CITOLOGIA E EMBRIOLOGIA 2

Prévia do material em texto

Unidade 2
Livro Didático Digital
Thiely Rodrigues Ott
Citologia e 
Embriologia
Citologia e 
Embriologia
Thiely Rodrigues Ott
Diretor Executivo 
DAVID LIRA STEPHEN BARROS
Gerente Editorial 
CRISTIANE SILVEIRA CESAR DE OLIVEIRA
Projeto Gráfico 
TIAGO DA ROCHA
Autora
THIELY RODRIGUES OTT
A AUTORA
Thiely Rodrigues Ott
Olá. Meu nome é Thiely Rodrigues Ott. Sou formada em Biomedicina, 
com uma experiência técnico-profissional na área de Citopatologia e 
Patologia Humana de mais de 8 anos de experiência, sou especialista 
em Citopatologia e mestre em Saúde, Medicina Laboratorial e Tecnologia 
Forense, atualmente desenvolvo minha tese de doutorado em Análise de 
Tecnologias para a Saúde. Tive a oportunidade de trabalhar em hospitais 
de grande, médio e pequeno porte e participei de projetos de pesquisa 
na Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Universidade Federal do 
Rio de Janeiro, Universidade Estadual do Rio de Janeiro e Fiocruz, onde 
mantenho vínculos profissionais até hoje. Sou apaixonada pelo que faço 
e adoro transmitir minha experiência de vida àqueles que estão iniciando 
em suas profissões. Por isso fui convidada pela Editora Telesapiens a 
integrar seu elenco de autores independentes. Estou muito feliz em poder 
ajudar você nesta fase de muito estudo e trabalho. Conte comigo!
ICONOGRÁFICOS
Olá. Esses ícones irão aparecer em sua trilha de aprendizagem toda vez 
que:
INTRODUÇÃO:
para o início do 
desenvolvimento de 
uma nova compe-
tência;
DEFINIÇÃO:
houver necessidade 
de se apresentar um 
novo conceito;
NOTA:
quando forem 
necessários obser-
vações ou comple-
mentações para o 
seu conhecimento;
IMPORTANTE:
as observações 
escritas tiveram que 
ser priorizadas para 
você;
EXPLICANDO 
MELHOR: 
algo precisa ser 
melhor explicado ou 
detalhado;
VOCÊ SABIA?
curiosidades e 
indagações lúdicas 
sobre o tema em 
estudo, se forem 
necessárias;
SAIBA MAIS: 
textos, referências 
bibliográficas e links 
para aprofundamen-
to do seu conheci-
mento;
REFLITA:
se houver a neces-
sidade de chamar a 
atenção sobre algo 
a ser refletido ou dis-
cutido sobre;
ACESSE: 
se for preciso aces-
sar um ou mais sites 
para fazer download, 
assistir vídeos, ler 
textos, ouvir podcast;
RESUMINDO:
quando for preciso 
se fazer um resumo 
acumulativo das últi-
mas abordagens;
ATIVIDADES: 
quando alguma 
atividade de au-
toaprendizagem for 
aplicada;
TESTANDO:
quando o desen-
volvimento de uma 
competência for 
concluído e questões 
forem explicadas;
SUMÁRIO
Citologia e o Estudo dos Seus Componentes Celulares ............ 12
Citoesqueleto: Estudo da Estrutura e da Organização dos Seus Principais 
Componentes .................................................................................................................................... 12
Citoesqueleto: Compreendendo suas Funções ....................................................... 13
Microtúbulos .................................................................................................................... 13
Microfilamentos de Actina ..................................................................................... 15
Filamentos de Miosina ............................................................................................. 15
Filamentos Intermediários ................................................................................... 16
Ribossomos e Síntese Proteíca ............................................................. 18
Organelas Envolvidas na Síntese Proteica ................................................................... 18
Definição e Estrutura, Biogênese e Função dos Ribossomos. ...................... 18
Definição e Estrutura ................................................................................................. 18
Biogênese dos Ribossomos ................................................................................. 18
Função dos Ribossomos ........................................................................................ 19
Definição, Composição Química e Aspectos Funcionais do Retículo 
Endoplasmático ................................................................................................................................23
Retículo Endoplasmático Liso ...............................................................................................24
Retículo Endoplasmático Rugoso .......................................................................................24
Descrição da Estrutura e Ultraestrutura do Complexo de 
Golgi..................................................................................................................26
Aspectos Funcionais do Complexo de Golgi .............................................................27
Métodos Empregados no Estudo do Complexo de Golgi ................................29
Digestão Intracelular: Definição, Descrição, Tipos e Endossomos............ 30
Endocitose ....................................................................................................................... 30
 Fagocitose ........................................................................................................................ 31
Macropinocitose ........................................................................................................... 31
Autofagia ............................................................................................................................ 31
Heterofagia .................................................................................................... 31
Endossomos ....................................................................................................................................... 31
Descrição e Aspectos Funcionais dos Lisossomos ....................... 33
Bioenergética e Metabolismo: Definição, Origem e Função das 
Mitocôndrias........................................................................................................................................35
Variações Morfológicas das Mitocôndrias .................................................35
Função das Mitocôndrias .........................................................................................................37
Descrição da Biogênese da Mitocôndria ...................................................................... 38
Compreensão da Estrutura e Funções dos Peroxissomos ............................. 40
Citologia e Embriologia 9
LIVRO DIDÁTICO DIGITAL
UNIDADE
02
Citologia e Embriologia10
INTRODUÇÃO
A citologia é uma das áreas fundamentais da área das ciências 
biológicas e ciências da saúde, é através dela que obtemos um amplo 
conhecimento sobre a caracterização e o funcionamento das células, estas 
células trabalham de forma sincronizada e especializada, e é desta forma 
que constituem os tecidos e, consequentemente, os nossos órgãos. Você 
consegue entender a importância desta pequena unidade que constitui 
o nosso organismo? Na citologia você pode atuar em pesquisas, na área 
acadêmica ou em laboratórios de análises clínicas. Atualmente existe boa 
procura de profissionais que possuam habilidade e experiência nas análises 
citológicas, isso mesmo! Você já se imaginou trabalhando nesse campo 
de atuação? Então, agora, através deste conhecimento inicial, você poderá 
buscar e ampliar seus conhecimentos nessa área e ser um profissional 
excepcional, mas vamos com calma. 
Nesta unidade você compreenderá a estrutura e organização dos 
componentes principais do citoesqueleto e suas respectivas funções. 
Vamos estudar a síntese proteica através dos ribossomos e as organelas 
envolvidas na síntese de moléculas: definição, biogênese e função 
dos ribossomos. Demonstrar as funções do retículo endoplasmático e 
complexo de Golgi e os métodos empregados para estudo. Entender como 
ocorre os processos de digestão intracelular: definir e descrever os tipos 
de endossomos e os aspectos funcionais dos lisossomos.E, para finalizar, 
vamos estudar sobre a bioenergética e o metabolismo das mitocôndrias, 
compreensão da estrutura e função dos peroxissomos. Através deste 
conteúdo, você terá a oportunidade de conhecer sobre as características 
e funções das principais organelas que constituem as células, identificar e 
compreender os mecanismos de observação das células e tecidos através 
da microscopia e iniciará seus estudos sobre a membrana plasmática! 
Será ao longo desta unidade letiva, portanto, que você mergulhará neste 
universo citológico!
Bons estudos!
Citologia e Embriologia 11
OBJETIVOS
Olá. Seja muito bem-vindo à Unidade 2. Nosso propósito é auxiliar 
você no desenvolvimento das seguintes objetivos de aprendizagem até o 
término desta etapa de estudos:
1. Compreender a estrutura e organização dos componentes 
principais do citoesqueleto e suas respectivas funções;
2. Estudar a síntese proteica através dos ribossomos e as organelas 
envolvidas na síntese de moléculas: definição, biogênese e função 
dos ribossomos. Demonstrar as funções do retículo endoplasmático e 
complexo de Golgi e os métodos empregados para estudo;
3. Entender os processos de digestão intracelular: definir e descrever 
os tipos de endossomos e os aspectos funcionais dos lisossomos;
4. Compreender a bioenergética e o metabolismo das mitocôndrias, 
compreensão da estrutura e função dos peroxissomos.
Então? Preparado para uma viagem sem volta rumo ao conhecimento? 
Ao trabalho! 
Citologia e Embriologia12
Citologia e o Estudo dos Seus Componentes 
Celulares
INTRODUÇÃO:
Olá! Ao término deste capítulo você será capaz de 
entender como funciona o citoesqueleto. O citoesqueleto 
é o constituinte celular que dá o suporte à célula, sendo 
fundamental para a sua organização. Vamos estudar e 
compreender a estrutura e função dos seus principais 
componentes. Isso será importante para o exercício de 
sua profissão. E então? Motivado para desenvolver essa 
competência? Então vamos lá. Avante!.
Citoesqueleto: Estudo da Estrutura e 
da Organização dos Seus Principais 
Componentes
Como você pôde perceber ao longo dos nossos estudos, muitas 
células possuem seu formato irregular, existindo algumas mais alongadas 
do que outras ou até mesmo com projeções; neste caso, citamos o 
exemplo dos neurônios, que possuem prolongamentos muito longos. 
Você já parou para pensar como a célula sustenta seus componentes 
celulares, que possuem normalmente sua posição de forma constante 
dentro de um ambiente celular, variando apenas diante da morfologia da 
célula?
Essas questões levaram os pesquisadores a investigar qual era o 
constituinte da célula que fazia esse papel de “suporte” dos elementos 
que constituíam a célula. Diante de várias pesquisas, observaram a 
presença do citoesqueleto, que desempenha um papel de suporte e 
de mecânica celular. Seu papel de suporte é caracterizado por manter 
a forma celular e seus componentes e seu papel mecânico é devido 
às suas características de: movimentos celulares, como as contrações 
das células, formação de pseudópodes e deslocamentos intracelulares 
Citologia e Embriologia 13
de organelas, cromossomas, vesículas e grânulos diversos (MOGESSIE; 
ZENNER; RENKAWITZ, 2019).
Os principais elementos do citoesqueleto são os microtúbulos, 
microfilamentos de actina, filamentos de miosina, filamentos intermediários 
e macromoléculas diversas, que formam uma dinâmica celular, embora 
alguns elementos como os filamentos intermediários sejam praticamente 
estáveis. Vamos conhecer cada um desses elementos e conhecer suas 
funções?
NOTA:
Pseudópodes, são estruturas citoplasmáticas encontradas 
em alguns eucariotos
Citoesqueleto: Compreendendo suas 
Funções
Microtúbulos
Através da microscopia eletrônica, alguns pesquisadores 
observaram que o citoplasma das células possuía cilindros grossos e 
longos e o chamaram de microtúbulo, que possui aproximadamente 24 
nm de diâmetro. Cada microtúbulo é formado pela associação de dímeros 
proteicos que se organizam em hélice. Os dímeros são compostos por duas 
cadeias polipeptídicas de estruturas semelhantes , não são iguais, sendo 
chamadas de tubulinas alfa e beta (PEGORARO; JANMEY; WEITZ, 2017).
Os microtúbulos estão em constante organização, crescendo em 
uma das extremidades. A extremidade é denominada de extremidade(+) 
e a outra é denominada de extremidade(-), os processos de alongamento 
e encurtamento do microtúbulo são por conta dos desequilíbrios entre a 
polimerização e a despolimerização (HUBER et al., 2015) (observe a Figura 1).
Citologia e Embriologia14
Figura 1: Microtúbulo 
Legenda: Dinâmica de polimerização e despolimerização do microtúbulo.
Fonte. @commons
NOTA:
Dímeros é uma molécula composta por duas unidades 
similares ou monômeros unidos
O citosol ou matriz citoplasmática contém um “pool” de dímeros 
chamados de dímeros de tubulinas, sendo assim, a formação dos 
microtúbulos não depende da formação concomitante de proteínas, pois 
o citosol da célula possui esses dímeros, que são responsáveis por formar 
os microtúbulos, sendo essa formação regulada pela concentração de 
Ca 2+ nas células e pelas proteínas associadas aos microtúbulos (MASP, 
“microtubule associated proteins”) (HUBER et al., 2015).
Os microtúbulos são encontrados no citoplasma e em todos os 
tipos de células é evidenciado que uma de suas funções consiste na 
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Microt%C3%BAbulo._Dinamica.png?uselang=pt-br
Citologia e Embriologia 15
movimentação de cílios e flagelos, transporte intracelular de partículas, 
deslocamentos dos cromossomos na mitose e estabelecimento e função 
na morfologia celular (PEGORARO; JANMEY; WEITZ, 2017).
NOTA:
“Pool” é um conjunto de moléculas, neste caso, os dímeros
Microfilamentos de Actina
Os microfilamentos de actina são formados por duas cadeias 
espiraladas de proteínas G, que se polimerizam formando uma estrutura 
quaternária fibrosa (actina F). São filamentos muito finos e geralmente 
não ultrapassam 5–7 nm de diâmetro. Já foram observadas seis tipos de 
moléculas de actina em células animais e humanas, sendo uma proteína 
extremamente conservada ao longo da evolução da vida (HUBER et al., 
2015). 
Nota-se que, ao longo dos anos, 80% das sequências de aminoácidos 
são exatamente iguais em todos os tipos de actina. As diferenças da 
sequência dos aminoácidos estão localizadas nas extremidades das 
cadeias e parecem ter uma influência muito pequena na velocidade de 
polimerização dos monômeros de actina. São os menores filamentos 
do citoesqueleto e possuem a função de auxiliar na movimentação 
celular, adesão celular, contração e divisão celular (MOGESSIE; ZENNER; 
RENKAWITZ, 2019).
Filamentos de Miosina
Os filamentos de miosina trabalham em conjunto com os 
microfilamentos de actina. A miosina é uma proteína formada por duas 
cadeias polipeptídicas pesadas e possui uma estrutura globular, fazendo 
parte da estrutura dos microfilamentos de actina, sendo o conjunto 
formado chamado de ponte cruzada. Essa proteína motora utiliza ATP 
Citologia e Embriologia16
para executar movimentos ao longo dos filamentos de actina, podendo 
ser classificada em miosina I e miosina II, dependendo da sua estrutura e 
função (PEGORARO; JANMEY; WEITZ, 2017). A miosina II é uma proteína 
muito grande e forma os filamentos espessos do músculo esquelético 
que deslizam sobre os filamentos de actina durante a contração. Já a 
miosina I é menor, com uma maior distribuição, e não forma filamentos; 
normalmente está associada à membrana. A contração ocorre à medida 
que os filamentos finos deslizam sobre os grossos, encurtando o 
sarcômero (HUBER et al., 2015). Dessa forma, nota-se a sua íntima relação 
com os processos de contração e movimentação celular.
Filamentos Intermediários 
Os filamentos intermediários são chamados assim, pois ficam entre 
os microfilamentos de actina e os filamentos de miosina e possuem 
seu diâmetroentre 8–10 nm. Os filamentos intermediários são os mais 
estáveis da estrutura e possuem uma característica interessante, pois 
não são constituídos de monômeros precursores ou moléculas que 
se alongam e se encurtam, sendo uma molécula estável. Imagine a 
seguinte situação: quando uma célula, por qualquer motivo, se rompe, 
os microtúbulos e filamentos de miosina se solubilizam, mas 99% dos 
filamentos intermediários permanecem intactos. Estes filamentos não 
têm participação direta nas funções do citoesqueleto, possuindo um 
papel quase integralmente estrutural. Todos os filamentos intermediários 
possuem a mesma estrutura, são constituídos pela inserção de moléculas 
alongadas, cada uma delas formada por três cadeias polipeptídicas 
enroladas, lembrando uma hélice; os filamentos intermediários são 
compostos por uma ampla gama de proteínas fibrosas como: queratina, 
vimentina, proteína ácida fibrilar da glia, desmina, lâmina e proteínas dos 
neurofilamentos (PEGORARO; JANMEY; WEITZ, 2017).
VOCÊ SABIA?
Diversas drogas afetam os microtúbulos. Na década de 30, 
observou-se que o alcaloide colchicina paralisa a mitose na 
metáfase, sendo muito utilizada nas pesquisas de divisão 
celular
Citologia e Embriologia 17
RESUMINDO:
E então? Você conseguiu compreender a estrutura e função 
do citoesqueleto? Gostou dessa fascinante estrutura que 
constitui as nossas células? Agora, só para termos certeza 
de que você realmente entendeu o tema de estudo deste 
capítulo, vamos resumir tudo o que vimos.
Primeiramente, foi demonstrada a função principal do citoesqueleto. 
O citoesqueleto é responsável por dar forma à célula e suporte aos 
elementos celulares; participa ativamente nos processos de contração 
celular e organização das moléculas, além de ser fundamental nos 
processos de divisão celular, ou seja, está presente em muitas funções 
vitais para a vida celular.
Foi demonstrada também a característica estrutural do 
citoesqueleto, que é composto pelos microtúbulos, microfilamentos de 
actina, filamentos de miosina e filamentos intermediários. Cada um com 
sua característica específica, sendo responsável pelas funções dinâmicas 
do citoesqueleto. Agora você é capaz de reconhecer essa estrutura e 
suas inúmeras funções.
Espero que vocês tenham gostado! E vamos em frente!
Citologia e Embriologia18
Ribossomos e Síntese Proteíca
Organelas Envolvidas na Síntese Proteica
Praticamente durante a dinâmica de síntese proteica, todas as 
organelas estão desempenhando funções vitais para as células, mas há 
organelas que trabalham mais diretamente com a “fábrica” de confecção 
de proteínas, essas organelas são: retículo endoplasmático, ribossomos 
e núcleo. 
Definição e Estrutura, Biogênese e Função 
dos Ribossomos.
Neste capítulo você conhecerá de forma mais detalhada esta 
fantástica organela, responsável de forma parcial e fundamental pela 
síntese de proteínas: os ribossomos!
Definição e Estrutura
Os ribossomos são os sítios da síntese proteica, tanto em células 
eucarióticas como em células procarióticas. Os ribossomos são 
normalmente denominados diante da sua taxa de sedimentação: 70 
S para ribossomos bacterianos e 80 S para os ribossomos um pouco 
maiores das células eucarióticas. Os ribossomos são compostos por duas 
subunidades distintas, cada uma contendo proteínas características e 
RNAs ribossomais (rRNAs) (MATZOV et al., 2019). Cada ribossomo contém 
uma cópia dos RNAs ribossomais e uma cópia de cada uma das proteínas 
ribossomais com apenas uma exceção: uma proteína da subunidade 50 
S está presente em quatro cópias em procariotos (MATZOV et al., 2019). 
Essa estrutura só será funcional após a união dessas subunidades, vamos 
ver qual é a função após a união dessas subunidades?
Biogênese dos Ribossomos
Os estudos sobre a biogênese dos ribossomos indicam que 
ela acontece através dos nucléolos das células. Os RNAs 18 S, 5 S e 
Citologia e Embriologia 19
28 S são sintetizados pelo nucléolo. O RNA 5 S é formado em regiões 
extranucleolares e 70 proteínas ribossômicas são sintetizadas no 
citoplasma (BOHNSACK; BOHNSACK, 2019)and although many features 
are conserved throughout eukaryotes, the larger size of human (pre-. 
Todos os componentes necessários para essa biogênese migram até o 
nucléolo, onde se reúnem para formar as subunidades ribossômicas, que 
são transportadas para o citoplasma. É dessa forma, então, que iniciamos 
a nossa “fábrica” de produção de proteínas!
Função dos Ribossomos
Podemos dizer que o processo de “confecção” das proteínas é 
uma linha de montagem, imagine uma grande fábrica, responsável por 
essa produção. Os ribossomos deslizam sobre o RNAm e os aminoácidos 
são trazidos pelos RNAt, os aminoácidos que estão chegando, e vão ser 
encaixados nos seus lugares, mediante a sequência de bases do RNAm. 
Vários fatores acessórios participam juntamente com o ribossomo e a 
energia para a movimentação do ribossomo é fornecida pela hidrólise de 
GTP (GTPases) (MATZOV et al., 2019) . Um ribossomo procariótico possui 
um sítio para a ligação do RNAm e três sítios para a ligação de RNAt. Os 
sítios onde se ligam os RNAt são denominados: sítio P, sítio A e sítio E. O 
sítio P, ou sítio de ligação do peptidil-RNAt, é onde se associa a molécula 
de RNAt ligada à extremidade carboxílica do polipeptídeo em crescimento. 
O sítio A, ou sítio de entrada do aminoacil-RNAt, é onde se associa o RNAt 
recém-chegado ao ribossomo e que traz o aminoácido a ser incorporado 
na cadeia polipeptídica em crescimento. O sítio E (do inglês exit), ou sítio 
de saída, é ocupado transitoriamente pelo RNAt livre de aminoácido que 
acabou de sair do sítio P e que está, portanto, deixando o ribossomo 
(MATZOV et al., 2019). Enquanto o sítio E está ocupado, a afinidade do sítio 
A fica reduzida, impedindo, assim, que um novo aminoacil-RNAt entre no 
ribossomo antes que ele esteja pronto para recebê-lo. Assim, o caminho 
do RNAt no ribossomo se dá na seguinte sequência: ele entra no sítio A, 
passa para o sítio P e finalmente deixa o ribossomo pelo sítio E (observe 
a figura 2).
Citologia e Embriologia20
Figura 2: Estrutura ribossomal
Legenda: Diagrama mostrando como a tradução do mRNA e a síntese de proteínas é feita 
pelos ribossomos.
Fonte.@commons
Cada ribossomo apresenta um segmento da cadeia polipeptídica 
em processo de síntese, com comprimento proporcional ao segmento 
de RNAm já traduzido por ele (BOHNSACK; BOHNSACK, 2019)and 
although many features are conserved throughout eukaryotes, the larger 
size of human (pre-. Essa cadeia polipeptídica em formação costuma ser 
chamada de proteína nascente. Em geral, sobre uma molécula de RNA 
mensageiro são encontrados vários ribossomos, cada um deles com 
um segmento de proteína nascente. Se olhássemos da extremidade 5’ 
para a 3’ do RNA mensageiro, veríamos os ribossomos a ele associados 
apresentando proteínas nascentes progressivamente maiores, pois os 
ribossomos mais próximos da extremidade 3’ estariam mais próximos 
do fim da síntese do polipeptídeo. A essa estrutura formada por uma 
molécula de RNA mensageiro associada a vários ribossomos dá-se o 
nome de polissomo (ALBERTS, et al., 2017).
O tamanho de um polissomo depende tanto do comprimento do 
RNAm quanto da eficiência com que o ribossomo é capaz de se ligar ao 
mensageiro para iniciar a tradução. Em bactérias, os polissomos contêm, 
Citologia e Embriologia 21
em geral, dezenas de ribossomos e podem ser encontrados associados 
ao DNA (ALBERTS et al., 2017). Isso ocorre porque em bactérias a 
tradução e a transcrição são acopladas, ou seja, os RNAm começam 
a ser traduzidos antes do término de sua síntese. Nos eucariontes, os 
polissomos apresentam em média oito ribossomos e são encontrados 
no citoplasma, livres no citosol ou presos às paredes do retículo 
endoplasmático. O processo de síntese de proteínas costuma ser dividido 
em três etapas: iniciação, alongamento e término(ALBERTS et al., 2017). 
A iniciação consiste nas reações que precedem o início da formação do 
peptídeo, portanto, é a etapa que ocorre antes da união dos primeiros 
aminoácidos. Ela consiste na ligação do ribossomo ao RNAm, formando 
um complexo de iniciação que contém o primeiro aminoacil-RNAt (o 
da N-formilmetionina em bactérias e o da metionina em eucariontes). A 
iniciação é uma etapa demorada e pode ser decisiva na determinação 
da frequência com que um mensageiro será traduzido. O alongamento 
compreende todas as reações que ocorrem desde a formação da 
primeira ligação peptídica até a incorporação do último aminoácido do 
peptídeo, sendo a etapa mais rápida da síntese de proteínas. Em bactérias, 
aproximadamente 15 aminoácidos são adicionados por segundo à cadeia 
polipeptídica nascente, de modo que a síntese de um polipeptídeo com 
300 aminoácidos leva cerca de 20 segundos. Em eucariontes, a velocidade 
é menor, são adicionados cerca de dois aminoácidos por segundo 
(BROWN, 2013). O término compreende os processos necessários à 
liberação do polipeptídeo pronto. Nessa etapa, o ribossomo considera 
finalizada a sua participação na síntese de proteínas!
Retomando
Inicialmente foi demonstrada a característica estrutural dos 
ribossomos, estes são constituídos por 2 subunidades distintas 
dependendo do organismo ao qual está sendo sintetizado, se for uma 
célula eucariótica ou procariótica. As subunidades só se tornam funcionais 
após sua fusão. Mas de onde está organela foi originada? Uma organela 
tão complexa, mas com um processo de biogênese relativamente simples 
de entender, pois os pesquisadores da área de biologia celular indicam 
que ela acontece através dos nucléolos das células. Os RNAs 18 S, 5 S e 
28 S são sintetizados pelo nucléolo. Todos os componentes necessários 
Citologia e Embriologia22
para essa biogênese migram até o nucléolo, onde se reúnem para formar 
as subunidades ribossômicas, que são transportadas para o citoplasma, e 
assim originam-se as subunidades ribossomais!
A função dos ribossomos é sintetizar proteínas, e nesta síntese 
existe um nível de complexidade maior, mas resumidamente acontece 
desta forma: um ribossomo procariótico possui um sítio para a ligação 
do RNAm e três sítios para a ligação de RNAt. Os sítios onde se ligam 
os RNAt são denominados: sítio P, sítio A e sítio E. O sítio A, ou sítio de 
entrada do aminoacil-RNAt, é onde se associa o RNAt recém-chegado 
ao ribossomo e que traz o aminoácido a ser incorporado na cadeia 
polipeptídica em crescimento. O sítio E (do inglês exit), ou sítio de saída, é 
ocupado transitoriamente pelo RNAt livre de aminoácido que acabou de 
sair do sítio P e que está, portanto, deixando o ribossomo. 
A essa estrutura formada por uma molécula de RNA mensageiro 
associada a vários ribossomos dá-se o nome de polissomo, e é nesta 
estrutura que ocorre a síntese propriamente dita das proteínas. Dentro 
do polissomo podemos classificar as etapas de produção de proteínas 
em três: iniciação, alongamento e término. Após a etapa de término da 
síntese de proteínas, o ribossomo, então, finaliza a sua participação efetiva 
na síntese de proteínas celulares!
E vamos em frente! Seguindo à frente, nós vamos conhecer uma 
organela que está diretamente associada aos ribossomos: o retículo 
endoplasmático!
Citologia e Embriologia 23
Definição, Composição Química e Aspectos 
Funcionais do Retículo Endoplasmático
O retículo endoplasmático (RE) é encontrado na maioria das células 
e ocupa cerca de 10% do volume celular total. Estruturalmente, o retículo 
endoplasmático é formado por uma rede de membranas interconectadas, 
formando tubos ou cisternas. Diante das suas características, podemos 
classificar o retículo endoplasmático em: retículo endoplasmático liso 
(sem grânulos ou agranular) e retículo endoplasmático rugoso (com 
grânulos ou granular), os quais apresentam diferenças morfológicas e 
funcionais distintas (KARNA et al., 2019)(observe a Figura 3).
Figura 3: Retículo Endoplasmático
Legenda: Retículo endoplasmático liso (1) e retículo endoplasmático rugoso (2).
Fonte: @commons
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nucleus_ER_golgi.jpg?uselang=pt-br
Citologia e Embriologia24
Retículo Endoplasmático Liso
O retículo endoplasmático liso, ou agranular, é caracterizado 
pela ausência dos ribossomos aderidos à sua membrana e observa-
se pela microscopia uma rede de túbulos que se reconectam entre si 
(CENTONZE; FARHAN, 2019). O retículo endoplasmático liso possui 
uma variedade de funções, dentre elas: a síntese de hormônios e de 
lipídeos, a desintoxicação celular, a conversão de substâncias nocivas 
em lipossolúveis ou insolúveis em compostos hidrossolúveis e possui a 
capacidade de armazenar cálcio (KARNA et al., 2019).
Retículo Endoplasmático Rugoso
O retículo endoplasmático rugoso, ou granular, é caracterizado pela 
presença dos polirribossomos (ribossomos e RNAm) aderidos ao lado 
externo da membrana da estrutura. O retículo endoplasmático apresenta 
várias formas, geralmente são observados túbulos achatados e longos 
ou sem dilatados. Pode ser visualizado em vários locais das células ou 
concentrado em algum local específico do citoplasma (CENTONZE; 
FARHAN, 2019). O retículo endoplasmático rugoso, associado aos 
ribossomos, possui um papel relevante na síntese e exportação de 
proteínas para as outras organelas. As proteínas que são capturadas pelo 
retículo endoplasmático rugoso possuem receptores na sua membrana 
assim que começam a ser sintetizadas pelo complexo dos ribossomos e 
RNAm. As proteínas provenientes dos processos de síntese do complexo 
ribossomal podem ter dois trajetos: podem se transformar em proteínas 
transmembranares ou proteínas hidrossolúveis (GARRITY et al., 2016).
As proteínas transmembranares podem permanecer na membrana 
do retículo endoplasmático rugoso ou serem encaminhadas à membrana 
plasmática ou membranas de outras organelas (KARNA et al., 2019).
As proteínas hidrossolúveis, quando são sintetizadas, podem ser 
direcionadas para o complexo de Golgi ou enviadas ao lúmen de algumas 
organelas e secretadas no meio extracelular (CENTONZE; FARHAN, 2019).
Citologia e Embriologia 25
NOTA:
lúmen é o espaço interno, ou cavidade, que fica dentro de 
uma estrutura com o formato de tubo num corpo
RESUMINDO:
Neste capítulo, você pôde perceber que o retículo 
endoplasmático é um complexo de membranas que pode 
ser classificado em duas formas: retículo endoplasmático 
liso e retículo endoplasmático rugoso; e sua principal 
função é na síntese e endereçamento de proteínas as 
organelas intracelulares.
Possui uma estrutura de membranas interconectadas que 
apresentam diferenças estruturais e funcionais.
O retículo endoplasmático liso possui diversas funções, como 
síntese de hormônios e de lipídeos, desintoxicação celular, conversão 
de substâncias nocivas em lipossolúveis ou insolúveis em compostos 
hidrossolúveis e possui a capacidade de armazenar cálcio. Já o retículo 
endoplasmático rugoso trabalha associado aos ribossomos e RNAm no 
processamento de proteínas.
Agora você é capaz de reconhecer, caracterizar essa estrutura e 
diferenciar as suas funções.
Espero que vocês tenham gostado! E vamos em frente! Iniciaremos 
o estudo do complexo de Golgi!
Citologia e Embriologia26
Descrição da Estrutura e Ultraestrutura 
do Complexo de Golgi
O complexo de Golgi foi uma das primeiras organelas a serem 
descobertas, devido ao seu tamanho relativamente grande. O complexo 
de Golgi possui uma polaridade entre suas membranas e estas formam-se 
em pilhas com duas faces distintas: uma face cis, conhecida como a face 
de entrada das moléculas; e uma face trans, conhecida como face de saída 
das moléculas. As duas faces se apresentam intimamente associadas a 
compartimentos especiais, estes compartimentos são compostos por uma 
rede conectada de estruturas tubulares e de cisternas (KULKARNI‐GOSAVI;MAKHOUL; GLEESON, 2019). Estas cisternas são agrupadas mediante a sua 
localização, morfologia e composição química. Sendo assim, as cisternas 
que estão próximas do retículo endoplasmático e com conformação 
convexa são chamadas de cisternas cis, as posicionadas na região central 
do complexo de Golgi são chamadas de cisternas médias e as cisternas 
próximas da saída da organela são chamadas de cisternas trans (KULKARNI‐
GOSAVI; MAKHOUL; GLEESON, 2019) (observe a Figura 4).
Figura 4: Estrutura do complexo de Golgi
Legenda: Estruturalmente, a formação do complexo de Golgi se dá por bolsas 
membranosas achatadas e empilhadas. Suas partes externas são denominadas CIS e 
TRANS; e as internas, “cisternas intermediárias”. 
Fonte: @commons
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=31464290
Citologia e Embriologia 27
Além desses compartimentos, existem vários outros formados por 
estruturas membranosas tubulares conectadas por vesículas, chamadas 
de rede Golgi cis (CGN) e rede Golgi trans (TGN) (GOUD; LIU; STORRIE, 
2018). A rede Golgi cis também pode ser chamada de compartimento 
intermediário entre o retículo endoplasmático e o complexo de Golgi e 
está localizada entre o retículo endoplasmático e o local de entrada do 
complexo de Golgi; esta face de entrada, além de receber as proteínas 
recém-sintetizadas do retículo endoplasmático, faz o transporte para as 
cisternas Cis. Já a dinâmica de processamento de trans é o pensamento 
inverso, sendo o local de saída das substâncias para outros compartimentos 
da célula ou, em alguns casos, para o meio extracelular. As membranas 
do complexo de Golgi diferem quanto à sua estrutura entre a composição 
proteica e lipídica. Com relação à porção proteica, as proteínas presentes 
no complexo de Golgi são enzimas, proteínas estruturais e proteínas 
associadas à formação e direcionamento de vesículas. Diante dessa 
diferença de conteúdo enzimático, podemos relatar enzimas que 
possuem o papel de “enzimas marcadoras” por serem específicas de um 
determinado compartimento (KULKARNI‐GOSAVI; MAKHOUL; GLEESON, 
2019).
Aspectos Funcionais do Complexo de 
Golgi
O complexo de Golgi é responsável por desempenhar papéis 
importantes nas funções da célula, pois é um dos principais sítios de síntese 
de carboidratos, produzindo a maioria dos polissacarídeos celulares. Além 
disso, sua posição na saída do retículo endoplasmático rugoso facilita a 
adição de oligossacarídeos que são inclusos como cadeiras laterais das 
proteínas e lipídeos transportados pelo retículo endoplasmático rugoso 
(KULKARNI‐GOSAVI; MAKHOUL; GLEESON, 2019). Possui como função 
a classificação e endereçamento dos produtos sintetizados no retículo 
endoplasmático, encaminhando para a membrana plasmática e outras 
organelas celulares. É responsável pela biogênese dos lisossomos, faz o 
acumulo de cálcio na célula e adição de açucares às proteínas e lipídeos 
durante o processo de glicosilação, sendo de extrema importância para 
Citologia e Embriologia28
os processos celulares. Sabe-se que a presença de açucares confere 
uma menor flexibilidade e carga negativa à molécula, sendo notória a 
sua importância na estabilidade da estrutura quaternária das proteínas 
(POTHUKUCHI et al., 2019). 
As modificações proteicas ocorrem nos diferentes compartimentos 
do complexo de Golgi através do transporte vesicular. Para esta finalidade 
existem proteínas que auxiliam no direcionamento desse transporte, 
sendo denominadas de complexo de proteínas de revestimento do tipo 
II (COPII). O COPII gera vesículas que realizam movimentos progressivos, 
carreando vesículas oriundas do retículo endoplasmático para o complexo 
de Golgi. De forma contrária, o complexo de proteínas de revestimento 
tipo I (COPI), permite o fluxo de membranas através de um transporte 
inverso de vesículas que são provenientes do complexo de Golgi em 
direção do retículo endoplasmático (BROWN, 2013).
As vesículas que são provenientes do complexo de Golgi fundem-
se com a primeira cisterna do Golgi, a cisterna cis, esta área é caracterizada 
por ser um local de fosforilação (BROWN,2013).
A presença da modificação na estrutura das moléculas funciona 
como um sinal, que ao ser reconhecido por outros receptores, faz com 
que essas moléculas sejam encaminhadas aos lisossomos; as enzimas 
marcadoras desse local são as monosidases I e II. Nas cisternas da região 
medial, possuímos como enzima marcadora a monosidade III, restrita a 
esse compartimento do complexo de Golgi (POTHUKUCHI et al., 2019). Na 
estrutura da cisterna trans, observa-se que o lúmen é contínuo, e é neste 
momento que as proteínas são secretadas para dentro de “pacotes” de 
transporte e endereçadas para seus destinos finais.
NOTA:
Fosforilação é a adição de um grupo fosfato a uma proteína 
ou uma molécula
Citologia e Embriologia 29
Métodos Empregados no Estudo do 
Complexo de Golgi
O complexo de Golgi é seletivamente visualizado com impregnação 
de prata. Além do método com impregnação de prata, o complexo de Golgi 
pode ser observado pela microscopia de fluorescência com a utilização de 
proteínas marcadoras (em geral anticorpos) que possuem propriedades de 
fluorescência para marcar as proteínas existentes nessa organela; sendo 
assim, é possível identificar o local onde o complexo de Golgi está no 
momento de fixação das células a serem analisadas. A organela pode ser 
visualizada pela microscopia eletrônica de transmissão, onde é possível 
observar a estrutura das cisternas; e por micrografia eletrônica, onde não 
é necessário corar a célula para visualizar o complexo de Golgi. Pode-se 
utilizar a coloração com ósmio, que marca preferencialmente as cisternas 
cis, ou pode-se corar a organela inteira, onde poderá ser visualizada a 
localização das enzimas específicas.
NOTA:
Anticorpos são glicoproteínas do tipo gamaglobulina, 
circulantes no plasma sanguíneo e responsáveis pela 
defesa do nosso organismo, atuam diretamente no sistema 
imunológico
Retomando
O complexo de Golgi é uma das maiores organelas celulares, 
descoberto por Camillo Golgi, em 1898. É composto por uma “pilha” de 
membranas interconectadas entre si, diante da sua polaridade. Essas 
membranas possuem um direcionamento do fluxo de entrada e saída 
de moléculas, a entrada da organela é denominada de cis e a saída é 
denominada de trans. É uma organela totalmente dinâmica, pois possui 
diversas proteínas e enzimas envolvidas nos processamentos celulares, 
dentro das suas cisternas. Possui funções vitais para a sobrevivência da 
célula, como: (1) principal sitio de síntese dos carboidratos, (2) classifica e faz 
Citologia e Embriologia30
o endereçamento dos produtos sintetizados no retículo endoplasmático, 
(3) responsável pela biogênese dos lisossomos e, por fim, (4) faz o 
acúmulo de cálcio nas células, sendo de extrema importância para os 
processos de contratilidade celular. Para a visualização do complexo de 
Golgi podemos utilizar diversas técnicas, como a impregnação da célula 
com prata, observação através da microscopia de fluorescência com a 
utilização de proteínas marcadoras; a organela pode ser visualizada pela 
microscopia eletrônica de transmissão e micrografia eletrônica e ainda 
temos a opção da coloração por ósmio para visualização das cisternas 
dessa organela.
Agora você é capaz de reconhecer, caracterizar essa estrutura e 
entender sua função, além de conhecer os métodos para visualização do 
complexo de Golgi.
Espero que vocês tenham gostado! E vamos em frente! Agora 
iniciaremos o estudo do processo digestório das células!
Digestão Intracelular: Definição, 
Descrição, Tipos e Endossomos.
Os lisossomos são locais onde várias vias de organelas intracelulares 
se encontram. Uma rota que leva para fora do retículo endoplasmático 
para o complexo de Golgi entrega a maioria das enzimas digestivas 
dos lisossomos, enquanto pelo menos quatro vias de fontes diferentes 
carregamos lisossomos de substâncias para a digestão (HE et al., 2018). 
As quatro vias de digestão são: endocitose, fagocitose, 
macropinocitose e autofagia, responsáveis, então, pela digestão 
intracelular.
Endocitose
E endocitose é a via mais estudada de degradação, é aquela onde 
a célula degrada macromoléculas captadas do líquido extracelular pela 
endocitose.
Citologia e Embriologia 31
 Fagocitose
Uma via semelhante à da endocitose, encontrada nas células 
fagocíticas, como os macrófagos e neutrófilos nos vertebrados, é 
especializada no “engolfamento”, ou fagocitose, de grandes partículas e 
microrganismos para formar os fagossomos.
Macropinocitose
A via da macropinocitose é especializada na captação não específica 
de fluídos, membrana e partículas anexas às membranas plasmáticas.
Autofagia
A via da autofagia origina-se no citoplasma da própria célula e é 
utilizada para digerir organelas do citosol e deterioradas. 
Heterofagia
A via de heterofagia possui como finalidade digerir substâncias 
provenientes do exterior da célula.
Endossomos
As vesículas de endocitose podem conter até 1.000 receptores de 
vários tipos com seus respectivos ligantes, perdem de forma muito rápida 
sua composição proteica e fundem-se às membranas de compartimentos 
membranosos maiores, chamados de endossomos iniciais ou endossomos 
periféricos (JOHNSON et al., 2016).
Os endossomos são formados por uma parte vesicular e por 
uma parte tubular, cujo interior é acidificado graças à existência de um 
sistema de transporte ativo de prótons (H+) associado à membrana 
endossômica. Na ocorrência de baixa de pH, muitos dos receptores 
dos endossomos são “desligados”, ou seja, sua afinidade diminui e, com 
isso, seus ligantes são liberados da membrana, ficando livre o interior do 
endossomo (JOHNSON et al., 2016). Assim, estando livres, eles podem se 
fundir novamente e podem ser reutilizados pela organela, tornando-se 
Citologia e Embriologia32
um processo de reciclagem. Neste capítulo, você percebeu que muitas 
organelas possuem seu trabalho associado, sendo o caso dos lisossomos 
com os processos digestórios da célula, mas fique tranquilo, abordaremos 
com mais detalhes à frente.
RESUMINDO:
Neste capítulo foi apresentado a você como a célula 
digere o seu conteúdo interno, o processo de digestão é 
vital para o funcionamento da célula, pois permite utilizar e 
reciclar substâncias que poderão ser usadas ou não pelas 
células, você já tinha pensando nesse processo? Como é 
interessante é dinâmico esse processo de digestão das 
células, vamos rever alguns pontos importantes deste 
capítulo.
As células possuem vias de digestão, dependendo da localização, 
função e tamanho da molécula a ser “digerida”, possuem quatro vias 
essenciais para o processo: endocitose, fagocitose, macropinocitose e 
autofagia. 
Ainda nesse processo de digestão celular, você conheceu outra 
organela chamada de endossomo! Os endossomos são compartimentos 
membranares, formados por uma parte vesicular e por outra parte 
tubular; em seu interior, graças às mudanças de pH, os receptores 
dos endossomos conseguem identificar as moléculas que devem ser 
digeridas ou recicladas, isso não é fantástico?
Neste capítulo você foi capaz de conhecer os processos de 
digestão intracelular, compreender a classificação e diferenciação entre 
os processos digestórios e já aprendeu a função dos desmossomos!
Espero que vocês tenham gostado! E vamos em frente! Agora vocês 
conhecerão os lisossomos!
Citologia e Embriologia 33
Descrição e Aspectos Funcionais dos 
Lisossomos
Os lisossomos são organelas envoltas por membranas preenchidas 
com enzimas hidrolíticas solúveis que digerem macromoléculas. Os 
lisossomos contêm cerca de 40 tipos de enzimas hidrolíticas, nessas 
estão inclusas as proteases, nucleases, glicosidases, lipases, fosfolipases, 
fosfatases e sulfatases. Todas são hidrolases ácidas, ou seja, hidrolases que 
funcionam em pH ácido. Tratando-se de enzimas, você deve se lembrar 
de que as enzimas possuem condições ótimas para a sua atuação, neste 
caso, essas enzimas precisam ser ativadas por clivagem proteolítica, que 
também deve exigir um ambiente ácido (JOHNSON et al., 2016).
O lisossomo proporciona tal acidez, que mantém um pH inferior 
de cerca de 4,5 a 5,0. Com isso, os conteúdos do citosol são protegidos 
contra ataques, por exemplo, do sistema digestivo da própria célula: a 
membrana do lisossomo mantém as enzimas digestivas fora do citosol 
e mesmo que elas “escapem” , elas causarão poucos danos com o pH 
citosólico de cerca de 7,2 (JOHNSON et al., 2016).
Assim como todas as outras organelas, os lisossomos não possuem 
apenas um conjunto de enzimas e contém uma membrana única. A 
maioria das proteínas de membrana do lisossomo é altamente glicosilada, 
o que ajuda a protegê-la das proteases dos lisossomos (YAMBIRE et al., 
2019). O transporte de proteínas de membrana transporta os produtos 
finais da digestão das macromoléculas, como aminoácidos, açúcares e 
nucleotídeos, para o citosol, onde as células poderão tanto utilizá-los 
quanto excretá-los (JOHNSON et al., 2016).
Retomando
Os lisossomos possuem uma H+ ATPase vacuolar na membrana 
do lisossomo, ele usa essa energia da hidrólise de ATP para bombear 
H+ para dentro dele mesmo, desta forma, mantem o lúmen em seu pH 
ácido. A bomba de H+ dos lisossomos pertence à família das ATPases tipo 
V e possui uma estrutura similar à das ATP sintases das mitocôndrias e 
cloroplastos (ATPases do tipo F), que convergem a energia armazenada 
Citologia e Embriologia34
em gradientes de H+ em ATP. Diferentemente dessas enzimas, a ATPase 
H+ vacuolar trabalha exclusivamente na direção inversa, bombeando H+ 
para dento da organela (JOHNSON et al., 2016). ATPases análogas ou 
idênticas às do tipo V, acidificam todas as organelas, além de proporcionar 
um ambiente de baixo pH, que é necessário para que as reações ocorram 
no lúmen da organela; esse gradiente de H+ fornece a fonte de energia 
necessária para o transporte metabólito através da membrana da organela 
(BUNNEY, P. E., ZINK, A. N., HOLM, A. A., BILLINGTON, C. J., & KOTZ, 2017).
Os lisossomos também possuem um papel na digestão de 
moléculas, essa organela é envolta por membranas preenchidas com 
enzimas — que sistema interessante esse — e possuem um conjunto de 
enzimas das mais variadas, que tem como objetivo auxiliar no processo 
digestório Essas enzimas que estão presentes no lisossomo dependem 
altamente do pH no qual estão inseridas, é dessa forma que elas 
conseguem se tornar extremamente efetivas em suas funções.
Os lisossomos possuem um excelente mecanismo de transporte 
vacuolar na sua membrana, dependente de H+ ATPase, utiliza a energia da 
hidrólise de ATP para bombear energia para “ele mesmo”, dessa forma ele 
consegue manter o ambiente preciso para o trabalho das suas enzimas. 
Além de manter seu ambiente no pH adequado, é através das ATPases 
do tipo V que ocorre a acidificação de todas as organelas, proporcionando 
um ambiente de baixo pH, que é necessário para que as reações ocorram 
no lúmen da organela; esse gradiente de H+ fornece a fonte de energia 
necessária para o transporte metabólito através da membrana da organela.
Citologia e Embriologia 35
Bioenergética e Metabolismo: Definição, 
Origem e Função das Mitocôndrias.
Variações Morfológicas das Mitocôndrias
As mitocôndrias podem ocupar até 25% do volume do citoplasma, 
são organelas filamentosas e sua membrana interna contém proteínas 
como as porinas, são estas proteínas que tornam a membrana permeável. 
A membrana mitocondrial externa é altamente “torcida” e possui dobras 
chamadas de cristas, que formam aberturas no espaço central, chamado 
de matriz, possuem em torno de 0,5 mm até 10 mm e sua posição pode 
variar dentro da célula (SMITH; GALLO, 2018) (observe a Figura 5).
Figura 5: Micrografia da estrutura mitocondrial.
Legenda: Micrografia demonstrandoa membrana interna e membrana externa da 
mitocôndria.
Fonte. Alberts, et al. Fundamentos de Biologia Celular, 2017.
Citologia e Embriologia36
As mitocôndrias são de composição lipoprotéica, isto quer dizer que 
na sua composição temos proteínas e lipídios. Os lipídios estão presentes 
principalmente nas membranas mitocondriais, contêm uma pequena 
quantidade de DNA próprio e três variedades de RNA: RNA mensageiro, 
RNA transportador e RNA ribossômico. A maior parte dos lipídios é 
fosfolipídio, sendo o restante constituído por triacilglicerídeos e colesterol 
(SALINAS-GIEGÉ, 2015)mitochondria use many specific pathways to 
obtain complete and functional sets of tRNAs as required for translation. 
In some instances, tRNA genes have been partially or entirely transferred 
to the nucleus and mitochondria require precise import systems to attain 
their pool of tRNAs. Still, tRNA genes have also often been maintained in 
mitochondria. Their genetic arrangement is more diverse than previously 
envisaged. The expression and maturation of mitochondrial tRNAs 
often use specific enzymes that evolved during eukaryote history. For 
instance many mitochondria use a eukaryote-specific RNase P enzyme 
devoid of RNA. The structure itself of mitochondrial encoded tRNAs 
is also very diverse, as e.g., in Metazoan, where tRNAs often show non 
canonical or truncated structures. As a result, the translational machinery 
in mitochondria evolved adapted strategies to accommodate the 
peculiarities of these tRNAs, in particular simplified identity rules for their 
aminoacylation. Here, we review the specific features of tRNA biology 
in mitochondria from model species representing the major eukaryotic 
groups, with an emphasis on recent research on tRNA import, maturation 
and aminoacylation.”,”author”:[{“dropping-particle”:””,”family”:”Salinas-
Giegé”,”given”:”Thalia”,”non-dropping-particle”:””,”parse-names”:false,”suff-
ix”:””},{“dropping-particle”:””,”family”:”Giegé”,”given”:”Richard”,”non-dropping-
particle”:””,”parse-names”:false,”suffix”:””},{“dropping-particle”:””,”family”:”Gie
gé”,”given”:”Philippe”,”non-dropping-particle”:””,”parse-names”:false,”suffix”:”
”}],”container-title”:”International Journal of Molecular Sciences”,”id”:”ITEM-
1”,”issue”:”3”,”issued”:{“date-parts”:[[“2015”]]},”page”:”4518-4559”,”title”:”TRNA 
biology in mitochondria”,”type”:”article-journal”,”volume”:”16”},”uris”:[“h
ttp://www.mendeley.com/documents/?uuid=c645dcfb-fb1a-4aa4-
a291-7bc71d752d18”]}],”mendeley”:{“formattedCitation”:”(SALINAS-
GIEGÉ; GIEGÉ; GIEGÉ, 2015. As proteínas são, em sua maioria, enzimas 
e possuem em torno de quase 70 descobertas até o momento. Desta 
Citologia e Embriologia 37
forma, o papel mais importante conhecido pelas mitocôndrias é o 
do processamento energético, mas pela sua estrutura complexa ela 
desempenha papéis importantes também na síntese de proteínas, 
transaminação de aminoácidos, síntese se hormônios esteroides e outros 
processos metabólicos (PICARD et al., 2018)energy is largely derived from 
mitochondria – unique multifunctional organelles with their own genome. 
Four main elements connect mitochondria to stress: (1.
Função das Mitocôndrias 
Essas organelas possuem uma função fundamental para a 
respiração aeróbia das células. Normalmente observa-se que células que 
consomem muita energia — como as células musculares — possuem 
muitas mitocôndrias, essa relação é tão evidente que atualmente 
podemos estabelecer uma correlação entre o consumo de O2 por unidade 
de peso de um tecido, essa correlação chama-se QO2 e a quantidade 
de mitocôndrias que as células têm. Nas células a energia dos nutrientes 
é liberada de forma gradativa, e de forma parcial é transferida pelas 
moléculas de ATP (adenosina-trifosfato), que contêm ligações ricas em 
energia (PICARD et al., 2018)energy is largely derived from mitochondria 
– unique multifunctional organelles with their own genome. Four main 
elements connect mitochondria to stress: (1. Você deve imaginar: “Mas o 
que acontece com a outra parte da energia, já que o processo é parcial?” 
A outra parte da energia é transformada em calor, sendo exatamente esse 
calor que aquece nosso organismo.
As moléculas de energia mais utilizadas em nossas células são as 
moléculas de glicose e ácidos graxos, estes são degradados na matriz 
citoplasmática sem a participação do oxigênio, sendo realizado tudo pelo 
processo de glicólise anaeróbica, cada mol de glicose, produz 2 mols de 
ATP e deixa como resíduo 2 mols de piruvato, que ainda contêm energia 
em excesso. Moléculas de piruvato e ADP (adenosina difosfato) passam 
para a matriz mitocondrial, onde também chegará oxigênio da respiração, 
sendo um processo contínuo, formando-se a acetil-coenzima A, que 
entra no ciclo do ácido cítrico e no sistema transportador de elétrons 
para produzir mais 36 mols de ATP (PICARD et al., 2018)energy is largely 
Citologia e Embriologia38
derived from mitochondria – unique multifunctional organelles with their 
own genome. Four main elements connect mitochondria to stress: (1. 
Agora pense, se a célula não tivesse essa organela, ela obteria apenas 2 
mols de ATP por mol de glicose, seria inviável a sobrevivência de algumas 
células que compõem tecidos específicos, como o tecido muscular; com 
essa organela podemos obter muito mais energia! 
NOTA:
Mol ou mole é o nome da unidade para a grandeza que se 
refere à quantidade de uma substância, ou seja, podemos 
dizer pelo Sistema Internacional de Unidades (SI) que 1 mol 
é igual a 6,022 140 76 × 1023 entidades elementares
Descrição da Biogênese da Mitocôndria
Acredita-se, a partir de um evento há milhares de anos, que foi 
quando uma célula eucariótica fagocitou uma bactéria e originou as 
mitocôndrias e um tipo diferente de bactéria fagocitou os cloroplastos. 
As mitocôndrias possuem duas membranas — como foi visto em sua 
estrutura —, e essa estrutura é a ideia que sustenta essa hipótese até os 
dias atuais (YAMBIRE et al., 2019). A membrana interna provavelmente teria 
se originado da membrana da bactéria original, enquanto a membrana 
interna seria um vestígio da membrana plasmática da dinâmica do evento. 
Existem várias evidências para a origem dessa molécula ser bacteriana, 
uma delas é que as mitocôndrias têm seu próprio DNA genômico e que a 
biossíntese de proteínas nessas organelas é muito semelhante à síntese 
de proteínas bacteriana do que a própria síntese eucariótica, sendo essa 
teoria denominada como endossimbiótica (YAMBIRE et al., 2019).
Citologia e Embriologia 39
RESUMINDO:
Neste capítulo você aprofundou seus conhecimentos na 
organela responsável pela energia das nossas células: a 
mitocôndria! Você conseguiu entender todos os aspectos, 
como a morfologia, estrutura, função e biogênese das 
mitocôndrias? Caso ainda não tenha fixado, vamos repassar 
os principais pontos desse conteúdo novamente! Vamos lá?
As mitocôndrias possuem a característica de serem organelas 
filamentosas, que possuem duas membranas internas e externas, a 
membrana interna contém proteínas chamadas de porinas, estas proteínas 
são importantes para a permeabilidade da membrana. Já a membrana 
mitocondrial externa é altamente “torcida” e possui dobras chamadas de 
cristas, que formam aberturas no espaço central, chamado de matriz. 
Acredita-se que a biogênese dessa organela iniciou-se há milhares de 
anos, quando uma célula eucariótica fagocitou uma bactéria. Como a 
mitocôndria possui duas membranas, a ideia é de que a membrana interna 
teria se originado da bactéria inicial, enquanto a membrana externa seria 
um resquício do evento final. 
A principal função das mitocôndrias é o processamento de energia 
para as células, tendo um papel fundamental na respiração aeróbica 
celular. As moléculas de energia mais utilizadas em nossas células são 
as moléculas de glicose e ácidos graxos, estes são degradados na matriz 
citoplasmática, sema participação do oxigênio, sendo realizado tudo pelo 
processo de glicólise anaeróbica, cada mol de glicose produz 2 mols de 
ATP e deixa como resíduo 2 mols de piruvato, que ainda contém energia 
em excesso. Moléculas de piruvato e ADP (adenosina difosfato) passam 
para a matriz mitocondrial, onde também chegará oxigênio da respiração, 
sendo um processo contínuo, formando-se a acetil-coenzima A, que 
entra no ciclo do ácido cítrico e no sistema transportador de elétrons para 
produzir mais 36 mols de ATP e, dessa forma, a nossa célula consegue 
obter energia para realizar as suas funções.
Nesta unidade você foi capaz de conhecer as características, função 
e biogênese da organela responsável pela respiração celular! Espero que 
Citologia e Embriologia40
vocês tenham gostado! E vamos em frente! Agora vocês conhecerão os 
peroxissomos!
Compreensão da Estrutura e Funções dos 
Peroxissomos
Os peroxissomos estão envolvidos por uma única membrana e 
não possuem DNA ou ribossomos. Como não são dotados de nenhum 
genoma, todas as suas proteínas são codificadas pelo núcleo (SHAI; 
SCHULDINER; ZALCKVAR, 2016). Quase todas as células eucarióticas 
possuem peroxissomos, eles contêm enzimas oxidativas, como a catalase 
e urato oxidase. Assim como as mitocôndrias, os peroxissomos são uma 
das principais organelas de utilização de oxigênio (ISLINGER et al., 2018).
A catalase utiliza o H2O2 gerado por outras enzimas na organela 
para oxidar uma variedade de outros substratos. Esse tipo de reação 
oxidativa é particularmente importante nas células do fígado e do rim, nas 
quais os peroxissomos destoxificam várias moléculas tóxicas que entram 
pela corrente sanguínea (SHAI; SCHULDINER; ZALCKVAR, 2016). 
A principal função das reações oxidativas pelo peroxissomo é 
a quebra de moléculas de ácidos graxos. O processo denomina-se 
de beta-oxidação, este processo encurta as cadeias alquil dos ácidos 
graxos sequencialmente em blocos de dois átomos de carbono por vez, 
convertendo, assim, os ácidos graxos em acetil-Co A (acetil- coenzima 
A). Os peroxissomos exportam, então, acetil-Co A ao citosol para utilizá-
lo em reações biossintéticas nas células de mamíferos, a beta-oxidação 
ocorre nas mitocôndrias e nos peroxissomos, nas leveduras e nas células 
vegetais, no entanto, essa reação ocorre somente nos peroxissomos 
(SHAI; SCHULDINER; ZALCKVAR, 2016).
Os peroxissomos são organelas de ampla diversidade, e mesmo 
em vários tipos celulares de um mesmo organismo, podem conter uma 
imensa diversidade de enzimas. Mas como os peroxissomos sabem que 
tipo de reação realizar? As proteínas são repassadas aos peroxissomos 
via vesículas precursoras peroxissômicas, que “nascem” do retículo 
endoplasmático, mas a maioria é sintetizada no citosol e encaminhada 
Citologia e Embriologia 41
diretamente. Uma sequência específica de três aminoácidos próximos à 
região C-terminal da sequência da proteína funciona como um sinal de 
importação peroxissômica. Esse mecanismo de importação de proteínas 
é diferente dos mencionados por outras organelas, como a mitocôndria 
(ISLINGER et al., 2018).
VOCÊ SABIA?
A importância da importação das proteínas no peroxissomo 
está demonstrada na síndrome de Zellweger, uma patologia 
hereditária na qual um defeito na importação de proteínas 
para os peroxissomos leva a uma deficiência peroxissômica 
grave. Esses indivíduos possuem seus peroxissomos 
“vazios”, apresentam várias anomalias no cérebro, no fígado 
e nos rins, levando a óbito logo após o nascimento, essa 
doença é causada por uma mutação no gene que codifica 
a peroxina Pex-5
RESUMINDO:
Neste capítulo você aprendeu sobre peroxissomos, sua 
estrutura e seus aspectos funcionais. Você conseguiu 
compreender o assunto? Caso tenham ficado dúvidas, 
vamos repassar os principais pontos desse conteúdo 
novamente! 
Os peroxissomos, assim como as mitocôndrias, possuem como uma 
de suas funções a produção de energia para a célula; é através das suas 
enzimas oxidativas, a catalase e urato oxidase, que ocorre a produção 
de energia. Possuem, através dessas enzimas, a função de destoxificação 
da célula e normalmente são encontradas em grandes quantidades no 
fígado e nos rins, através das enzimas presentes em sua estrutura. 
Finalizamos esta unidade, onde você foi capaz de compreender 
e conhecer a estrutura e função dos peroxissomos. Espero que vocês 
tenham gostado deste maravilhoso mundo das organelas celulares. E 
agora vocês estão preparados para seguir adiante! 
Bons estudos!
Citologia e Embriologia42
REFERÊNCIAS
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2017.
BROWN, R. A Célula — Biologia Celular e Molecular. Rio de Janeiro. 
Guanabara Koogan p. 14–15, 2013. 
BOHNSACK, K. E.; BOHNSACK, M. T. Uncovering the assembly pathway of 
human ribosomes and its emerging links to disease. The EMBO Journal, 
p. e100278, 2019. 
BUNNEY, P. E., ZINK, A. N., HOLM, A. A., BILLINGTON, C. J., & KOTZ, C. 
M. Extracellular Protease Digestion to Evaluate Membrane Protein Cell 
Surface Localization. Physiology & behavior, v. 176, n. 12, p. 139–148, 2017. 
CENTONZE, F. G.; FARHAN, H. Crosstalk of Endoplasmic Reticulum Exit 
Sites ( <scp>ERES</scp> ) and Cellular Signaling. FEBS Letters, p. 1873- 
3468.13569, 2019. 
GARRITY, A. G. et al. The endoplasmic reticulum, not the pH gradient, 
drives calcium refilling of lysosomes. eLife, v. 5, n. MAY2016, p. 1–18, 2016. 
GOUD, B.; LIU, S.; STORRIE, B. Rab proteins as major determinants of the 
Golgi complex structure. Small GTPases, v. 9, n. 1–2, p. 66–75, 2018. 
HE, C. et al. Phagocytic intracellular digestion in amphioxus (Branchiostoma). 
Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, v. 285, n. 1880, 
2018. 
HUBER, F. et al. Cytoskeletal crosstalk: When three different personalities 
team up. Current Opinion in Cell Biology, v. 32, p. 39–47, 2015. 
ISLINGER, M. et al. The peroxisome: an update on mysteries 2.0. 
Histochemistry and Cell Biology, v. 150, n. 5, p. 443–471, 2018. 
JOHNSON, D. E. et al. The position of lysosomes within the cell determines 
their luminal pH. Journal of Cell Biology, v. 212, n. 6, p. 677–692, 2016. 
KARNA, K. K. et al. The Role of Endoplasmic Reticulum Stress Response 
Citologia e Embriologia 43
in Male Reproductive Physiology and Pathology: A Review. The World 
Journal of Men’s Health, v. 37, p. 1–11, 2019. 
KULKARNI‐GOSAVI, P.; MAKHOUL, C.; GLEESON, P. A. Form and function of 
the Golgi apparatus: scaffolds, cytoskeleton and signalling. FEBS Letters, 
p. 1–17, 2019. 
MATZOV, D. et al. Stress response as implemented by hibernating 
ribosomes: a structural overview. The FEBS Journal, p. 1–8, 2019. 
MOGESSIE, B.; ZENNER, H.; RENKAWITZ, J. Meeting report – Cell dynamics: 
organelle–cytoskeleton interface. Journal of Cell Science, v. 132, n. 16, p. 
jcs236679, 2019. 
PEGORARO, A. F.; JANMEY, P.; WEITZ, D. A. Mechanical properties of the 
cytoskeleton and cells. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, v. 9, 
n. 11, 2017. 
PICARD, M. et al. An energetic view of stress: Focus on mitochondria. 
Frontiers in Neuroendocrinology, v. 49, n. 1833, p. 72–85, 2018. 
POTHUKUCHI, P. et al. Translation of genome to glycome: role of the Golgi 
apparatus. FEBS Letters, p. 1–22, 2019. 
SALINAS-GIEGÉ, T.; GIEGÉ, R.; GIEGÉ, P. TRNA biology in mitochondria. 
International Journal of Molecular Sciences, v. 16, n. 3, p. 4518–4559, 2015. 
SHAI, N.; SCHULDINER, M.; ZALCKVAR, E. Europe PMC Funders Group 
No peroxisome is an island — Peroxisome contact sites ‐. v. 1863, n. 5, p. 
1061–1069, 2016. 
SMITH, G. M.; GALLO, G. The role of mitochondria in axon development and 
regeneration. Developmental Neurobiology, v. 78, n. 3, p. 221–237, 2018. 
YAMBIRE, K. F. et al. Mitochondrial biogenesis is transcriptionally repressed 
in lysosomal lipid storage diseases. eLIFE, p. 1–29, 2019. 
Thiely Rodrigues Ott
Citologia e EmbriologiaCitologia e EmbriologiaThiely Rodrigues Ott
	Citologia e o Estudo dos Seus Componentes Celulares
	Citoesqueleto: Estudo da Estrutura e da Organização dos Seus Principais Componentes
	Citoesqueleto: Compreendendo suas Funções
	Microtúbulos
	Microfilamentos de Actina
	Filamentos de Miosina
	Filamentos Intermediários 
	Ribossomos e Síntese Proteíca
	Organelas Envolvidas na Síntese Proteica
	Definição e Estrutura, Biogênese e Função dos Ribossomos.
	Definição e Estrutura
	Biogênese dos Ribossomos
	Função dos Ribossomos
	Definição, Composição Química e Aspectos Funcionais do Retículo Endoplasmático
	Retículo Endoplasmático Liso
	Retículo Endoplasmático Rugoso
	Descrição da Estrutura e Ultraestrutura do Complexo de Golgi
	Aspectos Funcionais do Complexo de Golgi
	Métodos Empregados no Estudo do Complexo de Golgi
	Digestão Intracelular: Definição, Descrição, Tipos e Endossomos.
	Endocitose
	 Fagocitose
	Macropinocitose
	Autofagia
	Heterofagia
	Endossomos
	Descrição e Aspectos Funcionais dos Lisossomos
	Bioenergética e Metabolismo: Definição, Origem e Função das Mitocôndrias.
	Variações Morfológicas das Mitocôndrias
	Função das Mitocôndrias 
	Descrição da Biogênese da Mitocôndria
	Compreensão da Estrutura e Funções dos Peroxissomos