa unidade as secreções exócrinas 
do pâncreas e suas funções na digestão. Agora veremos a função dos 
hormônios secretados pelo pâncreas endócrino.
Existem, no pâncreas, células que formam agrupamentos em que 
são produzidos os hormônios. Esses grupos de células são chamados de 
ilhotas pancreáticas ou ilhotas de Langerhans. Os principais tipos celulares 
que compõem essas ilhotas são:
 • Células alfa: produzem o hormônio glucagon.
 • Células beta: produzem o hormônio insulina.
Estes dois hormônios, trabalhando em conjunto, possuem a 
importante função de controlar a quantidade de açúcar no sangue, a 
glicemia. Eles atuam de maneira antagônica, pois a insulina diminui a 
glicemia (é um hormônio hipoglicemiante) e o glucagon eleva a quantidade 
de glicose no sangue (é um hormônio hiperglicemiante).
Figura 11 – O pâncreas secreta na circulação os hormônios insulina e glucagon
 
Fonte: Freeoik.
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NOTA:
Em um curto prazo, a hiperglicemia não prova sintomas tão 
perceptíveis, mas a hipoglicemia pode provocar desmaios, 
convulsões e até mesmo o coma.
A glicose é a principal fonte de energia de nosso organismo. O 
encéfalo consome muita glicose e as células neuronais são capazes de 
transportar livremente a glicose do sangue para os seus citoplasmas, 
enquanto a maioria das outras células corporais depende da ação da 
insulina para realizar tal transporte.
IMPORTANTE:
Novamente, é o sistema de feedback negativo que controla 
a secreção dos hormônios pancreáticos. O aumento da 
glicemia é um estímulo para a secreção de insulina e 
inibição do glucagon, enquanto a hipoglicemia inibe a 
secreção de insulina e aumenta a de glucagon.
Distúrbios dos hormônios pancreáticos e a diabetes 
mellitus
DEFINIÇÃO:
Diabetes é uma patologia que compromete as biomoléculas 
(carboidratos, lipídios e proteínas), afetando todo o 
metabolismo corporal. Caracteriza-se pela hiperglicemia 
constante, causada pela deficiência de insulina ou pela 
incapacidade de suas células-alvo responderem ao 
hormônio.
Quando não tratada adequadamente pode causar problemas de 
cicatrização e danos aos vasos sanguíneos, coração, olhos, rins e ao 
sistema nervoso. As pessoas com diabetes sofrem de polidipsia (muita 
sede) e de poliúria (formação de muita urina).
Fisiologia Humana
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Figura 12 – A diabetes leva a um consumo elevado de água.
 
Fonte: Freepik.
Existem dois tipos de diabetes mellitus: diabetes mellitus tipo 1, uma 
doença autoimune na qual as células-beta deixam de produzir insulina. 
Pessoas com esse tipo de diabetes são denominadas insulinodependentes. 
Já na diabetes mellitus tipo 2 ocorre uma resistência à insulina pelas 
células-alvo. Pessoas com esse tipo de diabetes devem ter uma dieta 
com consumo moderado de carboidratos e praticar atividade física 
regularmente. O exercício físico provoca a entrada de glicose nas células 
sem a ajuda da insulina. O uso de medicamentos hipoglicemiantes pode 
ajudar no tratamento da diabetes tipo 2.
Fisiologia Humana
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RESUMINDO:
Para terminar, vamos resumir o que aprendemos nesse 
capítulo. O córtex da glândula adrenal é estimulado 
pelo hormônio adeno-hipofisário ACTH a produzir 
principalmente o cortisol, hormônio relacionado a períodos 
de estresse. Mas o córtex da adrenal também produz 
hormônios andrógenos, importante principalmente para 
as mulheres, e a aldosterona, fundamental para o controle 
da volemia e da pressão arterial. O pâncreas endócrino 
produz principalmente os hormônios insulina e glucagon, 
os quais estão relacionados ao controle da quantidade 
de glicose presente no sangue. A insulina é um hormônio 
hipoglicemiante, enquanto o glucagon tem o efeito oposto. 
Com isso, a insulina é liberada principalmente após as 
refeições e o glucagon nos períodos de jejum. A deficiência 
na produção ou a resistência à insulina levam à diabetes 
mellitus tipo 1 e 2, respectivamente. Com isso finalizamos 
nossa disciplina de Fisiologia Humana. Espero que tenham 
gostado!
Fisiologia Humana
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REFERÊNCIAS
AIRES,