BulboOlfatorio-Santos-2017

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE 
DEPARTAMENTO DE MORFOLOGIA 
CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS 
 
 
 
 
 
 
MILENA DE OLIVEIRA SANTOS 
 
 
 
 
 
 
BULBO OLFATÓRIO DO CÃO E DO HOMEM E SEUS ASPECTOS 
MORFOFUNCIONAIS: UM ESTUDO DE REVISÃO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
NATAL/RN 
2017 
 
 
 
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MILENA DE OLIVEIRA SANTOS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BULBO LFATÓRIO DO CÃO E DO HOMEM E SEUS ASPECTOS 
MORFOFUNCIONAIS: UM ESTUDO DE REVISÃO 
 
 
 
 
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado à 
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, 
para obtenção do título de Bacharel em 
Ciências Biológicas. 
 
Orientador: Juarez e Silva Chagas 
 
 
 
 
NATAL/RN 
2017 
 
 
 
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MILENA DE OLIVEIRA SANTOS 
 
BULBO OLFATÓRIO DO CÃO E DO HOMEM E SEUS ASPECTOS 
MORFOFUNCIONAIS: UM ESTUDO DE REVISÃO 
 
Trabalho de conclusão do curso de graduação em Ciências 
Biológicas, Centro de Biociências da Universidade 
Federal do Rio Grande do Norte, como requisito parcial 
para a obtenção do título de Bacharel em Ciências 
Biológicas, sob orientação do Professor Dr. Juarez e Silva 
Chagas. 
 
APROVADA EM: 01/12/2017 
 
BANCA EXAMINADORA 
 
_______________________________________________ 
Prof. Dr. Carlos Eduardo Bezerra de Moura 
Universidade Federal Rural do Semi-árido 
 
_______________________________________________ 
Prof. Msc. Aldo Fonseca de Souza 
Universidade Federal do Rio Grande do Norte 
 
_______________________________________________ 
Prof. Dr. Juarez e Silva Chagas 
Universidade Federal do rio Grande do Norte 
(Orientador) 
 
https://www.google.com.br/search?q=Paul+Mccartney&spell=1&sa=X&ved=0ahUKEwjC4oyqvPXWAhUBI5AKHb9sD8oQvwUIIygA
 
 
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Dedico esse trabalho aos meus pais Reilta e Sebastião, que, com muito carinho е apoio, não 
mediram esforços para que eu chegasse até esta etapa da minha vida. 
 
 
 
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Agradecimentos 
 
Agradeço ao meu orientador, Juarez Chagas, por suas críticas, incentivo, dedicação e 
paciência comigo até mesmo nas horas mais difíceis da minha vida acadêmica. 
Aos meus colegas de curso Glauce Campelo e Arrilton Araújo por se tornarem verdadeiros 
amigos. Agradeço pela amizade, pelo incentivo, pelo companheirismo e pelo nervosismo, na 
hora de provas e trabalhos. 
Ao meu irmão Rayre e à minha cunhada Jailma, pelo apoio e por me darem os presentes mais 
lindos da minha vida, meus sobrinhos Marcos e Miguel. 
À Janine Karla, pelo incentivo e apoio para a realização desse trabalho. 
Aos professores que me aceitaram para estágio em seus laboratórios Veríssimo, Kátia e 
Elizeu. 
A todos os professores do Centro de Biociências que contribuíram para minha formação 
acadêmica. 
Enfim, agradeço a todos que participaram direta ou indiretamente da minha vida acadêmica e 
acima de tudo a Deus por permitir essas pessoas em minha vida. 
 
 
 
 
 
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“Não são as espécies mais fortes que 
sobrevivem, nem as mais inteligentes, e sim as 
mais suscetíveis a mudanças”. 
Charles Darwin 
 
 
 
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RESUMO 
O sentido do olfato tem sido ao longo do tempo, um dos principais sentidos dos Vertebrados 
e, especialmente dos mamíferos, os quais dele dependem para sobrevivência, reprodução e 
outros comportamentos inerentes à sua evolução no âmbito da filogenia. O Nervo Olfatório, 
também anatomicamente conhecido como I par de nervo(s) craniano(s), tem sido motivo de 
incontáveis trabalhos científicos e pesquisas, dado sua importância e relação com um dos 
mais importantes “sentidos”, que é o olfato na identificação dos odores. Não obstante e, 
embora pareça contraditório, o mecanismo do sentido do olfato, do ponto de vista funcional, 
ainda carece de explicações no âmbito de sua neurofisiologia, apesar dos estudos realizados 
nesta área. Portanto, ainda hoje merece releituras científicas, comparações morfofuncionais e, 
sobretudo, estudos comparativos, no sentido de estabelecer ou esclarecer, cada vez mais, suas 
importantes funções no que diz respeito ao comportamento animal, sua sobrevivência e, 
sobretudo, através do olfato, muitas vezes associado ao paladar e também a importantes 
centros neurais, estabelecendo ao indivíduo, seja animal ou humano, em sua devida posição 
evolutiva, dentro da escala zoológica ou filogenética. Contudo, o presente trabalho consiste 
em apresentar uma revisão bibliográfica, onde alguns aspectos morfofuncionais possam ser 
apresentados evolutiva e cronologicamente por alguns importantes pesquisadores desta área 
de estudo, com o intuito comparativo mais abrangente, além de comparar aspectos funcionais 
evolutivos entre as duas espécies de Mamíferos, em questão, o Cão (Canis familiaris) e o 
Homem (Homo sapiens). 
Palavras-chaves: Nervo olfatório, bulbo olfatório, lâmina crivosa, olfato. 
 
 
 
 
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ABSTRACT 
The sense of smell has been, over time, one of the main senses of vertebrates, and especially 
of mammals, which depend on them for survival, reproduction and other behavior inherent to 
its evolution in the context of phylogeny. The Olfactory Nerve, also anatomically known as I 
pair of cranial nerves, has been the subject of countless scientific studies and researches, 
because of its importance and relationship with one of the most important "senses", that is the 
smell. Nevertheless, and although it may seem contradictory, the mechanism of the sense of 
smell, from the functional point of view, still lacks explanations in the context of its 
neurophysiology, in spite of studies undertaken in this area. So, even nowadays some 
reinterpretations of science, morphological e functional comparisons and, above all, 
comparative studies, are important to establish and clarify, increasingly, its important 
functions with regard to animal behavior, their survival and, above all, through the smell and 
odor, often associated with the taste and also the important neural, centers establishing the 
individual, whether animal or human, in their proper position, within the scale or zoological 
phylogenetic. Therefore, the main goal of the present study is to present a literature review, 
where some morphological and functional aspects can be demonstrated evolutionary and 
chronologically by some important researchers in this area of study, with the aim of a 
comparative study more comprehensively, in addition to compare functional aspects of 
evolution between the two studied species of mammals, the dog (Canis familiaris). 
Keywords: Olfactory Nerve, Olfactory bulb, cribriform plate, smell. 
 
 
 
 
 
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Lista de Figuras 
Figura 1. Crânio em corte sagital no qual está sendo evidenciado o Osso etmóide do cão. 
(Foto da autora).........................................................................................................................14 
Figura 2. Localização do osso etmóide no homem. Fonte: Wikipédia.....................................18 
Figura 3. Vista superior do osso etmóide humano (SOBOTTA; BECHER, 1977)..................18 
Figura 4. Superfície caudal da LC do cão. Adaptado de Alvites (2015)..................................19 
Figura 5. Representação da Lâmina Crivosa no homem, adaptado de Sobotta & Becher 
(1977)........................................................................................................................................21 
Figura 6. (A). Lâmina Crivosa. (B). Crista Galli. Humano (Foto da autora)............................21 
Figura 7. Encéfalo de um cão no qual se evidencia o rinencéfalo. Fonte: Blog da monitoria de 
anatomia topográfica do curso de veterinária da Universidade de Uberaba (adaptado).......... 22 
Figura 8. Bulbo Olfatório do cão. (Foto da autora)..................................................................24 
Figura 9. Bulbo olfatório humano. (Foto da autora).................................................................27Figura 10. Representação das células sensoriais do bulbo olfativo (adaptado de Lent, 
2010).........................................................................................................................................34 
 
 
 
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Lista de abreviações e siglas 
BO – Bulbo olfatório 
CG – Crista Galli 
LC – Lâmina crivosa 
MO – mucosa olfatória 
NO – Nervo Olfatório 
OE – Osso etmóide 
OF – osso frontal 
CEU - Comissão de Ética 
DMOR – Departamento de Morfologia 
 
 
 
 
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SUMÁRIO 
1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................... 11 
2 OBJETIVOS .................................................................................................................... 14 
2.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ............................................................................................ 14 
3 METODOLOGIA ........................................................................................................... 15 
4 ASPECTOS ANATÔMICOS OSSO ETMÓIDE DO CÃO E DO HOMEM ............ 16 
4.1 ASPECTOS ANATÔMICOS DA LÂMINA CRIVOSA DO OSSO ETMÓIDE DO CÃO 
E DO HOMEM ................................................................................................................. 19 
5 RINENCÉFALO ............................................................................................................. 22 
6 BULBO OLFATÓRIO .................................................................................................... 23 
6.1 BULBO OLFATÓRIO DO CÃO E DO HOMEM ........................................................... 24 
7 ÓRGÃO VOMERONASAL ........................................................................................... 28 
8 ALTERAÇÕES NO SISTEMA OLFATÓRIO NO CÃO E NO HOMEM ............... 30 
9 FISIOLOGIA DO OLFATO .......................................................................................... 32 
9.1 PLASTICIDADE NEURAL ............................................................................................. 34 
10 ASPECTOS FILOGENÉTICOS ................................................................................... 35 
11 DISCUSSÃO .................................................................................................................... 36 
12 CONCLUSÃO ................................................................................................................. 39 
 REFERÊNCIAS .............................................................................................................. 40 
 
 
 
 
12 
 
1 INTRODUÇÃO 
Os animais terrestres vivem em um ambiente repleto de moléculas as quais não podem 
ser vistas a olho nu. Essas moléculas estão presentes no ar e são advindas dos mais diversos 
fatores e podem ser sentidas através do olfato. A capacidade de detectar as substâncias 
presentes no ar é uma característica primitiva que alerta os animais - inclusive o ser humano - 
sobre as mais diversas moléculas que podem estar no ambiente, por exemplo, alimento, perigo 
e até mesmo parceiro sexual (MARIEB; HOEHN, 2009). O nariz é o órgão responsável pela 
captação dos odores que são conduzidos pelos quimiorreceptores (existentes na mucosa nasal) 
até o bulbo olfatório (LENT, 2010). A percepção dos químicos que estão a certa distância do 
corpo ocorre por intermédio das células quimiorreceptoras que constituem o sistema olfatório 
dos Vertebrados (MOYES; SCHULTE, 2010). 
Estudos comparativos e evolutivos no mundo dos Vertebrados, em especial dos 
Mamíferos, mostram que apesar do olfato do ser humano tem assumido, ao longo do tempo, 
características não somente adaptativas como também seletivas, quando analisados diversos 
tipos de cheiros e odores considerados, passam a ser escolhas pessoais e coletivas. Bem como 
suas necessidades e prazeres, especialmente para aqueles que, circunstancialmente, tenham 
perdido algum dos outros órgãos dos sentidos. Quando comparada essa capacidade olfatória 
do homem (Homo sapiens) com as de outros mamíferos, especialmente a do cão (Canis lupus 
familiaris), percebe-se uma maior eficácia do olfato desse animal em relação à do homem 
(LOURENÇO; FURLAN, 2007). 
O sentido do olfato no ser humano, provavelmente é o menos compreendido, pois 
podem existir anormalidades entre o olfato e o paladar. Porque a superfície receptora dos 
aromas está localizada na região superior da cavidade nasal e, geralmente, sua área mede 
apenas 2,4 cm
2
 (PALHETA NETO et al., 2011). 
O bulbo olfatório do cão é bem maior em comparação ao do homem. No entanto, 
apenas este, não pode ser o único aspecto levado em consideração em relação às habilidades 
olfativas do cão. Atualmente, se discute a questão do olfato sob vários aspectos científicos, 
tais quais fisiológicos e bioquímicos. Não obstante, é inegável que, o devido conhecimento 
estrutural anátomofuncional seja imprescindível para quaisquer outros estudos posteriores, 
uma vez que, sem o conhecimento estrutural e orgânico, não seria possível analisar seus 
aspectos funcionais e evolutivos. 
 
 
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Contudo, este trabalho desenvolveu uma de revisão bibliográfica sobre o bulbo 
olfatório do cão, comparado ao do homem, em seus aspectos morfofuncionais, do ponto de 
vista estrutural e orgânico, observando seus aspectos evolutivos e sua primordial importância 
para os cães e para os humanos. 
 
 
14 
 
2 OBJETIVOS 
Dado a importância de estudos comparativos sobre aspectos evolutivos morfofuncionais do 
bulbo olfatório do cão e do homem, o principal objetivo deste trabalho é apresentar uma 
consistente revisão bibliográfica para avaliar relações anátomofuncionais da estrutura em 
discussão com sua função olfativa e sua importância evolutiva. 
2.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 
 Observar os aspectos anatômicos do osso etmóide do cão e do homem; 
 Verificar os aspectos anatômicos da lâmina crivosa do osso etmóide; 
 Mostrar o rinencéfalo; 
 Evidenciar a importância do órgão vomeronasal; 
 Considerar algumas alterações do sistema olfatório do cão e do homem; 
 Analisar a fisiologia do olfato; 
 Perceber os aspectos filogenéticos. 
 
 
 
15 
 
3 METODOLOGIA 
O presente trabalho teve como meta a revisão bibliográfica para constar os aspectos 
comparativos do BO. Foram utilizadas busca por periódicos informatizados para a coleta de 
dados, usando as palavras “bulbo olfatório”, “bulbo olfatório do cão” e “olfato no cão” em 
Português e “olfactory bulb” em Inglês. Realizou-se também busca em publicações científicas 
e livros acadêmicos. 
Apesar de ser um trabalho de revisão foi indispensável à realização de um estudo 
prático com o método tradicional, apenas para serem fotografadas as estruturas 
correlacionadas com o bulbo olfatório do cão e do homem, inclusive o próprio bulbo 
olfatório. Portanto, foram utilizados um crânio e três encéfalos de cães, de médio porte, de 
raça indefinida e, igualmente um crânio e três encéfalos dissecados de cadáveres 
desconhecidos, anteriormente doados para o DMOR para fins de estudos didáticos. 
É importante observar que os encéfalos, tanto de cães como de humanos, utilizados 
neste trabalho eram peças do acervo cedidas pelas Disciplinas de Anatomia Comparada dos 
Vertebrados e Anatomia Humana, do Departamento de Morfologia do Centro de Biociências. 
Portanto, não foi necessário à aprovação pela CEU- Comissão de Ética no uso de animais 
local, uma vez que não houve utilização de animais de laboratório, para este fim. 
 
 
 
 
16 
 
4 ASPECTOS ANATÔMICOS OSSO ETMÓIDE DO CÃO E DO HOMEM 
Para estudo, pesquisa e compreensão do Bulbo Olfatório (BO), é necessário 
reconhecimento da anatomia, topografia e suas associações estruturais, assim como uma breve 
revisão teórico-prática desta estrutura, uma vez que a relação crânio-encefálica tem grande 
importância morfofuncionalmente. Portanto, visto que o BO tem suas relações estruturais,especialmente com o Osso Etmóide (OE), sobre o qual repousa, a identificação destas 
estruturas se faz necessário, caso as mesmas sejam acometidas de agressões físicas, patologias 
ou quaisquer outros danos que possam repercutir diretamente na atuação e função olfatórias. 
Situado entre as regiões facial e cranial o OE (Figura 1) é uma estrutura complexa a 
qual não pode ser visualizada, em um crânio intacto, portanto, seu estudo ocorre com peças 
desarticuladas do crânio. Apesar de ser um osso único, suas porções se desenvolvem em 
cortes e ele se encontra organizado entre as paredes das duas órbitas sendo margeado 
posteriormente pelo osso frontal, pelo maxilar na região lateral e, pelos ossos vômer e 
palatino na parte rostral. Também podemos dizer que ele está composto por quatro porções: 
lâmina perpendicular mediana, duas partes laterais cobertas pela lâmina externa e a lâmina 
crivosa (EVANS, 1993). 
 
Figura 1. Crânio em corte sagital no qual está sendo evidenciado o Osso etmóide do cão. (Foto da autora). 
 
 
 
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A lâmina perpendicular é uma camada vertical mediana, tendo o vômer abaixo e os 
processos dos ossos frontal e nasal, logo acima, formam o septo do osso nasal. Este septo 
ósseo é continuado rostralmente pelo septo da cartilagem nasal. Caudalmente, ele se fusiona 
com a lâmina crivosa, porém normalmente se continua para formar a Crista Galli (CG), 
formando ventralmente parte do septo nasal como as lâminas dos ossos frontal e nasal 
imergindo parcialmente para baixo, à medida que as lâminas dos septos dos ossos frontal e 
nasal continuam parcialmente para baixo e se fusionam ao mesmo. A lâmina externa 
desenvolve-se da porção linear do fundo nasal. Ela é extremamente fina e, é deficiente nas 
áreas quando reveste a superfície interior dos ossos mais pesados que formam esta parte da 
face. Esta lamina é dividida em partes dorsal, lateral e ventral, comumente chamada de teto, 
lado e soalho, das massas laterais respectivamente. De sua origem na lâmina perpendicular 
externa dirige-se dorsalmente em contato com as partes frontal e nasal do septo, gira 
lateralmente sobre o labirinto etmoidal, formando as lâminas do teto e desce cada lado, 
lateralmente. Esta porção da lamina é muito fina, incompleta em algumas áreas e porosa. Sua 
parte rostrolateral é canalizada para formar o processo uncinado, a qual é parte da primeira 
endoturbinada, tão bem quanto a lamina orbital. A incisura uncinada no meato entre as duas 
primeiras endoturbinadas, está localizada dorsocaudal ao processo uncinado. A área com 
depressão da lâmina da órbita, a fossa maxilar, forma a parede medial do recesso maxilar 
(EVANS, 1993). 
 A lâmina externa é caudalmente deficiente, atuando apenas como uma fina camada, 
placas irregulares que permanecem atadas a lâmina basal das linhas do osso. As turbinas 
individuais dirigem-se do teto e da porção lateral desta delicada cobertura. A lâmina ventral 
ou transversa, a qual forma o soalho da lâmina, pode ser isolada como uma folha fina e macia 
fusionada à superfície medial da maxila. Ela continua da parte ventral da lâmina orbital 
medialmente para o osso vômer num arco transverso e dorsalmente convexo. Ela está 
proximalmente junta à parte horizontal do vômer. O labirinto etmoidal forma a maior parte da 
massa lateral. Ela é composta a partir de robustas linhas ósseas, as quais se aderem à lâmina 
externa através da lamina basal e adere-se caudalmente à lâmina crivosa. Da mesma forma, a 
lâmina crivosa adere-se dorsalmente à plataforma mais interna do osso frontal (OF), o qual 
em crânios longos e velhos é separado da plataforma exterior por mais de 2 cm. 
Anatomicamente considerando, fica muito claro que, várias estruturas similares entre o 
homem e o cão, apresentam suas especificidades decorrentes, principalmente, das diferentes 
posições anatômicas peculiares a ambos, uma vez que a posição bípede e a quadrúpede, 
 
 
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embora seccionadas pelos mesmos eixos e planos, mantém não apenas diferenças em alguns 
termos, porém muitas variações anatômicas decorrentes de suas adaptações às suas posições 
específicas. Podemos falar em relação à gravidade para cujo centro não apenas os corpos dos 
indivíduos convergem, mas principalmente a distribuição do sentido das estruturas orgânicas 
se ajusta, fazendo com que ocorram muitas adaptações estruturais, principalmente levando-se 
em conta o meio ambiente e o tipo de vida dos indivíduos (EVANS, 1993). 
No ser humano, o OE é um osso extremamente esponjoso e leve (Figura 2 e 3). Está 
localizado anteriormente na base do crânio, entre as duas órbitas, formando a parte das 
paredes da região superior da cavidade nasal. O OE é constituído de quatro partes: lâmina 
crivosa, lâmina perpendicular, e duas massas laterais (GRAY, 1977). 
 
Figura 2. Localização do osso etmóide no homem. Fonte: Wikipédia. 
 
 
Figura 3. Vista superior do osso etmóide humano (SOBOTTA; BECHER, 1977). 
 
Lâmina crivosa 
com forames 
 
 
19 
 
4.1 ASPECTOS ANATÔMICOS DA LÂMINA CRIVOSA DO OSSO ETMÓIDE DO CÃO 
E DO HOMEM 
No cão os aspectos anatômicos, estruturais e orgânicos básicos, assemelham-se de 
modo geral, aos do crânio humano, devendo, portanto considerar as variações anatômicas 
pertinentes e, em razão, principalmente da posição anatômica do quadrúpede. É importante 
também observar o crânio como um todo, inclusive sua cavidade craniana, forma e situação 
topográfica, uma vez que os bulbos olfatórios se projetam para a Lâmina Crivosa (LC) do 
osso etmóide, tal qual ocorre no ser humano (EVANS, 1993). 
Por outro lado, diferentes raças caninas apresentam grandes variações crânio-
encefálicas, há aquelas que têm um crânio longo e estreito que são denominados 
dolicocéfalicos. Outros dispõem de um crânio largo e curto, chamados de braquiocefálicos. E 
os crânios com uma formação intermediária a estes são os mesaticefálicos. Normalmente a 
extensão do crânio é medida a partir da crista nucal até o limite anterior da sutura 
interincisiva, e a largura entre os ápices dos arcos zigomáticos (GETTY, 1975). Na pesquisa 
de Alvites (2015) observou seis crânios de cães com idade, sexo e raça desconhecidos e 
percebeu que nenhuma das LC analisadas, apresentou total simetria entre as duas metades e 
que de fato as duas partes da lâmina se distinguem tanto pela localização e arranjo dos 
forames entre si quanto pelo número total dos mesmos. O lado direito da lâmina tende a 
possuir um número maior de forames, em consequência do seu tamanho que se torna superior 
ao lado esquerdo (Figura 4). 
 
Figura 4. Superfície caudal da LC do cão. Adaptado de Alvites (2015). 
 
 
20 
 
Na cavidade craniana é encontrado o encéfalo com seus envoltórios e vasos. Na 
porção denominada fossa craniana está situado o BO e os seus tratos, e as estruturas restantes 
dos lobos frontais do cérebro. Essa fossa repousa numa área mais alta e mais estreita que o 
seu soalho craniocaudal e seguido anteriormente pela fossa etmoidal profunda. Assim como 
no homem, o OE do cão também é provido da LC, que pode ser equiparada a uma peneira por 
conter cerca de 300 forames cribiformes, alguns medem até 15mm de diâmetro, tais orifícios 
permitem que os feixes de fibras nervosas, dos nervos olfatórios, atravessem a lâmina até a 
mucosa olfatória (MO). Nas bordas laterais situadas mais perto do plano sagital mediano do 
que do plano transverso, se forma uma depressão profunda. A LC é uma estrutura côncava e 
bem proeminente na parte rostral que se articula posteriormente com as fissuras do osso 
frontal e, ventral e dorsalmente com o osso pré-esfenoide. As duas metades da LC se 
delimitam em planos sagitais e se apresentam na porção anterior num ângulo de 45°. 
Diferentemente dos humanos, no cão a CG aparece apenas em cães idosos e sua crista vertical 
mediana geralmente se encontra na metade da porção rostral da fossa etmóide. Grande parte 
dos espécimes possui uma linha queaponta a borda caudal da lâmina perpendicular do osso 
etmóide, substituindo a CG (EVANS, 1993). 
No homem, a LC está situada na incisura etmoidal do osso frontal (OF) formando o 
teto da cavidade nasal (Figuras 5 e 6). Localiza-se na região superior interna da fossa 
craniana, nela se observa um seguimento triangular na linha mediana dessa placa, que é a CG 
(Figura 6). Por sua vez, essa crista possui uma borda posterior longa e fina que dá suporte a 
inserção da foice do cérebro, já a borda anterior se apresenta curta e espessa, ela se articula 
com o OF, predispondo duas asas pequenas, as quais fazem ligação em depressões 
correspondentes do OF completando o forame cego. A LC se torna estreita nas laterais da CG, 
apresentando vários sulcos, ele dá suporte ao BO e permite a passagem dos nervos olfatórios 
através dos orifícios chamados de forames cribiformes (GRAY, 1977). 
 
 
21 
 
 
Figura 5. Representação da Lâmina Crivosa no homem, adaptado de Sobotta & Becher (1977). 
 
 
 
Figura 6. (A). Lâmina Crivosa. (B). Crista Galli. Humano (Foto da autora). 
 
Lâmina Crivosa 
 
 
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5 RINENCÉFALO 
O grupamento dos fatores que constituem a via olfatória é denominado Rinencéfalo, o 
qual, também pode ser chamado de encéfalo olfatório ou lobo olfatório, ele é constituído por: 
receptores olfatórios; nervo olfatório; bulbo olfatório; tratos olfatórios intermédio, medial e 
lateral; tubérculo olfatório; lobo piriforme, onde se encontra o Córtex olfatório. Embora, 
alguns termos sejam utilizados tanto pelos autores em Anatomia Humana quanto em 
Anatomia Animal os termos tratos olfatório (lateral e medial) e tubérculo olfatório são 
inadequados em referência aos mamíferos macrosmáticos, sendo, portanto mais indicados em 
relação aos microsmáticos (PRADA, 2014). 
O rinencéfalo é filogeneticamente primitivo e pode ser dividido em três partes: a 
porção basal, formada do BO e uma porção ventral do hemisfério; a porção septal constituída 
das estruturas que compõem a borda medial do corno ventral do ventrículo lateral e a porção 
límbica, composta por estruturas ligadas ao hipocampus (Figura 7). Ele se encontra separado 
do neocórtex por intermédio das regiões ventral e posterior do sulco rinal lateral. Um sulco 
rinal medial distingue o pedúnculo olfatório do neocórtex, do giro reto por toda a extensão 
medial do hemisfério (EVANS, 1993). Nos humanos o rinencéfalo possui uma área 
comparativamente reduzida em relação ao desenvolvimento do neopálio, sendo encoberto por 
outros componentes estruturais. No entanto, nos invertebrados inferiores como também em 
vertebrados macrosmáticos essa estrutura se encontra bastante evidente e bem desenvolvida 
(CARPENTER, 1978). 
 
Figura 7. Encéfalo de um cão no qual se evidencia o rinencéfalo. Fonte: Blog da monitoria de anatomia 
topográfica do curso de veterinária da Universidade de Uberaba (adaptado). 
 
 
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6 BULBO OLFATÓRIO 
O bulbo olfatório (BO) em mamíferos varia consideravelmente em forma e tamanho 
relativo. É muito grande em monotrômetros e insetívoros, de tamanho moderado na maioria 
dos amalhados, pequenos e pedunculados em primatas e ausentes em alguns cetáceos 
(ALLISON, 1953). O BO possui um formato ovoide achatado e, encontra-se prostrado em 
cima da Lâmina Crivosa do Osso Etmóide (CARPENTER, 1978). 
O Nariz dos mamíferos em geral possui uma anatomia bem adaptada para que o ar 
inspirado seja bem conduzido dentro da cavidade nasal, que é revestida por uma mucosa, na 
qual ficam inseridos os quimiorreceptores olfatórios. Na mucosa existem glândulas 
produtoras de uma secreção serosa, esta secreção é denominada muco olfatório e nele se 
dissociam previamente as moléculas aromáticas para posterior contato com os neurônios 
receptores presentes no trato olfatório. Os quimiorreceptores olfatórios penetram na cavidade 
craniana pelos orifícios da LC e seguem formando filetes nervosos que constituem o Nervo 
Olfatório (NO) e dão origem ao BO (LENT, 2010). 
O BO corresponde ao segmento final do NO, ele integra o Sistema Nervoso Central e 
reflete evaginações do Telencéfalo (CARPENTER, 1978). Esse Bulbo é ainda o responsável 
por transportar os estímulos iniciados nos quimiorreceptores nasais, esses estímulos, passam 
por todo o trato olfatório e seguem até a seção medial do lobo temporal do cérebro. Tornando 
assim, o sentido do olfato depende totalmente da funcionalidade do NO (LUNDY-EKMAN, 
2000). Anatomicamente, o NO, está diretamente ligado ao telencéfalo e tem sua origem 
aparente do encéfalo no BO e, em relação à área óssea, no crânio, e mais precisamente na LC. 
O NO é constituído por fibras aferentes que se formam fora do encéfalo, a partir de 
grupos de células neurais que geralmente incidem em um gânglio ao longo do nervo. Assim, 
os processos centrais das células neurais adentram no encéfalo, formando grupos celulares 
denominados núcleos sensitivos (O’RAHILLY, 1985). Esse nervo ainda pertence ao grupo 
dos órgãos dos sentidos especiais, por possuir receptores denominados “especiais” que se 
diferenciam dos outros receptores delimitados pelo corpo chamados de gerais. A partir de 
receptores gustativos e olfatórios classificados como viscerais, nascem às fibras aferentes 
viscerais especiais, as quais são os elementos “especiais”, que se conceituam em viscerais, por 
estarem situados nos sistemas viscerais, como por exemplo, o digestório (MACHADO, 1998). 
 
 
24 
 
O I Par de Nervos Cranianos é classificado como um nervo sensorial específico, uma vez que 
possui uma função específica que é o sentido do olfato (LUNDY-EKMAN, 2000). 
6.1 BULBO OLFATÓRIO DO CÃO E DO HOMEM 
O bulbo olfatório do cão é bem evidente, ele aparece como um prolongamento ventral 
do pedúnculo olfatório, ambos são rasos e contêm um ventrículo olfatório que ocasionalmente 
retém uma ligação com os cornos ventral e lateral do ventrículo, e o pedúnculo é o 
responsável em fazer a ligação do BO com o cérebro (Figura 8). A parede do BO é de fora 
para dentro, constituída, por sete camadas histológicas entre as quais: a primeira camada é o 
NO; a segunda é uma camada glomerular; a terceira é a camada plexiforme externa com 
células em tufos; a quarta é a camada de células mitrais consistindo de células cônicas 
organizadas em fila; a quinta é a camada plexiforme interna delgada; a sexta é a camada de 
células granulares; e a sétima é uma camada perivascular formada por axônios de projeção 
que entram ou saem do bulbo (EVANS, 1993). 
 
Figura 8. Bulbo Olfatório do cão. (Foto da autora). 
A partir de um entrelaçamento das terminações das células olfativas e dos dendritos 
das células mitrais formam-se os glomérulos, sendo independentes uns dos outros, não 
ocorrendo anastomose. As fibrilas olfativas do cão se encontram livres no glomérulo, e cada 
glomérulo recebe uma grande quantidade de células mitrais. Tanto no homem quanto no cão, 
um grande número de neurônios bipolares está conectado a uma célula mitral, mas cada célula 
 
 
25 
 
olfativa da mucosa está ligada apenas uma, e raramente a duas células mitrais, e em geral no 
glomérulo cada célula olfativa termina com apenas uma célula mitral. Em todos os animais 
em que o sentido do olfato é maior e cada célula bipolar pode estar em contato com várias 
células mitrais, não pela bifurcação da fibra que se conecta a células distintas, mas porque 
podem ser encontrados dendritos de várias células mitrais no mesmo glomérulo (GOLGI, 
1875 apud READ, 1908). 
As glândulas olfativas também conhecidas por glândulas de Bowman, foram 
reconhecidas como um dos traços característicos da mucosa olfativa em todos os vertebrados 
terrestres. Essas glândulas se mostram como uma extensão do epitélio olfatório e desaparecem 
abruptamente no início da mucosa respiratória. Elas têm um formato simples túbulo-alveolar 
brevemente ramificada e com ductos curtos que se abrem para a superfície do epitélio olfativo 
em intervalosregulares. As células que constituem as glândulas possuem um formato 
triangular ou colunar e são coradas pelo azul de metileno. A secreção das glândulas é liberada 
uniformemente em todo o epitélio olfativo e em nenhum outro lugar, ela banha as expansões 
terminais das células receptoras, com seus prolongamentos minuciosos. E consequentemente, 
as partículas que envolvem odor se dissolvem nessa secreção, e estimulam a ação das células 
sensoriais (ALLISON, 1953). 
No interior do bulbo olfatório existe uma lacuna que diz respeito à expansão do corno 
anterior do ventrículo lateral correspondente. Em sua parede rostral, mais espessa, é 
encontrada unicamente substância cinzenta e, ao mesmo tempo, sua parede dorsal, mais 
delgada, é provida apenas de substância branca composta por fibras advindas das laterais do 
bulbo olfatório e seguem no trato olfatório intermédio. Assim como no humano, o caminho da 
olfação tem início com as células olfatórias viscerais aferentes da mucosa, estas células são 
neurônios do tipo bipolares presentes na mucosa olfatória, com fibras centrais desprovidas de 
mielina que cruzam os forames da lâmina crivosa do osso etmóide chegando ao bulbo 
olfatório (PRADA, 2014). 
Segundo Read (1908) os nervos olfatórios podem ser visualizados claramente de 
forma irregular sobre a lâmpada olfativa, em secções transversais e sagitais do bulbo olfatório 
e da mucosa olfatória do cão. As fibras individuais podem ser rastreadas por uma distância 
considerável e, em alguns casos quase através da lâmina crivosa. O autor não conseguiu 
visualizar os nervos bifurcados na camada, porém descreve que estes permanecem como 
 
 
26 
 
fibras individuais próximas ao glomérulo, mas a sua entrada se subdividem formando muitos 
ramos que se entrelaçam, eles não se anastomosam com outros tipos de fibras lá encontradas. 
O nervo olfatório do cão está posicionado ventralmente ao diencéfalo. Os filetes 
olfatórios conectam-se com o hipotálamo e também com outras regiões do sistema límbico 
para gerar um feedback comportamental adequado para o olfato (CHRISMAN, 1985). 
Axônios de neurônios mitrais e em tufos deixam o bulbo como tratos olfatórios (células 
mitrais ativam aminoácidos excitatórios como neurotransmissores. A camada de células 
granulares recebe feedback do núcleo ao longo do trajeto e do bulbo olfatório contralateral. 
Células granulares inibem as células em tufos, as quais excitam reciprocamente as células 
granulares (EVANS, 1993). 
A lâmpada olfativa é constituída pelas camadas de fibras nervosas olfativas, pelos 
glomérulos e pelos feixes de fibras olfatórias sendo delimitada no interior por meio das 
células mitrais. A célula mitral é grande, possui apenas um dendrito principal, que atinge um 
único glomérulo, e uma série de dendritos acessórios que terminam na camada plexiforme. Os 
feixes são de tamanho médio e, assim como a célula mitral, possuem um único dendrito 
principal que se finaliza em um glomérulo e um ou mais dendritos acessórios na camada 
plexiforme externa. Na camada plexiforme interna os axônios de células mitrais e dos feixes 
passam de volta ao caminho olfatório secundário, e um grande número de dendritos 
recorrentes viajam horizontalmente por uma curta distância antes de virar para fora para 
terminar na camada plexiforme externa. Na camada granular encontram-se as células 
granulares, envolvidas em um denso plexo de fibras finas que, como na camada 
periventricular, parece derivar em grande parte de fontes extrabulbar. Os axônios das células 
granulares e algumas células grandes na quinta camada termina na camada plexiforme 
externa, juntamente com colaterais recorrentes de células mitrais e tufadas, em relação aos 
dendritos de células mitrais e tufadas. Os glomérulos nas proximidades são relacionados por 
células periglomerulares de axônio curto (ALLISON, 1953). 
As fibras nervosas olfativas terminam em corpos esféricos bem definidos, os 
glomérulos. Essas estruturas podem ser consideradas como a característica mais diferenciada 
da lâmpada olfativa, formando um estrato claramente definido perto da periferia da lâmpada. 
Além disso, a sinapse de alta entre as séries primária e secundária de neurônios olfativos 
ocorre nos glomérulos, e isso por si só deve indicar que têm um significado fisiológico 
considerável. Eles são limitados e parecem ter a capacidade de atuar de maneira independente. 
 
 
27 
 
Portanto, o glomérulo atua para efetuar soma espacial, e isso o torna responsável pela 
funcionalidade do sentido do olfato. Ao mesmo tempo, o sistema glomerular pode funcionar 
de maneira independente, desempenhando um papel importante no mecanismo central da 
olfação, porque eles são capazes de funcionar em caminhos fechados. Apesar de essas 
considerações serem generalizadas, podem ser muito limitadas para os mamíferos, em que se 
sugere que o tamanho dos glomérulos varia em proporção quase direta ao tamanho da 
lâmpada olfativa, de modo que o número total de glomérulos permanece bastante constante 
(ALLISON, 1953). 
O bulbo olfatório humano tem basicamente o formato de um gânglio e está 
estrategicamente posicionado na base do encéfalo, sobrepondo-se sobre a lâmina crivosa ou 
placa crivosa do osso etmóide a qual seus orifícios permitem a passagem das fibras do nervo 
olfatório até a mucosa olfatória (Figura 9). As informações que chegam ao bulbo olfatório 
seguem diretamente para o córtex cerebral sem passar pelo tálamo. A área inervada é extensa 
e forma o chamado córtex piriforme um tipo de córtex primitivo, que por sua simplicidade é 
denominado paleocórtex o qual se comunica com o tálamo, e este posteriormente, faz ligação 
com o lobo frontal do neocórtex. Contudo, considera-se essa rota como a promotora dos 
aspectos conscientes da via sensorial olfatória (LENT, 2010). 
 
Figura 9. Bulbo olfatório humano. (Foto da autora). 
No encéfalo humano o NO projeta-se em ambos os lados da cavidade nasal por meio 
dos inúmeros feixes de fibras nervosas que são a extensão dos neurônios da mucosa olfatória 
do nariz (GRAY, 1977). Read (1908) afirma que as células sensoriais presentes na mucosa 
são as células nervosas os seus prolongamentos centrais são os NO, que se estendem para 
 
 
28 
 
formar glomérulos olfativos no bulbo olfatório. Ele ainda descreve que, em humanos, os NO 
se estendem por uma área que mede cerca de um terço do septo e quase toda concha superior, 
e que os nervos se prolongam em feixes não anastomosantes para a lâmpada olfativa. 
Os quimiorreceptores do olfato são neurônios do tipo bipolar, que se estendem até a 
superfície do epitélio presente na cavidade nasal, e se ramificam em cílios olfatórios que se 
encontram no muco da mucosa olfatória. As extensões centrais dos neurônios são mais 
delgadas e centenas delas formam os filetes olfatórios, os quais são pequenos feixes de fibras 
nervosas amielínicas. Existem aproximadamente vinte filetes de cada lado que se prolongam 
em glomérulos do bulbo olfatório, uma estrutura oval medindo cerca de 3 mm x 15 mm, que 
repousa sobre a lâmina crivosa do osso etmóide. Esses filetes olfatórios acabam formando o 
nervo olfatório propriamente dito (GRAY, 1977). Portanto, é impossível falar do bulbo 
olfatório sem citar o nervo olfatório, pois essas estruturas estão totalmente interligadas. 
Read (1908) verificou a lâmpada olfatória no homem, apenas em preparações 
grosseiras. Foram feitas análises dos nervos olfatórios da lâmina crivosa do osso etmoide para 
a camada externa do bulbo olfatório e, observou-se que os glomérulos se formam a partir de 
um cruzamento dos axônios dos neurônios olfativos e os dendritos das células mitrais, do 
mesmo modo que nos animais inferiores. Cada axônio advém de uma célula olfativa 
individual, mas os dendritos podem surgir de um único axônio ou de várias células mitrais. 
Foi observado que os dendritos de diferentes células mitrais no cão, migram para um 
gloméruloe um único dendrito se ramificou para três glomérulos diferentes. 
7 ÓRGÃO VOMERONASAL 
Pode se observar que na maioria dos mamíferos existe a presença de um bulbo olfativo 
acessório, denominado órgão vomeronasal (OV), como parte do seu sistema olfatório, essa 
estrutura é um tanto similar em suas conexões periféricas para o principal BO, mesmo sendo 
claramente bem menor quando separado dele (McCOTTER, 1912). Essa estrutura foi 
descoberta pelo cirurgião dinamarquês Jacobson, em 1811, é um órgão pequeno e atraiu o 
interesse de muitos anatomistas comparativos na época (ALLISON, 1953). É possível 
perceber que esse órgão possui uma função olfativa e promove a formação de filamentos 
nervosos, como os da mucosa olfatória, que formam feixes que atravessam a LC para 
alcançarem a região do NO (McCOTTER, 1912). 
 
 
29 
 
Read (1908) observou as estruturas olfativas do gato, do cão e do humano e nas suas 
pesquisas percebeu que as inervações do OV se encontraram apenas nos epitélios do cão e do 
gato. Allison (1953) afirmou que esse órgão geralmente tem a forma de um tubo longo e fino 
deitado no sobre o assoalho da cavidade nasal ao lado do septo nasal e protegido por osso ou 
cartilagem e ele é parcialmente revestido pelo epitélio sensorial. Essa estrutura está ausente ou 
é apenas vestigial em humanos. 
Após remover cuidadosamente a pia-máter se observa os nervos vomeronasais que 
surgem em grande número de filamentos da superfície mediana do órgão vomeronasal. Esses 
filamentos se unem e formam oito cordas nervosas que deixam a borda dorsal do órgão. Num 
breve afastamento, se unem gerando quatro grandes feixes. Os quatro feixes passam 
caudalmente e pela submucosa do septo nasal até a lâmina crivosa do osso etmóide. Eles 
entram no crânio por duas aberturas e depois se unem em um único tronco de nervo, que 
passa em torno da margem espessa mediana da lâmpada olfativa, onde, girando lateralmente 
em sua superfície dorsal, do nervo sai uma rede de fibras que se inserem no bulbo olfativo 
acessório. Na superfície dorsal do bulbo olfativo, os nervos vomeronasais são intimamente 
aplicados na camada de fila olfatória (McCOTTER, 1912). 
SALAZAR; CIFUENTES; SÁNCHEZ-QUINTEIRO (2013) ainda afirmam que o OV 
integra o ducto vomeronasal que está rodeado de tecido mole anexado pelo tecido conjuntivo, 
juntamente com uma considerável quantidade de glândulas, vasos e nervos. Tais estruturas 
estão cobertas por uma lâmina cartilaginosa incompleta, que é envolvida externamente pela 
mucosa da cavidade nasal. O ducto vomeronasal pode ser isolado por meio de dissecção e 
microdissecção, visto que mede aproximadamente 80mm e sua extremidade anterior se abre 
para o ducto incisivo. Esse ducto se comunica com as cavidades nasais e bucais. Esta 
comunicação se torna bem evidente por causa da papila incisiva que é uma proeminência 
específica da cavidade oral. Em contraste, na cavidade nasal, o ducto incisivo é difuso e pode 
ser considerado como a projeção da mucosa, que cobre as bordas da fissura palatina. Além 
disso, a parte anterior da cartilagem vomeronasal está associada à mesma fissura, e sua 
extensão por meio da papila incisiva promove um reforço incompleto do ducto incisivo. 
McCotter (1912) afirma que no cão, a grande lâmpada olfativa possui um formato de 
quadrilátero e que ela é comprimida pela região frontal do cérebro de um lado e a estrutura do 
nasal do outro. A superfície dorsocaudal é côncava e moldada no limite anterior do lobo 
frontal. O pedúnculo olfativo se estende para a região posterior a partir da parte ventrolateral 
 
 
30 
 
desta superfície. A região anteroventral situa-se contra a lâmina crivosa de maneira oblíqua. 
Ela recebe os nervos olfatórios que se espalham em uma rede espessa sobre a superfície da 
lâmpada olfativa. A margem mediana espessada da lâmpada olfativa é separada do bulbo 
oposto pela extensão dorsal da placa perpendicular. A lâmpada olfativa acessória é menor no 
cão do que no coelho, rato e cobaia. Formando uma pequena elevação oval na superfície 
mediana do pedúnculo olfativo. 
8 ALTERAÇÕES NO SISTEMA OLFATÓRIO NO CÃO E NO HOMEM 
A cavidade nasal humana se encontra revestida por um epitélio ciliado não sensorial 
que limpa, aquece e umidifica parcialmente o ar inspirado. Na cavidade nasal posterior, se 
observa uma mucosa olfativa sensorial. Essa mucosa apresenta um neuroepitélio avascular 
constituído especialmente de quatro tipos de células (células receptoras olfativas, células de 
apoio, células basais e células microvíricas) e uma lâmina própria de tecido conjuntivo 
subjacente, contendo feixes de nervos, glândulas de Bowman e vasos sanguíneos. Arranjos de 
tecido não sensorial surgem constantemente na região na qual acreditava-se ser puramente 
olfativa. O significado desses arranjos não foi encontrado, mas podem ser considerados 
consequências da exposição a agentes ambientais ou mudanças que ocorrem durante o 
processo normal de envelhecimento (MORRISON; COSTANZO, 1992). 
Jafek et al. (1989 apud MORRISON; COSTANZO, 1992, p.59) observaram estruturas 
resultantes de biópsia de pacientes anósmicos com lesão na cabeça. Os pesquisadores 
verificaram que o neuroepitélio olfatório teria sofrido um bloqueio celular, visto que, o os 
seus núcleos se encontravam totalmente espalhados em todo o epitélio, alguns bem próximos 
à mucosa. Outro fator encontrado foi uma extinção quase que total dos cílios nos botões 
olfativos, mesmo na presença dos corpos basais. Próximos à lâmina basal estavam os axônios 
olfatórios dispersados por todo o epitélio formando feixes no interior da lâmina própria. 
Contudo, foi possível constatar que houve a possibilidade substituição neuronal do epitélio 
olfatório humano e formação de estruturas neurais. Porém, os axônios das células olfatórias 
não estabeleceram um crescimento central, assim, não foi possível chegar ao bulbo olfatório 
em virtude da fibrose da lâmina crivosa. 
Oliveira et al. (2014) observaram áreas do tronco encefálico que estão relacionadas 
com doenças neurodegenerativas, prevalentes em idosos, como Alzheimer e Parkinson. Eles 
selecionaram as seguintes regiões específicas de interesse: o mesencéfalo (substância cinzenta 
 
 
31 
 
ao nível do surgimento do nervo oculomotor), Ponte (seção que inclui o segmento do lócus 
cerúleos) e bulbo (ao nível do núcleo motor dorsal do vago). Além dessas regiões, ainda 
avaliaram o bulbo olfatório, que foi examinado por completo e impregnado na parafina na 
orientação craniocaudal. Os pesquisadores analisaram 14 cérebros de cadáveres com uma 
média de 72 anos de idade. Seis desses 14 cérebros analisados apresentaram alterações 
macroscópicas. Os autores encontraram a presença de atrofia frontal leve com expansão do 
nervo frontal dos ventrículos laterais como o achado mais frequente (encontrado em 3 casos). 
Detectaram atrofia temporal com redução volumétrica do hipocampo no cérebro número de 
10. O cérebro número 3 era de um paciente com diagnóstico clínico de atrofia de sistema 
múltiplo e apresentava atrofia cerebelar grave, predominantemente na substância branca, 
putamen, base da ponte e pedúnculo cerebelar, bem como um pequeno clareamento da 
substância cinzenta. Em 11 dos 14 casos, não foram identificadas alterações histológicas no 
bulbo olfatório. No entanto, para a análise com a proteína tau fosforilada, três destes 
apresentaram positividade difusa e forte ao anticorpo tau, sob a forma de neurite distrófica, 
principalmente na camada plexiforme externa. Toda via os pesquisadores não encontraram 
sinais clínicos de Doença neurodegenerativa precoce associação entre os depósitos de 
proteínas e as alterações clínicas. 
Hirai et al. (1996) estudaram as alterações do sistema olfatório do cão em relação à 
idade, ele examinou 22 cães com idade entre 10 e 19 anos, sendo que 10 eram do sexo 
masculino e 12 do sexo feminino, alguns foram eutanasiados e outros morreramde alguma 
doença, incluindo dirofilariose, insuficiência renal e tumor nos órgãos genitais. Cães jovens e 
maduros ainda foram usados como grupo controle. E amostras da mucosa olfatória, bulbo 
olfatório e cérebro foram coletadas rapidamente após a necropsia. As análises foram 
realizadas com imuno-histoquímica e microscopia eletrônica. Na técnica de imuno-
histoquímica utilizaram o anticorpo anti-carnosina como marcador para as células olfativas, e 
evidenciaram uma redução da quantidade de células. Na microscopia eletrônica, observaram 
uma diminuição no número de cílios das células olfativas e microvilos de células basais. Em 
animais com idade acima de 17 anos considerados idosos, observaram atrofias com aspectos 
regenerativos apareceram raramente, e que grânulos de um tipo de lipofuscina no epitélio 
olfatório se tornaram volumosos com a idade. Eles ainda afirmam que alterações relacionadas 
com a idade foram igualmente encontradas no epitélio olfativo de homens e ratos. 
 
 
 
32 
 
9 FISIOLOGIA DO OLFATO 
Na camada mucosa que reveste a cavidade nasal se encontram os receptores de 
proteínas ligantes de odorantes. Proteínas presentes no muco se ligam as moléculas 
aromáticas que adentram a cavidade nasal, essas proteínas permitem a locomoção das 
substâncias lipofílicas dissolvidas na mucosa. As células receptoras dessas proteínas são 
neurônios bipolares do epitélio olfatório que se prolongam e fazem sinapses com os 
interneurônios presentes no BO (MOYES; SCHULTE, 2010). Então, esses neurônios fazem 
sinapses com os neurônios de segunda ordem presente nos glomérulos, em que cada 
glomérulo caracteriza um ponto que capta um sinal específico de odorífero e são ativados 
vários grupos de glomérulos, que convergem para as células mitrais as quais ampliam e 
difundem o sinal. As células granulares que liberam GABA e inibem a ação das células 
mitrais (MARIEB; HOEHN, 2009). 
As proteínas receptoras de odorantes são receptores acoplados à proteína G, que 
possuem características muito semelhantes à ação hormonal. A proteína G se torna ativa 
quando uma molécula odorante se une a um receptor, acarretando uma alteração na 
configuração do próprio receptor. Depois de ativada essa proteína aciona uma via de 
transdução do sinal envolvendo adenilato-ciclase e consequentemente gera um potencial 
despolarizante (MOYES; SCHULTE, 2010). Uma subunidade alfa desprende-se da proteína 
G, sempre que o receptor é excitado, alfa ativa a adenilciclase. Ao ser ativada a ciclase 
transforma as moléculas de trifosfato de adenosina intracelular em monofosfato cíclico de 
adenosina (AMPc). O AMPc age com outra proteína de membrana próxima, permitindo a 
entrada de uma grande quantidade de íons de sódio no citoplasma da célula receptora, estes 
íons de sódio contribuem positivamente para o interior da membrana celular, agindo assim 
sobre neurônios olfatórios que transmitem potencial de ação para dentro do SNC, através do 
próprio nervo olfatório. Este mecanismo é importante porque ativa os nervos olfatórios 
fazendo com que o efeito excitatório se multiplique enormemente na mais fraca partícula 
odorífera (GUYTON; HALL, 1996). 
Outro mecanismo é o do epitélio do órgão vomeronasal que apresenta 
quimiorreceptores os quais detectam moléculas químicas ambientais, os feromônios, que são 
substâncias liberadas e reconhecidas por animais da mesma espécie. Distintamente do epitélio 
olfatório, os receptores dos feromônios estimulam um sistema de transdução de sinal 
agregado à PLC (Phospholipase C), que hidrolisa o fosfatidilinositol-4-5-bisfofato na 
 
 
33 
 
membrana plasmática, formando trifosfato de inositol e diacilglicerol, que acarretam um 
aumento do Ca
2+
 intracelular e abre os canais de Cl
-
 na membrana plasmática (MOYES; 
SCHULTE, 2010). Segundo Allison (1953) a maioria dos sistemas sensoriais consiste 
principalmente do nervo medulado de fibras de diâmetro espesso que é comparativamente 
fácil detectar degenerações em experimentos. No entanto, as fibras nervosas olfativas, são 
extremamente finas e de difícil identificação histológica, e era impossível observar potenciais 
elétricos com os métodos de amplificação existentes na época. Os centros olfativos estão 
situados na base do telencéfalo e na maioria dos mamíferos, eles se encontram sob uma 
grande massa de tecido cortical e, também não são facilmente abordados experimentalmente. 
No caso da formação olfativa acessória ou órgão vomeronasal de Jacobson e suas conexões 
centrais, a situação é ainda mais complicada, porque o órgão é vestigial ou ausente no 
homem, e o observador é obrigado a confiar em experimentos realizados em animais 
inferiores para obter evidências indiretas quanto à sua importância. 
Os receptores olfatórios são neurônios bipolares, especializados na detecção de 
moléculas aromáticas. Eles são encontrados no revestimento do neuroepitélio na porção 
anterior da cavidade nasal. Na região apical do corpo da célula surge um dendrito único e não 
ramificado que se prolonga até a superfície epitelial. Entre as células de suporte adjacentes ou 
ao longo do percurso olfatório, os dendritos podem seguir diretamente ou seguir um caminho 
torto, eles alcançam a região epitelial, eventualmente entrelaçados com dendritos de neurônios 
adjacentes. Os processos dendríticos geralmente medem de 1-2µm de diâmetro diminuindo 
ligeiramente à medida que se estendem para a superfície epitelial. Os dendritos finalizam em 
intumescências perto da porção epitelial, essas intumescências são os denominados 
glomérulos, os quais normalmente se estendem acima da superfície epitelial, processo 
observado na figura 10 (MORRISON; COSTANZO, 1992). 
O epitélio olfatório está projetado sobre a lâmpada olfativa, os axônios das células 
receptoras olfativas se unem e constituem os folhetos do nervo olfativo que seguem um curso 
paralelo nas camadas mais profundas da mucosa que seguem em direção ao osso etmoide 
(Figura 8.). Eles passam para a fossa craniana anterior, e os feixes são entrelaçados de uma 
forma mais complexa na camada mais externa da lâmpada olfativa. Nas seções histológicas da 
lâmpada olfativa corados com prata, os feixes de fibras são vistos entrando em cada 
glomérulo de vários ângulos. Portanto, é impossível determinar uma localização topográfica 
 
 
34 
 
da projeção do epitélio olfatório na lâmpada olfativa sem o auxílio de experimentos 
(ALLISON, 1953). 
Na pesquisa de Hirai et al. (1996), podemos destacar os achados do BO em cães, eles 
observaram a frequente presença de amiloidose cerebrovascular nas meninges e às vezes no 
parênquima tanto pela imuno-histoquímica P-amilóide quanto pela coloração com tioflavina-
S. Em quase todas as camadas da lâmpada olfativa encontrou-se gliose astrocítica. Arranjos 
de ubiquitina que estão atrelados à idade foram achados principalmente na substância branca. 
Todos esses apanhados estão relacionados e se tornaram protuberantes de acordo com o 
tempo de vida de cada animal. Não foram encontrados placa senil, nem emaranhados 
neurofibrilares no bulbo olfativo, por meio das técnicas utilizadas, até mesmo em animais 
com um grande número de placas senis no córtex cerebral. 
 
Figura 10. Representação das células sensoriais do bulbo olfativo. (adaptado de Lent, 2010). 
9.1 PLASTICIDADE NEURAL 
Geralmente, no sistema nervoso central, não ocorre substituição dos neurônios quando 
eles morrem após uma lesão ou uma doença. Em relação a essa característica, o epitélio 
olfatório, possui uma grande capacidade de reposição neuronal regularmente e após uma 
lesão. Essa possibilidade existe por causa da provável capacidade de neurogênese de um 
grupo de células-tronco neuroblásticas e de células basais. Essa eficácia não é encontrada em 
outros neurônios do SNC vertebrado. A longevidade dos neurônios olfatórios pode ser 
 
 
35 
 
acometida por interferências ambientais. As células maduras com sinapses vivempor muito 
tempo e constatou-se que podem superar até um ano de vida. A morte celular foi observada 
especialmente em células receptoras jovens que não desenvolveram contato sináptico com a 
lâmpada olfativa. Assim, tanto os fatores genéticos quanto os ambientais podem interferir em 
ambos os processos (MORRISON; COSTANZO, 1992). 
10 ASPECTOS FILOGENÉTICOS 
O sistema olfatório é constante em todos os vertebrados por esse motivo, esse sistema 
se torna de muita importância para os neurologistas comparativos. Os animais pertencentes ao 
Filo Vertebrata apresentam bulbo olfatório e centros similares em estrutura e compõem uma 
porção de um cérebro relativamente inalterado, mas que sofreu uma série de 
desenvolvimentos complicados. Tais aspectos consideraram que o sentido do olfato é 
extremamente primitivo, e que foi determinado no princípio da evolução dos vertebrados, 
após a formação das áreas olfativas o prosencélafo teve seu total desenvolvimento. No auge 
da neurologia comparativa (entre 1890-1920), considerou-se que para se entender a evolução 
do prosencéfalo seria necessário investigar o sistema olfatório (ALLISON, 1953). 
“As vias filogeneticamente mais elevadas do Sistema Olfatório são complexas e 
sujeitas às influências modificadoras, provenientes de várias fontes. Algumas destas 
vias, que envolvem sistemas multissinápticos são submetidas a outros tipos de 
influências e perderam completamente sua especificidade olfatória original” 
(CARPENTER, 1978). 
O epitélio olfatório humano pode ter aspectos análogos a outras espécies de 
vertebrados. No entanto, em alguns casos, o arranjo do seu epitélio sensorial não é 
homogêneo, pois possui pontos do epitélio não sensorial constantemente percebido nas áreas 
olfatórias. Ainda não foi constatado o motivo dessas áreas irregulares, mas existe a hipótese 
que podem ser consequências de agentes ambientais, doença ou o resultado do processo 
natural de envelhecimento dos seres humanos. Toda via, ainda existem estudos que 
pressupõem a capacidade de reposição dos neurônios olfatórios no ser humano, em que um 
prolongamento da reativação funcional varia de acordo com o grau da injúria e a 
predisposição da regeneração axonal para atingir o bulbo olfatório (MORRISON; 
COSTANZO, 1992). 
 
 
36 
 
11 DISCUSSÃO 
Como pode ser visto ao longo deste trabalho pautado nas questões morfofuncionais do 
bulbo olfatório do Cão e do Homem e, mais especificamente observações de pesquisas e 
trabalho sobre esse órgão do sentido, descrito por vários autores, torna-se possível discutir 
estudos comparativos do ponto de vista evolutivo, tanto estrutural quanto funcionalmente, 
focando essas duas espécies de mamíferos, cada uma com suas especificidades e estruturas 
orgânicas e funcionais adaptadas. 
Muitos têm sido os pesquisadores e estudiosos do sentido do olfato, dado sua 
importância para os Vertebrados, especialmente os mamíferos, filogeneticamente 
considerados mais evoluídos, inclusive o ser humano, que do olfato dependem para manter o 
equilíbrio com o ambiente e ter suas funções orgânicas adaptadas, garantindo assim 
sobrevivência, reprodução e alimentação, para citar apenas as mais importantes. 
Revendo alguns dos mais importantes trabalhos e pesquisas sobre o tema, um dos 
artigos a chamar a atenção da comunidade científica, mostra que é notória a importância da 
revisão, ora em discussão, uma vez que nos traz dados iniciais sobre aspectos evolutivos, ao 
longo do tempo, como oportunamente observou Read (1908) diz que “a região olfativa tem 
sido objeto de investigação especial por muitos anos. Foram publicadas várias opiniões sobre 
os fins dos nervos olfativos. Alguns pontos de vista foram refutados e, ele ainda ressalta que 
em 1856, Max Schultze estabeleceu com uma certeza considerável as condições verdadeiras 
das terminações dos nervos olfativos na mucosa nasal. Uma revisão da literatura dará o ponto 
de vista atual”. Pautado no trabalho de revisão para o momento atual, teremos uma cronologia 
evolutiva importante para rebuscar uma pesquisa comparativa sobre a evolução do bulbo 
olfatório e o sentido da olfação, o que permite observar uma desenvoltura comportamental no 
mundo animal e humano, como Jia et al. (2014) afirmam que humanos dependem das 
habilidades olfativas de cães para difíceis tarefas, como a detecção de bombas, minas 
terrestres, produtos químicos perigosos e substâncias ilícitas. Portanto, uma compreensão 
mecânica do sistema olfativo em cães é de grande interesse científico. 
Retomando um dos trabalhos mais distantes dos de hoje, observamos que pouca coisa 
mudou no que se refere aos aspectos anátomofuncionais e, de certa forma, fisiológicos, muito 
embora a terminologia anatômica tivesse que ser adaptada, através do tempo, por questões de 
nomina anatomica, como podemos ver que McCotter (1912) afirma que no cão, a grande 
 
 
37 
 
lâmpada olfativa possui um formato de quadrilátero e que ela é comprimida pela região 
frontal do cérebro de um lado e a estrutura do nasal do outro. A superfície dorsocaudal é 
côncava e moldada no limite anterior do lobo frontal. O pedúnculo olfativo se estende para a 
região posterior a partir da parte ventrolateral desta superfície. A região anteroventral situa-se 
contra a lâmina crivosa de maneira oblíqua. Ela recebe os nervos olfatórios que se espalham 
em uma rede espessa sobre a superfície da lâmpada olfativa. A margem mediana espessada da 
lâmpada olfativa é separada do bulbo oposto pela extensão dorsal da placa perpendicular. A 
lâmpada olfativa acessória é menor no cão do que no coelho, rato e cobaia. Formando uma 
pequena elevação oval na superfície mediana do pedúnculo olfativo. 
Enquanto Kavoi & Jameela (2011) realizaram uma análise morfométrica do bulbo, 
trato e estria olfativos em animais ecologicamente diversos, com o intuito de apontar 
diferenças morfométricas relacionadas à função olfativa. Foram utilizados cérebros inteiros de 
humanos e de cães, cinco de cada espécie, fixados por perfusão com 10% de formalina. Os 
pesquisadores correlacionaram os volumes e as medidas sequenciais das estruturas olfativas 
com os do cérebro e do cérebro inteiro, e observaram que o volume da lâmpada olfativa foi 
maior em cães que em seres humanos constituindo 0,31% e 0,01%, respectivamente, do 
volume cerebral. Do mesmo modo, a dimensão do volume do bulbo, trato e estria para o 
cérebro foi de 1,95% no cão e 0,03% no ser humano. A largura da lâmpada foi maior (p 
<0,05) em cães (10,80 ± 1,64 mm) comparada com a do homem (5,50 ± 0,71 mm), e 
apresentaram uma amplitude do hemisfério de 42,91% e 8,94%, respectivamente. No entanto, 
o comprimento total do bulbo, trato e estrias olfativas aumentou na ordem humano (36,25 ± 
1,70 mm) e cão (48,20 ± 1,92 mm) e constituiu 51,87% e 72,30%, respectivamente, do 
comprimento do hemisfério. Esses resultados sugerem que as adaptações morfométricas dos 
componentes olfativos à função olfativa, podem indicar a variação das necessidades 
funcionais olfativas em relação à diversidade ecológica das espécies. Nesse estudo 
compararam os cérebros de humanos, cães e cabras. No entanto, descartamos os dados 
obtidos para cabras. 
Para compreender os substratos neurais de nível cognitivo Jia et al. (2014) usaram a 
ressonância magnética para investigar como o comportamento é conduzido por representações 
sensoriais filtradas em áreas cognitivas de ordem superior. Para isso, eles construíram um 
sistema de entrega de odorantes controlado por um computador adaptado o qual teria sido 
sincronizado com a captação de imagens, possibilitando a análise das áreas cerebrais ativadas 
 
 
38 
 
pelas substâncias aromáticas. Assim, os pesquisadores perceberam que o bulbo olfatório e os 
lobos piriformes foram normalmente acionados em cães anestesiados e acordados, enquanto o 
córtex frontal foi ativado basicamente em cães conscientes. 
Assim sendo, este trabalho traz uma importanteobservação do ponto de vista 
evolutivo, porém independente da sequência e disposição dos vertebrados na escala zoológica, 
até então aceita cientificamente, mas que esta evolução não obedece igual padrão de 
desenvolvimento no que diz respeito às suas adaptações, estruturas orgânicas seus aspectos 
morfofuncionais. Sabemos que a sequência disposta, nos verterbrados filogenéticamente 
obedece a seguinte ordem: peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos (CHAGAS, 1987). 
Com essa constatação, observamos que o ser humano, apesar de toda a evolução neural e seu 
desenvolvimento mental, em relação ao olfato, não é o ser mais evoluído dentre os 
vertebrados, pois a evolução implica também em adaptações e funções altamente complexas e 
desenvolvidas de acordo com seu papel e importância no meio ambiente. Para corroborar esta 
afirmativa, é suficiente exemplificar que nós humanos vemos menos que as aves de rapina e 
certos animais noturnos. Também ouvimos menos do que os morcegos. E temos olfato menos 
desenvolvido do que os cães e, inclusive os mamíferos de um modo geral, têm olfato menos 
desenvolvido do que os tubarões, que são peixes condricthyies e se acham no início da escala 
filogenética. 
 
 
 
39 
 
12 CONCLUSÃO 
 Baseado nos conteúdos bibliográficos, em especial os de revisão discutidos nesse 
trabalho, confirmou-se que, no caso do cão e do homem, o tamanho do bulbo olfatório 
corresponde à eficiência de seu olfato, ou seja, quanto maior o bulbo, maior a capacidade 
olfatória, entre estes mamíferos. Em consequência disto os cães apresentam uma maior 
mucosa olfatória do que os humanos e, portanto uma maior quantidade de receptores que se 
projetam para o bulbo olfatório, através do qual as informações seguem para o sistema 
nervoso central. 
 É importante também observar a influência direta dos agentes biológicos, físicos ou 
químicos na condição normal ou patológica do nervo olfatório e/ou de seu bulbo, fazendo 
com que o sentido da olfação tenha ou não desempenho apropriado na capacidade olfativa 
desses indivíduos. Assim sendo, células do trato olfatório são as únicas que se renovam no 
sistema nervoso, fazendo com que a capacidade olfatória permaneça ativa por mais tempo em 
comparação com outras estruturas neurais, as quais não renovam nem regeneram seus 
neurônios. 
 Em relação à qualidade do sentido olfativo há de se considerar também questões 
referentes às posições anatômicas das duas espécies de mamíferos, as quais têm importante 
influência do que diz respeito a um melhor desenvolvimento do sentido do olfato. Enquanto o 
ser humano, o qual é bípede e, portanto, sua posição ortostática verticalizada, lhe permite 
apenas captação do cheiro e do odor melhor absorvido em correntes de ar à altura do seu 
sistema olfatório, o cão por sua vez, além de possuir um bulbo olfatório dezenas de vezes 
maior do que o do ser humano, tem sua posição quadrúpede, cuja posição encefálica dispõe-se 
mais horizontalmente no sentido antero superior, de modo que as correntes de ar, através das 
quais permeiam o olfato, chegam com mais liberdade e maior amplitude à área rinencefálica, 
conferindo melhor captação aerífera de cheiro ou odor. 
 
 
 
 
40 
 
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