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TUTORIAL I – MÓDULO VI CAPÍTULO I - FILOGÊNESE DO SISTEMA NERVOSO Origem de alguns reflexos: ▪ Irritabilidade ou ser sensível a um estímulo – permite a célula a detectar mudanças do ambiente e reage. ▪ Condutibilidade – impulso que é conduzido através do protoplasma determinando uma resposta em outra parte da célula. ▪ Contratilidade – resposta de encurtamento da célula Os neurônios situados na superfície do animal são especializados em reconhecer os estímulos e conduzir os impulsos ao sistema nervoso central (neurônios sensitivos ou aferentes). Os neurônios situados nos gânglios e especializados na condução do impulso do sistema nervoso central até o efetuador, no caso o musculo, chamam-se de neurônios motores ou eferentes. A conexão do neurônio sensitivo com o neurônio motor se faz através de uma sinapse localizada no gânglio, como um arco reflexo simples. Reflexos da Medula Espinhal dos Vertebrados um exemplo é o reflexo patelar, o qual se dá por arco reflexo simples, quando o neurologista bate com seu martelo no joelho do paciente, projetando a perna pra frente. O martelo produz estiramento do tendão que acaba por estimular receptores no musculo quadríceps, dando origem a impulsos nervosos que seguem pelo neurônio sensitivo. O prolongamento central desses neurônios penetra na medula e termina fazendo sinapse com neurônios motores ali situados, fazendo que o impulso saia pelo axônio do neurônio motor e volta ao membro inferior. Na medula espinhal existe uma segmentação evidenciada pela conexão de vários pares de nervos espinhais. Existem reflexos na medula nos quais a parte aferente do arco reflexo se liga á parte eferente no mesmo segmento ou em segmentos adjacentes, chamados de intrasegmetares (reflexo patelar). Nesses reflexos há neurônios de associação. Evolução dos três neurônios fundamentais do sistema nervoso Neurônio Aferente (sensitivo) – relacionado inicialmente com a superfície do animal. Esse neurônio é bipolar, estando, nos vertebrados, quase que totalmente junto ao SNC sem penetrar nele. Neurônio Eferente (motor) – o impulso desse neurônio determina uma secreção ou uma contração. O corpo do neurônio eferente surgiu dentro do SNC. Contudo, neurônios motores que inervam os músculos lisos, músculos cardíacos ou glândulas tem seus corpos fora do SNC, estando situados em gânglios viscerais, os quais pertencem ao sistema nervoso autônomo SNA e são chamados de neurônios pós- ganglionares. Neurônio de Associação – o seu aparecimento trouxe considerável aumento do número de sinapses, aumentando a complexidade do sistema nervoso e a realização de padrões de comportamentos cada vez mais elaborados. O corpo desse neurônio permaneceu sempre dentro do SNC e seu número aumentou muito durante a evolução. Esse aumento foi na extremidade anterior dos animais, sendo a extremidade que entra em contato com as mudanças ambientais primeiro. os neurônios de associação constituem a grande maioria dos neurônios existentes no SNC dos vertebrados. EMBRIOLOGIA SN se origina da ectoderme, folheto mais externo. O primeiro indício é um espessamento desse folheto, situado acima da notocorda, formando a placa neural por volta do vigésimo dia de gestação. A notocorda tem papel importante como indução da formação da placa neural e a subsequente formação e desenvolvimento do tubo neural. Depois disso, a notocorda se degenera e persiste apenas na parte que forma o núcleo pulposo das vertebras. A placa neural cresce progressivamente, fica mais espessa e adquire um sulco longitudinal chamado de sulco neural, o qual se aprofunda formando a goteira neural. Os lábios da goteira neural se fundem para formar o tubo neural. O ectoderma não diferenciado se fecha sobre o tubo neural para isolar ele do meio externo. No ponto em que o ectoderma encontra os lábios da goteira neural, desenvolvem-se celular que formam de cada lado uma lâmina longitudinal denominada crista neural, situada dorsolateralmente ao tubo neural. O tubo neural da origem a elementos do SNC, ao SNP, além de elementos não pertencentes ao SN. Crista Neural – após sua formação, são contínuas no sentido craniocaudal. Elas se dividem rapidamente dando origem a diversos fragmentos que vão formar os gânglios espinhais, situados na raiz dorsal dos nervos espinhais. Neles se diferenciam os neurônios sensitivos, pseudounipolares, cujos prolongamentos centrais se ligam ao tubo neural, enquanto os periféricos se ligam aos Dermátomos dos somitos. Várias células da crista neural migram e dão origem a células em tecidos situados longe do SNC como gânglios sensitivos, gânglios do SNA (viscerais), medula da glândula suprarrenal, melanócitos, células de Schwann, anficitos, odontoblastos, meninge dura-mater e meninge aracnoide. Tubo Neural – o fechamento da goteira neural e a fusão do ectoderma não diferenciado é um processo que se inicia no meio da goteira neural e é mais lento em suas extremidades, assim, em um momento tem-se no embrião o tubo neural e a goteira nas extremidades. Mesmo em fases mais adiantadas, permanecem nas extremidades cranial e caudal dois pequenos orifícios que são chamados de neuroporo rostral e neuroporo causal, sendo as últimas partes do SN a se fechar. PAREDES DO TUBO NEURAL O crescimento das paredes e a diferenciação de células na parede dão origem ás seguintes formações: ▪ lâminas alares –Dessas lâminas e das basais derivam os neurônios e grupos de neurônios (núcleos) ligados á sensibilidade e a motricidade, situados na medula e no tronco encefálico. ▪ lâminas basais ▪ lâminas do assoalho – forma o sulco mediano do assoalho do IV ventrículo. ▪ lâmina do teto – permanece muito fina e da origem ao epêndima da tela coroide e dos plexos coroides. DILATAÇÕES DO TUBO NEURAL Desde sua formação, o calibre não é uniforme. A parte cranial, que da origem ao encéfalo no adulto, torna-se dilatada e constitui o encéfalo primitivo ou arquencéfalo. A parte caudal, que da origem da medulo no adulto, permanece uniforme e constitui a medula primitiva do embrião. No arquencéfalo distinguem-se inicialmente três dilatações, que são as vesículas encefálicas primitivas (prosencéfalo), mesencéfalo e rombencéfalo. O prosencéfalo da origem a duas vesículas, o telenfécalo e o diencéfalo. O mesencéfalo não se modifica e o rombencéfalo origina o metencéfalo e o mielencéfalo. O telencéfalo compreende uma parte mediana, na qual se invaginam duas porções laterais, as vesículas telencefálicas laterais. A parte mediana é fechada anteriormente por uma lâmina que constitui a porção mais cranial do sistema nervoso e se denomina lâmina terminal. Essas vesículas crescem muito para formar os hemisférios cerebrais e escondem a parte mediana e o diencéfalo. CAVIDADES DO TUBO NEURAL –A luz da medula primitiva forma o canal central da medula ou canal do epêndima. A cavidade dilatada do rombencéfalo forma o IV ventrículo. As cavidades do diencéfalo e da parte mediana do telencéfalo formam o III ventrículo. A luz do mesencéfalo permanece estreita e forma o aqueduto cerebral que une o III ao IV ventrículo. A luz das vesículas telencefálicas laterais forma os ventrículos laterais, unidos ao III ventrículo pelos dois forames interventriculares. Todas essas cavidades são revestidas por epitélio cuboide chamado de epêndima, e com exceção do canal central da medula, contém LCR. Diferenciação e Organização Neuronal – no embrião de 4 meses, as principais estruturas já estão formadas, porém o córtex cerebral e o cerebelo são lisos. Os sulcos e giros são formados em razão da alta taxa de expansão da superfície cortical, assim o córtex cerebral tem que se dobrar para caber na cavidade craniana. PROLIFERAÇÃO E MIGRAÇÃO NEURONAL – intensifica-se após a formação do tubo neural eocorre paralelamente ás transformações anatômicas. As células precursoras do neurônio passam a se dividir assimetricamente, formando uma célula precursora e um neurônio jovem que inicia o processo de migração da região proliferativa periventricular para a região mais externa, para formar o córtex cerebral e suas camadas. Os neurônios migram aderidos a prolongamentos da glia radial, fileira de células justapostas cujos prolongamentos vão da superfície ventricular até a superfície externa e são precursoras dos Astrócitos, como se fossem trilhos. Os neurônios migrantes de cada camada param após ultrapassar a camada antecedente por meio de sinais moleculares secretados por neurônios já migrados. DIFERENCIAÇÃO NEURONAL – os neurônios jovens adquirem características morfológicas e bioquímicas próprias da função que irão exercer. Emitem seus axônios que tem que alcançar o alvo em locais distantes de estabelecer sinapses. A diferenciação em um ou outro tipo de neurônio depende da secreção de fatores por determinados grupos de neurônios que irão influenciar outros grupos a expressar determinados genes e desligar outros. Fatores indutores, ativando genes diferentes em diversos níveis, aos poucos vão tornando diferentes as células que inicialmente eram iguais. A extremidade do axônio, chamada de cone de crescimento, é especializada em “tatear o ambiente” e conduzir o axônio até o alvo correto, por meio do reconhecimento químico presente no microambiente neural e que irão atrai-lo ou repeli-lo. Ao chegar próximo da região alvo, a extremidade do axônio ramifica-se e começa a sinaptogenese. MORTE NEURONAL PROGRAMADA E ELIMINAÇÃO DE SINAPSES – regulada pela quantidade de tecido-alvo presente e os aferentes, eles produzem uma série de fatores neurotróficos que são captados pelos neurônios. Esses fatores atuam sobre o DNA neuronal, induzem um processo ativo de morte celular por apoptose. MIELINIZAÇÃO – considerado o final da maturação ontogenética do SN, completando-se em épocas diferentes e em áreas diferentes do SNC. A última região a concluir esse processo é o córtex da região anterior do lobo frontal (área pré-frontal), responsável pelas funções psíquicas superiores. TECIDO NERVOSO O neurônio é a unidade fundamental com função de receber, processar e enviar informações. A neuroglia possui células que ocupam espaços entre os neurônios, com funções de sustentação, revestimento e de defesa. NEURONIOS – células altamente excitáveis que se comunicam entre si ou com células efetuadoras usando linguagem elétrica, a qual modifica o potencial de membrana. CORPO CELULAR – núcleo e citoplasma (centro metabólico) com organelas citoplasmáticas encontradas em outras células. Núcleo viscoso com nucléolos evidentes, porém existem neurônios com núcleo denso (córtex cerebelar). O citoplasma neuronal é chamado de pericário, muitos ribossomos, retículo endoplasmático rugoso e liso e aparelho de golgi (organelas envolvidas na síntese proteica), além de ter muitas mitocôndrias pequenas. Os ribossomos podem concentrar-se em áreas do citoplasma onde ocorrem livres ou aderidos ás cisternas do reticulo endoplasmático, logo a microscopia ópitica apresenta grumos basofílicos chamados de Corpúsculos de Nissl ou substância cromidial. Possui função de degradação pela presença de lisossomas, chamados de grânulos de lipofuscina A forma e tamanha soa extremamente variáveis, podendo ser piriformes e grandes nas células de Purkinje, e esferoides e pequenas nos gânglios cerebelares. O corpo celular, como os dendritos, é local de recepção de estímulos através de contatos sinápticos. Nas áreas da membrana que não recebem contatos sinápticos, apoiam-se células de glia. DENDRITOS – geralmente curtos, ramificam-se profusamente como galhos originando dendritos menores, tendo as mesmas organelas do pericário. Entretanto, o aparelho de golgi limita-se a áreas mais calibrosas, próximas ao pericário. Já os corpúsculos de Nissl penetra nos ramos mais afastados, diminuindo gradativamente até ser excluída das menores divisões. Especializados em receber estímulos, traduzindo-os em alterações do potencial de repouso da membrana que se propagam em direção ao corpo do neurônio e deste em direção do cone de implantação do axônio. Na sua estrutura têm-se espinhas dendríticas, expansões da membrana plasmática do neurônio com características específicas. Constituídas por um componente distal globoso, ligado a superfície do dendrito por uma haste. A parte globosa está conectada a um ou dois terminais axonicos, formando com eles sinapses axodendríticas. AXÔNIO – prolongamento longo e fino que se origina do corpo ou de um dendrito principal, em região chamada de cone de implantação desprovida de substância cromidial. Seu citoplasma contem Microtúbulos, neurofilamentos, microfilamentos, reticulo endoplasmático liso, mitocôndrias e vesículas. Depois de emitir número variável de colaterais, sofrem arborização terminal, estabelecendo conexões com outros neurônios ou células efetoras a partir dessa estrutura. Alguns neurônios são especializados em secreções, logo seus axônios terminam próximos a capilares sanguíneos que captam o produto da secreção liberada (neurônios neurossecretores), presentes no hipotálamo. Atividade Elétrica dos Neurônios – no meio intracelular do neurônio há predomínio de cargas negativas e potássio, já no meio extracelular há predomínio de sódio e cloro. Na maioria dos neurônios, o potencial de membrana em repouso fica em torno de -60mV a -70mV, com excesso de cargas negativas dentro da célula. O movimento de íons através da membrana permite alterações do potencial, os quais apenas atravessam a membrana por canais iônicos (proteínas seletivas) que obedecem a gradientes de concentração elétrica, voltagem, neurotransmissores, fosforilação ou estímulos mecânicos. A despolarização é excitatória e significa redução da carga negativa dentro da célula (aumento de sódio intracelular), enquanto Hiperpolarização é inibitória e significa aumento da carga negativa dentro da célula (aumento de cloro intracelular). O potencial de ação se propaga dos dendritos em direção ao corpo, depois em direção ao axônio. A abertura dos canais de Na e K sensíveis a voltagem no segmento inicial do axônio (zona de disparo) gera alteração do potencial de membrana denominado potencial de ação ou impulso nervoso, ou seja, despolarização da membrana de grande amplitude (70-110mV), do tipo “tudo ou nada”, capaz de repetir-se ao longo do axônio. Portanto, o axônio é especializado em gerar e conduzir o potencial de ação. A despolarização deve-se a grande entrada de na, seguida da repolarização causada por saída de K através dos canais de voltagem que abrem-se mais lentamente. A volta das condições normais ocorre por ação da bomba de sódio e potássio. Fluxo Axoplasmático – por não conter ribossomos, os axônios são incapazes de realizar a síntese proteica, assim todas as proteínas necessárias são derivadas do pericário. As terminações axônicas necessitam de organelas como mitocôndrias e reticulo liso, logo é necessário um fluxo de substâncias insolúveis e de organelas do pericário para o axônio. É necessário que esse fluxo seja no sentido oposto, em direção ao pericário, chamado de fluxo retrógrado. Há também fluxo Axoplasmático anterógrado, que flui do pericário para as terminações axônicas. As terminações axônicas realizam endocitose, permitindo a captação de substâncias tróficas como fatores de crescimento de neurônios, os quais são carregados até o corpo celular. NEUROGLIA – os neurônios relacionam-se com células (gliócitos) coletivamente denominadas neuroglias ou glia. Essas células são capazes de se multiplicarem por mitose, mesmo em adultos. NEUROGLIA DO SNC – Derivam do neuroectoderma,com exceção dos Microgliócitos. Os astrócitos e os oligodendrócitos são chamados de macróglia, e os microgliócitos de micróglia. ASTRÓCITOS: São conhecidos como pés vasculares, pois se apoiam em capilares sanguíneos. Seus processos contatam também os corpos neuronais e dendritos em locais desprovidos de sinapses, também podem envolvê-las e isolando-as. Logo, possui função de sustentação e isolamento de neurônios. Além disso, participam do controle de níveis de K extracelular (baixa concentração), receptação de neurotransmissores (glutamato), armazenam glicogênio, ocupam áreas lesadas como cicatrizes, adquirem função fagocítica nas sinapses em caso de degeneração axônica, secreção de fatores neurotróficos. OLIGODENDRÓCITOS:. O oligodendrócito satélite ou perineuronal fica situado jutno ao pericário e aos dendritos, já o oligodendrócito fascicular é encontrado junto ás fibras nervosas. Esses últimos são responsáveis pela formação da bainha de mielina em axônios do SNC. MICROGLIÓCITOS: pequenos e alongados com núcleo denso também alongado e de contorno irregular. Possuem poucos prolongamentos e são encontrados tanto na substância branca como na cinzenta, onde fazem processo de fagocitose. Equivalem a um tipo de macrófago com funções de remoção de células mortas, detritos e microrganismos invasores, podendo aumentar em caso de injúria e inflamação (aporte de monócitos). CÉLULAS EPENDIMÁRIAS: São células cuboides ou prismáticas que forram, como epitélio de revestimento simples, as paredes dos ventrículos cerebrais, o aqueduto cerebral e o canal central da medula. Nos ventrículos, em especial, um tipo de célula ependimária modificada recobre tufos de tecido conjuntivo, rico em capilares sanguíneos, os quais se projetam da pia-mater, constituindo os plexos coroides (produção de líquor). NEURÓGLIA DO SNP CÉLULAS SATÉLITE: envolvidas com o pericário dos neurônios, dos gânglios sensitivos e do SNA. Geralmente lamelares ou achatadas, dispostas de encontro aos neurônios. CÉLULAS DE SCHWANN: circundam os axônios, formando seus envoltórios, os quais são a bainha de mielina e o neurilema. Possuem núcleos ovoides ou alongados com nucléolos evidentes. Em caso de injuria, fornecem substrato que permite apoio e crescimento para regeneração das fibras nervosas. Podem apresentar capacidade fagocítica e secretar fatores tróficos. FIBRAS NERVOSAS Uma fibra compreende um axônio e, quando presente, seus envoltórios Gliais. O principal envoltório é a bainha de mielina, a qual funciona como isolante elétrico, logo quando as fibras são envolvidas pela bainha, são chamadas de fibras nervosas mielínicas ou mielinizadas. Essa bainha é produzida pelas células de Schwann, pelo pericário, e por oligodendrócitos. No SNC, sabe-se que a substância branca contém fibras mielínicas e neuroglia com corpos de neurônios, e que a substância cinzenta contém fibras amielínicas com neuroglia. As fibras se reúnem em feixes chamados de tratos ou fascículos. No SNP, também se reúnem assim, formando os nervos. NERVOSAS MIELÍNICAS – no SNP, cada axônio é envolvido por células de Schwann, as quais se posicionam em intervalos ao longo do comprimento. Nos axônios motores e na maioria dos sensitivos, essas células formam duas bainhas, a de mielina e o neurilema. Para isso, cada célula forma um curto cilindro de mielina, dentro do qual se localiza o axônio, o restante da célula fica achatado sobre a mielina, formando o neurilema. Essas bainhas interrompem-se em intervalos mais ou menos regulares, chamados de nódulos de Ranvier, e cada segmento de fibra situado entre eles é chamado de internódulo. Cada internódulo compreende uma célula de Schwann (mil dessas células podem estar num axônio). No nível de arborização axônica, a bainha desaparece, mas o neurilema continua até as porções terminais. No SNC, prolongamentos de oligodendrócitos produzem essa bainha, porém os corpos células ficam a certa distância do axônio para não formar neurilema. A bainha de mielina é formada por várias lamelas concêntricas, originadas de voltas de membrana da célula glial ao redor do axônio. Ela é composta de lipídeos e proteínas, principalmente fosfolipídeos. Os canais de Na e K encontram-se apenas nos nódulos de Ranvier, logo a condução do impulso é saltatório, o que confere maior velocidade. Isso é possível pelo caráter isolante da bainha, que permite a corrente eletrônica percorrer todo o internódulo sem extinguir-se. Em cada célula de Schwann forma-se um sulco ou goteira que contém o axônio. Segue-se o fechamento dessa goteira com formação de uma estrutura com dupla membrana chamada mesaxôni. Esse mesaxônio alonga-se e enrola-se ao redor do axônio várias vezes, assim o resto da célula (citoplasma e núcleo), forma o neurilema. FIBRAS NERVSAS AMIELÍNICAS: no SNP há fibras do SNA (fibras pós-ganglionares) e algumas fibras sensitivas muito finas que se envolvem por células de Schwann sem que haja formação da bainha de mielina. Cada célula, nessas fibras, pode envolver, em Invaginações de sua membrana, até 15 axônios. No SNC, as fibras amielínicas não possuem envoltórios, apenas os prolongamentos dos astrócitos tocam os axônios amielínicos. Essas fibras amielínicas conduzem o impulso mais lentamente, já que a ausência de mielina impede a condução saltatória. NERVOS – após sair do tronco encefálico, da medula espinhal ou dos gânglios sensitivos, as fibras motoras e sensitivas reúnem-se em feixes que se associam a estruturas conjuntivas, formando os nervos espinhais e cranianos. Os grandes nervos são mielínicos, apresentam envoltório de tecido conjuntivo rico em vasos, o Epineuro. O Epineuro penetra entre os fascículos, porém cada fascículo é delimitado pelo perineuro, o qual é formado por tecido conjuntivo denso ordenado e células epiteliais lamelares ou achatadas. Essas células unem-se umas ás outras por junções íntimas ou de oclusão e assim isolam as fibras nervosas do contato com o liquido intersticial do Epineuro e adjacências. Dentro de cada fascículos, delicadas fibras colágenas formam o endoneuro, que envolve cada fibra nervosa, delimitado pela membrana basal da célula de Schwann. A medida que o nervo se distancia de sua origem, os fascículos o abandonam para entrar nos órgãos a serem inervados, assim encontram-se nervos mais finos formados apenas por um fascículo e seu envoltório perineural. Os capilares sanguíneos do endoneuro são semelhantes aos do SNC, e portanto capazes de selecionar moléculas que entram em contato com as fibras, tendo-se uma barreira hematoneural semelhante á hematoencefálica. CAPÍTULO 8 – MENINGES E LIQUOR MENINGES DURA-MATER (externa) – espessa, vascularizada e inervada, principal artéria é a artéria meníngea média e inervada pelo nervo trigêmeo. Composta por dois folhetos, o externo (aderido aos ossos) e interno. O folheto interior forma PREGAS DURAIS que dividem a cavidade craniada: ▪ Foice do cérebro ▪ Tenda do cerebelo ▪ Foice do cerebelo ▪ Diafragma selar SEIOS DA DURA-MÁTER – canais venosos formados pelo folheto interno, situados entre os dois folhetos, drenam para as veias jugulares internas: A confluência desses seios é chamada de torcula. ARACNÓIDE – membrana delicada, justaposta á dura-máter e separada por um espaço virtual, o espaço Subdural. O espaço subaracnóideo (abaixo da Aracnóide), o qual é formado pelas trabéculas aracnóideas, contém o LCR, e alguns locais possuem dilatações com conteúdo maior de líquor, os quais são chamados de CISTERNAS. Em alguns pontos, a aracnoide forma pequenos tufos no interior dos seios (abundante no seio sagital superior), formando as granulações aracnóideas, as quais drenam o líquor para o sistema venoso PIA-MÁTER – membrana mais interna das meninges e não destacável. Ela dá resistênciaaos órgãos nervosos e também acompanha os vasos que penetram no tecido nervoso, formando a parede externa do espaço perivascular. LÍQUOR LCR O líquor é produzido no plexo coroide, presente em cavidades no cerébro e na medula espinhal, e atua como um amortecedor protegendo as estruturas cerebrais e medulares; fornece nutrientes essenciais para o cérebro e possui importante função na remoção dos resíduos provenientes da atividade cerebral e no equilíbrio da pressão intracraniana. O Líquor circula ao redor das estruturas cerebrais em íntimo contato com as membranas e células nervosas.
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