Bases Fisiológicas da Nutrição - EAD

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BASES FISIOLÓGICAS DA
NUTRIÇÃO
PROF. ME. SILVANO PIOVAN
Reitor: 
Prof. Me. Ricardo Benedito de 
Oliveira
Pró-reitor: 
Prof. Me. Ney Stival
Gestão Educacional: 
Prof.a Ma. Daniela Ferreira Correa
PRODUÇÃO DE MATERIAIS
Diagramação:
Alan Michel Bariani
Thiago Bruno Peraro
Revisão Textual:
Gabriela de Castro Pereira
Letícia Toniete Izeppe Bisconcim 
Luana Ramos Rocha
Produção Audiovisual:
Heber Acuña Berger 
Leonardo Mateus Gusmão Lopes
Márcio Alexandre Júnior Lara
Gestão da Produção: 
Kamila Ayumi Costa Yoshimura
Fotos: 
Shutterstock
© Direitos reservados à UNINGÁ - Reprodução Proibida. - Rodovia PR 317 (Av. Morangueira), n° 6114
 Prezado (a) Acadêmico (a), bem-vindo 
(a) à UNINGÁ – Centro Universitário Ingá.
 Primeiramente, deixo uma frase de Só-
crates para reflexão: “a vida sem desafios não 
vale a pena ser vivida.”
 Cada um de nós tem uma grande res-
ponsabilidade sobre as escolhas que fazemos, 
e essas nos guiarão por toda a vida acadêmica 
e profissional, refletindo diretamente em nossa 
vida pessoal e em nossas relações com a socie-
dade. Hoje em dia, essa sociedade é exigente 
e busca por tecnologia, informação e conheci-
mento advindos de profissionais que possuam 
novas habilidades para liderança e sobrevivên-
cia no mercado de trabalho.
 De fato, a tecnologia e a comunicação 
têm nos aproximado cada vez mais de pessoas, 
diminuindo distâncias, rompendo fronteiras e 
nos proporcionando momentos inesquecíveis. 
Assim, a UNINGÁ se dispõe, através do Ensino 
a Distância, a proporcionar um ensino de quali-
dade, capaz de formar cidadãos integrantes de 
uma sociedade justa, preparados para o mer-
cado de trabalho, como planejadores e líderes 
atuantes.
 Que esta nova caminhada lhes traga 
muita experiência, conhecimento e sucesso. 
Prof. Me. Ricardo Benedito de Oliveira
REITOR
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01
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................................. 4
1 - VISÃO GERAL DO PROCESSO DIGESTÓRIO ...................................................................................................... 5
2 - ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES ........................................................................................................................... 7
3 - TRANSPORTE EPITELIAL .................................................................................................................................... 8
4 - MECANISMOS DE TRANSPORTE PELA MEMBRANA .................................................................................... 10
5 - TIPOS DE TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA ...................................................................................... 12
6 - PROCESSO DIGESTIVO ...................................................................................................................................... 14
7 - DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE PROTEÍNAS ......................................................................................................... 16
8 - DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS ................................................................................................. 16
9 - DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE LIPÍDEOS ............................................................................................................ 18
10 - CONSIDERAÇÕES FINAIS ................................................................................................................................ 22
FISIOLOGIA DO SISTEMA 
GASTROINTESTINAL
PROF. ME. SILVANO PIOVAN
ENSINO A DISTÂNCIA
DISCIPLINA:
BASES FISIOLÓGICAS DA NUTRIÇÃO
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INTRODUÇÃO
A manutenção da vida depende da capacidade do organismo em obter dos alimentos 
a energia e os nutrientes necessários para garantir a realização de processos fisiológicos como 
movimento, crescimento e reprodução. No entanto, o simples ato de alimentar-se pode não ser 
suficiente para estabelecer um estado nutricional saudável. A eficiência nutricional depende 
do bom funcionamento do organismo, começando pelo trato gastrointestinal, responsável por 
abastecer o corpo com suprimento contínuo de eletrólitos, vitaminas, macronutrientes e água. O 
processo fisiológico de processamento dos alimentos requer uma série de eventos: movimentação 
do alimento pelo trato alimentar; a secreção de soluções digestivas e digestão dos alimentos; 
absorção dos produtos da digestão; circulação de sangue pelos órgãos gastrointestinais para 
transporte das substâncias absorvidas; e controle neural e hormonal de todas essas funções. 
Cada parte do sistema digestório está adaptada para atuar de forma específica, como por 
exemplo: passagem do alimento (esôfago); armazenamento temporário (estômago); digestão e 
absorção (intestino delgado). Somente após absorvidas para a circulação, cada molécula poderá 
ter um destino adequado: as células que compõem os diferentes tecidos e órgãos. A maioria 
das reações químicas que acontece dentro das células é voltada para obtenção de energia. Há 
necessidade de energia para absorver os nutrientes, para contração muscular, secreção glandular, 
manutenção dos potenciais de membrana em neurônios e fibras musculares, para síntese de 
moléculas e muitas outras funções. Desta forma, o ser humano, assim como os outros animais, 
necessita do bom funcionamento das funções do sistema digestório, bem como de toda a 
maquinaria bioquímica envolvida na obtenção, produção e utilização de energia.
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1 - VISÃO GERAL DO PROCESSO DIGESTÓRIO
O sistema gastrointestinal é, basicamente, um tubo especializado ao longo do seu 
comprimento para o processamento sequencial do alimento (Figura 1). 
Figura 1 - Principais componentes do sistema gastrointestinal humano. Fonte: Boron & Boulpaep (2015).
O trato gastrointestinal (TGI) consiste em uma serie de segmentos ocos que se estendem 
da boca ao anus e em várias glândulas acessórias e órgãos que adicionam secreções a eles. Cada 
um desses segmentos é separado uns dos outros por estrutura especializada denominada de 
esfíncteres.
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A boca e orofaringe são responsáveis por triturar o alimento em pequenas porções, 
lubrificar e iniciar a digestão de carboidratos e gordura e impulsionar o alimento para o esôfago. O 
esôfago atua como um canal condutor para o estômago. O estômago armazena temporariamente 
o alimento e inicia a digestão através da mistura aos produtos de sua secreção (proteases e ácido) 
(Figura 2). O intestino delgado continua o processo de digestão, sendo o principal local para a 
absorção dos nutrientes. O intestino grosso reabsorve fluidos e eletrólitos e armazena a matéria 
fecal antes da sua expulsão do corpo. As glândulas acessórias e órgãos incluem glândulas salivares, 
pâncreas e fígado. O pâncreas secreta enzimas digestivas no duodeno, além de secretar HCO3
- 
para neutralizar o ácido gástrico. O fígado secreta a bile, que é estocada na vesícula biliar para 
posteriormente ser liberada no duodeno após uma refeição. A bile contem ácidos biliares que 
desempenham um importante papel na digestão de gorduras. 
Figura 2 - Os quatro processos básicos do sistema digestório: Digestão, Motilidade, Secreção e Absorção. Fonte: 
Silverthorn (2010).
Embora a anatomia da parede do TGI varie ao longo do seu comprimento, uma 
organização característica é comum em todos os segmentos. A mucosa consiste em uma camada 
de células epiteliais, bem como uma camada subjacente de tecido conjuntivo frouxo conhecido 
como lâmina própria, que contém capilares, neurônios entéricos, células do sistema imunológico 
(por exemplo: mastócitos), bem como uma camada fina de músculo liso conhecido como lâmina 
muscular da mucosa(literalmente, acamada muscular da mucosa). A área de superfície da 
camada epitelial é amplificada por vários mecanismos. 
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A maioria das células possui microvilos sobre sua superfície apical. Além disso, a camada 
de células epiteliais pode se evaginar para formar vilos ou invaginar para formar glândulas (ou 
criptas). Consequentemente, em uma escala macroscópica, a mucosa é organizada em grandes 
dobras. A submucosa consiste em tecido conjuntivo frouxo e grandes vasos sanguíneos. A 
submucosa também contém glândulas que secretam seu produto no lúmen do TGI. A camada 
muscular, a camada muscular externa, inclui duas camadas de musculo liso. A camada interna e 
circular, enquanto a camada externa e longitudinal. Os neurônios entéricos estão presentes entre 
essas duas camadas musculares. A serosa e uma camada envolvente de tecido conjuntivo que é 
coberto com células epiteliais escamosas. 
2 - ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES
Os nutrientes alimentares não são necessariamente consumidos em uma forma química 
que o intestino delgado possa absorver diretamente. Para facilitar a absorção, o TGI digere o 
alimento tanto por processos mecânicos como por processos químicos. A quebra mecânica dos 
alimentos ingeridos começa na boca com a mastigação. Indivíduos sem dentes normalmente 
necessitam que sua comida sólida seja cortada em pequenos pedaços antes de comer. Os processos 
mecânicos alteram a composição do alimento para facilitar a continuidade da absorção no 
estômago, tanto para iniciar a digestão enzimática de proteínas e lipídeos quanto para permitir 
a passagem do conteúdo gástrico através do piloro para o duodeno. Essa mudança no tamanho 
e consistência do conteúdo gástrico é necessária, pois os sólidos maiores que 2 mm de diâmetro 
não conseguem passar através do piloro.
A forma em que diferentes nutrientes são ingeridos e absorvidos varia de acordo com 
sua natureza química. Por exemplo, embora muitos lipídeos sejam consumidos na forma de 
triglicerídeos, somente ácidos graxos e monoglicerídeos são absorvidos pelo intestino delgado. 
Assim, diversas e complexas reações químicas (i.e., digestão de lipídeos) são necessárias para 
converter triglicerídeos da dieta para essa forma de lipídeos menores. Da mesma maneira, os 
aminoácidos estão presentes nos alimentos como proteínas e oligopeptídeos, mas somente os 
aminoácidos e pequenos peptídeos — principalmente dipeptídeos e tripeptídeos — são absorvidos 
pelo intestino delgado. Os carboidratos estão presentes na dieta como amido, dissacarídeos e 
monossacarídeos (por exemplo: glicose). Entretanto, como o intestino delgado somente absorve 
os carboidratos na forma de monossacarídeos, a maioria dos carboidratos da dieta necessita de 
digestão química antes da sua absorção.
Sendo assim, a composição do meio interno do organismo depende de uma rigorosa 
seleção daquilo que entra e sai. Poucas células são capazes de trocar material com o meio externo 
do organismo (Figura 3). As células que revestem o TGI são um exemplo.
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Figura 3 - Relação entre o meio externo e interno de um organismo. Fonte: Silverthorn (2010).
3 - TRANSPORTE EPITELIAL
O TGI é revestido por uma camada de células epiteliais, dispostas em folhetos, gerando 
a interface entre o mundo externo e o ambiente interno do organismo. Dependendo de sua 
localização, as células epiteliais executam diversas funções importantes, como a formação 
de barreiras contra microrganismos (TGI, pulmões e pele), a prevenção da perda de água do 
organismo (pele) e a manutenção de um ambiente interno constante (TGI, pulmões e rins). Esta 
última função resulta da capacidade das células epiteliais de executar o transporte de um lado 
da célula epitelial para o lado oposto, ou seja, do lúmen do TGI para o ambiente interno do 
organismo.
A Figura 4 mostra representação esquemática de célula epitelial. A superfície livre da 
camada epitelial é chamada de membrana apical. Encontra-se em contato com o conteúdo 
do TGI. O lado basal do epitélio fica apoiado sobre uma lâmina basal, secretada pelas células 
epiteliais, ligando-se ao tecido conjuntivo subjacente. As células epiteliais se conectam entre si 
e ao tecido conjuntivo subjacente por meio de diversas junções especializadas. As junções de 
aderência, os desmossomos e os hemidesmossomos executam a aderência mecânica, ligando os 
citoesqueletos de células adjacentes. 
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Figura 4 - Representação esquemática de célula epitelial ilustrando as diversas junções de aderência. Fonte: Ko-
eppen & Stanton (2009).
As junções comunicantes e as junções oclusivas desempenham importantes funções 
fisiológicas. As junções comunicantes servem como conexões de baixa resistência entre as 
células. A unidade funcional da junção comunicante é o conéxon. Um conéxon é composto por 
seis subunidades de proteínas integrais de membrana, chamadas conexinas. O conéxon de uma 
célula se alinha com o conéxon da célula adjacente, formando um canal. Este canal pode ser 
ativado e, quando aberto, permite o movimento de íons e pequenas moléculas entre as células. 
Devido à sua baixa resistência elétrica, os conéxons associam, efetivamente, às células adjacentes. 
As junções de oclusão constituem vias para o movimento de moléculas de um lado a outro do 
epitélio. Essas vias paracelulares, como são chamadas, serão descritas, em detalhes adiante. A 
superfície apical das células epiteliais pode ter estruturas específicas. Exemplos dessas estruturas 
são as microvilosidades (Figura 4). São pequenas projeções imóveis da membrana plasmática 
apical (tipicamente de 1 a 2 μm de comprimento) que servem para aumentar a área da superfície. 
São vistas, usualmente, em células que devem transportar grandes quantidades de íons, água e 
moléculas, como as células epiteliais que revestem o intestino delgado. 
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O cerne das microvilosidades é composto por filamentos de actina e diversas proteínas 
acessórias. Esse cerne de actina se conecta ao citoesqueleto celular por meio da trama terminal, 
servindo como suporte estrutural para as microvilosidades. 
Inserido na membrana das células epiteliais estão uma grande variedade de moléculas 
com a função de facilitar ou impedir o transporte de nutrientes e outras moléculas para o interior 
da célula e, posteriormente, para o interior do organismo. O transporte através da membrana 
das células epiteliais do TGI, assim como em outros tipos celulares, é realizado por meio de 
mecanismos específicos.
4 - MECANISMOS DE TRANSPORTE PELA MEMBRANA
Os líquidos intra e extracelular são compostos, principalmente, por H2O, na qual se 
dissolvem os solutos (por exemplo: íons, glicose, aminoácidos). A função normal das células 
requer o movimento contínuo de água e solutos para dentro e para fora da célula. A membrana 
plasmática, com seu centro hidrofóbico, é barreira efetiva contra o movimento de, praticamente, 
todos esses solutos de importância biológica, além de restringir o movimento de água. A não ser 
pelos gases (por exemplo: O2 e CO2) e pelo etanol, que é capaz de se difundir através da bicamada 
lipídica, a água e os demais solutos só são capazes de cruzar a membrana plasmática através de 
proteínas de transporte específicas. 
O transporte de membrana é de grande importância para o bom funcionamento do 
organismo, tanto que algumas doenças têm sua fisiopatologia associada aos mecanismos de 
transporte de membrana. O diabetes mellitus, por exemplo, apresenta uma grave alteração na 
captação de glicose. 
As proteínas de transporte da membrana são classificadas em diversas classes, conforme 
seus modos de transporte e a velocidade comque são transportadas, as moléculas e os íons através 
da membrana. Já os canais de água, ou aquaporinas (AQPs), são a principal via de transporte de 
água para dentro e para fora da célula. Estão amplamente distribuídos por todo o organismo, 
embora existam diferentes isoformas nos diversos tipos celulares. Até agora, já foram identificadas 
11 AQPs. A quantidade de água (H2O) que pode entrar ou sair da célula através das AQPs pode 
ser regulada pela alteração do número de AQPs na membrana ou de sua permeabilidade (i. e., 
pela abertura ou fechamento de comportas). Foi demonstrado que alterações do pH são um dos 
fatores capazes de modular a permeabilidade das AQPs.
Assista ao vídeo Transporte Através da Membrana Plasmática 
(Disponível em: https://www.youtube.com/watch?v=7jRuGBux830).
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Os canais iônicos estão presentes em todas as células, sendo especialmente importantes 
para a função das células excitáveis (por exemplo: neurônios e células musculares). São 
classificados conforme sua seletividade (i. e., conforme os íons que passam pelo canal). Em um 
extremo, podem ser altamente seletivos, permitindo a passagem de um só íon específico. No 
outro, podem ser não-seletivos, permitindo a passagem de todos os cátions ou ânions, ou de 
grupos iônicos. Os canais iônicos podem ser classificados conforme seu mecanismo de abertura 
ou fechamento. Eles oscilam entre os estados aberto e fechado. A abertura ou o fechamento 
dos canais podem ser controlados pela voltagem da membrana, por agonistas ou antagonistas 
extracelulares, por mensageiros intracelulares (por exemplo: ATP) e pelo estiramento mecânico 
da membrana plasmática. O fluxo de íons através da membrana pode ser regulado pela alteração 
do número de canais na membrana ou pela abertura ou fechamento desses canais. 
Os carreadores de solutos representam uma grande família de transportadores de 
membrana; já foram identificados mais de 40 tipos diferentes de carreadores (que representam 
mais de 300 transportadores específicos). Tais carreadores se dividem em três grupos funcionais 
principais. O primeiro grupo, os uniportadores, transporta uma só molécula através da membrana. 
O transportador que leva a glicose para o interior da célula (GLUT2) é membro importante desse 
grupo. O segundo grupo é formado pelos simportadores (também chamados cotransportadores), 
associando o movimento de duas ou mais moléculas/íons através da membra na. Como o nome 
implica, as moléculas são transportadas na mesma direção. O transportador de 1Na+,1K+,2Cl–, 
encontrado nos rins, com importância fundamental para a diluição e concentração da urina, 
é exemplo de transportador desse grupo. O terceiro grupo, composto pelos antiportadores, 
também associa o movimento de duas ou mais moléculas/íons através da membrana. Neste caso, 
porém, as moléculas/íons são transportadas(os) em sentidos opostos. Os carreadores deste grupo 
também são chamados de trocadores ou contratransportadores. O antiportador Na+-H+ é um 
exemplo deste tipo de carreador de solutos. Uma isoforma deste antiportador está presente em 
todas as células, tendo importante função na regulação do pH intracelular.
Os transportadores dependentes de ATP, como o nome indica, utilizam a energia do 
ATP para impulsionar o movimento de moléculas/íons através da membrana. Existem dois 
grupos de transportadores dependentes de ATP: os transportadores iônicos do tipo ATPase e os 
transportadores do tipo ABC (ATP-binding cassette). Os transportadores iônicos do tipo ATPase 
se subdividem em ATPases dos tipos P e V. As ATPases do tipo P são, caracteristicamente, 
fosforiladas durante o ciclo de transporte. A Na+,K+-ATPase é um importante exemplo de uma 
ATPase do tipo P. Com a hidrólise de cada molécula de ATP, três íons Na+ são transportados 
para fora da célula e dois íons K+ para dentro da célula. A H+-ATPase do tipo V é encontrada nas 
membranas de diversas organelas intracelulares (por exemplo: endossomos, lisossomos), sendo 
assim chamada de H+-ATPase vacuolar. A H+-ATPase, presente na membrana plasmática, tem 
importante papel na acidificação urinária. A Na+,K+-ATPase está presente em todas as células, 
tendo papel fundamental na formação de gradientes iônicos e elétricos e na manutenção do 
volume celular.
Por meio destas estruturas, as mais variadas moléculas são absorvidas e distribuídas por 
todo o organismo através de tipos específicos de transporte, que varia conforme a molécula a ser 
transportada.
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5 - TIPOS DE TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA
A difusão é o processo pelo qual as moléculas se movem espontaneamente de uma área 
de alta concentração para uma de baixa concentração. Assim, sempre que existir um gradiente 
de concentração, a difusão de moléculas da região de alta concentração para a região de baixa 
concentração dissipará o gradiente (a formação de gradientes de concentração, para as moléculas, 
requer gasto de energia). A difusão é processo aleatório, impulsionado pela movimentação 
térmica das moléculas.
O termo difusão é frequentemente usado para descrever o movimento de algumas 
moléculas através da membrana. No entanto, está claro que a maior parte das moléculas 
biologicamente importantes cruza a membrana por meio de proteínas de transporte específicas 
situadas na membrana (por exemplo: canais iônicos e carreadores de solutos), e não pela simples 
difusão através da membrana. Apesar das limitações do uso da difusão para se descrever e 
compreender o transporte de muitas moléculas através de membranas celulares, a difusão é 
importante para a compreensão da troca de gases nas vias aéreas dos pulmões, do movimento de 
moléculas no líquido extracelular entre as células e do movimento das moléculas pelo citoplasma 
da célula. Por exemplo, uma das respostas fisiológicas da musculatura esquelética ao exercício 
consiste no recrutamento, ou abertura, de capilares que não se encontram patentes durante o 
repouso. Essa abertura de capilares previamente fechados aumenta a densidade capilar, reduzindo 
a distância de difusão entre o capilar e a fibra muscular, de modo que o O2 e os combustíveis 
celulares (por exemplo: ácidos graxos e glicose) possam ser levados mais rapidamente à fibra 
muscular em contração.
O gradiente eletroquímico (também chamado diferença de potencial eletroquímico) 
é usado para quantificar a força motriz que atua sobre a molécula, fazendo com que se mova 
através da membrana. É uma medida da energia livre disponível para realizar o trabalho útil de 
transportar a molécula através da membrana. O gradiente eletroquímico tem dois componentes. 
Um deles representa a energia no gradiente de concentração para X através da membrana 
(diferença de potencial químico). O segundo (diferença de potencial elétrico) representa a energia 
associada a moléculas carregadas em movimento (por exemplo: íons) através da membrana, 
quando existe um potencial de membrana. Assim, para o movimento da glicose através de uma 
membrana, só é necessário considerar as concentrações de glicose dentro e fora da célula. No 
entanto, o movimento de K+ através da membrana, por exemplo, seria determinado tanto pela 
concentração de K+ dentro e fora da célula como pela voltagem da membrana.
Quando o movimento final de uma molécula, através da membrana, ocorre na direção 
prevista pelo gradiente eletroquímico, o movimento é chamado de transporte passivo (Figura 5). 
Assim, o movimento de glicose para dentro da célula e o de K+ para fora da célula seria considerado 
transporte passivo. Também se diz que o transporte passivo é aquele que “acompanha o gradiente 
eletroquímico”. Por outro lado, se o movimento final de uma molécula através da membrana 
ocorre no sentido oposto ao previsto pelo gradiente eletroquímico, é chamado de transporte 
ativo. Também se diz que o transporte ativo vai“contra o gradiente eletroquímico”.
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Quando consideramos as diversas classes de proteínas de transporte da membrana 
plasmática, o movimento de H2O através dos canais de água é processo passivo, assim como o 
movimento de íons através de canais iônicos e o transporte de moléculas por meio de uniportadores 
(por exemplo: transporte de glicose por meio de GLUT1). Os transportadores dependentes de 
ATP podem usar a energia do ATP para impulsionar o transporte de moléculas (por exemplo: 
Na+,K+-ATPase). Como o transporte está associado, diretamente, à hidrólise do ATP, é chamado 
de transporte ativo primário. Os carreadores de solutos que associam o movimento de duas 
ou mais moléculas muitas vezes transportam uma ou mais moléculas contra seus respectivos 
gradientes eletroquímicos usando a energia do gradiente eletroquímico das outras moléculas 
para impulsionar esse transporte. Quando isso ocorre, afirma-se que as moléculas transportadas 
contra seu gradiente eletroquímico são movidas por mecanismos ativos secundários.
Figura 5 - Exemplos de transportadores de membrana. Transporte passivo, ativo primário e ativo secundário. Fonte: 
Koeppen & Stanton (2009).
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6 - PROCESSO DIGESTIVO
De maneira geral, os processos digestivo e absortivo da maior parte dos constituintes da 
nossa dieta são extremamente eficientes. Por exemplo, o intestino de um adulto normal absorve 
∼95% dos lipídeos presentes na dieta. No entanto, ingerimos a maior parte dos constituintes da 
dieta em uma forma que o intestino não consegue absorver imediatamente. Múltiplos processos 
digestivos convertem o alimento ingerido para uma forma que pode ser absorvida, principalmente 
no intestino delgado, mas também, de maneira menos intensa, no cólon. 
O processo digestivo é a conversão enzimática de substâncias complexas presentes na 
dieta para uma forma que pode ser absorvida — é iniciado pela visão, odor e sabor do alimento. 
Apesar de a digestão de alguns nutrientes (como é o caso dos carboidratos) se iniciar na boca 
e parte desta puder ocorrer no lúmen do estômago, a maior parte do processo digestivo ocorre 
no intestino delgado. A digestão dentro do intestino delgado ocorre tanto no lúmen, mediada 
pela ação das enzimas pancreáticas, quanto na membrana de borda em escova (MBE) do 
intestino delgado (digestão de membrana), mediada pelas enzimas presentes na MBE. Existem 
diferentes padrões digestivos luminais, de membrana e citosólicos. Uma parte dos carboidratos 
e proteínas da dieta que escapa da digestão e absorção no intestino delgado é modificada por 
enzimas bacterianas no intestino grosso e transformada em cadeias curtas de ácidos graxos que 
são absorvidas pelo cólon.
A digestão envolve a conversão dos macronutrientes (Saiba Mais) a uma forma que o 
intestino delgado seja capaz de absorver. O processo de digestão dos carboidratos, proteínas e 
lipídeos resulta na conversão dos nutrientes da dieta para determinadas formas químicas que 
apresentam um processo absortivo especifico. Como consequência, os processos digestivo-
absortivo para cada um dos muitos constituintes da dieta estão intimamente integrados a eventos 
biológicos regulatórios que garantem a sobrevivência. Muitas doenças podem alterar estes 
processos digestivo-absortivo e podem, portanto, prejudicar a assimilação dos nutrientes (i.e., 
processos de digestão e absorção em geral). Devido à existência de grande compartimentalização 
na distribuição da absorção de nutrientes ao longo do trato gastrointestinal, a manifestação clinica 
das doenças gastrointestinais comumente reflete essas diferenças observadas nos segmentos.
Saiba Mais sobre a Importância dos Macronutrientes para o organismo:
As proteínas controlam praticamente todos os processos que ocorrem em uma 
célula, exibindo uma quase infinita diversidade de funções. São as macromolé-
culas biológicas mais abundantes, ocorrendo em todas as células e em todas 
as partes das células. Suas subunidades monoméricas relativamente simples, os 
aminoácidos, fornecem a chave da estrutura de milhares de proteínas diferentes. 
As proteínas de cada organismo, da mais simples das bactérias aos seres huma-
nos, são construídas a partir do mesmo conjunto onipresente de 20 aminoácidos. 
Como cada um desses aminoácidos tem uma cadeia lateral com propriedades 
químicas características, esse grupo de 20 moléculas precursoras pode ser con-
siderado o alfabeto no qual a linguagem da estrutura proteica é lida. Para gerar 
uma determinada proteína, os aminoácidos se ligam de modo covalente em uma 
sequência linear característica.
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Os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes na Terra. A cada ano, a 
fotossíntese converte mais de 100 bilhões de toneladas métricas de CO2 e H2O em 
celulose e outros produtos vegetais. 
Alguns carboidratos (açúcar e amido) são os principais elementos da dieta em 
muitas partes do mundo, e sua oxidação é a principal via de produção de energia 
na maioria das células não fotossintéticas. Carboidratos são poli-hidroxialdeídos 
ou poli-hidroxicetonas, ou substâncias que geram esses compostos quando hi-
drolisadas. Muitos carboidratos têm a fórmula empírica (CH2O)n; alguns também 
contêm nitrogênio, fósforo ou enxofre.
Os lipídeos são um grupo de compostos quimicamente diversos, cuja característi-
ca em comum que os define é a insolubilidade em água. As funções biológicas dos 
lipídeos são tão diversas quanto a sua química. As gorduras e os óleos utilizados 
de modo quase universal como formas de armazenamento de energia nos orga-
nismos vivos são derivados de ácidos graxos. Os ácidos graxos são derivados de 
hidrocarbonetos, com estado de oxidação quase tão baixo (ou seja, altamente re-
duzido) quanto os hidrocarbonetos nos combustíveis fósseis. A oxidação celular 
de ácidos graxos (a CO2 e H2O), assim como a combustão controlada e rápida de 
combustíveis fósseis em motores de combustão interna, é altamente exergônica.
Para carboidratos e lipídeos, os processos digestivos são iniciados na boca pelas enzimas 
salivares e linguais: a amilase para carboidratos e a lipase para lipídeos. A digestão das proteínas 
começa no estômago por proteases gástricas (i.e., pepsinas), enquanto a digestão adicional de 
lipídeos no estômago ocorre principalmente como resultado da lipase lingual que foi deglutida, 
embora alguma lipase gástrica também seja secretada. A digestão de carboidratos não envolve 
qualquer secreção de enzimas gástricas.
A digestão é finalizada no intestino delgado por ação tanto das enzimas pancreáticas 
como pelas enzimas da borda em escova no intestino delgado. As enzimas pancreáticas, que 
incluem lipase, quimo tripsina e amilase, são essenciais para a digestão de lipídeos, proteínas 
e carboidratos, respectivamente. As enzimas na superfície luminal do intestino delgado (por 
exemplo: dissacarídeos e de peptidases na borda em escova) completam a digestão de carboidratos 
e proteínas. A digestão por essas enzimas na borda em escova é referida como digestão de 
membrana. 
O conteúdo presente no intestino delgado inclui tanto os provenientes da ingestão 
alimentar quanto os produtos da secreção. O conteúdo alimentar que entra no intestino delgado 
difere-se consideravelmente do material ingerido em decorrência das alterações mecânicas e 
químicas discutidas anteriormente. A quantidade de material presente no intestino delgado é 
significativamente maior do que o material ingerido. A ingestão de líquido na dieta é 1,5 a 2,5 L/
dia, enquanto a quantidade de fluido presente no intestino delgado e de 8 a 9 L/dia. O aumento 
do volume resulta das quantidades substanciais das secreções salivar, gástrica, biliar, pancreática 
e do intestino delgado. Essas secreçõescontem grandes quantidades de proteínas, principalmente 
sob a forma de enzimas digestivas.
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7 - DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE PROTEÍNAS
Com exceção de certa quantidade de antígenos presentes na dieta que são absorvidos 
intactos, as proteínas necessitam primeiramente serem digeridas aos seus oligopeptídeos e 
aminoácidos constituintes antes de serem absorvidas pelos enterócitos. A digestão e absorção 
de proteínas ocorrem através de quatro grandes vias. Primeira, diversas enzimas luminais 
(i.e., proteases) do estômago e do pâncreas podem hidrolisar proteínas a peptídeos e, então, 
a aminoácidos, os quais são então absorvidos. Segunda, enzimas luminais podem digerir as 
proteínas a peptídeos, mas enzimas presentes na MBE e que digerem os peptídeos a aminoácidos, 
os quais são então absorvidos. Terceira, enzimas luminais podem digerir proteínas a peptídeos, 
e eles mesmos podem ser captados como oligopeptídeos pelos enterócitos. Ocorre uma digestão 
posterior destes oligopeptídeos por enzimas citosólicas gerando aminoácidos intracelulares, os 
quais são transportados para o sangue por transportadores presentes na membrana basolateral. 
Quarta, enzimas luminais digerem proteínas provenientes da dieta em oligopeptídeos, os quais 
são captados pelos enterócitos e transportados diretamente para o sangue. Todo o processo 
de digestão e absorção de proteínas é muito eficiente; menos de 4% do nitrogênio ingerido é 
excretado nas fezes.
As proteínas digeridas e absorvidas no intestino delgado provem de fontes dietéticas e 
endógenas. As proteínas provenientes da dieta são ingeridas em quantidades entre 70 a 100 g/dia 
em países desenvolvidos. Essas quantidades superam em muito as necessidades biológicas diárias 
e correspondem a 10% a 15% da energia ingerida. Por outro lado, em países em desenvolvimento 
da África, o conteúdo proteico da dieta e comumente de 50 g/dia. Estados de deficiência são raros 
a não ser que a ingestão de proteínas seja significativamente reduzida.
A absorção das proteínas se dá, em grande parte, por meio de aminoácidos individuais. 
Grande parte destes aminoácidos é liberada no lúmen intestinal por proteases e peptidases 
presentes na MBE e é transportada através da membrana apical dos enterócitos por diversos 
sistemas de transporte de aminoácidos. No entanto, quantidades substanciais de proteínas 
são absorvidas pelo intestino como dipeptídeos, tripeptídeos ou tetrapeptídeos e são, então, 
hidrolisadas em aminoácidos por peptidases intracelulares. O transportador responsável pela 
captação de oligopeptídeos é distinto dos vários transportadores de aminoácidos. Além disso, a 
administração de aminoácidos na forma de peptídeos (por exemplo: o dipeptídeo glicilglicína) 
resulta em níveis séricos de aminoácidos mais elevados do que a administração de uma quantidade 
equivalente do mesmo aminoácido na forma de monômero (por exemplo: glicina). Uma possível 
explicação para este efeito é a de que o cotransportador de oligopeptídeos, que carreia múltiplos 
tipos de aminoácidos em vez de um tipo especifico, para o interior da célula, é mais eficiente do 
que os transportadores de aminoácidos em transferir monômeros de aminoácidos.
8 - DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS
Os carboidratos podem ser classificados em dois grandes grupos: (1) os monossacarídeos 
(monômeros), (2) os oligossacarídeos (polímeros curtos) e os polissacarídeos (polímeros longos). 
O intestino delgado consegue absorver diretamente os monômeros, mas não os polímeros. 
Alguns polímeros são digeríveis, isto é, o organismo é capaz de digeri-los a monômeros, e estes o 
intestino delgado é capaz de absorver. Outros polímeros são não digeríveis ou “fibras”.
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A composição dos carboidratos da dieta é bastante variada e é influenciada por hábitos 
culturais. A dieta dos países chamados desenvolvidos conte quantidades significativas de açúcar 
“refinado” e, em comparação a maioria dos países em desenvolvimento, menos fibras. Essas 
diferenças no conteúdo de fibras da dieta ocidental podem ser responsáveis por diversas doenças 
que são mais prevalentes nessas sociedades (por exemplo: carcinoma de cólon e aterosclerose). 
Como consequência, o consumo de fibras pela população consciente e saudável dos EUA aumentou 
nas ultimas 2 décadas. Em geral, o aumento do consumo de fibras na dieta está associado ao 
aumento do volume das fezes e a frequência da defecação. Aproximadamente 45% a 60% dos 
carboidratos da dieta estão na forma de amido, o qual é um polissacarídeo. O amido é a forma 
de carboidrato de reserva que é principalmente encontrado em plantas, e consiste em amilase e 
amilopectina. Por outro lado, o carboidrato de reserva dos tecidos dos animais e o glicogênio, o 
qual é consumido em quantidades muito inferiores. A amilose é um polímero de cadeia reta de 
glicose que tipicamente contem múltiplos resíduos de glicose conectados pelas ligações α-1,4. 
Por outro lado, a amilopectina é um polímero robusto de moléculas de glicose ramificadas que 
pode conter um milhão de resíduos de glicose. Além das ligações α-1,4, a amilopectina possui 
frequentemente ligações a-1,6 nos pontos de ramificação. As amilopectinas estão frequentemente 
presentes em maiores quantidades (talvez quatro vezes mais) do que a amilose. 
O glicogênio — o “amido de origem animal” — também apresenta ligações α-1,4 e α-1,6, 
como a amilopectina. No entanto, o glicogênio apresenta um número maior de ramificações 
(i.e., ligações α-1,6). A maior parte dos oligossacarídeos da dieta é composta pelos dissacarídeos 
sacarose e lactose, os quais representam 30% a 40% dos carboidratos da dieta. A sacarose é o açúcar 
de mesa, derivado da cana-de-açúcar ou da beterraba, enquanto a lactose e o açúcar encontrado 
no leite. Os demais carboidratos são os monossacarídeos glicose e frutose, os quais representam 
de 5% a 10% do total dos carboidratos ingeridos na dieta. Não há nenhuma evidencia que aponte 
a absorção intestinal de amido ou de dissacarídeos. Como o intestino delgado consegue absorver 
apenas monossacarídeos, todos os carboidratos provenientes da dieta precisam ser digeridos a 
monossacarídeos antes de ocorrer a absorção. O cólon não é capaz de absorver monossacarídeos. 
As fibras dietéticas consistem em fibras solúveis ou não solúveis e incluem ligninas, 
pectinas e celulose. Essas fibras são encontradas principalmente em frutas, vegetais e cereais. A 
celulose é um polímero de glicose conectado por ligações β-1,4, as quais não podem ser digeridas 
pelas enzimas dos mamíferos. No entanto, enzimas provenientes da ação das bactérias presentes 
no cólon podem degradar essas fibras. Esse processo ocorre com eficiência variada; pectinas, 
goma e mucilagens são metabolizadas em maior grau do que a celulose e a hemicelulose. Por 
outro lado, ligninas, que são polímeros aromáticos e não carboidratos, não sofrem ação das 
enzimas das bactérias que compõem a microbiota do lúmen do cólon e, portanto, são excretadas 
inalteradas nas fezes.
Os três monossacarídeos obtidos a partir da digestão dos carboidratos — glicose, 
galactose e frutose — são absorvidos pelo intestino delgado em um processo de duas etapas que 
envolvem sua captação através da membrana apical para dentro da célula epitelial e, de maneira 
coordenada, sua saída através da membrana basolateral. O cotransportador Na/glicose isoforma 
1 (SGLT1) é a proteína de membrana responsável pela captação da glicose e da galactose através 
da membrana apical. A saída dos três monossacarídeos através da membrana basolateral ocorre 
através do facilitador do transporte de glicose (GLUT2). Devido ao fato de o SGLT1 não ser capaz 
de transportar frutose, a etapa para a captação apical da frutose ocorre por difusão facilitada 
através do GLUT5. Assim, apesar de a membrana apical apresentar dois tiposdiferentes de 
mecanismos de transporte para glicose e para a frutose, um único transportador (GLUT2) e 
responsável pela movimentação de todos os monossacarídeos através da membrana basolateral.
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Depois de absorvida, a glicose chega aos mais diversos tecidos onde é convertida à ATP 
por meio de processos complexos. Sua captação da corrente sanguínea para dentro das células 
depende, na maioria dos casos da ação do hormônio Insulina. Problemas na produção de Insulina 
pelo pâncreas ou limitações em sua ação sobre seus receptores nos tecidos, podem dar origem a 
uma das mais frequentes doenças metabólicas, o Diabetes mellitus (Reflita).
9 - DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE LIPÍDEOS
Os lipídeos da dieta são oriundos de animais e plantas e são compostos de carbono, 
hidrogênio e uma quantidade menor de oxigênio. Alguns lipídeos também contêm pequenas 
quantidades de nitrogênio e fosforo com importante funcionalidade. Lipídeos são caracterizados 
pela sua solubilidade em solventes orgânicos, comparada a solubilidade na água. Um dos 
indicadores da natureza lipídica de um composto que é amplamente utilizado e o coeficiente 
de bipartição octanol-água, o qual, para a maior parte dos lipídeos, encontra-se entre 104 e 107. 
O destino biológico dos lipídeos depende criticamente de sua estrutura química assim como 
de suas interações com a água e com outros lipídeos nos fluidos aquosos do organismo (por 
exemplo: no conteúdo intestinal e na bile).
Assim, os lipídeos têm sido classificados de acordo com suas interações físico-químicas 
com a água. Os lipídeos podem ser tanto não polares e completamente insolúveis em água (por 
exemplo: éster colesterol e caroteno) ou polares e anfifílicos, ou seja, apresentam dois polos 
(hidrofílicos) e grupos não polares (hidrofóbicos). Acrescentados em pequenas quantidades, 
lipídeos polares formam monocamadas estáveis ou instáveis na superfície da água, enquanto 
em uma grande massa de água seu comportamento físico-químico varia de insolúvel (como e o 
caso do triacilglicerol [TAGs] e do colesterol) até a formação de macroagregados, como cristais 
líquidos e micelas. Os lipídeos menos solúveis são incorporados nos macroagregados formados 
pelos lipídeos mais polares e são, assim, mantidos estáveis em soluções aquosas. 
Reflita sobre o Diabetes:
Qual o impacto do estilo de vida atual no controle da glicemia? No mundo indus-
trializado, onde a oferta de alimentos é mais do que suficiente, existe uma cres-
cente epidemia de obesidade e de diabetes tipo 2 associado a ela. Em torno de 
300 milhões de pessoas em todo o mundo têm diabetes atualmente e projeções 
razoáveis predizem um aumento drástico no número de casos na próxima déca-
da, em consequência da epidemia mundial de obesidade. A patologia do diabe-
tes inclui doença cardiovascular, insuficiência renal, cegueira, restabelecimento 
insatisfatório das extremidades que requerem amputações e neuropatia. No ano 
2015, a mortalidade global devido ao diabetes foi estimada em 4 milhões, um nú-
mero que, com certeza, aumentará nos próximos anos. É essencial compreender 
o diabetes tipo 2 e sua relação com a obesidade, e encontrar medidas defensivas 
que previnam ou revertam os danos causados por essa doença. Reflita sobre seu 
papel neste desafio.
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O termo gordura e geralmente utilizado para se referir aos TAGs — formalmente 
denominados triglicerídeos — mas também e livremente utilizado para se referir a lipídeos em 
geral. O processo central de digestão de lipídeos é a sua hidrolise no meio aquoso do lúmen 
intestinal. A hidrolise de lipídeos é catalisada pelas lipases secretadas pelas glândulas e células do 
trato gastrointestinal superior.
Os produtos da lipólise difundem-se através do conteúdo aquoso do lúmen intestinal, 
atravessam a chamada camada não agitada de água e a barreira mucosa que reveste a superfície 
epitelial e entram no enterócito através de processos subsequentes. Como os lipídeos da dieta são 
insolúveis em água, as lipases digestivas agem com maior eficiência nas interfaces óleo-água do 
que nos substratos solubilizados em água.
Um passo preliminar fundamental para a digestão dos lipídeos é a transformação das 
gorduras sólidas ingeridas e das massas de óleo em uma emulsão de pequenas gotículas em meio 
aquoso (Figura 6).
Figura 6 - Emulsificação das gorduras pelos sais biliares. Fonte: Silverthorn (2017).
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A emulsificação das gorduras provenientes da dieta inicia-se no preparo do alimento 
(moer, marinar, misturar e cozinhar), seguido da mastigação e da mistura promovida pelo 
estômago ocasionada pelo peristaltismo do antro contra o piloro fechado. A emulsificação dos 
lipídeos da dieta é aprimorada quando os movimentos musculares do estômago, de maneira 
intermitente, esguicham o conteúdo gástrico para dentro do duodeno e, por sua vez, o peristaltismo 
duodenal propulsiona seu conteúdo de forma retrograda em direção ao estômago, sendo que o 
conteúdo do transporte retrogrado deve atravessar um orifício estreito originado pela contração 
do piloro. A ação de segmentação do antro também mistura o alimento com as diversas enzimas 
digestivas provenientes da boca e do estômago. O peristaltismo intestinal mistura o conteúdo 
luminal as secreções pancreáticas e biliares. Em conjunto, estes processos mecânicos reduzem 
o tamanho das gotículas de lipídeos e aumentam a razão da área de superfície em relação ao 
volume, aumentando, assim, a área da interface óleo-água.
As diversas lipases pancreáticas e os sais biliares, após sua secreção no suco pancreático 
e na bile, respectivamente, além da lecitina e do colesterol, adsorvem a superfície das gotículas 
emulsificadas que chegam do estômago. Os produtos da lipólise — MAGs, ácidos graxos (incluindo 
espécies de cadeias longas provenientes da lipólise no estômago) que agora são ionizados no pH 
duodenal de 5,5 a 6,5, lisolecetina e colesterol — atuam como emulsificantes adicionais. Enquanto 
os TAGs superficiais são hidrolisados, estes são substituídos por TAGs que se encontram mais 
ao centro da partícula da emulsão. A medida que a gotícula de emulsão vai se tornando cada 
vez menor, a área de superfície aumenta, culminando, assim, com maior taxa de hidrolise. 
Inicialmente, forma-se um composto saponáceo de ácidos graxos cristalinos e ligados ao Ca2+ na 
superfície da gotícula de TAG, até que todo o Ca2+ livre do local seja consumido. Ao mesmo tempo, 
uma camada liquida, cristalina e multilamelar de ácidos graxos, MAGs, lisolecitinas, colesterol e 
provavelmente sais biliares aumenta na superfície na partícula de emulsão. Dessa camada liquida 
e cristalina surge uma vesícula multilamelar liquida e cristalina, a qual consiste em diversas 
bicamadas lipídicas. As micelas de sais biliares transformam essas vesículas multilamelares em 
vesículas unilamelares, as quais são formadas por uma única bicamada lipidica, e, em seguida, 
tornam-se micelas mistas compostas de sais biliares e lipídeos mistos (i.e., ácidos graxos, MAGs, 
lisofosfolípideos e colesterol).
A continuação da digestão de lipídeos pela PLA2 e outras esterases pode ocorrer neste 
agregado misto recém-formado. Se o conteúdo intestinal de humanos, coletado durante a digestão 
de lipídeos, for centrifugado, obtém-se a formação de três fases. Uma camada de óleo flutua na 
parte superior e contem gotículas de gordura e produtos lipolíticos que não foram solubilizados 
pelos sais biliares. A camada intermediaria contem vesículas lipídicas, micelas mistas de sais 
biliares e lipídeos, micelas de sais biliares e monômeros de lipídeos. Por último, um pellet que 
contem debris e precipitados saponáceos de Ca2+ dos ácidos graxos. Enquanto a maior parte dos 
lipídeos absorvidos emindivíduos saudáveis encontra-se presente na fase que contem micelas, 
em situações nas quais a concentração de sais biliares é baixa (por exemplo: em neonatos e em 
pacientes com icterícia obstrutiva), a absorção de lipídeos pode ocorrer por vesículas.
Nos vertebrados, antes que os triacilgliceróis possam ser absorvidos através da parede 
intestinal, eles precisam ser convertidos de partículas de gordura macroscópicas insolúveis em 
micelas microscópicas finamente dispersas. Essa solubilização é realizada pelos sais biliares, 
como o ácido taurocólico, que são sintetizados a partir do colesterol no fígado, armazenados na 
vesícula biliar e liberados no intestino delgado após a ingestão de uma refeição gordurosa.
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Os sais biliares são compostos anfipáticos que atuam como detergentes biológicos, 
convertendo as gorduras da dieta em micelas mistas de sais biliares e triacilgliceróis. A formação 
de micelas aumenta muito a fração das moléculas de lipídeo acessíveis à ação das lipases 
hidrossolúveis no intestino, e a ação das lipases converte os triacilgliceróis em monoacilgliceróis 
(monoglicerídeos) e diacilgliceróis (diglicerídeos), ácidos graxos livres e glicerol. Esses produtos 
da ação da lipase se difundem para dentro das células epiteliais que revestem a superfície 
intestinal (a mucosa intestinal), onde são reconvertidos em triacilgliceróis e empacotados com o 
colesterol da dieta (Saiba Mais) e proteínas específicas em agregados de lipoproteínas chamados 
quilomícrons. Os enterócitos então exportam os quilomícrons para o sistema linfático, onde são 
transportados pela linfa para que ocorra a distribuição final da gordura aos outros órgãos, através 
da corrente sanguínea. As alterações nos níveis de colesterol podem ser prevenidas e tratadas com 
intervenções na dieta. A atenção nutricional pode ter um impacto positivo sobre perfil lipídico e 
estado nutricional de hipercolesterolêmicos. 
Saiba Mais sobre o Colesterol
O colesterol é um importante componente celular (por exemplo: é componente 
fundamental das membranas). No entanto, a maior parte das células é incapaz 
de sintetizar o colesterol, que deve, portanto, ser obtido a partir do sangue. Nor-
malmente, o colesterol é ingerido na dieta e transportado pela corrente sanguínea, 
associado a lipoproteínas. As lipoproteínas de baixa densidade (LDLs) do sangue 
transportam o colesterol para as células, onde se ligam a receptores de LDL pre-
sentes na superfície. Uma vez ligados às LDLs, os receptores são aprisionados 
em “poços revestidos” e então endocitados em vesículas revestidas de clatrina. 
Os endossomos formados por esse processo removem as LDLs e reciclam os re-
ceptores de volta à superfície celular. As LDLs são, então, degradadas nos lisosso-
mos, e o colesterol é disponibilizado para a célula. Defeitos nos receptores de LDL 
impedem a absorção celular de LDL. Pessoas com esse defeito têm níveis sanguí-
neos elevados de LDLs, frequentemente chamados de “colesterol ruim”, pois está 
associado à formação de placas contendo colesterol na musculatura lisa da pare-
de das artérias. Esse processo, chamado de aterosclerose, está associado a risco 
aumentado de infarto do miocárdio devido à oclusão das artérias coronárias. 
Para mais informações sobre o papel do nutricionista no controle do perfil lipídi-
co dos pacientes, acesse: BATISTA, M. C. R.; FRANCESCHINI, S. C. C. Impacto da 
atenção nutricional na redução dos níveis de colesterol sérico de pacientes aten-
didos em serviços públicos de saúde. Arq Bras Cardiol, v. 80, n. 2, p. 162-6, 2003. 
Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/abc/v80n2/p05v80n2.pdf>. 
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10 - CONSIDERAÇÕES FINAIS
Por meio do conteúdo estudado nesta unidade, podemos constatar que a o funcionamento 
adequado do organismo é fundamental para que haja uma eficiência nutricional. A primeira etapa 
dos processos que determinarão esta eficiência ocorrer no trato gastrointestinal, responsável por 
abastecer o corpo com suprimento contínuo de eletrólitos, vitaminas, macronutrientes e água. 
Entre os processos fisiológicos dos quais o TGI é responsável, verifica-se que, o processamento 
eficiente dos alimentos depende principalmente da movimentação do alimento, da secreção de 
soluções digestivas, da absorção dos produtos da digestão e do controle neural e hormonal de 
todas essas funções.
Sendo assim, relembrar a composição do sistema digestório, relacionando seus 
compartimentos com o processo digestivo dos principais nutrientes (proteínas, carboidratos e 
lipídeos), bem como conhecer os fundamentos dos mecanismos de transporte epitelial e como 
ocorre o controle destes processos, permitirá ao profissional de nutrição proceder com um 
acompanhamento nutricional mais abrangente e eficaz. 
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02
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................................... 24
1 - AS SECREÇÕES GÁSTRICAS ............................................................................................................................. 25
2 - INDUTORES DA SECREÇÃO GÁSTRICA ........................................................................................................... 30
3 - MOVIMENTO DE FLUIDOS E ELETRÓLITOS NO INTESTINO ......................................................................... 33
4 - MÚSCULO LISO .................................................................................................................................................. 36
5 - CONTROLE NEURAL DAS FUNÇÕES GÁSTRICA E INTESTINAL ................................................................... 39
6 - CONSIDERAÇÕES FINAIS ................................................................................................................................. 42
FISIOLOGIA DA FUNÇÃO GÁSTRICA E 
INTESTINAL
PROF. ME. SILVANO PIOVAN
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DISCIPLINA:
BASES FISIOLÓGICAS DA NUTRIÇÃO
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INTRODUÇÃO
O estômago possui três funções gerais: Armazenamento, Digestão e Proteção. Esta é uma 
estrutura capaz de armazenar o alimento e regular sua passagem para intestino delgado; digerir 
o alimento química e mecanicamente, formando o quimo; proteger o organismo de bactérias e 
outros patógenos que são deglutidos junto com o alimento.
O estômago produz vários produtos secretórios específicos. Esses produtos incluem o 
ácido clorídrico, pepsinogênio, muco, bicarbonato, fator intrínseco e água. Essas substancias 
continuam a digestão do alimento iniciada pela mastigação e ação das enzimas salivares na 
boca. Além disso, elas ajudam a proteger o estômago de algumas injurias. O estômago também 
possui várias funções motoras importantes que regulam a ingesta de alimentos, sua mistura 
com as secreções gástricas e redução do tamanho das partículas, e a transferência do material 
parcialmente digerido para o duodeno. Além disso, o estômago produz dois importantes agentes 
humorais — a gastrina e somatostatina — que possuem ações endócrinas e parácrinas envolvidas 
na regulação da secreção gástrica.
Embora essas funções sejam importantes para a manutenção da homeostasia corporal, o 
estômago não é um órgão essencial para a sobrevivência. Indivíduos que tiveram seu estômago 
totalmente removido (i.e., gastrectomia total) por razões não neoplásicas, podem manter uma 
nutrição adequada e alcançar a longevidade de maneira saudável. 
O intestino delgado e o intestino grosso possuem muitas semelhanças em suas estruturas 
e funções. Em alguns casos, diferentes regiões do trato gastrointestinal realizam determinada 
função, em grande parte, da mesma maneira. Em outros casos,por outro lado, existe uma 
heterogeneidade substancial entre diferentes segmentos intestinais (Íleo vs. jejuno) ou entre 
diferentes regiões da mucosa (vilosidade vs. cripta).
A estrutura anatômica básica do intestino é semelhante a um tubo cilíndrico, formado 
por células epiteliais colunares revestindo o lúmen, com camadas circulares e longitudinais de 
musculatura lisa formando a parede e com elementos endócrinos e nervosos. Os nervos entéricos, 
como os agonistas parácrinos e endócrinos, regulam tanto o transporte epitelial quanto a atividade 
motora durante os períodos pós-prandial e interdigestivo. Como resultado, o intestino propaga 
seu conteúdo em direção caudal enquanto transporta eletrólitos a partir do lúmen (i.e., absorção) 
ou adiciona substancias no lúmen (i.e., secreção). Nesta unidade, serão estudos com detalhes 
todos os processos envolvendo as funções gástricas e intestinal.
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1 - AS SECREÇÕES GÁSTRICAS
As glândulas gástricas normalmente secretam 2 L/dia de fluido aproximadamente 
isotônico em relação ao plasma sanguíneo. Considerando a heterogeneidade da função da 
mucosa gástrica, investigações pioneiras observaram que a secreção gástrica consiste em dois 
componentes distintos: secreção das células parietais e células não parietais (Figura 1). De 
acordo com essa hipótese, a secreção gástrica consiste em uma secreção basal rica em Na+ que se 
origina nas células não parietais e um componente estimulado que representa uma secreção das 
células parietais rica em H+.
Figura 1 - Células secretoras da mucosa gástrica e suas funções. Fonte: Silverthorn (2017).
Este modelo ajuda a explicar a relação inversa entre as concentrações luminais de H+ e 
Na+ como uma função da taxa de secreção gástrica. Assim, altas taxas de secreção gástrica — por 
exemplo, quando a gastrina ou histamina estimulam as células parietais — a [H+] intraluminal 
é alta, enquanto a [Na+] intraluminal é relativamente baixa. Em baixas taxas de secreção ou 
em situações clinicas em que a secreção acida máxima é reduzida, a [H+] intraluminal é baixa, 
enquanto a [Na+] intraluminal aumenta.
Em humanos, a degradação das proteínas ingeridas até seus aminoácidos constituintes 
acontece no trato gastrintestinal. A chegada de proteínas da dieta ao estômago estimula a mucosa 
gástrica a secretar o hormônio gastrina. As células parietais e as células principais das glândulas 
gástricas secretam seus produtos em resposta ao hormônio gastrina. A acidez do suco gástrico 
(pH 1,0 a 2,5) (Saiba Mais) lhe permite funcionar tanto como antisséptico, matando a maior 
parte das bactérias e de outras células estranhas ao organismo, quanto como agente desnaturante, 
desenovelando proteínas globulares e tornando suas ligações peptídicas internas mais suscetíveis 
a hidrolise enzimática. O pepsinogênio, precursor inativo ou zimogênio é convertido na pepsina 
ativa por meio de uma clivagem autocatalisada (clivagem mediada pelo próprio pepsinogênio) 
que ocorre apenas em pH baixo. 
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O citoplasma das células exócrinas é completamente preenchido pelo retículo 
endoplasmático rugoso, o sítio de síntese dos zimogênios e de muitas enzimas digestivas. 
Os zimogênios são concentrados em partículas de transporte circundadas por membranas, 
denominadas grânulos de zimogênios. Quando uma célula exócrina é estimulada, sua membrana 
plasmática funde-se com a membrana do grânulo de zimogênio e estes são liberados por exocitose 
no lúmen do ducto coletor. No estômago, a pepsina hidrolisa as proteínas ingeridas, atuando em 
ligações peptídicas em que o resíduo de aminoácido localizado na porção aminoterminal provem 
dos aminoácidos aromáticos Fenilalanina, Triptofano e Tirosina, clivando cadeias polipeptídicas 
longas em uma mistura de peptídeos menores. Os aminoácidos são absorvidos pela camada de 
células epiteliais (mucosa intestinal) das vilosidades e chegam aos capilares.
A célula parietal possui uma estrutura tubulovesicular especializada que aumenta a 
área da membrana apical quando a célula é estimulada a secretar ácido (Figura 2). No estado 
basal, a taxa de secreção de ácido é baixa. As membranas tubulovesiculares estão presentes na 
porção apical das células parietais em repouso (não estimuladas) e contém a bomba H-K (ou H, 
K-ATPase) que é responsável pela secreção de ácido. A estimulação das células parietais causa 
o rearranjo do citoesqueleto e a fusão das membranas tubulovesiculares, que contém a bomba 
H-K, a membrana dos canalículos secretores. O resultado e um aumento substancial (50 a 100 
vezes) na área de superfície da membrana apical da célula parietal, bem como a formação das 
microvilosidades. 
Saiba Mais sobre o pH. 
A concentração total dos íons hi-
drogênio a partir de todas as fon-
tes é experimentalmente mensu-
rável, sendo expressa como o pH 
da solução. A escala de pH indica 
as concentrações de H+ e OH–. O 
produto iônico da água, Kw, é a 
base para a escala de pH. É um 
meio conveniente de designar a 
concentração de H1 (e, portan-
to, de OH–) em qualquer solução 
aquosa no intervalo de 1,0 M H1 
e 1,0 M OH–.
Fonte: Nelson & Cox, 2011.
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Essa fusão é acompanhada por inserção de bombas H-K, bem como canais para K+ e Cl– 
na membrana dos canalículos secretores. O grande número de mitocôndrias na célula parietal é 
consistente com a alta taxa de oxidação de glicose e consumo de O2 necessários para suportar a 
secreção de ácido. 
A bomba H–K da célula parietal (Figura 2.3) é um membro da família do gene das ATPases 
tipo P que inclui a bomba ubiqua Na-K (Na, K-ATPase), presente na membrana basolateral de 
praticamente todas as células epiteliais de mamíferos e na membrana plasmática de células não 
polarizadas. Da mesma forma que outros membros da família das ATPases, a bomba H-K da 
célula parietal requer a subunidade α e β para plena atividade. A função catalítica da bomba H-K 
encontra-se na subunidade α; entretanto, a subunidade β é necessária para o direcionamento 
para a membrana apical. As duas subunidades formam um heterodímero com estreita interação 
no domínio extracelular. A atividade dessas ATPases do tipo P, incluindo a bomba H-K, é afetada 
por inibidores que são clinicamente importantes no controle da secreção gástrica de ácido. Os 
dois tipos de inibidores da bomba H-K gástrica são os seguintes: (1) substituto do benzimidazol 
(por exemplo: omeprazol), que atua ligando-se covalentemente as cisteínas da superfície 
extracitoplasmática, e (2) substâncias que agem como inibidores competitivos no sitio de ligação 
para K+. 
O omeprazol é um potente inibidor da atividade da bomba H-K da célula parietal e é 
considerado um medicamento extremamente efetivo no controle da secreção gástrica de ácido 
tanto em indivíduos normais como em pacientes com hipersecreção patológica. Além disso, 
inibidores da bomba H-K tem sido uteis para o entendimento da função dessas bombas. De fato, 
a ouabaína, um potente inibidor da bomba Na-K, não inibe a bomba H-K gástrica, enquanto o 
omeprazol não inibe a bomba Na-K. 
Figura 2 - Camada de muco formada como barreira física contra o suco gástrico. Fonte: Silverthorn (2017).
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A principal etapa na secreção gástrica de ácido é a extrusão de H+ para dentro do lúmen 
da glândula gástrica em troca por íons K+ (Figura 3). O K+ absorvido pelas células parietais é 
reciclado no lúmen através de canais para K+. O componente final do processo é o movimento 
passivo de Cl– para dentro do lúmen da glândula. A bomba H-K da membrana apical fornece 
energia para o processo inteiro, e o resultado é a secreção ativa de HCl. A secreção de ácido atravésda membrana apical pela bomba H-K resulta no aumento do pH da célula parietal. A resposta 
adaptativa desse aumento no pH inclui absorção passiva de CO2 e H2O, que são convertidos pela 
enzima anidrase carbônica em HCO3
– e H+. O H+ serve de substrato para a bomba H-K. O HCO3
– 
sai através da membrana basolateral pelo trocador Cl-HCO3. Esse processo também fornece o 
Cl- necessário para o movimento de HCl através da membrana apical/canalicular. O trocador 
Na-H da membrana basolateral pode participar na regulação do pH intracelular, especialmente 
no estado basal.
Figura 3 - Secreção de ácido pelas células parietais e funcionamento da Bomba H-K. Fonte: Boron & Boulpaep 
(2012).
À medida que o conteúdo ácido do estômago passa para o intestino delgado, o pH baixo 
desencadeia a secreção do hormônio secretina na corrente sanguínea. A secretina estimula o 
pâncreas a secretar bicarbonato no intestino delgado, para neutralizar o HCl gástrico, aumentando 
abruptamente o pH, que fica próximo a 7. (Todas as secreções pancreáticas chegam ao intestino 
delgado pelo ducto pancreático). A digestão das proteínas prossegue agora no intestino delgado. 
A chegada de aminoácidos na parte superior do intestino delgado (duodeno) determina a 
liberação para o sangue do hormônio colecistocinina, que estimula a secreção de diversas enzimas 
pancreáticas com atividades ótimas em pH 7 a 8. O tripsinogênio, o quimotripsinogênio e as 
procarboxipeptidases A e B – os zimogênios da tripsina, da quimotripsina e das carboxipeptidases 
A e B – são sintetizados e secretados pelas células exócrinas do pâncreas. 
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O tripsinogênio é convertido em sua forma ativa, a tripsina, pela enteropeptidase, uma 
enzima proteolítica secretada pelas células intestinais. A tripsina livre catalisa então a conversão 
de moléculas adicionais de tripsinogênio em tripsina. 
A tripsina também ativa o quimotripsinogênio, as procarboxipeptidases e a proelastase. 
A síntese dessas enzimas como precursores inativos protege as células exócrinas do ataque 
proteolítico destrutivo. O pâncreas se protege ainda mais da autodigestão por meio da síntese 
de um inibidor especifico, a proteína denominada inibidor pancreático da tripsina, que previne 
efetivamente a produção prematura de enzimas proteolíticas ativas dentro das células pancreáticas. 
A tripsina e a quimotripsina continuam a hidrólise dos peptídeos produzidos pela pepsina no 
estômago. Esse estágio da digestão proteica é realizado com grande eficiência, pois a pepsina, a 
tripsina e a quimotripsina apresentam especificidades distintas quanto aos aminoácidos sobre os 
quais atuam. 
A degradação de pequenos peptídeos no intestino delgado é então completada por outras 
peptidases intestinais. Estas incluem as carboxipeptidases A e B (duas enzimas que contem 
zinco), as quais removem resíduos sucessivos da extremidade carboxiterminal dos peptídeos 
e uma aminopeptidase, que hidrolisa resíduos sucessivos da extremidade aminoterminal de 
peptídeos pequenos. A mistura resultante de aminoácidos livres é transportada para dentro das 
células epiteliais que revestem o intestino delgado, através dos quais os aminoácidos entram nos 
capilares sanguíneos nas vilosidades e são transportados até o fígado. Nos humanos, a maior 
parte das proteínas globulares obtidas a partir de animais é hidrolisada quase completamente 
até aminoácidos no trato gastrintestinal, mas algumas proteínas fibrosas, como a queratina, são 
digeridas apenas parcialmente. Além disso, o conteúdo proteico de alguns alimentos obtidos a 
partir de vegetais está protegido contra a degradação por envoltórios não digeríveis de celulose.
Alguns processos fisiopatológicos podem afetar drasticamente a digestão dos alimentos 
ingeridos. Grande parte destes processos ocorrem no estômago, alterando a produção e a secreção 
de ácido, por exemplo (Reflita).
Reflita sobre os Distúrbios na Digestão:
Como a digestão pode ser afetada por distúrbios que afetam o estômago? O estô-
mago é o local do corpo onde o pH atinge seu menor valor, ou seja, é o ambiente 
mais ácido do nosso organismo. Qualquer alteração neste ambiente pode impedir 
a decomposição adequada dos alimentos e, consequentemente, a absorção de 
nutrientes essenciais. Reflita sobre as possíveis formas de diminuir o impacto 
de doenças como a gastrite, a úlcera péptica, a gastroenterite, a síndrome de má 
absorção, o câncer de estômago e intestino delgado, com um acompanhamento 
nutricional adequado.
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2 - INDUTORES DA SECREÇÃO GÁSTRICA
Três secretagogos (acetilcolina, gastrina e histamina) induzem direta e indiretamente a 
secreção de ácido pelas células parietais. A ação dos secretagogos sobre a secreção gástrica de 
ácido ocorre através de pelo menos dois mecanismos paralelos e possivelmente redundantes. 
No primeiro, a acetilcolina (ACh), gastrina e histamina se ligam diretamente a seus respectivos 
receptores de membrana nas células parietal e sinergicamente estimulam e potencializam a 
secreção de ácido. A ACh é secretada pelas terminações do nervo vago (nervo craniano X), e, 
como veremos na próxima seção, a gastrina é secretada pelas células G. A histamina é sintetizada 
a partir da histidina. 
No segundo mecanismo, a ACh e gastrina induzem indiretamente a secreção de ácido 
como resultado da estimulação da liberação de histamina pelas células ECL na lâmina própria. O 
papel central da histamina e das células ECL é suportado pela observação de que os antagonistas 
do receptor tipo 2 para histamina (i.e., bloqueadores H2), tais como cimetidina e ranitidina, além 
de bloquearem a ação direta da histamina sobre células parietais também inibem efetivamente a 
secreção de ácido estimulada pela ACh e gastrina. A eficácia dos bloqueadores de H2 no controle 
da secreção de ácido depois da estimulação pela maioria dos agonistas é bem comprovada em 
estudos experimentais com humanos e animais. Os inibidores mais importantes da bomba de 
próton são prescritos para tratar ulcera péptica ativa.
Os três secretagogos de ácido agem via Ca2+/diacilglicerol ou AMPc. A estimulação da 
secreção de ácido pela Acetilcolina, gastrina e histamina é mediada por uma série de processos de 
transdução de sinais intracelulares semelhantes aos responsáveis pela ação de outros agonistas em 
diferentes sistemas celulares. Esses três secretagogos se ligam a receptores específicos acoplados 
a proteína G na membrana da célula parietal. A função coordenada da secreção gástrica está 
ilustrada na Figura 4.
A Acetilcolina (ACh) se liga ao receptor muscarínico M3 na membrana basolateral da 
célula parietal. Este receptor acopla-se a proteína de ligação do GTP (Gaq) e ativa a fosfolipase C 
(PLC), a qual converte o fosfatidil inositol 4,5-bifosfato (PIP2) em inositol 1,4,5-trifosfato (IP3) e 
diacilglicerol (DAG). O IP3 libera Ca2+ dos estoques intracelulares, que parece atuar através de 
proteínas quinases dependentes de calmodulina. O DAG estimula a proteína quinase C (PKC). O 
receptor M3 também ativa canais para Ca2+.
 A Gastrina liga-se a um receptor especifico na célula parietal que foi identificado como 
o receptor de gastrina-colecistocinina B (CCKB). Dois receptores CCK foram identificados: 
CCKA e CCKB. As respectivas sequencias de aminoácidos possuem 50% de homologia, e ambos 
receptores são acoplados a proteína G. O receptor CCKB possui a mesma afinidade para a gastrina 
e CCK.
Um experimento interessante sobre a ação de substâncias sobre a motilidade 
gástrica pode ser vista no vídeo: Motilidade Gástrica. 
Disponível em: <https://www.youtube.com/watch?v=8aYZ7rNGA84>.
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Por outro lado, a afinidade do receptor CCKA para CCK é três vezes maior do que sua 
afinidade pela gastrina.Essas evidências somadas a disponibilidade de antagonistas do receptor 
levam ao esclarecimento dos efeitos, por vezes semelhantes, por vezes opostos, da gastrina e CCK 
sobre diversos aspectos da função do TGI. O receptor CCKB acopla a proteína Gaq e ativa, da 
mesma forma que a ACh, a via da PLC, processo este que culmina com o aumento da [Ca2+]i e 
ativação da PKC. 
A gastrina possui três principais efeitos nas células do TGI: (1) estimula a secreção 
gástrica de ácido pelas células parietais; (2) libera histamina pelas células ECL e (3) regula o 
crescimento da mucosa no corpo do estômago, bem como nos intestinos delgado e grosso. 
Existem várias isoformas da gastrina, mas as duas principais isoformas são G-17, ou “pequena 
gastrina”, um peptídeo linear com 17 aminoácidos, e G-34, ou “grande gastrina”, um peptídeo 
com 34 aminoácidos. Um único gene codifica um peptídeo de 101 aminoácidos. Diversas etapas 
de clivagem e amidação C-terminal (i.e., adição de um NH2 no C-terminal) ocorrem durante 
as modificações pós-traducionais da gastrina, processo que ocorre no reticulo endoplasmático, 
aparelho trans-Golgi e nos grânulos secretórios imaturos e maduros. O produto final do processo 
pôs-traducional resulta em G-17 ou G-34. O resíduo de tirosina pode ser sulfatado (também 
chamado de gastrina II) ou não sulfatado (gastrina I); estas duas formas são igualmente ativas e 
estão presentes em quantidades equimolares.
A gastrina e CCK possuem sequencias tetrapeptídicas C-terminais e atividades 
biológicas idênticas. Tanto G-17 como G-34 estão presentes no plasma sanguíneo, e os seus níveis 
plasmáticos refletem diretamente a taxa de degradação. De fato, embora a atividade de G-17 seja 
maior que a atividade de G-34, esta última é degradada a uma taxa significativamente inferior 
do que G-17. Consequentemente, infusões de quantidades iguais desses hormônios produzem 
aumentos semelhantes de secreção gástrica de ácido.
As células endócrinas especializadas (células G) presentes no antro e duodeno produzem 
as duas isoformas da gastrina. As células G antrais são as principais fontes de G-17, enquanto as 
células G duodenais são principais produtoras de G-34. As células G antrais são raras na medida em 
que elas respondem aos estímulos luminais e basolaterais. Essas células possuem microvilosidades 
na superfície da membrana apical e são também consideradas como um tipo aberto de células 
endócrinas. As células G secretam gastrina em resposta a peptídeos e aminoácidos presentes 
no lúmen, bem como em resposta ao peptídeo liberador de gastrina (PLG), um peptídeo com 
27 aminoácidos liberado pela terminação do nervo vago. Como discutido posteriormente, a 
liberação de gastrina é inibida pela somatostatina, a qual e liberada pelas células D adjacentes.
O receptor para Histamina na célula parietal e o receptor H2 acoplado a proteína Gas 
de ligação do GTP. A ativação do complexo-receptor pela histamina estimula a enzima adenilil 
ciclase, que, por sua vez, gera AMPc. O AMPc ativa a proteína quinase A, o que leva a fosforilação 
de algumas proteínas especificas presentes na célula parietal, incluindo a bomba H-K.
A principal via inibitória envolve a secreção de Somatostatina, um hormônio polipeptídico 
produzido pelas células D no antro e corpo do estômago. A somatostatina também é produzida 
pelas células d das ilhotas pancreáticas e por neurônios hipotalâmicos. Existem duas isoformas 
deste hormônio, SS-28 e SS-14, que possuem domínio C-terminal idêntico. O SS-28 e a isoforma 
predominante no sistema TGI. 
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Figura 4 - Função coordenada da secreção gástrica. Fonte: Silverthorn (2017).
A somatostatina inibe a secreção gástrica de ácido tanto por mecanismos diretos como 
indiretos. No mecanismo direto, a somatostatina, proveniente de duas fontes diferentes, liga-se 
a um receptor acoplado a proteína Gi (SST) na membrana basolateral da célula parietal e inibe 
a adenilil ciclase. O efeito resultante é antagonizar o efeito estimulatório da histamina e, assim, 
inibir a secreção gástrica pelas células parietais.
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A fonte de somatostatina pode ser parácrina (i.e., presente nas células D no corpo do 
estômago, próximo das células parietais) ou endócrina (i.e., nas células D no antro). Entretanto, 
os sinais que disparam a atividade das células D no corpo e no antro são bem distintos. Os 
mecanismos neurais e hormonais estimulam as células D no corpo (que independem o pH 
intraluminal), enquanto o pH intraluminal baixo estimula as células D no antro. 
A somatostatina também atua através de dois mecanismos indiretos, ambos de ações 
parácrinas. No corpo do estômago, as células D secretam somatostatina que inibe a secreção de 
histamina pelas células ECL. Uma vez que a histamina é considerada um secretagogo de ácido, 
a somatostatina promove a redução da secreção gástrica de ácido. No antro do estômago, as 
células D secretam somatostatina, que, por sua vez, inibe a secreção de gastrina pelas células G. 
Dessa maneira, a gastrina atua novamente como um secretagogo de ácido, diminuindo a secreção 
gástrica do ácido por esta via. Por mecanismo de feedback, a gastrina liberada pela célula G 
também estimula as células D a secretar a somatostatina.
A presença de múltiplos mecanismos pelos quais a somatostatina inibe a secreção de 
ácido é mais um exemplo das vias regulatórias redundantes no controle deste processo. O 
entendimento sobre a regulação da secreção de somatostatina pelas células D está evoluindo 
lentamente, mas parece que a gastrina estimula a liberação de somatostatina, enquanto agonistas 
colinérgicos inibem a secreção da somatostatina. Outros hormônios que inibem a secreção 
gástricas são apresentados na Tabela 1.
Hormônio
CCK
Secretina
VIP
GIP
Neurotensina
Peptídeo YY
Somatostatina
Células secretoras
Células I no duodeno e jejuno e neurônios no íleo e cólon
Células S no intestino delgado
Neurônios do SNE
Células K no duodeno e jejuno
Células endócrinas no íleo
Células endócrinas no íleo e colón
Células D no estômago e duodeno, células d nas ilhotas pancreáticas
Tabela 1 - Hormônios que Inibem a secreção gástrica de H+. Fonte: o autor.
3 - MOVIMENTO DE FLUIDOS E ELETRÓLITOS NO 
INTESTINO
O conteúdo líquido presente em uma dieta média de um indivíduo ocidental é tipicamente 
de 1,5 a 2,5 L/dia. No entanto, a carga de líquidos que chega ao intestino delgado é relativamente 
maior — 8 a 9 L/dia. A diferença entre a quantidade de líquido ingerida e a que efetivamente 
chega ao intestino delgado deve-se a adição de conteúdo líquido das secreções salivar, gástrica, 
pancreática e biliar, além das secreções do próprio intestino delgado (Figura 5). Da mesma 
maneira, a quantidade total de eletrólitos (Na+, K+, Cl– e HCO3
–) que chega ao lúmen do intestino 
delgado também e oriunda de fontes alimentares somadas ao conteúdo das secreções endógenas 
provenientes das glândulas salivares, estômago, pâncreas, fígado e o próprio intestino delgado. 
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Podemos calcular a absorção de água e eletrólitos do intestino delgado comparando a 
carga total que lhe e ofertada (i.e., 7,5 L/dia entrando através de outros órgãos + 1,0 L sendo 
secretado pela superfície do próprio intestino delgado = 8,5 L/dia) com a carga que deixa 
o intestino delgado (i.e., o fluxo ileocecal). Este último é de aproximadamente 2,0 L/dia em 
indivíduos normais. Sendo assim, a absorção total de líquidos que chegam ao intestino delgado é 
de 8,5 L, subtraindo-se 2,0 L que saem deste segmento intestinal, ou seja aproximadamente 6,5 L/
dia. A absorção de Na+ é de aproximadamente 600 mEq/dia. A capacidade máxima de absorção 
do intestino delgado nunca foi diretamente mensurada, mas já foi estimada em 15 a 20 L/dia.