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DISCIPLINA ECOLOGIA AULA 02 OS SERES VIVOS E SEU AMBIENTE FÍSICO AUTOR ANA CLÉZIA SIMPLÍCIO DE MORAIS KELVIN BARBOSA DE OLIVEIRA TECNÓLOGO EM GESTÃO AMBIENTAL DISCIPLINA ECOLOGIA AULA 02 OS SERES VIVOS E SEU AMBIENTE FÍSICO AUTOR ANA CLÉZIA SIMPLÍCIO DE MORAIS KELVIN BARBOSA DE OLIVEIRA TECNÓLOGO EM GESTÃO AMBIENTAL GOVERNO DO BRASIL Presidente da República DILMA VANA ROUSSEFF Ministro da Educação JOSÉ HENRIQUE PAIM FERNANDES Diretor de Ensino a Distância da CAPES JOÃO CARLOS TEATINI Reitor do IFRN BELCHIOR DE OLIVEIRA ROCHA Diretor do Campus EaD/IFRN ERIVALDO CABRAL Diretora Acadêmica do Campus EaD/IFRN ANA LÚCIA SARMENTO HENRIQUE Coordenadora Geral da UAB /IFRN ILANE FERREIRA CAVALCANTE Coordenadora Adjunta da UAB/IFRN MARLI TACCONI Coordenadora do Curso de Tecnologia em Gestão Ambiental MARIA DO SOCORRO DIÓGENES PAIVA ECOLOGIA AULA 02 Os Seres Vivos e seu Ambiente Físico Professor Pesquisador/Conteudista ANA CLÉZIA SIMPLÍCIO DE MORAIS KELVIN BARBOSA DE OLIVEIRA Diretora da Produção de Material Didático ROSEMARY PESSOA BORGES Coordenador da Produção de Material Didático LEONARDO DOS SANTOS FEITOZA Revisão Linguística ELIZETH HERLEIN Revisão ABNT EPONINA EILDE DA SILVA PEREIRA Coordenação de Design Gráfico LEONARDO DOS SANTOS FEITOZA Projeto Gráfico BRENO XAVIER Diagramação RÔMULO FRANÇA Ficha Catalográfica M827t Morais, Ana Clézia Simplício. Tecnólogo em Gestão Ambiental: Ecologia: Aula 02: Os seres vivos e seu ambiente físico / Ana Clézia Simplício de Morais, Kelvin Barbosa de Oliveira. – Natal : IFRN Editora, 2015. 21f. : il. color. 1. Gestão Ambiental. 2. Meio Ambiente – Ecologia. 3. Seres Vivos. 4. Componentes Bióticos - Abióticos. 5. Nicho ecológico - Habitat. 6. Educação a Distância. I. Oliveira, Kelvin Barbosa. II. Título. RN/IFRN/EaD CDU 504 Ficha elaborada pela bibliotecária Eponina Eilde da Silva, CRB 15/295 5 OS SERES VIVOS E SEU AMBIENTE FÍSICO APRESENTANDO A AULA Nesta segunda aula, vamos conhecer e identificar os componentes bióticos e abióticos que fazem parte de um ecossistema e as suas influências na sobrevivência e persistência dos organismos vivos. Definiremos o que são condições e recursos e como estes influenciam na sobrevivência e desempenho dos organismos no meio ambiente. Aprenderemos a diferenciar os conceitos de habitat e nicho ecológico. Exploraremos, ainda, a influência da variação do ambiente físico sobre a sobrevivência e adaptação dos seres vivos, aprendendo que existem fatores limitantes para cada organismo. DEFININDO OBJETIVOS Ao final desta aula, você deverá ser capaz de: • identificar os componentes bióticos e abióticos de um ecossistema compreendendo de que modo influenciam na sobrevivência dos organismos; • definir condições e recursos e como tais componentes afetam a vida dos seres vivos; • diferenciar e compreender os conceitos de habitat e nicho ecológico, reconhecendo a importância desses conceitos para o estudo da ecologia; • reconhecer que os organismos vivos necessitam se adaptar às variações do ambiente físico; 6 ECOLOGIA DESENVOLVENDO O CONTEÚDO Os componentes do ecossistema Você já parou para pensar como os elementos naturais ao nosso redor interagem? Plantas, animais, rochas, água, solo, ar, todos esses são elementos do meio que possuem uma relação importante para o funcionamento do ecossistema? O ecossistema, como vimos na Aula 01, é considerado “qualquer unidade que inclui todos os organismos (a comunidade biótica) em uma dada área interagindo com o ambiente físico (...)”. (ODUM; BARRET, 2007, p.18). Ele também é considerado uma unidade de estudo em Ecologia. E para compreender o funcionamento dessa unidade de estudo, precisamos considerar a interação entre dois componentes inter-relacionados: o biótico e o abiótico. O componente biótico (ou biocenose) de um ecossistema é constituído pelos seres vivos, sejam estes vegetais ou animais. Sendo as plantas classificadas como organismos autótrofos – pois são capazes de sintetizar a matéria orgânica, e podem também ser chamados de produtores. Temos também os organismos chamados heterótrofos – que são aqueles capazes de se alimentar da matéria orgânica produzida pelos autótrofos. Abaixo, temos um glossário com alguns conceitos básicos expostos por Ricklefs (2011) e Townsend, Begon, e Harper (2010) que envolvem alguns componentes bióticos, sendo importante o seu conhecimento para o estudo da ecologia: • Organismos fotoautotróficos: são organismos capazes de utilizar a luz do sol como fonte primária de energia para sintetizar o seu próprio alimento e fazem isso através da fotossíntese. • Fotossíntese: consiste na utilização, pelas plantas ou algas, do gás carbônico atmosférico, água e luz solar para produzir glicose, liberando oxigênio para atmosfera nesse processo. • Consumidor Primário: um herbívoro, um organismo no nível mais baixo de consumo numa cadeia alimentar. 7 OS SERES VIVOS E SEU AMBIENTE FÍSICO • Consumidor Secundário: um carnívoro, um consumidor de consumidores primários. • Carnívoros: organismos que se alimentam de outros animais. • Herbívoros: um organismo que consome plantas vivas ou suas partes. • Onívoros: organismos que se alimentam tanto de matéria animal quanto vegetal, ou seja, alimentam-se em mais de um nível trófico. • Decompositores: organismos que degradam a matéria orgânica contida em produtores ou em consumidores mortos. Segundo Lopes e Rosso (2013), os decompositores são representados especialmente por bactérias e fungos. Eles se alimentam de matéria orgânica morta e liberam para o meio ambiente minerais e outras substâncias que podem ser, posteriormente, utilizadas pelos produtores. Quanto ao componente abiótico, este pode ser compreendido como o conjunto de fatores físico-químicos que influenciam os seres vivos. Esse conjunto de fatores pode ser chamado de condições ecológicas. Uma condição é, portanto, “um fator ambiental abiótico que influencia no funcionamento de organismos vivos”. (TOWNSEND; BEGON; HARPER, 2010, p. 90). Exemplos de condições são: a luz, a temperatura, o pH, a salinidade, a concentração de poluentes. Todos esses fatores influenciam no funcionamento dos organismos vivos e sua distribuição. Além das condições ecológicas, um outro fator chamado de recurso pode influenciar diretamente a vida dos organismos. Podemos chamar de recurso tudo o que é consumido ou utilizado pelos organismos. Tanto as condições como os recursos influenciam diretamente na distribuição geográfica dos organismos, nas suas características e morfologia1, na quantidade, crescimento e reprodução. Entraremos em detalhes mais adiante sobre o papel dos recursos. Mas existe uma condição ambiental muito importante para a vida de todos os organismos ao redor do globo, você saberia dizer qual? A temperatura, pois mantém o funcionamento de processos essenciais para a sobrevivência dos seres vivos. 1 8 ECOLOGIA A temperatura e os ndivíduos A temperatura é a condição ambiental mais importante na vida dos seres vivos. Ela regula muitos processos vitais como o metabolismo e a reprodução, existindo faixas ótimas de temperatura em que tais processos são viáveis ou em que os organismos apresentam o seu melhor desempenho, sendo que essas faixas variam de organismo para organismo. Assim sendo, precisamos compreender um conceito importante, que é o que chamamos de “condições extremas”. Quando consideramos uma condição extrema, tal como a aridez de um deserto (Fig.01), ou o frio máximo da Antártida (Fig.02), tomamos como referência a nossa percepção, o que consideramos extremo para a nossa capacidade fisiológica humana, quando, na verdade, os outros organismos não sentem o ambiente à nossa maneira. Cada organismo possui um intervalo de condições ao qual está adaptado e esse intervalo define o seu estado ótimo – estado em que o organismo funcionabem sob as condições do ambiente circundante. Fig. 01 - Caravana no deserto do Saara. Fo nt e: P en a (2 01 5, do cu m en to o n- lin e) . Fig. 02 - Pinguins da Antártida. Fo nt e: Z or da n (2 01 1, do cu m en to o n- lin e) Os organismos podem, portanto, ser classificados quanto a sua amplitude térmica (Fig. 03), ou seja, a faixa de temperatura que podem sobreviver, em: • Estenotérmicos - espécies que não toleram grandes variações térmicas, ou seja, sobrevivem entre estreitos limites de temperatura e, portanto, apresentam pequena amplitude térmica, por exemplo, as lagartixas. • Euritérmicos - espécies que são capazes de tolerar grandes variações de temperatura e, portanto, apresentam grande amplitude térmica, por exemplo, 9 OS SERES VIVOS E SEU AMBIENTE FÍSICO o lobo e o homem. Fig. 03 - Amplitudes de tolerância: Terminologia F on te :(F AT O RE S. .., d oc um en to o n- lin e) E quanto a sua capacidade de regular a temperatura corpórea em: • Pecilotérmicos ou Poiquilotérmicos – são organismos que possuem temperatura corporal variável, exemplos: répteis, anfíbios e peixes. • Homeotérmicos – organismos que possuem a temperatura corporal constante, exemplos: aves e mamíferos. A temperatura, de fato, determina muitos padrões de distribuição da biodiversidade de organismos ao longo do globo. É comum, por exemplo, encontrarmos uma maior biodiversidade nos trópicos, onde a temperatura média anual nunca é inferior a 18ºC, além de ter uma precipitação elevada. Isso proporciona condições mais “confortáveis” e favoráveis à sobrevivência de mais grupos de organismos sem que haja a necessidade de desenvolver mecanismos de regulação da temperatura. Outro fato interessante é observar que nos polos existe uma diversidade maior de aves e mamíferos, e isso ocorre porque esses grupos são capazes de regular a sua temperatura corpórea e, consequentemente, sobreviver a climas tão frios. 10 ECOLOGIA Diversas pesquisas vêm constatando o efeito do aumento da temperatura global sobre a sobrevivência de diversos grupos de organismos. Hoje, o aquecimento global é muito estudado e virou termo popular. Um fato muito comentado, atualmente, é o efeito do aquecimento global sobre a sobrevivência de recife de coral, como é o caso do branqueamento de corais causado pelo aquecimento da água do mar que tem destruído muitos recifes de corais, como a grande barreira de corais da Austrália. Abaixo, temos um exemplo de um estudo feito com uma espécie de coral, Pocillopora damicorni. Neste estudo, à medida que se aumentou a temperatura, diminuiu a sobrevivência das larvas de P. damicornis, evidenciando uma mortalidade larvar de 75.0% a 30ºC. Além disso, quanto maior a temperatura menos tempo era necessário para se observar a diminuição da sobrevivência (Fig. 04). Fig. 04 – (a) Taxa de sobrevivência da larva de P. damicornis ao longo do tempo de exposição a temperaturas controladas.; (b) Foto de P. damicornis , coral tropical. Fo nt e: (a ) G ou ve ia (2 01 2, p. 2 2) ; ( b) (P O CI LL O PO RA ... , 20 12 ). (a) (b) Nesse exemplo, verificamos que essa espécie de coral é intolerante a temperaturas elevadas, condição na qual apresentou a mais alta taxa de mortalidade de larvas. Esse exemplo identifica que há um intervalo ótimo de temperatura para o bom desenvolvimento das larvas de coral e fora desse intervalo não é possível haver um bom desempenho de suas funções vitais, o que pode causar sua morte. Os organismos vivos, de um modo geral, também apresentam intervalos 11 OS SERES VIVOS E SEU AMBIENTE FÍSICO ótimos para uma série de outras condições ecológicas (ex.: pH e salinidade), sendo que alguns fatores são mais determinantes do que outros, como é o caso da temperatura, podendo causar efeitos muito negativos sobre os seres vivos. ATIVIDADE 01 Agora que você já compreendeu que o ecossistema é formado por componentes bióticos e abióticos, vamos analisar o gráfico 1 e responder às perguntas abaixo. Não prossiga a leitura da aula sem responder estas questões. Elas são muito importantes na avaliação do que estudamos até agora. 1. No estudo apresentado, anteriormente, observando o gráfico, em que faixas de temperaturas a mortalidade de larvas se apresentou mais rapidamente? A que você atribui a rapidez dessa resposta? 2. Qual seria, na sua opinião, a faixa de temperatura ótima onde as larvas poderiam se desenvolver normalmente? 3. Pare e pense: somente a temperatura dos oceanos influencia na sobrevivência de corais? Que outros fatores poderiam influenciar? Pesquise. Existem condições ambientais que limitam um processo vital para um organismo vivo. Precisamos, portanto, compreender, também, o que são fatores ou condições limitantes. Então vamos aprender melhor como funciona isso? Vejamos o exemplo de uma planta. Para ela realizar fotossíntese, uma condição necessária é haver luminosidade. No escuro completo, a planta não realiza fotossíntese. Assim, podemos deduzir que aumentando a luminosidade, 12 ECOLOGIA aumentamos também a taxa de fotossíntese, correto? Não! Não funciona bem assim. A partir de certo ponto, ao aumentar a luminosidade, o processo de fotossíntese não responde em taxas proporcionais. Existe um mecanismo fisiológico da planta que impede a captação da luz quando todos os sistemas de pigmentos (clorofila) já estão excitados. A esse momento, chamamos de ponto de saturação luminosa. E se continuarmos aumentando progressivamente a intensidade de exposição da planta à luz, chega-se ao momento em que a atividade fotossintética pode ser inibida, o qual chamamos de ponto de inibição da fotossíntese. Assim, se a intensidade de luz é baixa demais, o processo fotossintético é comprometido; por outro lado, se alta demais, o processo pode ser inibido. Consideramos, portanto, a luminosidade como um fator limitante para a fotossíntese, sendo necessário haver um intervalo ótimo de intensidade de luz no qual o processo ocorra de modo eficiente (Fig. 05). Fig. 05 – Relação entre intensidade de luz e taxa de fotossíntese Fo nt e: (F AT O RE S ... , [ 20 1- ?] ). Logo, podemos entender fatores limitantes como condições em que o papel de um fator pode ser afetado por estar em uma concentração tão baixa que comprometa a sobrevivência de um organismo, ou tão elevada que também possa se tornar letal. Outro exemplo é o elemento químico zinco, que é um cofator nas reações enzimáticas e um micronutriente essencial aos organismos vivos em diversos processos celulares, porém quando presente em elevadas 13 OS SERES VIVOS E SEU AMBIENTE FÍSICO concentrações pode se tornar letal. Entretanto, devemos destacar que podem existir organismos ditos como tolerantes raros. Hoje, podemos encontrar algumas espécies vivendo em áreas de elevada poluição e degradação ambiental, mas apenas alguns indivíduos de uma população, de poucas espécies, conseguem sobreviver em áreas extremamente poluídas e passar seus genes de “tolerância” para outros indivíduos podendo fundar uma população tolerante. Algumas espécies de plantas possuem a capacidade de tolerar e até mesmo acumular componentes tóxicos acima do que consideramos comum. É o caso de plantas que acumulam metais pesados em seus tecidos sem ter a sua sobrevivência comprometida. Tais plantas exercem um papel importante, com uma função “biorremediadora”, sendo capazes de remover poluentes do solo permitindo que outras espécies menos tolerantes possam, posteriormente, se desenvolver no solo recuperado por elas. Um exemplo de planta biorremediadora foi encontrada em Manaus na Amazônia, seu nome é Alocasia macrorhiza (Fig 06) e é capaz de absorver metais pesados tais como: cádmio, cromo, cobre, chumbo, níquel e zinco. É uma espécie comumente encontrada em matas ciliares e possui alta capacidade de absorção desses metais.Segundo o pesquisador que estudou a planta, Josias Coriolano de Freitas, seu uso é bastante promissor em técnicas de fitorremediação, onde áreas impactadas com elevadas concentrações de metais pesados podem ser recuperadas através do seu uso, pois ela é hiperacumuladora desses metais. A fitorremediação é uma importante ferramenta para o gestor ambiental, como uma alternativa para ser utilizada na recuperação de áreas degradadas tais como áreas de mineração, antigos lixões, etc. Sendo que, para cada área, requer estudos e a escolha de espécies fitorremediadoras adequadas aos poluentes que se pretende remover. (PESQUISA..., 2012). 14 ECOLOGIA Fig. 06 – Alocasia macrorhiza Fo nt e: F re ita s (2 00 9, p . 2 7) . Algumas espécies possuem uma sensibilidade a determinadas características do ambiente e podem, por esse motivo, refletir o estado do meio indicando ainda qual a diversidade de táxons -unidades de classificação biológica, tais como gênero, espécie, reino - encontrados naquela região. Essas espécies são chamadas de bioindicadoras e podem refletir as condições presentes, passadas e futuras de um ecossistema. Por exemplo, um organismo, tal como um inseto, pode indicar a presença de poluentes no ambiente. Por ter um ciclo de vida curto, os insetos são bastante utilizados como organismos bioindicadores. Além disso, os bioindicadores precisam ter a sua biologia e a taxonomia bem conhecidos, a fim de determinar o efeito de um fator negativo presente no meio ambiente. Assim sendo, esses organismos bioindicadores são bastante utilizados em programas de monitoramento ambiental, uma vez que indicam alterações no meio que poderão refletir em consequências para outros grupos de organismos ou até mesmo para o ser humano. A importância dos recursos ambientais Os recursos, como já definido anteriormente, também são igualmente importantes para a sobrevivência dos organismos tanto quanto as condições ambientais. Os recursos podem ser: o alimento consumido, a radiação utilizada 15 OS SERES VIVOS E SEU AMBIENTE FÍSICO no processo de fotossíntese, uma toca ocupada ou até mesmo uma fêmea fecundada que não poderá mais estar disponível a um segundo macho. Assim, tudo o que pode ser consumido ou utilizado por um organismo e que não fica mais disponível para outro pode ser considerado um recurso (RICKLEFS, 2011). Os recursos limitados, portanto, são conquistados pelos seres vivos através da competição. Compreender o que são condições e recursos é muito importante para o que vamos aprender a seguir: habitat e nicho ecológico. O conceito de habitat e nicho ecológico O conceito de habitat é compreendido como o local onde os organismos vivem, uma locação física que é ocupada por eles (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). Os diferentes habitat podem ser distinguidos através da vegetação dominante, muitas vezes do tipo de relevo e até da presença de determinado animal. Temos como exemplo de habitat: o lago, como o habitat de um peixe; o deserto, como o habitat de um camelo; o recife de coral, como o habitat de uma anêmona; a floresta de savana, como o habitat das zebras e até mesmo o tubo alimentar, como o habitat de um microrganismo intestinal. O conceito de habitat, portanto, prevê uma diversidade de condições a que os organismos estão expostos. Os habitat de um recife de coral e de um tubo alimentar experimentam condições completamente diferentes de salinidade, temperatura, pH, etc. E cada habitat proporciona nichos diferentes onde cada organismo vive ao seu modo. O conceito de nicho ecológico surge, portanto, como a forma como um organismo vive no seu meio natural, ou seja, o intervalo de condições que ele pode tolerar para sobreviver. Na ecologia, admitimos que cada espécie possui o seu nicho ecológico, em que cada uma possui estratégias para tolerar as condições do meio, alimentar-se e escapar de seus predadores (RICKLEFS, 2011) e (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). Ainda, Evelyn Hutchinson (1957 apud BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007, p. 31) propôs um conceito moderno de nicho que “se refere às maneiras pelas quais a tolerância e a necessidade 16 ECOLOGIA interagem na definição de condições e recursos necessários a um indivíduo ou a uma espécie, a fim de cumprir seu modo de vida.” O nicho ecológico mostra como as espécies exploram os recursos do ambiente sem que haja completa sobreposição e para que possam então coexistir. Exemplo: as zebras da savana africana alimentam-se de ervas rasteiras enquanto que as girafas comem folhas de árvores no alto. Elas vivem no mesmo habitat, mas exploram os recursos de modos um pouco diferentes. O conceito de nicho ecológico pode tornar-se, em alguns momentos, um tanto subjetivo, não sendo facilmente identificável por possuir n-dimensões a serem consideradas dependendo de cada organismo e da influência de predadores e do meio ambiente circundante sobre o seu modo de vida (para maiores detalhes veja leitura complementar ao fim da aula). A partir da compreensão dos conceitos de habitat e nicho ecológico, percebemos que a diversidade de organismos ao redor do globo corresponde a essa diversidade de habitat e, consequentemente, de nichos disponíveis para cada espécie que conseguem coexistir e se manter ao longo da história natural. Assim, na natureza, existem manchas de habitat adequados - contendo os requerimentos necessários à sobrevivência de uma determinada espécie – e manchas de habitat não adequados. Tais conceitos são, portanto, relativos, pois o que pode ser um habitat não adequado para uma espécie pode ser adequado para outra e vice-versa. 17 OS SERES VIVOS E SEU AMBIENTE FÍSICO RESUMINDO Na aula 2, identificamos os componentes bióticos e abióticos do ecossistema. Aprendemos o que são condições e recursos na ecologia e qual a sua importância para a sobrevivência dos organismos. Vimos que a temperatura é a variável abiótica mais importante na vida dos organismos e que cada indivíduo possui faixas ótimas de temperatura onde podem se desenvolver, bem como alguns podem viver e se adaptar em condições extremas. Aprendemos que alguns organismos podem atuar como bioindicadores da qualidade ambiental. Definimos e diferenciamos o habitat do nicho ecológico, bem como compreendemos que um habitat pode oferecer vários nichos. Ainda aprendemos que cada ser vivo requer um conjunto de condições e recursos específicos para se manter vivo no meio e o que garante isso é a diversidade de habitat ao redor do mundo. LEITURA COMPLEMENTAR 1. “Enzima de vagalume pode ser usada como indica- dor de acidez celular” Fonte: <http://info.abril.com. br/noticias/ciencia/2015/01/enzima-de-vagalume- -pode-ser-usada-como-indicador-de-acidez-celular. shtml> 2. “Jardins filtrantes vão tratar águas poluídas na Ave- nida João Paulo II” Fonte:< http://www.agenciapara. com.br/noticia.asp?id_ver=104588> 18 ECOLOGIA AVALIANDO SEUS CONHECIMENTOS Após tudo o que aprendemos nesta aula, responda às questões: a) As condições ecológicas são fatores que influenciam na sobrevivência dos organismos, assim como os recursos? Explique. b) Cite pelo menos três exemplos de condições ecológicas, identificando situações em que um tipo de organismos pode ser afetado. c) Diferencie os conceitos de habitat e nicho ecológico dando um exemplo real. noticia.asp?id_ver=104588> 3.Video aula “Nicho Ecológico em n- -dimensões”Fonte:<http://eaulas.usp.br/portal/vi- deo.action?idItem=1183> 4.Interações seres vivos – fatores abióticos. Dispo- nível em: <<http://alfarrabio.di.uminho.pt/teresiano/div/do- cum/cn_8_factores_abioticos.pdf>. 5.Exemplo de especiação simpátrica. Disponível em: <http://www.ib.usp.br/evosite/evo101/VC1eSympa- tric.shtml>. 19 OS SERES VIVOS E SEU AMBIENTE FÍSICO CONHECENDO AS REFERÊNCIAS BEGON, Michael; TOWNSEND, Colin R.; HARPER, John L. Ecologia: de indivíduos a ecossistemas.Tradução Adriano Sanches Melo [et al.]. 4.ed. Porto Alegre: Artmed, 2007. cap. 2. Disponível em: <https://books.google.com.br/books?id= cAAln606VrIC&pg=PP2&lpg=PP2&dq=BEGON,+Michael;+TOWNSEND,+Colin +R.;+HARPER,+John.+Ecologia:+de+indiv%C3%ADduos+a+ecossistemas&sou rce=bl&ots=Ni6y7TisZe&sig=yyScGSik44QZSMk9WTmDVkIZVW8&hl=pt-BR& sa=X&ved=0CEQQ6AEwB2oVChMIxMmrpZXZyAIVAiKQCh1bXApz#v=onepage &q=BEGON%2C%20Michael%3B%20TOWNSEND%2C%20Colin%20R.%3B%20 HARPER%2C%20John.%20Ecologia%3A%20de%20indiv%C3%ADduos%20a%20 ecossistemas&f=false>. Acesso em: 31 jul.2015. FATORES limitantes: interferência do ambiente sobre a sobrevivência dos or- ganismos: Amplitudes de tolerância: Terminologia. Disponível em: <http://www. ib.usp.br/ecologia/fatores_limitantes_print.htm>. Acesso em: 14 jul. 2015. FATORES que influenciam a fotossíntese: fatores limitantes extrínsecos. SObiolo- gia, [201-?]. Disponível em: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/bioqui- mica/bioquimica17.php> . Acesso em: 31 jul. 2015. FREITAS, Josias Coriolano. 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