unidade 6

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Digestão intracelular: endossomas, 
lisossomas e peroxissomas
APRESENTAÇÃO
O transporte de partículas por meio de vesículas intracelulares é um importante mecanismo que 
as células têm para lidar com macromoléculas e, até mesmo organelas, fragmentos celulares e 
bactérias. Essas vesículas compõem compartimentos celulares fundamentais para os processos 
de digestão intracelular.
Nesta Unidade de Aprendizagem você estudará como as partículas são degradadas pelas células, 
quais compartimentos estão envolvidos na digestão dessas macromoléculas e como eles atuam. 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Definir como ocorre o processo de digestão intracelular.•
Reconhecer as organelas e suas funções na digestão intracelular.•
Reconhecer o transporte de partículas através da membrana plasmática.•
DESAFIO
Os lisossomos são compartimentos definidos por membranas e preenchidos por enzimas 
hidrolíticas que controlam a digestão intracelular de macromoléculas. Eles contêm cerca de 40 
tipos de enzimas hidrolíticas, incluindo proteases, nucleases, glicosidases, lipases, fosfolipases, 
fosfatases e sulfatases. Todas são hidrolases ácidas. Para uma ótima atividade, elas precisam ser 
ativadas por clivagem proteolítica e requerem um ambiente ácido, o qual é fornecido pelos 
lisossomos que mantêm o pH em torno de 4,5 a 5 no seu interior.
A) A deficiência ou falta de enzimas lisossômicas pode causar graves doenças. Que tipos de 
doenças podem ser causadas pela deficiência ou falta de enzimas lisossômicas?
B) De que forma a deficiência ou a falta dessas enzimas afeta o funcionamento orgânico 
normal?
C) Dê um exemplo de erro inato do metabolismo devido à enzima alfa-L-iduronidase.
INFOGRÁFICO
O processo de invaginação da membrana plasmática, que se destaca e forma uma vesícula 
endocítica, pode conduzir a substância, ou a partícula ingerida, para a degradação em lisossomos 
de três formas distintas.
Confira no infográfico!
 
 
CONTEÚDO DO LIVRO
Leia o capítulo "Digestão Intracelular: Endossomas, Lisossomas e Peroxissomas", parte 
integrante da obra Biologia Celular.
Boa leitura. 
BIOLOGIA 
CELULAR
Sílvia Regina Costa Dias
Digestão intracelular: 
endossomas, lisossomas 
e peroxissomas
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Definir como ocorre o processo de digestão intracelular. 
 � Identificar as organelas e suas funções na digestão intracelular.
 � Reconhecer o transporte de partículas por meio da membrana 
plasmática.
Introdução
Neste capítulo, você vai perceber que a célula mantém um equilíbrio 
dinâmico entre os processos de endocitose, degradação e síntese de 
moléculas. Para isso, organelas e compartimentos celulares diversos 
participam de maneira cooperativa, numa associação de diversas vias 
celulares.
A célula eucariótica tem o arsenal bioquímico necessário para permitir 
a degradação completa do material extracelular e/ou constituintes celu-
lares endógenos. Esses processos digestivos dependem amplamente da 
disponibilidade de enzimas hidrolíticas capazes de degradar praticamente 
todas as proteínas, todos os lipídios e todos os carboidratos. Essas en-
zimas localizam-se principalmente nos lisossomos, que são geralmente 
considerados as mais importantes organelas para digestão celular, que 
será apresentada e discutida a seguir.
Será discutida, ainda, a autofagia, uma palavra de origem grega que 
significa comer a si mesmo (auto = eu, próprio, e fagia = comer), que 
garante a homeostase (equilíbrio e organização funcionais) celular, es-
tando relacionada a diferentes contextos, inclusive durante privação de 
nutrientes e fator de crescimento, estresse do retículo endoplasmático 
(RE), desenvolvimento, infecção microbiana e doenças caracterizadas 
pelo acúmulo de agregados proteicos (GIORGIO, 2014).
A digestão intracelular
A célula captura nutrientes do meio extracelular, degrada-os e utiliza os pro-
dutos da degradação na síntese de moléculas necessárias às suas atividades. 
Assim, para tratarmos da digestão celular, faz-se necessário apresentar e 
discutir aspectos estruturais e funcionais de várias organelas que compõem 
o sistema de endomembranas e que participam da síntese, destinação e de-
gradação das macromoléculas celulares. 
Os locais primários da digestão intracelular são organelas conhecidas como 
lisossomos (Figuras 1 e 2), que têm três funções primordiais ao funcionamento 
da célula: quebrar compostos orgânicos, destruir organelas celulares “defeituo- 
sas” e realizar autofagia. São compartimentos membranares (vesículas) que 
contêm uma variedade de cerca de 40 tipos de enzimas hidrolíticas, capazes de 
digerir as macromoléculas biológicas. No entanto, os tipos de enzimas variam 
muito de acordo com o tipo celular e com a especialização funcional de cada 
célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; ALBERTS, 2017). 
Os lisossomos são organelas com características morfológicas e dimensões 
variáveis. Ocupam cerca de 5% do volume celular e estão presentes em todos os 
tipos celulares, exceto hemácias. A membrana lisossomal contêm fosfolipídios, 
glicolipídios e colesterol (Figura 2). Além destes, tem proteínas glicosiladas 
e algumas delas atuam como transportadoras de glicídios, aminoácidos, po-
lipeptídios e outras moléculas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 
Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas2
Figura 1. Eletromicrografia de um eosinófilo – os grânulos eosinofílicos (ovalados) são 
lisossomos (L). Observe suas dimensões quando comparados às mitocôndrias (M) que 
estão próximas. O núcleo (N) está indicado.
Fonte: Adaptada de UFRGS ([201-?]).
Figura 2. Estrutura de um lisossomo.
Fonte: Adaptada de Timonina/Shutterstock.com.
Camada lipídica
Membrana
Enzimas
hidrolíticasGlicoproteínas
de transporte
de membrana
3Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas
Dentre as proteínas presentes na membrana lisossômica, encontra-se um 
complexo multienzimático que apresenta atividade adenosinatrifosfatase 
(ATPase), atuando como uma bomba de íons de hidrogênio – a quebra do tri-
fosfato de adenosina (ATP) libera íon H+ – que direciona os íons do citoplasma 
para o lúmen do lisossomo. Assim, os lisossomos mantêm um ambiente ácido 
interno (ALBERTS, 2017). 
A alta acidez interna é necessária para que as enzimas contidas nos li-
sossomos exibam sua atividade ideal (por isso essas enzimas são também 
denominadas hidrolases ácidas). Portanto, se a integridade de uma membrana 
lisossômica estiver comprometida e o conteúdo enzimático vazar para a célula, 
pouco dano será causado em razão do pH neutro do citoplasma. Se numerosos 
lisossomos se romperem simultaneamente, no entanto, a ação cumulativa de 
suas enzimas pode resultar em autodigestão e morte da célula. 
Assim como os lisossomos, os peroxissomos também são bolsas membra-
nosas que contêm enzimas digestivas que degradam gorduras e aminoácidos 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Dentre elas, destaca-se a enzima catalase, 
que converte o peróxido de hidrogênio (H2O2), popularmente conhecido como 
água oxigenada, em água e gás oxigênio. A água oxigenada se forma nor-
malmente durante a degradação de gorduras e de aminoácidos e, em grande 
quantidade, pode causar lesões à célula (CORPAS; BARROSO; RÍO, 2001).
A via endocítica da digestão intracelular
A via endocítica é responsável pela interiorização e degradação de material 
extracelular, assim como pela reciclagem de proteínas e lipídios de compo-
nentes celulares. A endocitose é um processo pelo qual as células capturam 
fluidos, macromoléculas e até mesmo outras células do meio extracelular. 
A internalização se faz por invaginações ou evaginações da membrana plasmá-
tica, com consequente formação de vesículas citoplasmáticas (membranosas), 
denominadas vesículas de endocitose. Esse trânsito/transporte de moléculas 
por meio da membrana plasmática será tratado adiante. 
As diferentes maneirasde interiorização de substâncias fazem com que elas 
sigam diferentes rotas intracelulares até alcançarem o compartimento celular 
no qual ocorre a sua degradação – os lisossomos, que recebem e digerem estas 
substâncias extracelulares endocitadas. Mas, antes disso, estas vesículas se 
fundem com o compartimento endossômico (ou endossomo) (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2012).
Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas4
O compartimento endossômico é constituído por um conjunto de túbulos e 
vesículas de diferentes tamanhos, que podem ser encontrados desde a periferia 
do citoplasma até as proximidades do complexo de Golgi e/ou núcleo. As 
membranas do endossomo têm, assim como os lisossomos, bombas de prótons 
que o acidificam (Figura 3) (LARUSSO, 2011; COOPER; HAUSMAN, 2016). 
Figura 3. O lisossomo — conceito.
Fonte: Adaptado de Larusso (2011).
As vesículas de endocitose se fundem com os endossomos primários (ou 
precoces), cujo interior é mais ácido que o citosol, o que promove, na maioria 
das vezes, a separação daquilo que foi fagocitado dos receptores e outras pro-
teínas de membrana que compunham a vesícula. Isso permite a “reciclagem” 
dessas moléculas para outros compartimentos celulares (ALBERTS, 2017). 
A partir dos endossomos primários surgem, portanto, vesículas denomina-
das endossomos de reciclagem (que dão novo destino às moléculas endocitadas) 
e as moléculas endocitadas compõem as vesículas endossômicas carreadoras, 
que são carreadas por componentes do citoesqueleto, até os endossomos 
tardios. São nestes últimos que as vesículas contendo as enzimas hidrolíticas 
se fundem, deixando o lúmen dos endossomos tardios ainda mais ácidos. 
Assim, as moléculas endocitadas dão digeridas e os produtos finais (p. ex., 
aminoácidos, monossacarídeos, ácidos graxos) são transportados (proteínas 
transportadoras presentes na membrana do endossomo) para o citoplasma, 
onde são utilizadas para a síntese de novas moléculas (LARUSSO, 2011; JUN-
QUEIRA; CARNEIRO, 2012; COOPER; HAUSMAN, 2016; ALBERTS, 2017). 
5Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas
Entretanto, o que são os lisossomos? Qual é a diferença entre endossomo 
tardio e lisossomo? Vamos entender a seguir.
Quando as enzimas hidrolíticas são sintetizadas, sofrem as modificações 
pós-traducionais e são liberadas pela face trans do aparato de Golgi (detalhes 
adiante). Elas saem ligadas a receptores de manose-6-fosfato em vesículas 
membranares recobertas por proteínas sinalizadoras, que promoverão a fusão 
da vesícula com o endossomo tardio. Assim, ao se fundirem com o endossomo 
tardio, cujo lúmen tem pH ácido, as enzimas hidrolíticas se dissociam dos seus 
receptores (manose-6-fosfato), que são liberados por meio de outras vesículas 
de volta para a face trans do aparato de Golgi, para serem utilizadas novamente 
num outro processo de síntese (reciclagem) (LARUSSO, 2011; JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2012; COOPER; HAUSMAN, 2016; ALBERTS, 2017).
Dessa forma, o endossomo tardio passa a conter apenas o material en-
docitado e as enzimas hidrolíticas, num ambiente com pH em torno de 5 
(LARUSSO, 2011) e, agora, passa a ser denominado lisossomo, vesícula em 
que ocorre a digestão intracelular (Figura 4). 
Figura 4. Microscopia eletrônica de transmissão de fígado 
de rato mostrando o lisossomo (cabeça de seta) na região 
do ducto biliar (BC) do hepatócito, (M) mitocôndria e (ER) RE. 
Aumento: 27.000X.
Fonte: Larusso (2011).
Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas6
Veja o esquema da Figura 5.
Figura 5. Esquema do sistema de endomembranas na digestão celular.
Autofagia
As células, para sobreviverem adequadamente, precisam manter a homeostase 
(equilíbrio e organização funcionais), e um dos recursos usados para tanto é 
fazer autofagia (MIZUSHIMA, 2007), um processo que envolve a remoção 
de organelas ligadas à membrana ou outros componentes citoplasmáticos por 
meio da ação de lisossomos (processo de digestão estritamente intracelular). 
Nesse caso, os componentes a serem degradados (organelas citoplasmáti-
cas) são englobados por uma membrana com dupla bicamada lipídica que se 
alonga e expande circundando a área, ocorrendo o fechamento, que resulta 
em um compartimento delimitado, o vacúolo autofágico (ou autofagossomo) 
(GIORGIO, 2014; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013) (Figura 6). Este, após 
a fusão com o lisossomo, passa a ser denominado autolisossomo (LEVINE; 
MIZUSHIMA; VIRGIN, 2011), no qual o material interno e a membrana serão 
completamente degradados pelas enzimas hidrolases lisossomais. 
7Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas
Figura 6. Aspectos do processo autofágico: (a) estruturas celulares a serem digeridas; (b) 
formação da bicamada lipídica; (c) englobamento; (d) vacúolo autofágico; (e) aproximação 
do lisossomo do vacúolo; (f) fusão das membranas do lisossomo e do vacúolo; (g) liberação 
das enzimas hidrolíticas do lisossomo; (h) autolisossomo e (i) digestão.
Fonte: Adaptada de Kateryna Kon/Shutterstock.com.
Essa via digestiva talvez seja mais bem ilustrada na situação em que um 
lisossomo se funde a uma mitocôndria fraturada. As enzimas presentes no 
lisossomo desmontam os componentes mitocondriais em monômeros e os 
produtos de decomposição da autofagia são liberados no citosol. As células 
de todos os seres vivos fazem autofagia em diversas circunstancias promo-
vendo a reciclagem de proteínas, lipídios (Figura 7) e outras macromoléculas 
gerando nucleotídeos, aminoácidos e ácidos graxos para a síntese de ATP 
(DUSZENKO et al., 2011). E não só isso: ela controla o acúmulo de grandes 
agregados proteicos e de organelas defeituosas ou em situações de estresse, 
como escassez de alimento, pouco oxigênio, temperaturas muito elevadas ou 
infecções (LEVINE; KROEMER, 2008).
Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas8
Você deve estar se perguntando: por que os lisossomos não se autodigerem? Isso não 
acontece porque a maior parte das proteínas encontradas na membrana do lisossomo 
tem um número anormalmente grande de grupos de carboidratos (açúcares) ligados 
a elas. Esses grupos de açúcares protegem as proteínas da membrana, impedindo que 
elas sejam degradadas pelas enzimas digestivas no interior do lisossomo.
Figura 7. Microscopia eletrônica de transmissão da região do 
ducto biliar do fígado de rato. Observe que os vacúolos autofá-
gicos (cabeça de seta) próximos ao ducto (BC) contém arranjos 
concêntricos de estruturas membranares, às vezes em grupos 
(clusters). Aumento: 9.638X.
Fonte: Larusso (2011).
9Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas
Os lisossomos também são importantes por seu papel na morte progra-
mada de certas células. Como discutido anteriormente, se as enzimas de um 
único lisossomo são liberadas na célula, há pouca alteração no citosol, mas 
uma descarga enzimática maciça por muitos lisossomos pode ser fatal para 
a célula. Por meio da liberação coordenada de enzimas lisossômicas, várias 
alterações importantes no desenvolvimento ocorrem em vários organismos 
multicelulares (SHINTAMI; KLIONSKY, 2004; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2012; ALBERTS, 2017). Um exemplo disso é o fato de que à medida que um 
girino amadurece e se transforma em sapo, ele perde a cauda em razão da 
destruição lisossômica das células contidas no apêndice. 
Assista ao vídeo disponível no link a seguir e entenda o papel desta organela na digestão 
de moléculas/sustâncias endocitadas, assim como na autofagia.
https://qrgo.page.link/7qG6b
A autofagia celular também é induzida em situações fisiológicas como o 
remodelamento estrutural durante as fases de desenvolvimento do organismo 
(LEVINE; KROEMER, 2008; DÍAZ-HERNANDEZ et al., 2014) (Figura 8) 
e em processos patológicos, incluindo doenças infecciosas (SHINTAMI; 
KLIONSKY, 2004; GIORGIO, 2014). Da mesma forma, o processo autofágico 
está relacionado ao aparecimento de algumas doenças neurodegenerativas, 
especialmente aquelas em que ocorre o acúmulo de agregadosproteicos tóxicos, 
uma das características de doenças como Alzheimer, Huntington e Parkin-
son (OSELLAME; DUCHEN, 2013). Nesses casos, defeitos na maquinaria 
autofágica de células neuronais de pacientes com essas doenças resultam no 
acúmulo de proteínas neurotóxicas, isto é, há neurônios que não se “limpam” 
adequadamente por meio da autofagia (SHINTANI; KLIONSKY, 2004).
Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas10
Figura 8. Regiões da morte celular durante o desenvolvimento de galinhas. (a) Região 
posterior do membro traseiro mostrando a zona apoptótica anterior (seta). (b) Região anterior 
do broto do membro exibindo a zona apoptótica posterior (seta). (c/d) A morte celular é 
observada na zona apoptótica interdigital (setas). A coloração das células apoptóticas foi 
feita pelo corante vermelho-neutro (A-D).
Fonte: Adaptada de Díaz-Hernández et al. (2014).
(a) (b) (c) (d)
Assista ao vídeo disponível no link a seguir e entenda melhor todo o processo de 
digestão celular.
https://qrgo.page.link/HJwjM
Organelas envolvidas na digestão intracelular
A célula eucariótica tem o citoplasma compartimentalizado e, destes, destaca-se 
o sistema de endomembranas e seus subcompartimentos (cisternas, sáculos 
e túbulos), que se intercomunicam de forma direta ou mediada por vesícu-
las de transporte. Dá-se o nome de sistema endomembranar ao grupo de 
membranas e organelas das células eucarióticas que trabalham em conjunto 
para modificar, empacotar e transportar lipídios e proteínas (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2012). Ele inclui uma variedade de organelas, tais como o 
envoltório nuclear, os lisossomos, o RE e o complexo de Golgi (Figura 9). 
O funcionamento dessas organelas, constituídas por moléculas complexas e 
que estão em constante renovação, exige grande demanda energética por parte 
da célula (ALBERTS, 2017). 
11Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas
Figura 9. Após a transcrição de um gene, os novos polipeptídios (proteínas) 
atravessam o sistema de endomembranas das células — retículo endoplasmático 
rugoso (RER), complexo de Golgi e vesícula — até serem liberados para o meio 
externo por meio da membrana plasmática. 
Fonte: Adaptada de Soleil Nordic/Shutterstock.com.
Polipeptídeo
Ribossomo
RNAm 
 RER
Citoplasma
Proteína secretada
Ribossomo
Vesícula
Célula
Proteína secretada
Membrana plasmática
ER
Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas12
Retículo endoplasmático 
A Figura 10 é uma representação diagramática das organelas da digestão 
presentes em uma célula eucariótica típica, juntamente com as vias secretoras. 
Todas as células têm RE, que é constituído por uma rede de membranas que 
delimitam cavidades, denominadas cisternas, lúmen ou luz. O RE se estende a 
partir da carioteca ao longo do citoplasma, formando uma rede tridimensional 
de cavidades que se intercomunicam. Existem dois tipos de RE: o rugoso 
(RER) e o liso (REL). O RER tem ribossomos (polirribossomos) aderidos à 
sua membrana pela face citoplasmática da cisterna, enquanto o REL não tem 
os ribossomos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; ALBERTS, 2017). 
Figura 10. Organização do RE — RER e REL. Observe a representação dos ribossomos 
aderidos à face citoplasmática da membrana do RER. 
Fonte: Adaptada de Tefi/Shutterstock.com.
Núcleo
Carioteca
Nucléolo
Poro nuclear
Retículo 
endoplasmático 
rugoso
Ribossomos
Retículo
endoplasmático liso
Cromatina
13Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas
A maioria das membranas e das proteínas secretoras envolvidas na digestão 
celular é sintetizada na superfície do RER (ou é translocada para a organela 
após ser produzida nos ribossomos localizados no citoplasma). Os ribossomos 
aderidos ao RER são responsáveis pela síntese de proteínas que são destinadas 
a permanecer no próprio retículo (Figura 11) e continuarem no sistema de 
membranas composto pelas outras organelas relacionadas ao processamento 
de proteínas, formando lisossomos, compor a membrana plasmática ou serem 
secretadas pelas células (LARUSSO, 2011; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 
COOPER; HAUSMAN, 2016; ALBERTS, 2017). 
Figura 11. Imagem tridimensional de um polissomo ativo na tradução de proteínas, asso-
ciado à membrana do RER. Observe como a proteína formada é lançada para o interior da 
organela, simultaneamente à tradução. 
Fonte: Biologia... ([201-?]).
Há ainda outras diferenças entre o RER e o REL: o RER é constituído por 
cisternas achatadas dispostas paralelamente, mais ou menos largas (de acordo 
com o estado funcional da célula); está relacionado à produção/secreção de 
proteínas, sendo abundante em células secretoras de anticorpos, por exemplo 
(Figuras 11 e 12a) (COOPER; HAUSMANN, 2016). Já o REL mostra-se 
como vesículas ou túbulos contorcidos, com ou sem continuidade com o 
RER; relacionado à síntese de lipídios; é abundante em células secretoras de 
esteroides, por exemplo (Figuras 11 e 12b). O REL tem outras funções além da 
síntese de lipídios: ele participa da desintoxicação celular, da metabolização do 
glicogênio e capta, armazena e libera íons Ca2+ (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2012; ALBERTS, 2017) 
Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas14
Figura 12. Microscopia eletrônica de transmissão mostrando (a) célula secretora de anticor-
pos (rico em RER) e (b) célula secretora de hormônio (rico em REL). Observe a organização/
aspecto das cisternas e a abundância de RER ou REL (indicados pelas setas) e dos ribossomos 
aderidos à membrana do RER. 
Fonte: (a) Cell Image Library (2011a); (b) Cell Image Library (2011b). 
(a) (b)
Complexo de Golgi
As enzimas hidrolíticas lisossômicas envolvidas na digestão intracelular são 
fabricadas no RER, de onde são transferidas em uma vesícula de transporte 
para a face cis do complexo de Golgi. Dentro do complexo de Golgi, as enzi-
mas passam por processamento adicional e são transformadas de um estado 
inativo para um ativo. 
Estruturalmente, o complexo de Golgi é constituído por sacos membranosos, 
achatados e empilhados, denominados cisternas de Golgi (Figura 13a-c). Uma 
unidade do Golgi é chamada de dictiossomo e compreende de 3 a 8 cisternas 
empilhadas que, apesar de próximas, não apresentam continuidade física entre 
si (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Na maioria das células, o complexo 
de Golgi posiciona-se estrategicamente entre o RE e a membrana plasmática 
(Figura 13b). Essa disposição espacial do Golgi no citoplasma reflete sua 
relação funcional direta com o RER e a membrana.
15Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas
Embora sua localização e seu número variem nos diferentes tipos de células, 
os dictiossomos apresentam características morfológicas constantes. De um 
modo geral, a pilha de cisternas que forma um dictiossomo adota uma forma 
curva, que lembra uma pilha de pratos, com a face convexa, denominada 
face cis, voltada para o RER e a face côncava, trans, voltada para a mem-
brana (Figura 13a) (ALBERTS, 2017). As cisternas do complexo de Golgi se 
organizam em:
 � uma rede cis, formada pelo acúmulo de vesículas transportadoras pro-
venientes do RER;
 � uma cisterna cis, formada pela fusão gradual das vesículas que com-
punham a rede cis;
 � uma ou mais cisternas médias, fisicamente independentes dos demais 
componentes do dictiossomo;
 � uma cisterna trans, na qual se acumulam os produtos de secreção ma-
duros e prontos para serem distribuídos;
 � uma rede trans, formada pelas vesículas que brotam da cisterna trans e 
que são encaminhadas para a membrana ou outro compartimento celular.
Em cada um desses compartimentos estão distribuídas diferentes enzimas 
que agem sequencialmente sobre as moléculas em trânsito, adicionando ou 
removendo de sua estrutura original diferentes grupamentos químicos como 
sulfato e fosfato, assim como resíduos de açúcar. Uma vez processadas, essas 
moléculas tornam-se biologicamente ativas e são, enfim, liberadas na face trans 
para seu destino funcional (membrana plasmática,endossomos ou lisossomos) 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; ALBERTS, 2017). 
Assista à animação sobre o tráfego de proteínas do RE até o complexo de Golgi no 
link a seguir.
https://qrgo.page.link/RaXko
Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas16
Figura 13. (a) Representação do complexo de Golgi — observe a face cis (voltada para o 
RER), de entrada de substâncias no complexo de Golgi, e trans (voltada para a membrana 
plasmática), de saída de substâncias do complexo de Golgi. (b) Célula do estômago produtora 
de muco — observe a estrutura celular e a disposição do sistema de endomembranas e 
vesículas de secreção. (c) Complexo de Golgi em microscopia eletrônica de transmissão.
Fonte: (a) Adaptada de LDarin/Shutterstock.com; (b) Adaptada de Designua/Shutterstock.com; (c) Cell 
Image Library (2012).
Face CIS
Vesículas de
transporte derivadas do RER
Cisterna de Golgi
Face TRANS
Vesículas
secretoras
 Vesículas
em formação
Lúmen(a)
(b)
Microvilosidade
Vesículas
secretoras
de mucina
Complexo
de Golgi
RER
Núcleo
MitocôndriaGaH
17Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas
Peroxissomos
Os peroxissomos são organelas envolvidas por apenas uma membrana e não 
contêm DNA nem ribossomos. Todas as suas proteínas devem ser importadas 
do citosol. Entre as enzimas encontradas nos peroxissomos destacam-se a 
catalase, a urato oxidase, a D-aminoácido oxidase e as enzimas responsáveis 
pela betaoxidação dos ácidos graxos (CORPAS; BARROSO; RÍO, 2001; 
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Nas células animais, os peroxissomos 
participam da biossíntese de precursores de glicerolipídios, do colesterol e 
do dolicol. Suas funções variam de organismo para organismo e variam em 
resposta às mudanças ambientais e às condições fisiológicas (GABALDÓN, 
2010). Porém, sempre realizam reações oxidativas que produzem espécies 
reativas de oxigênio (ROS, do inglês reactive oxygen species), dentre elas a 
água oxigenada (CORPAS; BARROSO; RÍO, 2001; BARBOSA et al., 2014). 
As ROS são formadas como subproduto do metabolismo aeróbico e participam de uma 
sofisticada rede de vias de sinalização em plantas, em resposta a situações de estresse. 
Essas espécies químicas têm influência na expressão de vários genes envolvidos no 
metabolismo e em vias de transdução de sinais, agindo, portanto, como “moléculas 
sinalizadoras” ou “mensageiros secundários”. Por outro lado, as ROS, quando acumula-
das, podem reagir com moléculas biológicas e causar danos irreversíveis que podem 
levar à morte celular (BARBOSA et al., 2014). 
A síntese e a secreção de substâncias de uma célula estão demonstradas no vídeo 
que pode ser acessado no link a seguir.
https://qrgo.page.link/3sDbx
Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas18
Transporte por meio da membrana e 
digestão celular
Proteínas, lipídios e polissacarídios são transportados do complexo de Golgi 
para seus destinos finais por meio da via secretora. Essa via envolve desde 
o empacotamento das macromoléculas até o seu brotamento da face trans 
do complexo de Golgi e destinação de seu conteúdo nos locais apropriados. 
Na ausência de sinais específicos, as proteínas são transportadas para a mem-
brana plasmática em via de fluxo contínuo (ou constitutiva). Essa via ocorre em 
todas as células, numa secreção contínua, não regulada, de macromoléculas, 
exocitando-as à medida que são elaboradas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 
ALBERTS, 2017). Exemplos de macromoléculas secretadas continuamente 
são as proteínas séricas, pelos hepatócitos, e o colágeno, pelos fibroblastos 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 
No entanto, há ainda a via regulada, na qual a secreção das macromolé-
culas só ocorre mediante algum tipo de sinalização extracelular, a exemplo 
dos neurotransmissores e dos hormônios, secretados pelos neurônios e pelas 
células endócrinas, respectivamente. Na via secretora regulada, a seleção das 
proteínas é definida na rede trans do complexo de Golgi, por meio de sequência 
de sinal presente nas macromoléculas, formando vesículas de secreção espe-
cializada, que permanecem no citoplasma celular até que o sinal de liberação 
seja recebido pela célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; ALBERTS, 
2017). Assim, sob estímulo, ocorre, com auxílio dos microtúbulos, a extrusão 
dos grânulos de secreção para o meio extracelular, por exocitose (Figura 14). 
Entretanto, é importante ressaltar que o processo de eliminação dos resíduos 
da digestão intracelular pelos lisossomos nos autolisossomos, também são 
eliminados da célula para o meio extracelular por exocitose. 
No entanto, o trânsito de substâncias pelo sistema de endomembranas não 
se dá em uma única direção. Por meio de vesículas que brotam da membrana 
plasmática, a célula consegue importar grandes partículas ou mesmo grandes 
quantidades de pequenas partículas de uma única vez e conduzi-las para se-
rem digeridas em compartimentos adequados. Esse transporte de solutos em 
quantidade é denominado endocitose (Figura 14) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2012; ALBERTS, 2017). De acordo com o tamanho e as propriedades físicas 
do material que será incorporado, esse mecanismo pode ser do tipo pinocitose 
ou fagocitose, sendo ou não mediado por receptores (Figura 15a).
19Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas
Figura 14. Diagrama mostrando como a célula transporta moléculas — endocitose (englo-
bamento de partículas) e exocitose (liberação de partículas no meio extracelular). 
Fonte: Adaptada de VectorMine/Shutterstock.com.
Endocitose Exocitose
A via endocítica (Figura 15a) é responsável pela interiorização e degradação 
de material extracelular, assim como pela reciclagem de proteínas e lipídios da 
membrana celular. A endocitose consiste na captação de grandes moléculas, 
substâncias particuladas e, em casos especiais, até outras células do meio 
extracelular para o intracelular. Esse transporte ocorre por meio de vesícu-
las formadas pela própria membrana plasmática, podendo ser de três tipos: 
fagocitose, pinocitose ou mediada por receptor (Figura 15a) (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2012; ALBERTS, 2017). No citoplasma, essas vesículas se fundem 
ao compartimento endossômico, descrito na primeira parte deste capítulo. 
A fagocitose (Figura 15b) é uma forma especial de endocitose pela qual 
grandes partículas, tais como microrganismos e células mortas, são ingeridas 
após adesão à membrana plasmática da célula, formando grandes vesículas 
endocíticas no citoplasma, chamadas fagossomos. Nos protozoários, a fago-
citose é uma forma de alimentação, entretanto, para a maioria dos animais, 
é principalmente executada por células (ALBERTS, 2017). 
Já a pinocitose é caracterizada pela entrada contínua de líquidos junto 
com pequenas moléculas e proteínas dissolvidas nele. Esse processo se dá 
pelo acúmulo dessas substâncias sobre a face externa da membrana plasmá-
tica, formando pequenas depressões que se transformam em fossetas e que 
finalmente se desprendem da membrana na forma de pequenas e numerosas 
vesículas pinocíticas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 
Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas20
Figura 15. (a) Representação dos processos de endocitose celular: fagocitose, pinocitose e 
endocitose mediada por receptores. (b) Detalhe do processo de formação do fagossomo 
– observe a reorganização do citoesqueleto na formação dos pseudópodes.
Fonte: (a) Adaptada de Nasky/Shutterstock.com; (b) UFPR (2013). 
Endocitose
Fagocitose Pinocitose Endocitose mediada por receptor
Citoplasma Citoplasma
Vesícula
Citoplasma
vesícula marcada 
Proteína marcada
Partícula sólida
Pseudopódio
(a)
(b)
Acesse os vídeos publicados no YouTube que mostram imagens de células cultivadas 
in vitro no processo de facogitose.
https://qrgo.page.link/vrTGB
https://qrgo.page.link/AeKM4
https://qrgo.page.link/HxTFZ
21Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas
O link a seguir traz muitas informações sobre a célula eucariota animal, com várias 
animações sobreas estruturas e os eventos celulares.
https://qrgo.page.link/VoF6y
Observe o esquema a seguir (Figura 16), que ilustra uma célula do sistema imune na 
eliminação de um microrganismo patógeno.
Figura 16. Célula do sistema imune na eliminação de um microrganismo patógeno.
Fonte: Adaptada de Designua/Shutterstock.com.
Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas22
Durante a atividade celular, a célula do sistema imune reconhece o patógeno por 
meio de um receptor presente na sua membrana plasmática. A ligação receptor-
-microrganismo ativa a polimerização do citoesqueleto formando proeminências 
na membrana — os pseudópodes, que envolverão o microrganismo (1), formando a 
vesícula endocítica ou fagossomo (2). 
No citoplasma das células, existem várias vesículas que contém enzimas hidrolíticas 
que promoverão a destruição do microrganismo. Essas vesículas são os lisossomos (ou 
lisossomo primário). Na dinâmica de organelas citoplasmáticas (sempre mediada por 
componentes do citoesqueleto) para eliminação do patógeno, o lisossomo funde-
-se ao fagossomo (3), despejando ali as enzimas que promoverão a destruição do 
microrganismo (4). 
A vesícula formada a partir da fusão do fagossomo com o lisossomo é denominada 
fagolisossomo (representada pelos números 3 e 4 do esquema da Figura 16). No 
fagolisossomo (ou lisossomo secundário) ocorrerá a digestão do microrganismo, no 
processo que é denominado “digestão intracelular”. Após a digestão, tem-se uma 
vesícula com corpos residuais (microrganismo digerido) — ou lisossomo terciário (4 
e 5). Esses resíduos são lançados para o meio extracelular por meio da membrana 
plasmática, num processo de exocitose (5).
ALBERTS, B. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
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23Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas
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cionamento foi comprovado no momento da publicação do material. No entanto, a 
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Digestão intracelular: endossomas, lisossomas e peroxissomas24
DICA DO PROFESSOR
O vídeo a seguir traz um resumo dos principais tópicos da unidade e servirá, principalmente, 
para você entender como ocorre a digestão intracelular com a participação das organelas 
endossomas, lisossomas e peroxissomas.
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EXERCÍCIOS
1) Analise a figura abaixo e indique o nome dos compartimentos indicados pelos números 
1, 2, 3, 4 e 5, respectivamente. 
 
A) Endossomo tardio, endossomo inicial, lisossomo, fagossomo e autofagossomo.
B) Endossomo tardio, endossomo inicial, fagossomo, lisossomo, autofagossomo.
C) Endossomo inicial, endossomo tardio, lisossomo, fagossomo e autofagossomo.
D) Endossomo inicial, endossomo tardio, fagossomo, autofagossomo e lisossomo.
E) Lisossomo, endossomo inicial, endossomo tardio, fagossomo, autofagossomo.
2) Quando microrganismos como bactérias conseguem invadir o nosso organismo, 
células de defesa, como os macrófagos, englobam esses patógenos e os destroem. No 
processo de destruição desses microrganismos, ocorrem sucessivamente: 
A) Fagocitose – extensão de pseudópodo – formação dos fagossomos – lisossomo.
B) Fagocitose – formação do vacúolo autofágico – formação do fagossomo – degradação 
bacteriana – defecação celular.
C) Exocitose – extensão de pseudópodo – formação do vacúolo autofágico – ataque 
lisossômico – egestão.
D) Pinocitose – ataque lisossômico – formação do vacúolo digestivo – exocitose.
E) Pinocitose – formação dos fagossomos – formação do vacúolo digestivo – degradação 
bacteriana nos lisossomos.
3) Dois principais tipos de endocitose são distinguíveis, com base no tamanho das 
vesículas endocíticas formadas. Denomina-se _________ a incorporação de fluidos e 
de solutos por meio de pequenas vesículas. 
A) Fagocitose
B) Osmose
C) Endocitose
D) Pinocitose
E) Exocitose
A figura a seguir representa uma célula em processo de endocitose. Identifique a parte 
incógnita da imagem. 
4) 
 
A) Bactéria
B) Lisossomo inicial
C) Pseudópo
D) Flagelo
E) Endossomo tardio
5) Enzimas são um tipo específico de proteínas. As enzimas contidas nos lisossomos são 
sintetizadas pela célula a partir de qual estrutura? 
A) Complexo de Golgi
B) Retículo endoplasmático liso
C) Retículo endoplasmático rugoso
D) Mitocôndria
E) Centríolo
NA PRÁTICA
A autofagia é um processo celular fisiológico para a remoção e reciclagem de organelas inteiras, 
alteradas ou que não são mais necessárias. Esse processo assegura a manutenção da homeostase 
celular em condições adversas, como privação de nutrientes, presença de patógenos e toxinas. 
Algumas substâncias utilizadas na prática clínica oncogênica podem levar ao processo de morte 
autofágica. Diversas propriedades e proteínas específicastêm sido utilizadas para quantificação 
do processo autofágico. Uma propriedade que se aproveita do mecanismo autofágico é o fato 
dos autofagossomos maduros serem organelas ácidas. 
Assim, pode-se utilizar o corante fluorogênico acidotrópico laranja de acridina (do inglês 
acridine orange) para marcar especificamente esses ambientes celulares: o laranja de acridina 
cora o citoplasma e os núcleos celulares com fluorescência verde (2) e, quando em um ambiente 
ácido, sofre modificações físico-químicas e passa a emitir fluorescência vermelha (3). Dessa 
forma, o protocolo com laranja de acridina baseia-se na marcação de células com o corante e 
detecta a porcentagem de células marcadas positivamente, ou seja, células positivas para 
marcação vermelha (3). Após a realização de um protocolo com laranja de acridina, as células 
podem ser avaliadas por citometria de fluxo ou por microscopia de fluorescência (1). Vamos 
olhar através de imagens, captadas por microscopia de fluorescência (1), como ficam as células 
negativas e positivas para o laranja de acridina.
SAIBA MAIS
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do 
professor:
Microrganismos - Fagocitose
A fagocitose está diretamente ligada ao processo imunológico nos seres humanos.
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Lisossomo, endossomo inicial (receptossomo), endossomo tardio (corpo multivesicular), 
vesículas endossômicas (fagossomos, pinossomos, vacúolos autofágicos)
Site do ensino superior, sobre Biologia Celular, ensina sobre microscopias de endossomos e 
lisossomos.
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
Da Célula ao Sistema - Peroxissomos
Leia neste espaço de interdisciplinaridade entre a Embriologia, a Biologia Celular e a Biologia 
Molecular, sobre as organelas peroxissomos.
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!