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VITOR PIVOTTO MT103 DUODENO, FÍGADO E PÂNCREAS 1 – EXPLIQUE A ORIGEM EMBRIONÁRIA DO DUODENO, FÍGADO E PÂNCREAS DESENVOLVIMENTO DO DUODENO No início da quarta semana, o duodeno começa a se desenvolver da parte caudal do intestino anterior, da parte cranial do intestino médio e do mesênquima esplâncnico associado a essas partes do intestino primitivo. Duodeno cresce rapidamente e forma uma alça em C que se projeta ventralmente. Com a rotação do estômago, a alça duodenal gira para a direita e é pressionada contra a parede posterior da cavidade abdominal. Durante a quinta e sextas semanas, a luz do duodeno diminui progressivamente e fica temporaria- mente obstruída pela proliferação de células epiteliais. Usualmente ocorre vacuolização (formação de vacúolo) conforme células epiteliais degeneram, como resultado, o duodeno se torna recanalizado ao fim do período embrionário. DESENVOLVIMENTO DO FÍGADO E APARELHO BILIAR Fígado, vesícula biliar e ductos biliares surgem como um crescimento ventral – o divertículo hepático – a partir da porção distal do intestino anterior no início da quarta semana. Divertículo hepático se estende para o septo transverso, massa de mesoderma esplâncnico que separa cavidade pericárdica e peritoneal. O septo forma o mesogástrio ventral nessa região. Divertículo cresce rapidamente e se divide em duas partes: porção cranial é o primórdio do fígado, enquanto a porção caudal é o primórdio da vesícula biliar. Células endodérmicas em desenvolvimento dão origem a cordões entrelaçados de hepatócitos e ao epitélio que reveste a porção intra-hepática da vesícula biliar. Os cordões hepáticos se anastomosam ao redor dos espaços revestidos por endotélios, os primórdios dos sinusoides hepáticos. Fígado cresce rapidamente da quinta até décima semana e preenche grande parte da cavidade abdominal. Hematopoiese (formação de células sanguíneas) começa no fígado na sexta semana, dando a ele um aspecto avermelhado. A formação da bile começa na décima segunda semana. Porção caudal do divertículo forma vesícula biliar e pedúnculo do divertículo forma o ducto cístico. De início, o sistema biliar extra-hepático é obstruído por células epiteliais, mas depois recanaliza pela vacuolização. Pedúnculo do divertículo que liga ductos hepáticos e cístico ao duodeno se torna o ducto biliar. De início, esse ducto liga-se à face ventral da alça do duodeno, mas à medida que o duodeno cresce e gira, a entrada vai para a face dorsal. Mesentério ventral dá origem ao omento menor, que vai do fígado à pequena curvatura do estômago (ligamento hepatogástrico) e do fígado ao duodeno (ligamento hepatoduodenal). Ainda, dá origem ao ligamento falciforme, que vai do fígado à parede abdominal ventral. Veia umbilical passa na margem livre do ligamento falciforme no seu campinho do cordão umbilical para o fígado. Além disso, o mesentério ventral (derivado do mesogástrio) forma o peritônio visceral do fígado. DESENVOLVIMENTO DO PÂNCREAS O pâncreas se desenvolve entra as camadas do mesentério a partir dos brotos pancreáticos dorsal e ventral de células endodérmicas, que surgem da porção caudal do intestino anterior. A maior parte deriva do broto pancreático dorsal maior, que aparece primeiro e se desenvolve a uma distância cranial ao broto ventral. Broto pancreático ventral menor desenvolve-se próximo à entrada do ducto biliar no duodeno e cresce entre as camadas do mesentério ventral. Após giro do duodeno, o broto se posiciona posterior ao broto pancreático dorsal e depois se funde com ele. Broto pancreático ventral forma processo uncinado e parte da cabeça do pâncreas. Ducto pancreático se forma a partir do ducto do broto ventral e da parte distal do ducto do broto dorsal. Parte proximal do ducto do broto dorsal em geral persiste como ducto pancreático acessório, que se abre na papila duodenal menor. 2 – DESCREVA A ANATOMIA E A HISTOLOGIA DO DUODENO, FÍGADO, VESÍCULA BILIAR E PÂNCREAS DUODENO ANATOMIA É a primeira e mais curta parte do intestino delgado, tem cerca de 25 cm, também é mais larga e fixa. O duodeno segue um formato de C ao redor da cabeça do pâncreas. Começa no piloro ao lado direito e termina na junção duodenojejunal no lado esquerdo. Essa junção assume um ângulo agudo, a flexura duodenojejunal. O duodeno é dividido em quatro partes: • Parte superior (primeira): possui 5 cm, os primeiros 2 cm superiores têm mesentério e são móveis, essa parte livre se chama ampola. O restante, é retroperitoneal e é imóvel. A parte superior ascende a partir do piloro e é superposta pelo fígado e vesícula biliar. Peritônio recobre a parte anterior, mas não a posterior, exceto na ampola. Parte proximal tem ligamento hepatoduodenal (parte do omento menor) fixado superiormente e omento maior fixado inferiormente. • Parte descendente (segunda): 7 a 10 cm. Segue inferiormente, curvando a cabeça do pâncreas. Ductos colédoco e pancreático principal entram em sua parede posteromedial. Esses ductos se unem e formam a ampola hepatopancreática, que se abre na papila maior do duodeno. • Parte inferior (terceira): 6 a 8 cm. Segue transversalmente para a esquerda, passa por cima da aorta. É cruzada pela artéria e veia mesentérica superior e pela raiz do mesentério do jejuno e íleo. Superior a ela está a cabeça do pâncreas. Face anterior coberta por peritônio, exceto onde é cruzada pelos vasos mesentérico superiores e pela raiz do mesentério. Posteriormente está o músculo psoas maior direito, veia cava inferior, aorta e vasos testiculares ou ovários direitos, que a separam da coluna vertebral. • Parte ascendente: 5 cm. Segue superiormente ao lado esquerdo da aorta para alcançar a margem inferior do pâncreas. Então, se curva anteriormente para se unir ao jejuno na flexura duodenojejunal, sustentada pela inserção do músculo suspensor do duodeno (ligamento de Treitz). Soluções-tampão e enzimas advindas do fígado e pâncreas entram no duodeno na metade de sua extensão. Ducto colédoco origina-se a partir do fígado e vesícula biliar e o ducto pancreático com origem no pâncreas unem-se em uma câmara muscular, a ampola hepatopancreática. Essa câmara se abre na papila do duodeno. Artérias do duodeno originam-se do tronco celíaco e da artéria mesentérica superior. Tronco celíaco, por intermédio da artéria gastroduodenal e seu ramo, a artéria pancreaticaduode- nal superior, supre a parte duodenal proximal à entrada do ducto colédoco na parte descendente do duodeno. A artéria pancreaticoduodenal inferior, supre o duodeno distal à entrada do ducto colédoco. Veias do duodeno acompanham as artérias e drenam para a veia porta, algumas diretamente e outras indiretamente pelas veias mesentéricas superior e esplênica. Nervos do duodeno derivam do vago e dos nervos esplâncnicos maior e menor por meio dos plexos celíaco e mesentérico superior. Os nervos seguem para o duodeno via plexos periarteriais que vão até as artérias pancreaticoduodenais. HISTOLOGIA A túnica mucosa do intestino delgado apresenta projeções digitiformes, as vilosidades intestinais, que se projetam para o interior da cavidade. Essas vilosidades são revestidas por epitélio colunar simples. Superfícies apicais cobertas por microvilosidades e são frequentemente descritas como apresentando “margem em escova”. O epitélio contem pregas circulares, cada uma delas sustenta um conjunto de vilosidades, e cada vilosidade é coberta por células epiteliais cujas superfícies expostas apresentam microvilosidades. Essa organização amplia a superfície de absorção para mais de 200 m². Glândulas (criptas) intestinais: entre as células colunares dos epitélios, as células caliciformes ejetam mucina. Na base das vilosidades estão as entradas para as glândulas (criptas) intestinais ou criptas de Lieberkuhn. Estas bolsas estendem-seprofundamente para o interior da lâmina própria subjacente. Próximo a base de cada glândula, células-tronco dividem-se continuamente, produzindo novas gerações de células epiteliais. Essas, se deslocam para a superfície intestinal e vão para a cavidade, tal processo renova a superfície epitelial e adiciona enzimas intracelulares ao quimo. Lâmina própria: a lâmina própria de cada vilosidade intestinal possui extensa rede de vasos capilares que absorve e conduz nutrientes para a circulação porta-hepática. Ainda, possuem um terminal linfática chamado vaso lactífero, que transportam materiais que não penetram nos capilares locais. Esses materiais atingem a circulação venosa pelo ducto torácico. No duodeno: apresenta numerosas glândulas mucosas. A tela submucosa do duodeno possui glândulas submucosas duodenais ou de Brunner. Essas, produzem grandes quantidades de muco. O muco das glândulas intestinais e das submucosas protegem o epitélio contra a ação corrosiva do quimo ácido. Além disso, o muco contém soluções-tampão que auxiliam no aumento do pH do quimo. Durante o trajeto, o pH do quimo passa de 1 a 2 para 7 a 8, já na região do jejuno não é mais necessária a produção de muco extra. FÍGADO ANATOMIA Maior órgão peritonizado. Subjacente ao peritônio visceral, está uma resistente cápsula fibrosa. Na superfície anterior, derivado do mesentério ventral primitivo, está o ligamento falciforme, marcando a divisão entre lobos hepáticos direito e esquerdo. Um espessamento da margem inferior do ligamento falciforme, forma o ligamento redondo do fígado, um cordão fibroso que representa a veia umbilical fetal degenerada e oclusa. O órgão é sustentado a partir do inferior do diafragma pelo ligamento coronário. Superfície súpero-anterior do fígado acompanha a curvatura da parede do corpo. Superfície ínfero- posterior apresenta as impressões do estômago, intestino delgado, rim direito e intestino grosso. Superfícies anterior, superior e posterior constituem a face diafragmática pela relação com o diafragma. A superfície ínfero-posterior é a face visceral. É dividido em quatro lobos. Impressão esquerda pela veia cava inferior marca a divisão entre lobo direito e o pequeno lobo caudado. Inferiormente ao lobo caudado, está o lobo quadrado, entre o lobo esquerdo e a vesícula biliar. Lobo caudado do fígado. Lobo quadrado do fígado. Vasos sanguíneos aferentes e outras estruturas atingem o fígado fazendo trajeto no interior do tecido conectivo do omento menor, então, convergem na região da porta do fígado. Artéria hepática própria e veia porta do fígado suprem o órgão. Um terço do fluxo sanguíneo hepático é suprido pela A. hepática própria, o restante é pela V. porta. O sangue retorna à circulação sistêmica pelas veias hepáticas que desembocam na cava inferior. Suprimento arterial fornece sangue oxigenado e a veia porta oferece nutrientes e substancias químicas absorvidas do intestino. Porta hepática. Veia porta do fígado. O suprimento nervoso vem do plexo hepático, que segue ao longo da artéria hepática e da veia porta. Ainda, o fígado recebe fibras simpáticas do plexo celíaco e parassimpáticas dos troncos vagais anterior e posterior. HISTOLOGIA Cada lobo hepático é dividido por tecido conectivo em aproximadamente 100.000 lóbulos hepáticos. O lóbulo hepático: Os hepatócitos, em um lóbulo hepático, formam uma serie de placas ou colunas irregulares dispostas como aros de uma roda. Essas placas apresentam espessura de uma única célula e superfícies expostas do hepatócito são cobertas por microvilosidades curtas. Sempre que dois hepatócitos se encontram, eles delimitam um espaço tubular, o canalículo biliar. Os canalículos, que constituem a primeira porção do sistema de ductos biliares, são espaços tubulares delimitados apenas pela membrana plasmática de dois hepatócitos e contem poucos microvilos em seu interior. Membranas celulares próximas desse canalículo estão unidas por junções de oclusão. Junções gap são frequentes entre hepatócitos e importantes na comunicação intercelular. Tem funções endócrinas e exócrinas, e também acumula, destoxifica e transporta diversas substâncias. Além de sintetizar proteínas para a sua própria manutenção, o hepatócito produz várias proteínas plasmáticas para exportação, essas proteínas são sintetizadas em polirribossomos aderidos ao REG. Hepatócito também é responsável pela gliconeogênese, que converte aminoácidos em glicose. Além de ser local de desaminação de aminoácidos, processo que resulta na produção de ureia, que é transportada para os rins e excretada na urina. Vasos sinusoides hepáticos entre placas esvaziam em uma veia central. As paredes fenestradas desses vasos possuem aberturas que permitem passagem de substâncias para fora da circulação e em direção aos espaços que circundam os hepatócitos. O revestimento dos sinusoides possuem células de Kupffer ou células reticuloendoteliais estelares. Essas são fagocitárias e são capazes de fagocitar patógenos, fragmentos celulares e glóbulos vermelhos danificados, além de metais pesados como estanho e mercúrio, absorvidos no trato digestório. Ainda, podem secretar proteínas relacionadas com processos imunológicos. Células endoteliais são separadas dos hepatócitos adjacentes por uma lâmina basal descontínua e um espaço subendotelial, o espaço de Disse (espaço perissinusoidal), que contem microvilos dos hepatócitos. No espaço de Disse também existem células armazenado- ras de lipídios, as células de Ito, que contêm inclusões lipídicas ricas em vitamina A. No fígado saudável, essas células desempenham funções como captação, armazenamento e liberação de retinoides, síntese e secreção de proteínas de matriz extracelular e proteoglicanos, secreção de fatores de crescimento e citocinas, e regulação do diâmetro do lúmen sinusoidal. Existem tríades portais, ou áreas portais (espaços-porta), uma em cada um dos seis vértices do lóbulo. Contém: um ramo da veia porta do fígado, um ramo da artéria hepática própria e um pequeno ducto bilífero interlobular. Conforme o sangue flui pelos vasos sinusóides, os hepatócitos absorvem e secretam materiais na corrente sanguínea. O sangue deixa os sinusóides e atinge a veia central do lóbulo, que convergem e formam as veias hepáticas que desembocam na cava inferior. VESÍCULA BILIAR ANATOMIA Órgão muscular oco e piriforme. É um saco muscular que armazena e concentra bile antes da excreção no intestino delgado. Está localizada em um recesso, a fossa da vesícula biliar na face visceral do lobo hepático direito. Revestida por peritônio. Dividida em três regiões: fundo, corpo e colo. O ducto cístico parte da vesícula biliar e vai até a porta do fígado, onde se une ao ducto hepático comum para formar o ducto colédoco. No duodeno, o músculo esfíncter da ampola hematopancreática circunda o ducto colédoco e a referida ampola. A ampola abre-se no interior do duodeno, na papila do duodeno, uma elevação na túnica mucosa. Contração nesse músculo oclui a via e evita entrada de bile no intestino delgado. Inervação pelo plexo nervoso celíaco. Mucosa contem pregas que diminuem na medida que expande. HISTOLOGIA Parede da vesícula consiste em uma camada mucosa composta de epitélio colunar simples e lâmina própria, uma camada de músculo liso, uma de tecido conjuntivo perimuscular e uma membrana serosa. Todas essas células podem secretar muco. Glândulas mucosas tubulocinosas situam-se próximas ao ducto cístico e são responsáveis pela secreção da maior parte do muco na bile. PÂNCREAS ANATOMIA Posterior ao estômago, estendendo-se lateralmente a partir do duodeno em direção ao baço. É um órgão alongado, cor rósea-acinzentado, cerca de 15 cm de comprimento e 80g. Cabeça do pâncreas encaixa-se na alço do duodeno, conforme estese distancia do piloro. Corpo do pâncreas estende-se transversalmente em direção ao baço. Cauda do pâncreas é curta e romba. O pâncreas é secundariamente retroperitoneal e está firmemente fixo na parede posterior da cavidade abdominal. Possui superfície nodular irregular. Envolto por uma cápsula delgada e transparente de tecido conectivo. É um órgão exócrino produtor de enzimas digestivas e soluções-tampão, apesar de desempenhar função endócrina. O ducto pancreático (de Wirsung) conduz essas substâncias até a ampola hepatopancreática. Um ducto pancreático acessório (de Santorini) pode ramificar a partir do ducto pancreático antes de deixar o pâncreas. Quando presente, o ducto acessório esvazia-se no duodeno pela papila menor do duodeno, que está superior à papila maior. Irrigado pelos ramos das artérias esplênica, mesentérica superior e hepática comum. As artérias pancreáticas e pancreaticoduodenais (superior e inferior) são os maiores ramos desses vasos. Quanto a drenagem, a veia pancreaticoduodenal anterior superior desemboca na veia mesentérica superior, enquanto a veia pancreaticoduodenal anterior posterior desemboca na veia porta hepática. Ambas drenam na veia mesentérica superior, já as veias pancreáticas drenam corpo e cauda na veia esplênica. Inervação parassimpática provém do nervo vago e a inervação simpática dos nervos esplâncnicos maior e menor. Ambas as fibras autônomas seguem até o gânglio celíaco e plexo mesentérico superior. HISTOLOGIA Septos de tecido conectivo dividem o pâncreas em lóbulos distintos. Vasos são encontrados no interior desses septos de tecido conectivo. Pâncreas é um exemplo de glândula túbulo-acinar composta. No interior de cada lóbulo, os ductos ramificam-se e terminam em bolsas de fundo cego, os ácinos pancreáticos. Cada ácino pancreático é revestido por epitélio cuboide simples. Ilhotas pancreáticas encontram-se esparsas entre os ácinas, são responsáveis por 1% da população celular. Ácinos secretam mistura de água, íons e enzimas digestivas para o duodeno. Essa secreção é o suco pancreático. Os ductos pancreáticos secretam soluções- tampão (bicarbonato de sódio) em solução aquosa. Estas secreções são importantes para estabilizar pH intestinal. 3 – EXPLIQUE A FISIOLOGIA DO DUODENO, FÍGADO, VESÍCULA BILIAR E PÂNCREAS FUNÇÃO MOTORA Esvaziamento gástrico é inibido pelo reflexo enterogástrico. Quando o quimo penetra no duodeno, reflexos nervosos iniciam em sua parede, passam de volta ao estômago e reduzem ou cessam o esvaziamento gástrico conforme o volume do quimo no duodeno se torna grande. Fatores que estimulam os reflexos enterogástri- cos: - Grau de distensão do duodeno; - Presença de irritação da mucosa duodenal; - Grau de acidez do quimo duodenal; - Grau de osmolaridade do quimo; - Presença de produtos de degradação de proteí- nas. Colecistocinina é liberada pela mucosa do duodeno e jejuno em resposta a gordura do quimo. Então, o conteúdo gástrico esvazia lentamente pós refeição rica em gorduras. Distensões do intestino delgado desencadeiam as contrações segmentares. Essas contrações concêntricas possuem aspecto de fileira de salsichas. Normalmente fragmentam o quimo em duas a três vezes por minuto, promovendo mistura do sólido com secreções. Ondas peristálticas se movem em direção ao ânus de 0,5 a 2 cm/seg. Movimentos do quimo são aproximadamente 1 cm/min. 3 a 5 horas são necessárias para o quimo ir do piloro à válvula ileocecal. A atividade peristáltica no intestino delgado aumenta após a refeição, devido a: - Sinais nervosos, causados em parte pela entrada do quimo no duodeno e em parte pelo reflexo gastroentérico, iniciado pela distensão do estômago e conduzido pelo plexo mioentérico ao longo da parede do delgado; - Sinais hormonais. A gastrina, colecistocinina e insulina são liberadas após a refeição e podem aumentar a motilidade intestinal. Secretina e glucagon inibem a motilidade do intestino delgado. FUNÇÃO SECRETORA SECREÇÃO PANCREÁTICA Enzimas digestivas são secretadas pelo ácino pancreático. - As enzimas mais importantes para a digestão de proteínas são tripsina, quimiotripsina e a carboxipoli- peptidase; - Enzima digestiva pancreática para carboidratos é a amilase pancreática, que hidrolisa amidos, glicogênio e maioria dos outros carboidratos (exceto celulose) para formar dissacarídeos e alguns trissacarídeos; - Enzimas principais para digestão de gorduras são lipase pancreática, que hidrolisa triglicerídeos em ácidos graxos e monoglicerídeos; a colesterol esterase, que provoca hidrolise dos ésteres de colesterol; e a fosfolipase, que separa os ácidos graxos dos fosfolipídios. Íons bicarbonato e água são secretados por glândulas epiteliais dos túbulos e dutos. O bicarbonato no suco pancreático tem função de neutralizar o ácido recebido do estômago no duodeno. Secreção pancreática é estimulada por Acetilcolina, Colecistocinina e Secretina. - Acetilcolina é liberada das terminações nervosas, estimula principalmente secreção de enzimas digestivas; - Colecistocinina é secretada pela mucosa duodenal e jejunal, estimula secreção de enzimas digestivas; - Secretina, secretada pela mucosa duodenal e jejunal, quando alimentos ácidos penetram intestino delgado, estimula secreção de bicarbonato de sódio. A secreção pancreática ocorre em três fases: - Fase cefálica: sinal nervoso causa secreção de gastrina e ocasiona liberação de acetilcolina por terminações vagais no pâncreas. Representa 20% das secreções pancreáticas pós refeição; - Fase gástrica: estimulação nervosa de secreção de enzima continua, 5 a 10% da secreção enzimática pós refeição; - Fase intestinal: pós penetração do quimo no duodeno, secreção pancreática se torna abundante, principalmente em resposta à secreção hormonal. Colecistocinina ainda determina um aumento maior na secreção de enzimas. Secretina – estimula liberação de bicarbonato de sódio. HCl no duodeno causa liberação de pró-secretina e ativação da secretina, que é absorvida pelo sangue. Por sua vez, a secretina estimula pâncreas a secretar fluidos com íon bicarbonato. SECREÇÃO DA BILE PELO FÍGADO Bile é importante para digestão e absorção de gorduras e remoção de produtos residuais do sangue. - Digestão e absorção de gorduras: sais biliares ajudam a emulsificar grandes partículas de gordura em pequenas, que podem ser atacadas pelas lipases pancreáticas. Ainda, ajudam no transporte e absorção de gordura digerida e produtos finais para e através da mucosa intestinal; - Remoção de produtos residuais: bile serve como meio de excreção para produtos residuais do sangue, especialmente bilirrubina, produto final da destruição de hemoglobina, e o excesso de colesterol sintetizado pelas células do fígado. A bile é secretada em dois estágios: - Porção inicial, secretada pelos hepatócitos, possui grandes quantidades de ácidos biliares, colesterol e constituintes orgânicos. Secretada para canalículos biliares entre as células hepáticas nas lâminas hepáticas; - Solução de íons sódio e bicarbonato adicionados à bile conforme ela flui pelos dutos biliares. Essa secreção secundária é estimulada pela secretina, causando aumento dos íons bicarbonato. A bile fica concentrada na vesícula biliar. Colecistocinina estimula contração da vesícula biliar. Após entrada de quimo gorduroso, ocorre liberação de colecistocinina pelas células I locais. Ela causa contrações rítmicas na vesícula biliar e relaxamento simultâneo do esfíncter de Oddi, que protege a passagem do ducto colédoco ao duodeno. SECREÇÕES NO INTESTINO DELGADO Glândulas de Brunner secretam muco alcalino, estimulado por: - Estímulos táteis ou irritantes da mucosa sobrejacente; - Estímulo vagal, que causa secreção concomitante com aumento de secreção gástrica; - Hormônios gastrointestinais,em especial, secretina. Muco protege parede duodenal da digestão pelo suco gástrico. Quantidade de bicarbonato recebidos pelas glândulas e secreções neutralizam o ácido. Criptas de Lieberkuhn, localizadas entre vilosidades intestinais e a superfície intestinal são cobertas por epitélio de dois tipos de células: - Células calciformes, que secretam muco e fornecem lubrificação e proteção; - Enterócitos, que secretam água e eletrólitos na cripta, além de reabsorver água e eletrólitos com os produtos finais da digestão. FUNÇÃO DIGESTIVA CARBOIDRATOS A função da alfa amilase pancreática é quase idêntica a da alfa amilase na saliva, mas é muito mais potente; assim, logo após o quimo entrar no duodeno e misturado ao suco pancreático, todos os amidos são digeridos. Borda estriada das microvilosidades intestinais contém enzimas que separam dissacarídeos lactose, sacarose e maltose. - Lactose = galactose + glicose - Sacarose = frutose + glicose - Maltose = moléculas de glicose PROTEÍNAS A maior parte da digestão protéica vem de ações de enzimas proteolíticas pancreáticas. Proteínas deixam o estômago como proteoses, peptonas e grandes polipeptídeos e são digeridas em dipeptídeos, tripeptídeos e peptídeos maiores pelas enzimas proteolíticas pancreáticas. - Tripsina e quimiotripsina dividem proteína em pequenos polipetídeos; - Carboxipolipeptidase racha aminoácidos das terminações carboxi dos polipeptídeos; - Proelastase faz surgir elastase, que digere fibras de elastina da carne. Digestão final de proteínas é feita por enterócitos nas vilosidades: - Digestão na borda estriada: aminopolipeptidase e dipeptidases conseguem dividir polipeptídeos em tri e dipeptídeos e em aminoácidos. Assim, são transportados para dentro dos enterócitos. - Digestão dentro do enterócito: peptidases especificas para ligações entre aminoácidos estão presentes. Em minutos, dipeptídeos e tripeptídeos são digeridos e formam aminoácidos, que então vão para o sangue. GORDURAS A primeira etapa da digestão de gorduras é a emulsificação pelos ácidos biliares e lecitina. Na emulsificação, glóbulos de gordura são quebrados em pedaços menores pela ação detergente dos sais biliares e pela lecitina. As lipases são enzimas solúveis em água e podem atacar glóbulos de gordura apenas em sua superfície, assim, pós emulsificação a área da superfície da gordura é maior e favorece digestão. Lipase pancreática digere triglicerídeos. Essa enzima esta presente no suco pancreático e transforma os triglicerídeos em ácidos graxos livres e 2- monoglicerídeos. Sais biliares formam micelas que aceleram a digestão de gordura. A hidrolise de triglicerídeos é reversível; portanto, acúmulo de monoglicerídeos e ácidos graxos livres próximos às gorduras digeridas bloqueia maiores digestões. As micelas nos sais removem os monoglicerídeos e ácidos graxos das proximidades dos glóbulos de gordura com moléculas de sal da bile. FUNÇÃO ABSORTIVA A área da mucosa do delgado é de 250 m² ou mais. - Dobras de Kerckring aumentam a área de superfície em três vezes; - Vilosidades se projetam a cerca de 1 mm pela superfície da mucosa, aumentando a área em 10 vezes; - Microvilosidades que cobrem superfície vilosa (borda estriada) aumentam área em 20 vezes. A água é transportada pela membrana intestinal por difusão. É absorvida a partir do estômago quando o quimo é diluído e se move para o duodeno quando soluções hiperosmóticas entram no intestino. Substâncias dissolvidas são absorvidas e a pressão osmótica diminui. ÍONS Sódio é transportado ativamente para dentro das células epiteliais intestinais por paredes basal e lateral dessas células para os espaços paracelulares, que reduzem a concentração intracelular de sódio. Essa baixa concentração de sódio proporciona acentuado gradiente eletroquímico para o movimento do sódio a partir do quimo através da borda estriada. O gradiente osmótico faz com que a água se mova por osmose através das junções entre as bordas apicais das células epiteliais. Aldosterona aumenta absorção de sódio. A desidratação provoca secreção de aldosterona pelas adrenais. Ocorre aumento da absorção de sódio no intestino e esse aumento causa aumento da absorção de cloro, água e outras substâncias. Cálcio, ferro, potássio, magnésio e fosfato são absorvidos ativamente. - Íons cálcio absorvidos ativamente em relação a necessidade de cálcio do corpo. Absorção controlada pelo hormônio da paratireoide e vitamina D. Hormônio da paratireoide ativa a vitamina D nos rins. CARBOIDRATOS São absorvidos na forma de monossacarídeos. O mais abundante é a glicose. Glicose é transportada por mecanismo de cotransporte com o sódio. Transporte ativo de sódio pelas membranas basolaterais para os espaços paracelulares tiram sódio das células. Essa redução faz que sódio se mova através da borda estriado do enterócito para seu interior por transporte ativo secundário. O sódio associa-se a uma proteína de transporte que precisa de outra substancia, como a glicose para se ligar. Quando a glicose se liga a proteína, ambos são transportados para dentro da célula. Galactose transportada da mesma forma que a glicose. Frutose por difusão facilitada. PROTEÍNAS A maioria delas são absorvidas pelas membranas luminais das células intestinais como dipeptídeos, tripeptídeos e aminoácidos. A energia para a maior parte desse transporte é fornecida por mecanismos de cotransporte de sódio, da mesma forma que ocorre com a glicose e galactose. Alguns aminoácidos são transportados por difusão facilitada. GORDURAS Monoglicerídeos e ácidos graxos se difundem passivamente pela membrana celular do enterócito para o interior dele. Lipídeos são solúveis na membrana do enterócito. Após penetrá-lo, ácidos graxos e monoglicerídeos são recombinados para formar novos triglicerídios. Alguns são mais digeridos e formam glicerol e ácidos graxos. Triglicerídeos não passam pela membrana do enterócito. Quilomícrons são excretados dos enterócitos por exocitose. Triglicerídeos se acumulam no aparelho de golgi e formam glóbulos com colesterol e fosfolipídios. Fosfolipídios se arrumam no centro com porções de gordura e polares na superfície, proporcionando superfície eletricamente carregada que tornam os glóbulos miscíveis em água. Esses glóbulos são liberados por exocitose nos espaços basolaterais. Quilomícrons vão para as ninfas através dos vasos lacteais centrais das vilosidades e são esvaziados nas grandes veias do pescoço. Quilomícron. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS • Fisiologia – Guyton e Hall • Anatomia Humana – Martini • Anatomia Humana – Moore • Embriologia Clínica – Moore • Histologia – Junqueira & Carneiro
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