Biologia Celular, Molecular e Genética

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MEMBRANAS CELULARES
INTRODUÇÃO
A partir de agora, vamos conhecer a membrana plasmática – a barreira de permeabilidade seletiva que delimita cada célula de um ser vivo. Estudaremos os componentes que formam a ultraestrutura das membranas plasmáticas (como lipídios, proteínas e carboidratos), suas funções (como o transporte de substâncias, o reconhecimento celular e a adesão celular) e suas especializações (como microvilosidades, cílios, flagelos, desmossomos e outros).
Compreenderemos a importância das membranas plasmáticas como barreira limitante e de comunicação entre o meio externo e o meio intracelular, permitindo o transporte e a sinalização transmembrana por meio de uma diversidade de mecanismos necessários para que a vida na Terra seja sustentada.
ORIENTAÇÕES SOBRE UNIDADES DE MEDIDA
Em nosso material, unidades de medida e números são escritos juntos (ex.: 25km) por questões de tecnologia e didáticas. No entanto, o Inmetro estabelece que deve existir um espaço entre o número e a unidade (ex.: 25 km). Logo, os relatórios técnicos e demais materiais escritos por você devem seguir o padrão internacional de separação dos números e das unidades.
COMPOSIÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICA
A membrana plasmática é uma estrutura delgada que envolve a célula, medindo entre 7,5 e 10nm de espessura, visível apenas em microscopia eletrônica. É composta por lipídios, proteínas e hidratos de carbono, e sua estrutura básica é semelhante à encontrada nas demais membranas celulares, nos sistemas de endomembranas, nas organelas e no envoltório nuclear.
ATENÇÃO
As membranas celulares não representam somente barreiras de compartimentalização da célula, mas são estruturas de atividades complexas.
São barreiras reais com permeabilidade seletiva que controlam a entrada e a saída de íons e pequenas moléculas, o que impede a troca indiscriminada de elementos das organelas entre si e dos componentes internos da célula com o meio extracelular, bem como dá suporte físico para toda atividade organizada das enzimas dentro da célula.
Por meio da formação de pequenas vesículas de transporte, essas membranas permitem o deslocamento de substância através do citoplasma. Ainda, participam do processo de incorporação de substâncias presentes no meio extracelular, chamado endocitose, e do processo de secreção de substâncias para o meio extracelular, denominado exocitose.
ULTRAESTRUTURA DA MEMBRANA
As membranas celulares possuem a mesma estrutura básica e são formadas pelos componentes apresentados a seguir.
Imagem: Shutterstock.com
Estrutura da bicamada lipídica das membranas.
FOSFOLIPÍDIOS
Os lipídios são substâncias insolúveis em água, mas solúveis em solventes orgânicos. Os fosfolipídios são os mais abundantes nas membranas, constituídos por uma cabeça polar ou hidrofílica e duas caudas de hidrocarbonetos apolares ou hidrofóbicas.
Existem diferentes tipos de fosfolipídios encontrados nas membranas. As cadeias de hidrocarbonetos dos fosfolipídios podem ser saturadas ou não.
Nas cadeias saturadas, o fosfolipídio adota uma configuração plana, criando, assim, conjuntos bem compactos.
Nas cadeias não saturadas, são formadas angulações que separam os fosfolipídios e dão à bicamada uma configuração menos compacta.
Essa conformação dos fosfolipídios, com uma região hidrofílica e outra hidrofóbica, os caracteriza como moléculas anfipáticas.
Em meio aquoso, os fosfolipídios tendem naturalmente a formar bicamada, com as caudas apolares voltadas para a região hidrofóbica e as cabeças hidrofílicas em contato com a água, na área citoplasmática ou não citoplasmática. A bicamada lipídica proporciona fluidez à membrana e forma uma barreira de permeabilidade seletiva.
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Imagem: Shutterstock.com
Esfingomielina, componente da membrana, importante nas células nervosas.
ESFINGOLIPÍDIOS
São componentes de membrana encontrados em menor quantidade. Possuem a mesma estrutura dos fosfolipídios, entretanto, com diferenças químicas na formação da cabeça hidrofílica e das caudas hidrofóbicas.
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Imagem: Shutterstock.com
Colesterol em membrana plasmática.
COLESTEROL
É um esterol, presente nas células animais, relacionado à fluidez da membrana pela sua localização entre as caudas hidrofóbicas, alterando a compactação dos ácidos graxos. Ele reforça a bicamada lipídica, tornando-a mais rígida e menos permeável.
Os lipídios correspondem, aproximadamente, a um teor de 40% nas membranas celulares, mas esse teor pode variar em outros tipos de membranas. Quanto mais moléculas de colesterol na membrana, mais rígida ela é, enquanto menos moléculas fazem com que a membrana fique mais fluida.
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Imagem: Shutterstock.com, adaptada por Regina Braga.
PROTEÍNAS
São as moléculas responsáveis pela maioria das funções específicas das membranas, como transporte de íons e moléculas polares, transdução de sinais, interação com hormônios, neurotransmissores e fatores de crescimento, entre outros indutores químicos. As proteínas de membrana se associam aos lipídios de duas formas:
PROTEÍNAS INTRÍNSECAS OU INTEGRAIS
Atravessam a membrana, ficando com uma porção voltada para o citoplasma, uma parte mergulhada na bicamada lipídica e outra parte voltada para a região não citoplasmática. Canais iônicos, proteínas transportadoras e receptoras são exemplos de funções dessas proteínas. As proteínas integrais estão inseridas entre os lipídios da bicamada, podendo ir da zona hidrofóbica até a face externa ou até mesmo atravessar a bicamada de um lado ao outro — nesse caso, quando podem atravessar a bicamada mais de uma vez, são chamadas de proteínas transmembrana. Essa disposição das proteínas está relacionada à hidrofilia e à hidrofobia de seus aminoácidos. As regiões hidrofóbicas ficam dispostas entre os ácidos graxos dos fosfolipídios.
PROTEÍNAS EXTRÍNSECAS OU PERIFÉRICAS
Não interagem diretamente com a região hidrofóbica da bicamada lipídica, ficando voltadas para a região citoplasmática ou para a não citoplasmática. A assimetria apresentada pelas proteínas é bem maior do que a encontrada nos lipídios. Proteínas periféricas podem ser encontradas nas duas faces da membrana plasmática aderidas aos fosfolipídios ou às proteínas integrais, por meio de ligações covalentes.
A proporção de proteínas nas membranas pode variar de acordo com a atividade funcional da membrana. As membranas plasmáticas possuem teor de cerca de 50% de proteínas; a bainha de mielina das células nervosas possui proteínas correspondendo a 25% do peso total, enquanto nas membranas internas de mitocôndrias e cloroplastos, as proteínas correspondem a 75%.
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Imagem: Shutterstock.com
Carboidratos voltados para a região não citoplasmática.
CARBOIDRATOS
São encontrados na região não citoplasmática das membranas, isto é, na membrana plasmática. Estão voltados para o meio extracelular; em organelas citoplasmáticas, estão voltados para o lúmen.
Na membrana, ainda encontramos os glicolipídios, que resultam da ligação entre um glicídio (carboidrato) e a porção hidrofílica dos fosfolipídios. Possui uma forte tendência de ligação devido às ligações de hidrogênio que se formam entre as moléculas de açúcar. A disposição somente na face externa aumenta ainda mais a assimetria da bicamada.
Os glicolipídios servem de proteção para a membrana contra ácidos e enzimas, além de participarem dos processos de reconhecimento celular. A combinação dos diferentes glicolipídios na superfície celular forma o glicocálix, com uma espessura de cerca de 10 a 20nm, que é o principal responsável pela carga negativa da superfície celular e confere proteção à célula.
EXEMPLO
Para que uma bactéria entre numa célula, é necessário que essa célula apresente um determinado tipo de glicolipídio na sua superfície.
A PRINCIPAL FUNÇÃO DOS CARBOIDRATOSLIGADOS ÀS MEMBRANAS É O RECONHECIMENTO MOLECULAR, PERMITINDO A COMUNICAÇÃO INTERCELULAR.
MODELO DO MOSAICO FLUIDO
O modelo estrutural da membrana plasmática considerando sua fluidez foi proposto por Singer e Nicolson, em 1972. Esse modelo ficou conhecido como modelo do mosaico fluido e foi o resultado de anos de pesquisas e experimentos considerando estudos físicos, químicos e biológicos.
Imagem: Shutterstock.com
Modelo do mosaico fluido.
Como vimos, a natureza anfipática do fosfolipídio é responsável pela organização da membrana plasmática em duas camadas. Nas faces externas das células e na parte voltada para o citoplasma, existe água, que faz com que as cabeças dos fosfolipídios fiquem direcionadas a esses ambientes. Entre as camadas, onde não há água, são encontradas apenas as caudas de cadeias de hidrocarbonetos.
As duas faces da membrana plasmática não são exatamente idênticas em suas composições. Por isso, dizemos que a membrana plasmática é assimétrica. A distribuição dos fosfolipídios na face externa da membrana difere da distribuição da face interna. Encontramos também pequenas diferenças ao compararmos a membrana plasmática às endomembranas da célula, assim como há diferenças ao compararmos membranas de diferentes tipos celulares.
ENDOMEMBRANAS
Membranas que delimitam as organelas citoplasmáticas
FLUIDEZ DA MEMBRANA
A membrana plasmática apresenta fluidez em temperaturas fisiológicas porque os fosfolipídios não estão estáticos, eles podem se movimentar livremente pela bicamada.
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Com temperaturas mais altas, os fosfolipídios se movimentam mais, fazendo com que a membrana fique mais fluida.
Imagem: Shutterstock.com
Em temperaturas mais baixas, eles tendem a formar grupos mais compactos, deixando, assim, a membrana mais rígida.
Essa fluidez relaciona-se à capacidade de seus componentes se movimentarem livremente através da superfície da membrana, que podem se movimentar lateralmente, rodar em seu próprio eixo e ainda trocar de camada, embora este último movimento seja menos frequente.
ATENÇÃO
A fluidez da membrana vai variar com o comprimento e o número de duplas ligações das cadeias de ácidos graxos dos lipídios. Quanto maior o número de fosfolipídios insaturados (com duplas ligações), mais fluida a membrana será. No entanto, quanto mais longas as cadeias carbônicas, maior será a rigidez. Cadeias longas possuem maior interação, limitando a movimentação de cada uma.
Alguns organismos mais simples podem modular a síntese dos fosfolipídios com mais duplas ligações em situações de temperatura mais baixa, garantindo, assim, a manutenção da fluidez da membrana.
ESTRUTURA DA MEMBRANA
FUNÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA
A membrana tem como uma de suas funções regular a entrada e a saída de substâncias entre a célula e o meio, mediante uma capacidade chamada permeabilidade seletiva, que será vista detalhadamente adiante.
OUTRA FUNÇÃO É A SUA INTERVENÇÃO NOS MECANISMOS DE RECONHECIMENTO CELULAR, POR MEIO DE RECEPTORES ESPECÍFICOS, O QUE GARANTE QUE A CÉLULA MANTENHA SUAS CONDIÇÕES IDEAIS AO LONGO DE SUA VIDA, GARANTINDO A HOMEOSTASE CELULAR.
A membrana é responsável pelos processos de adesão celular, essenciais para a estruturação de organismos multicelulares.
ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA
Algumas células possuem modificações ou especializações de certos trechos da membrana plasmática, cuja principal função é aumentar a adesão celular. Determinadas especializações, além de unirem células, impedem ou facilitam o trânsito de substâncias de uma célula para outra ou para o meio externo.
Imagem: Shutterstock.com
Essas especializações na estrutura da membrana plasmática são:
MICROVILOSIDADES
Projeções citoplasmáticas delgadas, imóveis, localizadas na região apical da célula, que aumentam a superfície de contato e de troca da célula com o meio, permitindo que haja maior eficiência na absorção; logo, estão presentes nas faces que não encostam em outras células vizinhas. Podem ser encontradas nas células absortivas do epitélio intestinal e nos túbulos proximais dos rins.
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Esquema de células com microvilosidades em uma das faces.
CÍLIOS
Numerosas projeções cilíndricas curtas com movimentos rítmicos, que deslocam muco e outras substâncias na superfície do epitélio, como os cílios encontrados no epitélio das tubas uterinas.
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Células ciliadas do epitélio respiratório.
FLAGELOS
Projeções cilíndricas longas, móveis, que dão movimento à célula, como o que encontramos nos espermatozoides. As células geralmente possuem um ou pouquíssimos flagelos.
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Espermatozoides e seus longos flagelos.
INTERDIGITAÇÕES
São saliências e reentrâncias da membrana celular que estabelecem a união e a comunicação com as células vizinhas e aumentam a extensão da superfície celular, facilitando as trocas entre as células. São encontradas, por exemplo, em células epiteliais.
Imagem: Shutterstock.com
Interdigitações.
DESMOSSOMOS
Encontradas nas células epiteliais, são especializações em forma de placa arredondada que aumentam a adesão entre células vizinhas, constituindo-se pelas membranas de duas células vizinhas. São locais onde o citoesqueleto se prende à membrana celular e, ao mesmo tempo, as células aderem umas às outras, como ancoradas. Esse tipo de adesão é dependente de íons de cálcio. A face das duas células epiteliais em contato com a lâmina basal apresenta estruturas parecidas com os desmossomos, chamados hemidesmossomos, por não possuírem a metade correspondente à outra célula epitelial.
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Esquema de desmossomo.
ZONAS DE ADESÃO
Também chamadas de junções aderentes, são responsáveis pela adesão entre as células. São estruturas semelhantes às estruturas dos desmossomos, que formam um cinto contínuo em volta da célula. São formadas por filamentos de actina e miosina e encontradas em células epiteliais.
ZONAS OCLUSIVAS
Também denominadas junções de oclusão, são responsáveis pela vedação entre as células. Formam um cinturão ao redor das células epiteliais por meio da união entre as células vizinhas, de forma a impedir a passagem e o armazenamento de substâncias nos espaços intercelulares, vedando a comunicação entre os meios.
JUNÇÕES COMUNICANTES
Têm como função a sinalização celular por meio de íons e moléculas sinalizadoras que atravessam do citoplasma de uma célula diretamente para o citoplasma da célula seguinte, sem necessidade de passagem pelo meio extracelular. A passagem do sinalizador se dá pelo interior de um poro formado pelas extremidades de duas proteínas, cada uma proveniente de uma célula em junção. Esse transporte é muito rápido, tornando essa especialização juncional a mais eficiente forma de comunicação entre células animais. O tamanho e a forma da junção comunicante são variáveis e mudam de acordo com o momento funcional da célula. É o tipo de junção mais frequente entre as células e é encontrado em praticamente todas as células dos vertebrados, exceto em células sanguíneas, espermatozoides e músculo esquelético.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A MEMBRANA PLASMÁTICA É O ENVOLTÓRIO CELULAR QUE TEM FLUIDEZ E PERMEABILIDADE SELETIVA. MARQUE, ENTRE AS OPÇÕES A SEGUIR, AQUELA QUE DESCREVE CORRETAMENTE A COMPOSIÇÃO BIOQUÍMICA DA MEMBRANA PLASMÁTICA.
A membrana plasmática é composta por uma camada lipídica e outra camada proteica, com carboidratos inseridos em ambas as faces.
A membrana plasmática é composta por uma bicamada fosfolipídica, contendo proteínas integrais e periféricas, além de carboidratos apenas na área não citoplasmática.
O colesterol é um lipídio que fica preso à cabeça hidrofílica da bicama fosfolipídica e às proteínas periféricas, enquanto os carboidratos ficam voltados para a área citoplasmática.
A bicamada lipídica da membrana plasmática é composta por uma camada de fosfolipídios e outra de colesterol, contendo proteínas e carboidratos periféricos.
A membrana plasmática é formada por uma bicamada de colesterol, onde fosfolipídios estão ancorados junto comproteínas e carboidratos.
2. A DOENÇA DA INCLUSÃO DAS MICROVILOSIDADES É UM DISTÚRBIO CONGÊNITO DAS CÉLULAS EPITELIAIS DO INTESTINO QUE SE MANIFESTA ESSENCIALMENTE POR DIARREIA AQUOSA PERSISTENTE DESDE O PRIMEIRO DIA DE VIDA, CARACTERIZANDO UMA DOENÇA GRAVE. OS ALIMENTOS NÃO SÃO ABSORVIDOS DEVIDO À SUPERFÍCIE LISA E DESORGANIZADA DAS CÉLULAS DO EPITÉLIO INTESTINAL.
(ADAPTADO DE OLIVEIRA, A. ET AL. DOENÇA DA INCLUSÃO DAS MICROVILOSIDADES: A IMPORTÂNCIA DO TRABALHO DE ENFERMAGEM NA DOENÇA CRÓNICA GRAVE. REVISTA NASCER E CRESCER, V. 16, N. 2, P. 81-83, 2007.)
MARQUE A OPÇÃO QUE DESCREVE CORRETAMENTE AS MICROVILOSIDADES:
São especializações da membrana que possuem movimento e auxiliam no deslocamento de muco e outras substâncias.
São especializações da membrana que formam um cinturão ligando células adjacentes por meio de canais de passagem.
São especializações da membrana que aumentam a superfície de contato absortiva e de troca entre a célula e o meio.
São especializações cilíndricas e longas da membrana que possuem movimento e dão mobilidade às células.
São especializações da membrana que reforçam a adesão entre células vizinhas na forma de ancoragem.
GABARITO
1. A membrana plasmática é o envoltório celular que tem fluidez e permeabilidade seletiva. Marque, entre as opções a seguir, aquela que descreve corretamente a composição bioquímica da membrana plasmática.
A alternativa "B " está correta.
A membrana plasmática é formada por uma bicamada de fosfolipídios, com colesterol preso à cauda hidrofóbica; possui também proteínas integrais e periféricas, além de carboidratos voltados para a região não citoplasmática.
2. A doença da inclusão das microvilosidades é um distúrbio congênito das células epiteliais do intestino que se manifesta essencialmente por diarreia aquosa persistente desde o primeiro dia de vida, caracterizando uma doença grave. Os alimentos não são absorvidos devido à superfície lisa e desorganizada das células do epitélio intestinal.
(Adaptado de OLIVEIRA, A. et al. Doença da inclusão das microvilosidades: a importância do trabalho de enfermagem na doença crónica grave. Revista Nascer e Crescer, v. 16, n. 2, p. 81-83, 2007.)
Marque a opção que descreve corretamente as microvilosidades:
A alternativa "C " está correta.
As microvilosidades são especializações da membrana plasmática caracterizadas por serem projeções citoplasmáticas presentes nas faces livres das células, que aumentam a superfície de contato e de troca entre a célula e o meio, tendo papel fundamental na absorção de células epiteliais do intestino.
MÓDULO 2
Reconhecer os mecanismos de transporte e sinalização celular transmembrana
PERMEABILIDADE DA MEMBRANA
A membrana plasmática limita a célula, separando o conteúdo citoplasmático do meio extracelular. No entanto, as células passam sua vida interagindo com o ambiente externo, seja pelas trocas gasosas por conta da respiração celular, seja pela obtenção de íons e outras moléculas necessárias para a sua manutenção metabólica.
Imagem: Shutterstock.com
Dizemos que a membrana possui permeabilidade seletiva, isto é, possui a capacidade de controlar quais moléculas atravessam seus domínios. Isso ocorre pela natureza lipídica da estrutura da membrana, e todos os elementos que acessam a membrana respeitam critérios universais, independentemente do tipo de célula e da função que executa.
Para que os elementos possam atravessar a membrana, é necessário corresponder a alguns critérios, que envolvem tamanho, polaridade e carga. Moléculas menores têm mais facilidade de atravessar a bicamada da membrana. Pelo fato de a membrana ser apolar, moléculas apolares atravessam com mais facilidade do que moléculas polares. Moléculas com carga, mesmo muito pequenas, não conseguem atravessar a bicamada lipídica.
Esses critérios atuam em conjunto, de modo que as moléculas pequenas, apolares e sem carga atravessam com mais facilidade a bicamada lipídica. Dois bons exemplos são as moléculas de oxigênio e gás carbônico. A água e o glicerol, que são moléculas polares, mas ainda pequenas e sem carga, também conseguem atravessar a membrana. Os íons como Na+, K+ e Cl-, mesmo sendo moléculas muito pequenas, são hidrofílicos, ligando-se à grande quantidade de moléculas de água, o que aumenta em muito o seu tamanho, impossibilitando-os de atravessar a bicamada.
ATENÇÃO
Um outro ponto a se considerar é a concentração: algumas moléculas atravessarão a membrana somente quando a concentração for maior de um lado do que do outro. O oxigênio, por exemplo, entra na célula quando sua concentração no meio extracelular é maior do que no meio intercelular. Isso vale para a saída de moléculas da célula também.
MECANISMOS DE TRANSPORTE TRANSMEMBRANAR
Como foi dito, a permeabilidade seletiva está relacionada à natureza das moléculas, seja física ou química, e não tem relação com a função dessa molécula. Basicamente, dividimos os transportes transmembranares em dois tipos:
Imagem: Shutterstock.com, adaptada por Carolina Burgos e Angelo Souza.
Esquema de transportes passivo e ativo através da membrana plasmática.
É importante saber que as substâncias se movem naturalmente, segundo um gradiente de concentração, da região de alta concentração para a de mais baixa concentração, ou do meio hipertônico para o meio hipotônico:
MEIO ISOTÔNICO
É aquele em que a concentração de soluto está em equilíbrio entre os dois meios.
MEIO HIPERTÔNICO
É aquele em que a concentração de soluto é maior em um meio do que no outro.
MEIO HIPOTÔNICO
É aquele em que a concentração de soluto é menor em um meio do que no outro.
TIPOS DE TRANSPORTE PASSIVO
Existem dois tipos de transporte passivo: difusão e osmose. A seguir, vamos conhecer mais sobre eles.
DIFUSÃO
É o movimento de substâncias do meio hipertônico para o meio hipotônico, até que haja equilíbrio entre os meios. Encontramos dois tipos:
Imagem: Shutterstock.com
Difusão simples e facilitada transmembrana.
DIFUSÃO SIMPLES
DIFUSÃO FACILITADA
DIFUSÃO SIMPLES
As substâncias fluem do meio hipertônico para o meio hipotônico, respeitando-se os critérios de tamanho, polaridade e carga. A entrada e a saída de moléculas por difusão simples ocorrem de modo que as concentrações de soluto e solvente fiquem equivalentes entre o meio intracelular e o extracelular. Da mesma forma, dentro da própria célula, substâncias podem se difundir dentro do citoplasma.
DIFUSÃO FACILITADA
A difusão facilitada funciona de maneira semelhante à difusão simples. No entanto, com o auxílio de proteínas que regulam o transporte. Os íons e moléculas sem carga precisam de auxílio para atravessar a bicamada, através de proteínas transmembranares. Inúmeras moléculas podem atravessar a membrana sem gasto de energia seguindo o gradiente de concentração, mas a difusão facilitada se realiza em velocidade maior do que a difusão simples. Isso ocorre por causa de componentes proteicos: os canais iônicos e as permeases, que facilitam e regulam o transporte de soluto entre os lados da membrana.
As proteínas transportadoras atravessam a bicamada lipídica de um lado ao outro e, por atravessarem a membrana mais de uma vez, são do tipo multipasso. Elas podem ser formadas por duas ou mais cadeias de proteínas diferentes e são altamente específicas, transportando somente um tipo de molécula.
COMO FUNCIONAM AS PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS?
São conhecidos dois grandes grupos de proteínas transportadoras, de acordo com o tipo de transporte:
Imagem: Shutterstock.com
PROTEÍNAS CARREADORAS
Ligam-se à molécula em um dos lados da membrana e a liberam do outro lado.
Imagem: Shutterstock.com
CANAIS PROTEICOS
Funcionam de modo a formarem um canal que permite a passagem de um grande número de moléculas ao mesmo tempo. A maioria dos canais proteicos transportam íons, por isso, são chamados canais iônicos. Esses canais são altamente específicos e reconhecem apenas um tipo de íon, assim, as células apresentam muitos canais iônicos distintos.
Existe uma proteína transportadora específica para a passagem de moléculas de água,são as aquaporinas, que estão presentes em muitos tipos celulares, como nos eritrócitos, mas estão ausentes em ovócitos de anfíbios e peixes.
OSMOSE
É semelhante à difusão simples, mas, nesse caso, as moléculas de água se movimentam do meio mais concentrado para o menos concentrado. A passagem de água de um lado para o outro da membrana segue até que haja equivalência nas concentrações.
Imagem: Shutterstock.com
Representação da osmose.
Vimos que o transporte passivo por difusão ocorre do meio hipertônico para o meio hipotônico até que as concentrações extra e intracelular se igualem. Mas há casos em que é necessário manter a desigualdade entre os meios intra e extracelular, ocorrendo o movimento de moléculas contra o gradiente de concentração. Isso ocorre por meio do transporte ativo.
TRANSPORTE ATIVO
É o movimento de substâncias ou moléculas contra o gradiente de concentração, com gasto energético geralmente na forma de ATP. Esse tipo de transporte se dá somente por meio de proteínas carreadoras.
TRANSPORTES ATIVO E PASSIVO
Neste vídeo, a professora Mildred Ferreira demonstra as diferenças entre os transportes ativo e passivo.
O transporte ativo mais conhecido é a bomba de sódio e potássio. O complexo proteico que forma a bomba é composto por duas subunidades. A maior subunidade possui o sítio catalítico para a hidrólise de ATP. No lado intracelular, possui os sítios para os íons de Na+, lado interno, e K+, lado externo. A cada entrada de 3 Na+, temos a saída de 2 K+ e a quebra de uma molécula de ATP em ADP + Pi.
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Esquema da bomba de sódio-potássio.
As proteínas carreadoras podem ser classificadas em três grupos:
Imagem: Shutterstock.com
ANTIPORTE
Transportam duas moléculas de cada vez, mas em sentido opostos.
UNIPORTE
Transportam apenas um tipo de molécula de cada vez.
SIMPORTE
Transportam duas moléculas de cada vez no mesmo sentido.
TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS
Os tipos de transporte até agora discutidos servem apenas para que pequenas moléculas e íons atravessem a membrana celular entrando ou saindo da célula. No entanto, as células são capazes de transferir para o seu interior macromoléculas, como as proteínas e até mesmo outros organismos. Nesse caso, torna-se necessária a alteração na morfologia da membrana celular, formando dobras que englobam o material a ser transportado para o interior da célula.
Esse tipo de transporte é chamado de endocitose, e pode ocorrer por dois processos: a fagocitose e a pinocitose.
Imagem: Shutterstock.com
Representação de endocitose e exocitose.
FAGOCITOSE
A célula forma projeções chamadas pseudópodes que englobam partículas sólidas. Pela natureza das partículas a serem transportadas e suas dimensões, esse tipo de processo pode ser facilmente observado em microscopia óptica. A fagocitose é um processo de alimentação de muitas células. Para os animais, representa o mecanismo de defesa no qual suas células do sistema imune englobam e destroem partículas estranhas ao organismo, recebendo o nome de células fagocitárias.
PINOCITOSE
Inicialmente descrita como englobamento de partículas líquidas, é observada em praticamente todas as células e ocorre a partir da invaginação da membrana plasmática, o que leva à formação de pequenas vesículas de tamanho uniforme (200nm) que são puxadas para o interior da célula pelo citoesqueleto. De maneira geral, a pinocitose é seletiva, ocorrendo somente quando a substância adere a receptores de membrana, entretanto, pode ser não seletiva, quando as vesículas englobam todo tipo de fluido presente no meio extracelular.
ATENÇÃO
No caso de o transporte ser no sentido do citoplasma para o meio extracelular, esse processo recebe o nome de exocitose.
MECANISMOS DE SINALIZAÇÃO CELULAR TRANSMEMBRANA
Em organismos multicelulares, a comunicação entre células é fundamental, permitindo que cada região do organismo execute determinada função. Essa comunicação ocorre por meio de sinais químicos, o que torna necessária a presença de estruturas receptoras na membrana das células.
Na membrana plasmática, estão presentes moléculas receptoras, capazes de se ligar como moléculas sinalizadoras ou simplesmente ligantes. As moléculas receptoras são específicas para determinado tipo de ligante e desencadeiam uma resposta na célula correspondente ao estímulo do ligante.
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ATENÇÃO
Nem sempre o ligante vai ser encontrado no meio, ele pode fazer parte da membrana das células sinalizadoras e, para isso, a membrana precisa estar perto da célula-alvo, para que tenha contato com o receptor.
Há alguns tipos de sinalização de acordo com o tipo de molécula sinalizadora e com as células que possuem receptores para esse fim. Vamos conhecê-las a seguir.
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SINALIZAÇÃO AUTÓCRINA
As moléculas têm vida curta e atuam na própria célula.
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SINALIZAÇÃO PARÁCRINA
As moléculas atuam nas células vizinhas e possuem vida curta, sendo inativadas logo após executarem as suas funções.
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SINALIZAÇÃO ENDÓCRINA
A molécula sinalizadora possui vida longa. Os hormônios são liberados no espaço intercelular e carregados pela circulação sanguínea.
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SINALIZAÇÃO NEURONAL
Ocorre por intermédio da molécula sinalizadora chamada de neurotransmissor. Essa secreção ocorre especificamente nas células nervosas nas sinapses, região onde ocorre a comunicação entre um neurônio e outro. Podemos encontrar neurotransmissores nas conexões entre células nervosas e células musculares ou secretoras.
Na sinalização dependente de contato, o sinalizador não é liberado, fica disposto na membrana da célula sinalizadora, sendo necessário o contato com o receptor da célula-alvo para que ocorra a ligação.
Ao ser liberado no meio celular, o ligante pode se conectar a um vasto número de células, porém um número restrito de células possui o receptor para ele. A resposta ao ligante vai variar de acordo com as características do receptor. A maioria das células possui um conjunto específico de receptores para diferentes sinais químicos que podem ativar ou inibir suas atividades. O tipo de resposta emitido por cada célula depende da estrutura molecular de seu receptor.
EXEMPLO
Um bom exemplo dessa variação é o efeito que a acetilcolina tem em músculos esqueléticos e no músculo cardíaco. No primeiro, estimula a contração e, no segundo, diminui o ritmo e a força das contrações.
A comunicação por meio de hormônios tende a ser lenta, porque leva um tempo para os hormônios se distribuírem pela corrente sanguínea. Somente após deixarem os vasos por difusão podem ser captados pelas células com receptores. A especificidade do hormônio depende da sua natureza química e do tipo de característica da célula-alvo. Os hormônios ficam bastante diluídos na corrente sanguínea e o líquido extracelular é fundamental para que os receptores se liguem aos hormônios.
Os receptores podem ser intracelulares, no caso de a molécula sinalizadora ser pequena ou hidrofóbica suficiente para deixar a membrana plasmática. Para moléculas sinalizadoras que não podem atravessar a membrana, os receptores são extracelulares, expostos na superfície da membrana.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A MEMBRANA PLASMÁTICA POSSUI COMO UMA DE SUAS PRINCIPAIS FUNÇÕES O CONTROLE DA ENTRADA E SAÍDA DE SUBSTÂNCIAS DA CÉLULA. POR CAUSA DA SUA PERMEABILIDADE SELETIVA, HÁ MOLÉCULAS QUE PODEM SE MOVER LIVREMENTE ATRAVÉS DO ENVOLTÓRIO CELULAR SEGUNDO UM GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO, DA REGIÃO MAIS CONCENTRADA PARA A MENOS CONCENTRADA SEM GASTO DE ENERGIA.
O TIPO DE TRANSPORTE EM QUESTÃO É
o transporte bilateral.
o transporte unilateral.
o transporte ativo.
o transporte passivo.
o transporte em bloco.
2. ALÉM DE ÍONS E MOLÉCULAS, AS CÉLULAS SÃO CAPAZES DE ENGLOBAR E EXPULSAR MACROMOLÉCULAS E ATÉ MESMO ORGANISMOS MICROSCÓPICOS ATRAVÉS DO SEU ENVOLTÓRIO. OBSERVE A IMAGEM A SEGUIR E IDENTIFIQUE QUAL O PROCESSO QUE ESTÁ OCORRENDO NA CÉLULA A E NA CÉLULA B:
Em A está ocorrendo endocitose e em B está ocorrendo fagocitose.Em A está ocorrendo fagocitose e em B está ocorrendo endocitose.
Em A está ocorrendo exocitose e em B está ocorrendo pinocitose.
Em A está ocorrendo pinocitose e em B está ocorrendo exocitose.
Em A está ocorrendo fagocitose e em B está ocorrendo pinocitose.
GABARITO
1. A membrana plasmática possui como uma de suas principais funções o controle da entrada e saída de substâncias da célula. Por causa da sua permeabilidade seletiva, há moléculas que podem se mover livremente através do envoltório celular segundo um gradiente de concentração, da região mais concentrada para a menos concentrada sem gasto de energia.
O tipo de transporte em questão é
A alternativa "D " está correta.
Os materiais entram e saem da célula por transporte passivo, como difusão simples e difusão facilitada, sem gastar energia, já que o deslocamento ocorre naturalmente seguindo o gradiente de concentração.
2. Além de íons e moléculas, as células são capazes de englobar e expulsar macromoléculas e até mesmo organismos microscópicos através do seu envoltório. Observe a imagem a seguir e identifique qual o processo que está ocorrendo na célula A e na célula B:
A alternativa "D " está correta.
A pinocitose é um tipo de endocitose em que a célula engloba partículas e caracteriza-se pela formação de uma invaginação. A exocitose é o processo de expulsão de partículas de dentro da célula para o meio extracelular.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A célula é a unidade básica da vida. Neste estudo, focamos uma das partes fundamentais da célula, a membrana plasmática, e descrevemos alguns dos principais elementos que a compõe. A membrana plasmática forma uma barreira, dando suporte físico para as organelas e para as atividades que ocorrem dentro da célula. Possui permeabilidade seletiva, controlando a entrada e a saída de substâncias e é responsável por outros processos, como a sinalização e a comunicação com o meio externo e outras células. Pode apresentar especializações que propiciam maior eficiência na absorção de substâncias (e.g., as microvilosidades de células absortivas do epitélio intestinal); maior deslocamento de substâncias do meio externo (e.g., os cílios de células do epitélio das tubas uterinas que deslocam muco); ou até mesmo o movimento das células (e.g., flagelos dos espermazoides), entre outras. Conhecer a composição e as funções da membrana plasmática, assim como os processos nos quais essas estruturas estão envolvidas é primordial para o estudo da vida de forma geral.
REFERÊNCIAS
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004.
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia: biologia das células. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2015.
DE ROBERTIS, E. M. F. Bases da Biologia Celular e Molecular. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO J. Histologia básica: texto e atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
Citoplasma: movimento, síntese e digestão celular
Prof.ª Thaíssa Queiróz Machado
Descrição
As características e funções do citoplasma celular e o conhecimento dos processos de movimento, síntese e digestão celular, assim como das organelas envolvidas.
Propósito
Compreender o funcionamento e as atividades desempenhadas pelo citoplasma de uma célula é a base do entendimento dos sistemas biológicos como um todo.
Objetivos
Módulo 1
Características e funções do citoplasma e citoesqueleto
Identificar características e funções do citoplasma e citoesqueleto.
Módulo 2
Síntese celular
Reconhecer as organelas que atuam na síntese celular.
Módulo 3
Digestão intracelular
Descrever as organelas responsáveis pela digestão intracelular.
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Introdução
As células são unidades básicas para a vida em nosso planeta, sendo constituídas de membrana plasmática, citoplasma e núcleo. Dentre essas regiões, o citoplasma celular possui um papel de extrema importância para a sobrevivência e desempenho de atividades. Para estudar a vida humana, de animais, de plantas, de helmintos, de microrganismos, ou seja, dos organismos vivos em geral, é necessário conhecer em detalhes cada estrutura da célula e suas funções.
Neste conteúdo, entenderemos o funcionamento do citoplasma e das organelas que ali se localizam, conhecendo suas funções isoladas e como interagem entre si. Também conheceremos os malefícios que podem surgir, caso alguma estrutura não desempenhe sua função corretamente.
Compreender a importância de uma célula e suas funções é primordial para conhecer a ciência dos organismos.
1 - Características e funções do citoplasma e citoesqueleto
Ao final deste módulo, você será capaz de identificar características e funções do citoplasma e citoesqueleto.
Caracterização do citoplasma e sua compartimentalização
Uma célula eucariótica apresenta divisões em seu interior de maneira que são criados compartimentos separados por funções. A divisão geral compreende a membrana plasmática, o citoplasma e o núcleo. A membrana plasmática, como o próprio nome já diz, envolve a célula e separa o meio extracelular do meio intracelular.
Estruturas de uma célula eucariótica.
A divisão geral compreende a membrana plasmática, o citoplasma e o núcleo. A membrana plasmática, como o próprio nome já diz, envolve a célula e separa o meio extracelular do meio intracelular. O núcleo é a região onde está localizado o material genético da célula, e o citoplasma se localiza entre a membrana plasmática e o núcleo.
Quando se iniciou o estudo da ciência voltado para as células (citologia), achava-se que no seu interior havia um líquido viscoso e que o núcleo estava mergulhado nele. Por isso, esse líquido passou a se chamar citoplasma, já que kytos corresponde à célula, e plasma a líquido.
Com a evolução da ciência, estudos e pesquisas acerca das células desenvolveram muito conhecimento e muitas descobertas. Antes, acreditava-se que o citoplasma celular era apenas uma substância gelatinosa que abrigava o núcleo, porém sabemos que isso foi um completo engano. O citoplasma é bem mais complexo e importante do que se imaginava.
O citoplasma é delimitado pela membrana plasmática e nele encontra-se o citosol, que é o material disperso que pode ser fluido ou viscoso; e imersos no citosol estão as organelas citoplasmáticas e o núcleo celular. O citosol corresponde a um pouco mais que a metade do volume celular e compreende uma mistura de água, íons e moléculas.
No citosol, ocorrem a síntese e a degradação de diferentes proteínas e, além disso, ele também desempenha a maior parte do metabolismo intermediário. Nesse metabolismo, acontecem reações de síntese e degradação de moléculas com a intenção de disponibilizar componentes fundamentais para formação de macromoléculas.
Estrutura de uma célula eucariótica com organelas celulares.
O citosol apresenta diferentes níveis de organização, porém essa organização não é separada por membranas. Existem gradientes de concentração formados por pequenas moléculas que se encontram em locais determinados, como, por exemplo, moléculas de oxigênio e ATP (adenosina trifosfato), que são produzidas ao redor dos aglomerados de mitocôndrias. Logo, nessas regiões, as concentrações dessas moléculas serão diferentes de onde não há mitocôndrias.
O citoplasma não é só um local para abrigar as organelas, mas sim um meio em que ocorrem reações metabólicas fundamentais para o funcionamento, a consistência e a forma da célula.
Para entendermos um pouco mais sobre o citoplasma, é importante sabermos que existe diferença em sua composição entre uma célula procariótica e uma célula eucariótica.
Célula procariótica
O citoplasma das células procarióticas (presentes em bactérias e arqueias) possui uma organização mais simples, em que não existe o núcleo e o material genético está imerso no citosol. Não possuem sistemas de membranas e estruturas membranosas, porém existem milhares de ribossomos que têm como função produzir proteínas.
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Célula eucarióticaO citoplasma das células eucarióticas (presentes em animais, vegetais e fungos) apresenta maior complexidade e mais componentes, como as organelas e o citoesqueleto. Também são encontradas partículas de substâncias insolúveis suspensas no citosol, chamadas de inclusões. Existem diferentes tipos de inclusões que variam de acordo com o tipo celular, um exemplo são as gotículas de gordura no citoplasma dos adipócitos.
Adipócitos
Células do tecido adiposo (de gordura).
Focaremos agora nas células eucariontes. Para entender a constituição do citoplasma, é preciso conhecer as organelas que ali estão presentes.
Compartimentos intracelulares de uma célula animal.
A seguir, apresentamos as organelas distribuídas no citoplasma celular e suas principais características:
É formado por vesículas e túbulos interconectados que também se comunicam com a membrana do núcleo celular. Apresenta-se em duas conformações: retículo endoplasmático liso (REL) e retículo endoplasmático rugoso (RER) (ou granuloso). A diferença estrutural entre eles está na presença de ribossomos aderidos à superfície do RER, enquanto no REL os ribossomos estão ausentes.
São responsáveis pela produção de proteínas. Podem estar livres no citoplasma, podem estar unidos uns aos outros por uma fita de RNA ou aderidos ao retículo endoplasmático, formando assim o RER.
É formado por um conjunto de cisternas, que são compartimentos membranares de forma achatada que se comunicam de forma direta. O Complexo de Golgi se localiza perto do núcleo e adjacente ao retículo endoplasmático.
Possuem formato esférico com tamanho variável e se encontram dispersos no citoplasma. São originados a partir da formação de vesículas que se desprendem do Complexo de Golgi, formando os lisossomos primários.
Possuem formato de bastonete e são compostas por duas membranas. Sua distribuição e quantidade no citoplasma varia de acordo com o tipo celular. Células que demandam mais energia, como células musculares e cardíacas, possuem um maior número de mitocôndrias em seu citoplasma.
São bem pequenos, geralmente menores que as mitocôndrias, e envoltos por membrana. Estão dispersos no citoplasma e são abundantes em hepatócitos e células dos rins, podendo representar até 2% do volume das células do fígado.
São estruturas cilíndricas, geralmente encontrados em par no citoplasma celular.
Vale lembrar que as organelas desempenham funções variadas e, por esse motivo, não é possível apontar apenas uma função para cada uma. Vamos conhecer suas funções e mais detalhes ao longo dos nossos estudos sobre a célula.
Citoesqueleto
As células desempenham diversas funções e, para que sejam executadas de maneira eficaz, precisam ter um formato adequado que permita que se organizem no espaço e interajam umas com as outras e com o ambiente de forma física e química. Logo, tanto a estrutura celular interna quanto a externa importam.
Rede de proteínas filamentosas no citoplasma celular.
Nem sempre a conformação celular é estática, porque vários tipos celulares têm a necessidade de alterar seu formato e migrar para locais distintos. Outro ponto importante está relacionado à necessidade de a célula viabilizar processos de crescimento, divisão e adaptação. Para isso, precisam ser capazes de modificar seus componentes internos. Todas essas alterações e adaptações são realizáveis graças às funções desempenhadas pelo sistema denominado citoesqueleto. O citoesqueleto é responsável:
Pela forma celular
Pelo posicionamento das organelas
Pelo transporte intracelular
O citoplasma celular em eucariontes, por tanto, apresenta uma organização espacial constituída pelo citoesqueleto, que é uma rede de proteínas filamentosas composta por três famílias de proteínas:
Filamentos de actina;
Microtúbulos;
Filamentos intermediários.
Existem ainda centenas de proteínas acessórias que interagem com os filamentos, com a função de ligar um filamento ao outro e também de ligar um filamento a outros componentes da célula.
Três tipos de filamentos do citoesqueleto de células eucarióticas.
Cada família de filamentos terá sua função e suas características próprias. Essas funções, muitas vezes, podem nos passar a ideia de que são filamentos estáticos com posição determinada e fixa dentro da célula. No entanto, na realidade, o citoesqueleto é capaz de se adaptar às funções necessárias em um dado momento, formando estruturas dinâmicas. Assim, de acordo com as condições enfrentadas pela célula, ocorrem rearranjos estruturais dos filamentos que entenderemos melhor a seguir.
Filamentos de actina
Também chamados de microfilamento, têm como função moldar o formato da superfície da célula, são responsáveis pela locomoção celular como um todo e atuam na divisão celular. Conferem forma à célula, pois revestem a membrana plasmática internamente. Além disso, são responsáveis pelas projeções da superfície celular, que são os lamelipódios e os filopódios. Tais projeções são estruturas dinâmicas responsáveis pela movimentação celular, que possibilita a exploração de algum local. Apresentam ainda outras funções, tais como permitir que a célula se mantenha aderida a um substrato e promover a contração muscular. Também atuam na superfície das células do ouvido interno e vibram em resposta ao som, e nas células intestinais auxiliam na absorção de nutrientes.
Microtúbulos
Atuam na divisão celular por meio da formação do fuso mitótico. Isso acontece, pois estes são frequentemente encontrados em arranjos citoplasmáticos que se prolongam até a periferia celular. Por conta dessa disposição, os microtúbulos são capazes de se reorganizar rapidamente para formar o fuso mitótico e segregar os cromossomos durante a divisão celular. Também são responsáveis por posicionar as organelas envoltas por membranas no interior do citoplasma e proporcionam transporte intracelular. Ainda, podem formar cílios na superfície celular, que podem atuar como chicotes de impulsão, dispositivos sensoriais, ou feixes que guiam o transporte de materiais através dos axônios neuronais.
Filamentos intermediários
Operam no núcleo e no citosol. No núcleo, se encontram revestindo o envelope nuclear em sua face interna, conferindo proteção ao DNA. Ou seja, formam uma espécie de “gaiola de proteção” para o material genético. No citosol, se encontram trançados e formam cabos fortes capazes de manter as camadas de células epiteliais unidas e também fortalecem a extensão dos axônios neuronais. Em resumo, conferem resistência mecânica às células, além de formarem apêndices resistentes como, por exemplo, em pelos e unhas.
Proteínas motoras
Os filamentos do citoesqueleto interagem com diversas proteínas acessórias, que são indispensáveis para a organização dos filamentos em locais específicos dentro da célula. Um exemplo de proteína acessória muito importante são as proteínas motoras, que são “máquinas” moleculares que convertem energia da quebra de ATP em força mecânica e, com essa força, conseguem deslocar organelas por toda a extensão dos filamentos, assim como movimentam os próprios filamentos.
Proteína motora deslocando no citoesqueleto.
Apesar de desempenharem funções específicas, os diferentes tipos de filamentos, muitas vezes, atuam de forma conjunta para possibilitar que a célula desempenhe a atividade desejada. Um exemplo ocorre durante a divisão celular, quando o citoesqueleto se reorganiza, de modo que os microtúbulos se reconfiguram no citoplasma para dar origem ao fuso mitótico bipolar, separando as duas cópias de cada cromossomo para formar os núcleos das células-filhas. Já os filamentos de actina possibilitam que a célula assuma um formato esférico e forme um anel em seu centro. Esse anel sofre constrição dividindo a célula em duas. Depois que a divisão celular é finalizada, o citoesqueleto das células-filhas se organiza novamente, fornecendo a elas seu formato original achatado, e devolve a capacidade de deslizamento e movimentação.
Além disso, diversas vezes o citoesqueleto precisa responder rapidamente à atividade celular e, por isso, seus rearranjosdevem ser ágeis, mesmo que a célula não esteja em divisão celular, ou seja, mesmo que esteja no período de intérfase.
Exemplo
Os neutrófilos são um tipo de leucócito (célula do sistema imunológico) que perseguem e englobam microrganismos patogênicos, como bactérias e fungos. Quando estes microrganismos alcançam o interior do organismo por meio de cortes e lesões na pele, os neutrófilos migram até eles para englobá-los, sendo necessário, para isso, emitir estruturas e protrusões, que são repletas de filamentos de actina que acabaram de ser formados. Caso o microrganismo se desloque para uma direção diferente, o neutrófilo precisa reorganizar suas estruturas rapidamente para conseguir realizar o englobamento. Por isso, as respostas do citoesqueleto são, normalmente, ágeis.
Os filamentos são organizados em moléculas individuais de proteínas, que medem alguns nanômetros e formam subunidades que se autoassociam a partir da combinação de seus contatos proteicos, formando arranjos helicoidais. As subunidades podem ser comparadas a tijolos em uma construção de um arranha-céu, ou seja, vão se agrupando e formando longos filamentos. Essas subunidades são capazes de se associar e também de se dissociar, e com isso remodelam a estrutura dos filamentos rapidamente conforme a necessidade. Existem diversas maneiras de essas subunidades se associarem, o que proporciona diferentes propriedades mecânicas aos filamentos.
Microscopia dos componentes do citoesqueleto.
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Filamentos de actinas e contração muscular
Neste vídeo, a especialista explicará de que forma os filamentos de actina atuam no processo de contração muscular.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
O citoplasma apresenta funções importantes na célula, bem mais complexas do que se imaginava antigamente. Considerando as características do citoplasma, assinale a alternativa correta.
Parabéns! A alternativa C está correta.
O citoplasma de células eucarióticas possui maior complexidade, tanto em organização como em relação às organelas, apresentando ainda seu material genético envolto pela membrana nuclear, formando o núcleo. Além de abrigar as organelas também tem função de promover reações metabólicas. A organização citoplasmática não conta apenas com a separação por membranas, existe também um gradiente de concentração dos componentes citoplasmáticos que auxilia na organização. No citoplasma também se encontram os componentes do citoesqueleto e substâncias insolúveis chamadas de inclusões citoplasmáticas.
Questão 2
Considere as afirmações a seguir e assinale a alternativa correta:
I- O citoesqueleto funciona como o esqueleto da célula e por isso forma estruturas fortes e estáticas.
II- O citoesqueleto proporciona estrutura para a célula, sendo assim, está localizado exclusivamente na membrana plasmática.
III- Cada família do citoesqueleto possui sua função específica e para um funcionamento organizado, apenas um tipo de citoesqueleto funciona por vez.
IV- O citoesqueleto é constituído por três famílias de proteínas de filamentos: filamentos de actina, microtúbulos e filamentos intermediários.
Parabéns! A alternativa E está correta.
O citoesqueleto é um componente dinâmico que está localizado na célula como um todo, ou seja, na membrana plasmática, no citoplasma e no núcleo. Ele é composto por três famílias de filamentos, que são os filamentos de actina, os microtúbulos e os filamentos intermediários. Essas famílias possuem funções específicas, porém, frequentemente, esses tipos de filamentos funcionam em conjunto para executar determinada atividade.
2 - Síntese celular
Ao final deste módulo, você será capaz de reconhecer as organelas que atuam na síntese celular.
Ribossomos e polissomos
Vimos que as organelas são partes constituintes do citoplasma da célula. Neste módulo, focaremos naquelas responsáveis pela síntese celular. Mas o que fazem as organelas envolvidas na síntese celular?
Resposta
Tais organelas são responsáveis por produzirem algum tipo de biomolécula, como proteínas, lipídios e carboidratos na célula. Dentre elas, estão os ribossomos e polissomos, que conheceremos agora, e também o retículo endoplasmático (liso e rugoso) e o complexo de Golgi, que estudaremos logo a seguir.
Os ribossomos são organelas responsáveis pela produção de proteínas e que podem se encontrar livres no citoplasma celular, ou aderidos a outra organela que, no caso, é o retículo endoplasmático. A localização dos ribossomos varia de acordo com a funcionalidade da célula. Podemos dividir os ribossomos em:
São aqueles dispersos no citoplasma celular e que podem estar sozinhos ou em grupos (polissomos ou polirribossomos). Os polissomos nada mais são do que ribossomos ligados uns aos outros por uma fita de ácido ribonucleico (RNA). Já os ribossomos livres são responsáveis pela fabricação das proteínas que estão em solução no citoplasma. Em células que mantêm em seu interior a maior parte das proteínas fabricadas, o número de ribossomos livres é maior que o número de ribossomos associados ao retículo endoplasmático.
São aqueles que se encontram aderidos à membrana externa do retículo endoplasmático, e assim é constituído o retículo endoplasmático rugoso (RER). Em células em que ocorre exportação das proteínas fabricadas, como no caso de células pancreáticas que produzem enzimas digestivas, por exemplo, os ribossomos associados estão em maior número do que aqueles livres no citoplasma.
Os ribossomos associados ao retículo são responsáveis pela produção de proteínas que compõem a membrana e que são exportadas para o meio extracelular.
Saiba mais
Além do retículo endoplasmático, os ribossomos também são encontrados em associação com as mitocôndrias e com os cloroplastos (cloroplastos são organelas presentes nas plantas e outros organismos fotossintetizantes). Nesses dois últimos casos, os ribossomos se apresentam em tamanho menor, comparados aos ribossomos citoplasmáticos, e estão envolvidos na síntese de proteínas específicas para as funções dessas organelas.
Em relação à sua estrutura e constituição, o ribossomo apresenta forma arredondada e é constituído de ácido ribonucleico (RNA) e diferentes tipos de proteínas. Os ribossomos não apresentam membrana em seu redor e, por esse motivo, muitos cientistas levantam a questão de não serem considerados organelas citoplasmáticas, porém existem controvérsias. Muitos autores denominam os ribossomos de organelas não membranosas livres no citoplasma celular.
Subunidades que compõem o ribossomo.
Um ribossomo possui tamanho de aproximadamente 210 nanômetros e apresenta duas subunidades com tamanhos diferentes. Só é considerado funcional o ribossomo que apresenta as duas subunidades acopladas. Ou seja, um ribossomo funcional é aquele que possui as subunidades encaixadas ao longo da fita de RNA. Assim, sintetiza-se a proteína e, após a síntese, as subunidades se soltam do RNA e se separam. A subunidade maior do ribossomo possui três regiões que são chamadas de:
Sítio A (Aminoacil)
Onde acontece a chegada do RNA.
Sítio P (Peptidil)
Onde são feitas as ligações peptídicas entre os aminoácidos para a síntese da proteína.
Sítio E (Exit)
Onde o RNA transportador é liberado do ribossomo.
A produção de proteínas é denominada tradução, ou seja, as informações contidas nas moléculas de RNA mensageiro são traduzidas e convertidas em proteínas. Para iniciar o processo de tradução, são necessários componentes importantes: os ribossomos, o RNAm (RNA mensageiro) e o RNAt (RNA transportador).
Ribossomos
Funcionam como a estrutura onde a tradução ocorrerá e onde os aminoácidos serão ligados um ao outro para formarem a nova proteína.
RNAm e RNAt
O RNAm contém as informações para a síntese da proteína. O RNAt funciona como uma ponte, transportando os aminoácidos para o ribossomo e combinando cada códon do RNAm com o aminoácido que este códon especifica.
Códon
Sequência de três nucleotídeos na molécula de RNAm que representa a instrução para a incorporação de umaminoácido específico em uma cadeia polipeptídica crescente.
Para ficar ainda mais claro, vamos recapitular o papel dos ribossomos na síntese das proteínas, a seguir:
As subunidades maior e menor do ribossomo se unem ao redor da molécula de RNAm e, assim, o ribossomo estará completo para que a tradução se inicie.
Após a união, o ribossomo se desloca à frente do RNAm, de códon em códon, e, por meio desse deslocamento, vai promovendo a leitura dos códons e traduzindo em um polipeptídeo, que é a cadeia de proteína.
Dessa forma, o ribossomo lerá toda a extensão do RNAm e, depois que a tradução for finalizada, suas subunidades se separam e podem ler um próximo RNAm para produzir uma nova proteína.
A tradução ocorre quando o ribossomo se une ao RNAm e pode ocorrer com vários ribossomos se ligando a essa molécula de RNA ao mesmo tempo. Esses ribossomos, que inicialmente estavam livres no citoplasma, se ligam ao RNA e passam a sintetizar várias moléculas de proteínas ao mesmo tempo. A este conjunto de ribossomos, denominamos polissomos ou polirribossomos. Quando os polissomos cessam a síntese proteica, eles se desligam da molécula de RNA e retornam ao estado de ribossomos livres no citoplasma.
Polissomos traduzindo RNAm.
Fotomicrografia de polissomo em célula eucariótica.
Retículo endoplasmático liso e retículo endoplasmático rugoso
O retículo endoplasmático faz parte do sistema de endomembranas das células. Mas o que é um sistema de endomembranas?
Para entendermos, é preciso analisar a palavra, que corresponde às membranas que estão dentro da célula. Dessa forma, um sistema de endomembrana é formado por um grupo de membranas e organelas membranosas que trabalham em conjunto dentro da célula para desempenhar suas funções. Esse sistema inclui várias organelas e dentre elas está o retículo endoplasmático. Vale destacar que, apesar de a membrana plasmática não estar localizada no interior da célula, ela também compõe o sistema de endomembranas.
O retículo endoplasmático (RE) é uma organela exclusiva de células eucariontes formado a partir da invaginação da membrana plasmática, pela interconexão de túbulos membranosos e vesículas achatadas que se comunicam com o envoltório nuclear. Tais bolsas e túbulos são ocos e seu interior é chamado de lume ou luz do RE.
De acordo com as suas características, o RE pode ser dividido em dois tipos:
• Retículo endoplasmático liso (REL): não possui ribossomos em sua superfície.
• Retículo endoplasmático rugoso ou granular (RER): apresenta ribossomos em sua superfície.
Retículo endoplasmático e o núcleo celular.
Vamos conhecê-los separadamente.
Retículo endoplasmático rugoso
As proteínas produzidas pelos ribossomos são entregues ao lume do retículo endoplasmático. Algumas proteínas ficam flutuando no interior do retículo, enquanto outras ficam ancoradas na sua membrana.
Ao chegarem ao interior do retículo, as proteínas passam por modificações e dobramentos e são incorporadas às membranas, tanto na membrana do próprio retículo, quanto nas membranas de outras organelas, além de também poderem ser secretadas para o exterior da célula.
Micrografia eletrônica do retículo endoplasmático rugoso.
O retículo endoplasmático rugoso produz, por exemplo, fosfolipídeos para a membrana plasmática de outras células e, por esse motivo, algumas moléculas são destinadas ao exterior da célula. As proteínas que não permanecem no retículo endoplasmático são transportadas e enviadas ao Complexo de Golgi por meio de vesículas, que são pequenas, esféricas e constituídas de membrana.
Atenção!
Células que secretam muitas enzimas ou proteínas, como as células hepáticas, apresentam muito retículo endoplasmático rugoso.
Retículo endoplasmático liso
Também conhecido como agranular, apresenta continuidade com o retículo endoplasmático rugoso e normalmente não tem ribossomos na sua superfície. Assim como o retículo endoplasmático rugoso, é formado de túbulos e cisternas interconectados. Está presente em abundância nas células, especialmente nas células hepáticas, nas gônadas e no pâncreas.
Basicamente, o REL possui como função a produção de lipídeos e hormônios esteroides. Além disso, armazena íons de cálcio e atua na desintoxicação de medicamentos e bebidas alcoólicas. Essa organela apresenta funções diferentes de acordo com o tipo de célula em que se encontra.
Curiosidade
Quando consumimos álcool, drogas e sedativos com frequência ou em excesso, ocorre a proliferação do retículo endoplasmático liso e de suas enzimas. Isso acontece para que ocorra a degradação e desintoxicação dessas substâncias. Por outro lado, em consequência, o organismo aumenta a tolerância à essas substâncias e, por isso, com o tempo, doses cada vez mais altas são necessárias para que apresentem algum efeito. No caso do consumo excessivo de medicamentos, o organismo pode se tornar tolerante ao medicamento, o que dificulta tratamentos futuros.
Nas células musculares, o retículo endoplasmático liso se apresenta em um tipo especial, sendo chamado de retículo sarcoplasmático. Este tipo de retículo atua no armazenamento de íons de cálcio que são fundamentais para a contração das fibras musculares.
Micrografia eletrônica do retículo endoplasmático liso.
Apesar de os dois tipos de retículos endoplasmáticos (liso e rugoso) apresentarem morfologias diferentes, ambos possuem grande relação, uma vez que se complementam, suas membranas se comunicam e atuam na produção e transporte de substâncias de forma geral.
Ilustração com detalhe dos retículos endoplasmáticos rugoso e liso.
Complexo de Golgi
O complexo de Golgi, também chamado de aparelho de Golgi, é formado por um conjunto de compartimentos achatados chamados de cisternas, envolvidos por membranas, que se comunicam diretamente entre si, formando uma espécie de pilha. Esta organela se localiza próximo ao núcleo, ao centrossomo e ao retículo endoplasmático.
O complexo de Golgi atua como um sistema central de armazenamento das proteínas ribossomáticas. No entanto, não funciona somente para armazenar proteínas e substâncias produzidas no interior celular, mas também para modificá-las, empacotá-las e secretá-las.
A maioria das vesículas que saem do retículo endoplasmático é destinada ao complexo de Golgi, que é o local onde ocorrerão as modificações necessárias seguidas da liberação para os seus destinos finais.
O complexo de Golgi está presente nas células eucarióticas, sendo mais abundante em células que realizam secreção de substâncias como, por exemplo, células do pâncreas, da hipófise e da tireoide. Dessa forma, quanto maior a necessidade de secreção de compostos celulares e extracelulares, maior é o volume do complexo de Golgi na célula.
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Processamento de proteínas e lipídeos
Processa e modifica proteínas e lipídeos como, por exemplo, por meio da glicosilação.
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Empacotamento e endereçamento
As moléculas produzidas são empacotadas e secretadas para seu destino final pelo complexo de Golgi.
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Produção de macromoléculas
Em células animais, o complexo de Golgi produz polissacarídeos como as glicosaminoglicanas, que funcionam como anticoagulantes.
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Formação do acrossomo
O acrossomo é uma vesícula originada durante modificações que os espermatozoides sofrem durante sua maturação. Tais modificações correspondem à acomodação do complexo de Golgi na cabeça do espermatozoide, que contém enzimas fundamentais para que consiga penetrar no ovócito da fêmea, promovendo a fecundação.
Cada cisterna do complexo de Golgi possui uma face chamada cis e outra chamada trans.
A face cis possui uma superfície convexa e é o sítio responsável pelo recebimento das vesículas oriundas do retículo endoplasmático.
A face trans é a face côncava que possui o papel de gerar vesículas que se destinam a outras partes da célula. Entre essas faces existem as cisternas medianas ou mediais.
A configuração completa do complexo de Golgi é mostrada na imagem a seguir:
Complexo de Golgi.
As pilhas de cisternas presentes no complexo de Golgi são compostas por cerca de4 a 8 cisternas. Contudo, existem organismos unicelulares flagelados que podem possuir até 60 cisternas. O número de cisternas vai variar de acordo com o tipo de célula. Em células especializadas em secreção, o complexo de Golgi encontra-se muito desenvolvido como, por exemplo, nas células caliciformes do intestino.
RER e complexo de Golgi: o endereçamento de proteínas
Existe uma importante relação entre o retículo endoplasmático rugoso (RER) e o complexo de Golgi, que pode ser definida como uma integração morfofuncional entre essas duas organelas. Isso acontece porque as vesículas que saem do retículo endoplasmático precisam se destinar a algum local. Essas vesículas apresentam em seu interior proteínas e lipídeos que, antes de chegarem ao seu local final, precisam ser empacotados e organizados corretamente. Tais funções de organização, empacotamento e distribuição acontecem no complexo de Golgi.
Comentário
Antigamente, acreditava-se que o complexo de Golgi era uma organela estática onde acontecia somente a movimentação das vesículas que se originavam do retículo endoplasmático até serem secretadas. No entanto, hoje sabemos que essa organela é mais complexa e dinâmica do que se imaginava.
No interior das cisternas do complexo de Golgi, existem enzimas que são responsáveis pela modificação das proteínas que chegam até ele. A movimentação das proteínas acontece da direção cis para trans. Dessa forma, passam primeiramente pela rede cis do Golgi e, na sequência, continuam pelas cisternas cis, cisternas mediais e cisternas trans. Quando as proteínas saem da rede trans do Golgi, elas podem:
Seguir para os lisossomos.
Seguir para vesículas secretoras.
Seguir para a superfície celular.
Ser devolvidas para o compartimento anterior.
Quando as proteínas são produzidas de forma correta pelo retículo endoplasmático, elas entram no complexo de Golgi pela rede cis do Golgi e seguem adiante até a rede trans do Golgi em um fluxo anterógrado (para frente). Caso as proteínas que entrem pele rede cis do Golgi apresentem algum problema na sua produção, elas podem ser devolvidas ao retículo endoplasmático através do fluxo retrógrado (para trás).
Transporte vesicular entre o RE e o aparelho de Golgi.
As enzimas do complexo de Golgi modificam as proteínas conforme se movimentam de cisterna em cisterna. Cada cisterna apresenta suas enzimas específicas, e as proteínas seguem até que a glicosilação se complete.
Atenção!
As vesículas que se movimentam do retículo endoplasmático e pela extensão do complexo de Golgi são formadas por brotamento das membranas e são revestidas por proteínas. Após essas proteínas brotarem, elas se fusionam ao alvo e para isso, o revestimento proteico é descartado antes que a fusão aconteça.
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Transporte vesicular entre o RE e o complexo de Golgi
Neste vídeo, a especialista explicará de forma clara e didática como ocorre o transporte de vesículas entre o retículo endoplasmático e o complexo de Golgi.
As proteínas que revestem as vesículas são divididas em três grupos principais: clatrina, COP I e COP II. O revestimento por clatrina acontece especialmente nas vesículas que agem no transporte entre complexo de Golgi e a membrana plasmática da célula. Os revestimentos proteicos por COP I e COP II estão ligados ao transporte entre o retículo endoplasmático e o complexo de Golgi. As vesículas que brotam a partir do retículo endoplasmático são revestidas pela proteína COP II e aquelas que brotam do complexo de Golgi são revestidas por COP I. Agora, vamos conhecer um pouco mais sobre essas proteínas de revestimento.
Tipos de proteínas de revestimento nas etapas de transporte de vesículas.
Clatrina
É uma proteína constituída por 6 cadeias polipeptídicas, sendo 3 grandes e 3 pequenas. Essas cadeias se unem e formam uma estrutura com três pernas que é capaz de dobrar a membrana em direção ao citoplasma, a fim de formar as vesículas. No entanto, a formação das vesículas com revestimento de clatrina recebe o auxílio de outra proteína chamada de adaptina.
Dinamina em espiral ao redor do pescoço do broto em formação.
A adaptina é uma proteína adaptadora que se liga entre a vesícula e a clatrina, portanto a clatrina não tem contato direto com a vesícula. Conforme acontece a formação das vesículas, outro tipo de proteína participa do processo, que é a dinamina. A dinamina vai regular a frequência de liberação da vesícula se organizando no pescoço do broto. Quando a vesícula está totalmente liberada, perde o revestimento pela proteína clatrina.
COP I e COP II
A formação de vesículas por clatrina e por proteínas COP I e II é diferente. As proteínas COP utilizam a desfosforilação de uma molécula de GTP para promoverem a montagem na superfície onde se formará a vesícula. Dessa forma, a montagem com clatrina pode apresentar vantagem, visto que não precisa de energia para sua execução. Outros pontos de diferença consideráveis estão relacionados ao fato das vesículas com clatrina promoverem maior aproximação das moléculas-alvo durante o desenvolvimento da vesícula e, além disso, apresentarem uma formação mais rápida, evitando a entrada de materiais indesejados no interior vesicular.
Existem proteínas que ajudam na montagem dos revestimentos das vesículas, tanto com clatrina quanto com COP I e COP II. Essas proteínas são as GTPases recrutadoras de revestimento, como por exemplo, as proteínas ARF e Sar1. A proteína ARF é responsável pela montagem dos revestimentos de COP I e clatrina, já a Sar1 atua na montagem de COP II. As proteínas de montagem também realizam o desmonte dos revestimentos, uma vez que as vesículas com clatrina e COP perdem seus revestimentos logo após o desligamento e liberação.
Atenção!
As vesículas desprendidas podem liberar seus conteúdos em diferentes locais da célula, podendo ser nos lisossomos ou vacúolos, se fundindo na membrana plasmática e também secretando para o meio extracelular.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Leia as afirmativas a seguir. Considerando V para verdadeiro e F para falso, assinale a alternativa com a sequência correta.
( ) Os ribossomos são organelas responsáveis pela degradação de proteínas.
( ) Os polissomos são grupos de ribossomos que podem estar ligados a uma molécula de DNA.
( ) Os ribossomos são formados por duas subunidades que se encaixam em uma molécula de RNA.
( ) Um ribossomo é considerado funcional quando suas subunidades estão dissociadas.
( ) Os ribossomos podem se encontrar livres no citoplasma ou associados a organelas como, por exemplo, o retículo endoplasmático.
Parabéns! A alternativa A está correta.
Os ribossomos são estruturas responsáveis pela síntese de proteínas e são formados por duas subunidades. Para que o ribossomo seja considerado funcional, as suas subunidades devem estar unidas e encaixadas em uma molécula de RNA. Os ribossomos podem estar livres no citoplasma ou associados ao retículo endoplasmático. Também são encontrados ribossomos associados a mitocôndrias e cloroplastos (em plantas, por exemplo). Quando os ribossomos se encontram agrupados, são denominados polissomos, porém se associam ao RNA e não ao DNA.
Questão 2
O retículo endoplasmático é uma organela exclusiva de células eucariontes e, sobre ele, assinale a alternativa correta:
Parabéns! A alternativa B está correta.
O retículo endoplasmático é constituído por túbulos membranosos e vesículas achatadas interconectados. Ele é dividido em retículo endoplasmático liso e rugoso, que possuem morfologias e funções diferentes. O liso possui a função de desintoxicação de medicamentos e de bebidas alcoólicas e atua na síntese de lipídeos e hormônios esteroides. O retículo endoplasmático rugoso é assim chamado devido à presença de ribossomos em sua superfície.
3 - Digestão intracelular
Ao final deste módulo, você será capaz de descrever as organelas responsáveis pela digestão intracelular.
Lisossomos
Já estudamos no módulo anterior que algumas das vesículas que saem do Complexo de Golgi são destinadasao lisossomo.
Mas o que é o lisossomo e que funções desempenha?
O lisossomo é uma organela, que assim como o retículo endoplasmático e o complexo de Golgi, faz parte do sistema de endomembranas da célula. Ele apresenta em seu interior enzimas digestivas responsáveis pela reciclagem de estruturas da célula. Ou seja, o lisossomo degrada componentes celulares obsoletos com o intuito de reutilizar as suas moléculas.
Estrutura básica do lisossomo.
Além de degradar componentes intracelulares, os lisossomos também são capazes de digerir proteínas extracelulares que foram transportadas para o interior da célula. Um exemplo é o macrófago, célula do sistema imunológico, que possui como função fagocitar patógenos.
Ilustração da fagocitose de uma bactéria por um macrófago.
Durante a fagocitose, o macrófago engloba parte da sua própria membrana plasmática, devido à invaginação e ao dobramento da membrana para dentro. Esta membrana que envolve o patógeno forma uma estrutura chamada fagossomo, que vai se fundir a um lisossomo. Dentro do lisossomo, as enzimas digestivas destruirão o patógeno e reciclarão os componentes da membrana.
Resumindo
Os lisossomos possuem o papel de reciclagem de componentes celulares envelhecidos e atuam na defesa contra agentes externos, além de participarem de outros processos celulares, como autofagia e reparo de membrana.
Autofagia
A autofagia é um processo catabólico celular que dá origem à degradação de componentes da própria célula utilizando os lisossomas.
As enzimas digestivas presentes nos lisossomos têm o objetivo primário de realizar clivagens em macromoléculas (proteínas, lipídeos, polissacarídeos e ácidos nucléicos). Essas enzimas são hidrolíticas e denominam-se:
Proteases;
Lipases;
Glicosidases;
Nucleases;
Sulfatases;
Fosfatases;
Fosfolipases.
A produção das enzimas digestivas ocorre no retículo endoplasmático rugoso, em seguida são passadas para o complexo de Golgi, então são armazenadas em endossomos tardios e depois chegam aos lisossomos.
O lisossomo é delimitado por uma membrana que o envolve, e nessa membrana existem proteínas transportadoras que transportam os produtos finais da digestão, que ocorreu no interior do lisossomo, para o citosol da célula, local onde serão reutilizados. Os produtos finais da degradação das macromoléculas incluem aminoácidos, pequenos peptídeos, açúcares e nucleotídeos.
Hidrolases ácidas que são enzimas hidrolíticas no interior do lisossomo.
A membrana do lisossomo apresenta bombas de H+, que hidrolisam ATP e bombeiam os íons de H+ para o interior do lisossomo, mantendo o lúmen lisossomal com o pH ácido. O pH ácido é muito importante porque as enzimas digestivas que atuam em seu interior apresentam sua ação ideal nesse pH.
Mas, se essas enzimas são responsáveis pela digestão de lipídeos, proteínas, polissacarídeos, como a membrana do lisossomo não é degradada pela ação das suas próprias enzimas?
Resposta
As membranas lisossomais são altamente glicosiladas, ou seja, possuem um número muito grande de grupos de carboidratos (açúcares) ligados a elas. Dessa forma, esses grupos de açúcares protegem os constituintes da membrana da degradação pelas enzimas digestivas do interior do lisossomo.
O funcionamento de uma célula como um todo é extremamente organizado, por isso, antes de qualquer componente ser direcionado ao lisossomo para ser digerido, este deve ser devidamente endereçado. Existem vias para destinar de maneira correta os componentes definidos para o lisossomo. Veja a seguir:
É uma vesícula formada com material advindo do meio extracelular que se funde aos lisossomos.
É a fusão de um autofagossomo (vesícula com conteúdos da própria célula que devem ser degradados) ao lisossomo.
É a fusão da vesícula com corpos fagocitados (fagossomo) ao lisossomo.
São proteínas que recebem a ligação de uma manose 6-fosfato, que será reconhecida, e então estas serão entregues ao lisossomo.
Vias de degradação dos lisossomos.
As vias do endossomo, autofagossomo e fagossomo ocorrem por meio do reconhecimento das membranas que formam as vesículas. Já a via da manose 6-fosfato ocorre de maneira diferente, porque neste caso o reconhecimento é feito pela manose e não pela constituição da membrana da vesícula. A pinocitose é um tipo de endocitose que engloba particulas líquidas. Dependendo do tamanho e destino, pode ser denominada macropinocitose ou micropinocitose.
Estrutura da manose 6-fosfato na enzima hidrolase lisossômica.
As proteínas que são direcionadas para os lisossomos recebem a ligação de manose 6-fosfato no complexo de Golgi. As manoses serão reconhecidas por receptores que estão na membrana do complexo. A partir daí, serão formadas vesículas com glicoproteínas (proteínas com ligação de manose 6-fosfato) ligadas a receptores. Essas vesículas brotarão da face trans do complexo de Golgi e vão se ligar aos lisossomos.
A via de autofagia é muito importante para a célula e é um processo altamente regulado. Ela pode acontecer em dois momentos potencialmente danosos:
Pela falta de alimento;
Pela presença de estruturas defeituosas.
Uma estrutura-alvo no citoplasma será envolvida por uma vesícula para formar um autofagossomo, que depois se fundirá a um lisossomo, originando um autofagolisossomo. Essa união do autofagossomo com o lisossomo vai permitir que o conteúdo seja degradado e posteriormente reciclado. A regulação desse processo ocorre por meio de fatores excitatórios e inibitórios como, por exemplo, fatores de crescimento e hormônios.
Exemplo
A cinase mTOR1 é uma proteína celular que está associada a sensores de nutrientes e inibe uma outra proteína chamada ULK1. Quando ocorre a falta de nutrientes, a cinase mTOR1 reconhecerá essa falta e será inibida. Consequentemente, a atividade da proteína ULK1 será ativada, e assim se inicia o processo de autofagia.
Endossomos
Os endossomos são organelas que apresentam formatos variados e se localizam entre o complexo de Golgi e a membrana plasmática. Eles recebem moléculas que foram importadas a partir de vesículas endocíticas.
Formação de vesículas revestidas por proteína de revestimento clatrina a partir da membrana plasmática.
Os endossomos podem ser divididos em dois tipos principais que apresentam diferenças morfológicas, na composição de proteína, nos marcadores e pH:
Endossomos iniciais ou primários
Endossomos tardios ou secundários
O funcionamento dos endossomos pode ser resumido da seguinte forma:
As vesículas que se originaram a partir da endocitose se fusionam com os endossomos iniciais.
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Em seguida, os endossomos iniciais amadurecem em endossomos tardios.
Conforme vai ocorrendo a maturação do endossomo, o seu lúmen vai se tornando mais ácido. Vale destacar que existem enzimas no seu lúmen. Quando o endossomo ainda é inicial, essas enzimas são entregues na forma zimógena (precursor enzimático inativo). À medida que o endossomo evolui para sua forma tardia, seu lúmen se torna ácido e, consequentemente, as enzimas, antes inativas, tornam-se ativas.
Agora vamos conhecer detalhadamente cada tipo de endossomo.
Endossomos iniciais
São os compartimentos que se localizam próximos à membrana plasmática e são os primeiros a receberem as vesículas endocíticas. Sua estrutura é constituída de uma rede dinâmica túbulo-vesicular, ou seja, são vesículas conectadas com túbulos com o pH em torno de 6,5.
A principal função do endossomo inicial é separar o complexo proteína-receptor do ligante. Mas o que isso significa?
Quando ocorre o processo de endocitose, a vesícula endocítica apresenta em seu interior os receptores que compõem a membrana plasmática ligados a um ligante específico. Esse ligante, no caso, é a partícula que foi endocitada. Ao ocorrer a fusão da vesícula endocítica com o endossomo inicial, esse endossomo possui o papel de dissociar o ligante do receptor. Depois que ocorre a separação do receptor e do ligante, esses materiais serão destinados a um caminho específico. A destinação do material resultante da endocitose pode ser: reciclagem ou encaminhamento