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Parede celular Formação e constituição Parede Celular •Matriz extracelular secretada como uma camada espessa, rígida e forte • É rica em polissacarídeo Tipos de paredes •Primária •Secundária •Sua presença restringe a distensão do protoplasto, tendo o tamanho e forma constante na maturidade Parede Celular • Forma-se nos primeiros estágios do desenvolvimento da célula • Praticamente todas as células vegetais a possui • Endosperma de monocotiledônea: Células sem paredes PAREDE CELULAR Constituição • Lamela mediana • Parede primária • Parede secundária • Plasmodesmos Pectina 30 % celulose, 30%hemicelulose, 30%pectinas 10%proteínas 50 - 80 % celulose 5 - 30% hemicelulose 15 – 35 % lignina Formação da Parede Celular Fases • Mitose – ponto de checagem (1- ao final da G1; 2- ao final da G2-início da mitose; e 3 – início do fuso) • Início da telófase – sistema de fibrilas em forma de barril entre os dois núcleos filhos – FRAGMOPLASTO (fibrilas de microtúbulos em forma de barril formato de discos de cada lado do plano de divisão. • Vesículas (gotículas) se fundem formando a PLACA EQUATORIAL • Citocinese vegetal: divisão do citoplasma (Placa Equatorial – briófitas e plantas vasculares) Composição e estrutura • Componente principal: Celulose (ligações 1,4 – cadeias com 6.000 a 10.000 moléculas de glicose (C6 H10 O5 ) n Características • Confere proteção às células • Constituição varia com o determinado tipo celular • Algumas bactérias possuem parede celular com a seguinte constituição: - Proteínas, lipídeos e polissacarídeos • Fungos quitina Composição química e Estrutura da Parede Celular Vegetal • A parede celular primária consiste de microfibrilas de celulose embebida em uma matriz amorfa e hidratada (65% de água) de hemiceluloses, pectinas e glicoproteínas. • glicose, galactose, fucose e manose (6 carbonos) • xilose e arabinose (5 carbonos). • Pectinas - Ramnogalacturonanos I (RGI), • arabinanos, galactanos, arabinogalactanos I, ramnogalactoronanos II (RGII). CELULOSE • Polímero linear de subunidades de glicose unidas por ligações beta-1,4 • Feixes de 40 moléculas de celulose formam as microfibrilas • As moléculas individuais de celulose são mantidas por meio de pontes de hidrogênio. • Polissacarídeo de moléculas formadas por cadeias lineares de glicose - 40 moléculas de celulose se unem paralelamente por pontes de H – as microfibrilas – se unem em feixes maiores (as macrofibrilas) que constituem a armação fundamental da parede celular Síntese das microfibrilas de celulose •Microfibrilas são de comprimento indeterminado e variam consideravelmente em largura . • Ao MET em plantas terrestres as microfibrilas possuem 5 a 12 nm de largura. • Algas podem ter acima de 30 nm de largura e ser mais cristalina. • Com análise da MET as microfibrilas de celulose possuem grandes complexos protéicos ordenados. • Síntese de celulose – Ocorre no citoplasma onde possui baixo teor de íons de Cálcio e alto teor de Magnésio e com a presença de glucose uridina difosfato (UDPG) e pH 7,2 • Fora do citoplasma – alto teor de Cálcio, baixo teor de Magnésio, ausência de UDPG e pH 5,5 – não há síntese da molécula de celulose CESA – Plant cellulose synthase - Modelo – Arabidopsis thaliana – 10 genes. -Estão embebidas na membrana plasmática do lado citoplasmático em um arranjado hexaédrico – roseta de partículas. - Transfere um resíduo de glicose de um doador de açúcar de nucleotídeo para a cadeia de glucano e crescimento. Microfibrilas de celulose – sua formação ocorre na MP por ação da Enzima – complexo celulose sintetase (CESA) - presente na membrana plasmática (formato de roseta) Nas microfibrilas, a celulose possui arranjo ordenado de suas moléculas, resultando na propriedade cristalina – dupla refração (birrefringência) – brilhante na luz polarizada Um conjunto de microfibrilas se unem formando as macrofibrilas de celulose que, com os demais componentes, formam a parede celular Microtúbulos e microfilamentos presentes no citoesqueleto orientam as moléculas de celulose em direção às proteínas da plasmalema (Retículo Endoplasmático Cortical?) Outros compostos associados à parede • Outros polissacarídeos não celulósicos: •Hemicelulose – polissacarídeo ramificado de composição heterogênea (xiloglicano – xilose e glicose) - Hidrofílicos, insolúveis em água • Pectinas (galacturonanos) – polissacarídeos ramificados que contêm na molécula ácidos urônicos, particularmente o ácido galacturônico – são hidrofílicos e solúveis em água quente Outras substâncias orgânicas e inorgânicas ocorrem nas paredes celulares: * Orgânicos: proteínas Lipídios (cutina, suberina, cêras) Composição da Parede Celular Primária • 90% de polissacarídeos (30% de celulose, 30% de hemicelulose e 30% de pectinas) e 10% de proteínas: *Extensina: glicoproteína que promove rigidez na parede celular e outras glicoproteínas, e na porção protéica predomina o amino-ácido) Hemiceluloses As hemiceluloses são denominadas: • xiloglucanas, arabinanas, galactomananos e assim por diante. • As monocotiledôneas possuem os xilanos como a maior componente de hemicelulose enquanto que nas eudicotiledôneas os xiloglucanos estão em maior quantidade. Parede Celular Primária • Forma-se primeiro, com microfibrilas de disposição intercalar e o crescimento ocorre por INTUSSUSCEPÇÃO – material novo depositado no interior da parede previamente formada INTUSSUSCEPÇÃO APOSIÇÃO Composição da Parede Celular Secundária • 65 – 85% de polissacarídeos (50 – 80% de celulose e 5 – 30% de hemicelulose) e 15 – 35% de lignina Pode ocorrer lamelações – em conseqüência do modo e do grau de crescimento desta parede e do arranjo das microfibrilas nos sucessivos acréscimos de material constituinte • Camadas adicionais depositadas internamente à parede primária • Deposição das fibrilas se dá por APOSIÇÃO(deposição sucessivas de material de parede camada por camada) Lignina • Lignina está presente nas parede celular secundárias, é um polímero complexo que contém muitas cadeias de monômeros quimicamente distintos, todos os quais são derivados do ácido cinâmico. • Ácido cinâmico é formado pela deaminação do aminoácido fenilalanina o qual é quebrado por uma enzima denominada de Fenilalaninamonialiase (PAL). • Aparentemente, estes radicais livres se polimerizam espontaneamente para formar uma estrutura complexa conhecida como lignina. • A lignificação ocorre durante toda a deposição da parede celular secundária algumas regiões da parede mais lignificadas do que outras. • Lignina – Substância que confere resistência mecânica (rigidez) química e biológica (Contra fungos e bactérias). •As reações para formação da lignina ocorrem nos dictiossomos e os produtos glicosídeos monolignóis, são acumulados no vacúolo. • Para formar lignina estes são excretadas para fora da MP, são desidrogenados pela enzima peroxidase formando radicais livres • Estes radicais aparentemente se polimerizam espontaneamente dando origem a um complexo polímero – LIGNINA com diferentes monômeros – todos derivados do ácido cinâmico (principais monômeros – álcoois: coniferílico, siringaldeído, paracoumarílico e sinaptil) * Inorgânicos: sílica, sais, etc... Organização da Parede Celular Secundária * S1 – Camada externa *S2 – Camada mediana *S3 – Camada Interna Membrana plasmática Membrana plasmática Parede celular Elasticidade x Rigidez PC1 e PC2 Elasticidade decorrente do arranjo e a constituição da parede celular primária Rigidez decorrente da constituição e do arranjo das fibrilas de celulose na parede celular secundária Conexões intercelulares Plasmodesmos PC1 – Campos primários de pontoação PC2 - Pontoações • Plasmodesmos – canais estreitos de 30 a 60 nanômetros (delineados pela MP e atravessados por túbulos de RE (desmotúbulos) Plasmodesmose campos de pontoação primários • Campos de pontoações primários Pontoação • Membrana de pontoação (lamela mediana + parede primária das duas células) • Par de pontoação – Simples ou Areolada Pontoações Simples Pontoação areolada com torus Função P o n t o a ç õ e s P a r e s Pontoações guarnecidas Utilização de produtos oriundos da Parede Celular Secundária • Presente em células de esclerênquima – esclereídes, fibras e tegumentos de frutos e sementes • Estes tecidos/células ocorrem junto a outros que possuem células somente com paredes primárias • Pêlos podem apresentar PC2 – fibras de algodão • As fibras podem ocorrer nas folhas, nos caules e em raízes • Fibras do cânhamo (0,5 a 5,5 cm), do linho (0,8 a 6,9 cm) do rami (até 55 cm) de comprimento.