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Aula: Meristemas Edna Scremin-Dias •Apicais • Laterais • Intercalar Meristemas Apicais “Meristos” = divisível Tecidos meristemáticos – embrionários Células com formato muito semelhante Intensa divisão celular Secção transversal da semente de Eudicotiledônea Meristemas Apicais Originam todos os tecidos do corpo primário da planta Meristemas Apicais Estrutura e função Meristema apical do caule Meristema subapical da raiz Meristema apical (Características celulares) Promeristema Célula isodiamétricas Conteúdo citoplasmático denso Vacúolos pequenos Núcleo proporcionalmente grande Centro quiescente Tecidos meristemáticos Protoderme Meristema fundamental Procâmbio Promeristemas – Extremidades do eixo principal e dos ramos laterais do sistema caulinar e extremidades do eixo principal e das ramificações do sistema radicular Promeristemas Divisões Precursores dos tecidos primários do caule e da raiz Zoneamento cito- histológico: •Diferença celular no tamanho e grau de vacuolização •Padrões de expressão gênica distintas •Funções distintas em cada região As células meristemáticas apicais têm: • ESTRUTURA DINÂMICA • Sofrem influência de fatores endógenos e de fatores exógenos Iniciais (células tronco) Derivadas imediatas (histógenos) Células diferenciadas (tecidos adultos) Crescimento, morfogênese e diferenciação Desenvolvimento: soma de todos os eventos que, progressivamente, formam o corpo de um organismo. Envolve três processos – crescimento, morfogênese e diferenciação. Crescimento: aumento irreversível de tamanho (divisão e expansão celular) Morfogênese: do grego, “morfo", forma, e “gênesis”, origem), o qual refere-se à aparência ou desenvolvimento estrutural da planta (formação dos diferentes órgãos) Diferenciação: Tomada das funções específicas de cada tecido Células-tronco As células do meristema apical funcionam como células-tronco que se dividem lentamente, deslocando continuamente as células-filha para a região periférica, onde serão incorporadas em folhas, primórdios florais e caules. É necessário um balanço entre a criação de novas células meristemáticas por divisão e por diferenciação, para que seja mantida a funcionalidade do broto do meristema apical. •A manutenção deste balanço é de responsabilidade dos genes Clavata (CLV1, 2 e 3). • Uma mutação, com perda de função destes genes, leva a um aumento do meristema e gera órgãos florais. •Análises genéticas indicam que CLV1 codifica uma quinase receptora atuando com CLV3 no controle do balanço entre a proliferação e diferenciação das células meristemáticas. STM: SHOOTMERISTEMLESS WUS: WUSCHEL CLV: CLAVATA AS1 : ASYMETRIC LEAVES Modelo de função do Meristema Apical Caulinar (Tooke & Battey, 2003) CLV3 –Expresso principalmente camada L1(gera e epiderme) e L2(gera tecidos internos) CLV1 e WUS – expressos na camada L3 (gera tecidos internos) STM e WUS: manutenção de um grupo de células iniciais CLV: delimita o tamanho do grupo de células iniciais AS1: promove o desenvolvimento foliar Planos de divisão celular •Divisão anticlinal ou radial: perpendicular ao maior eixo do órgão (protoderme) •Divisão periclinal ou tangencial: paralela ao maior eixo do órgão •Oblíquas Fonte: http://felix.ib.usp.br/pessoal/marcos/Forma_Funcao/PDFs/AULAS (Modificado) http://felix.ib.usp.br/pessoal/marcos/Forma_Funcao/PDFs/AULAS PRINCÍPIOS GERAIS DO DESENVOLVIMENTO: •Expressão de genes que codificam fatores de transcrição determina a identidade da célula, tecido ou órgão •Destino de uma célula é determinado por sua posição, e não sua história clonal •As rotas do desenvolvimento são controladas por uma rede de interação de genes •O desenvolvimento é regulado por sinalização de célula a célula. Meristemas apicais: Originam o corpo primário da planta (vegetativo) e também os órgãos de reprodução (reprodutivo) Meristemas apicais: conjunto complexo de células - abrange as células iniciais e suas derivadas imediatas mais recentes O crescimento e diferenciação da célula podem ocorrer ao mesmo tempo Meristemas Apicais: • Caulinar • Radical (subapical) Características celulares • Tamanho reduzido • Somente PC1 delgada • Proplastídeos • Núcleo proporcionalmente grande • Citoplasma denso • Vacúolos minúsculos (promeristemáticas) • Responsáveis pelo crescimento longitudinal do órgão Merist. Apical do caule Túnica – aumenta a superfície • Uma ou mais camadas periféricas • Aumenta a superfície • Divisões anticlinais Corpo – Aumenta o volume • Abaixo da túnica • Células se dividem em vários planos (anticlinais, periclinais e obliquas) Ápice Reprodutivo • Mais alargado • Cessa o crescimento indeterminado • Para de produzir folhas vegetativas • Meristema floral – (sépalas, pétalas, ovários e estames) IM Zona Central Divisão lenta Zona medular Porção central do caule Primórdios foliares Túnica: camadas L1 e L2 Divisões anticlinais Corpo: camada L3 Divisões anticlinais, periclinais e oblíquas L1 - primeira camada de células da túnica L2 - segunda camada de células da túnica L3 - primeira camada de células do corpo Zona Central = Promeristema Zona Periférica = Eumeristema Zona Medular = Meristema medular Tecidos meristemáticos apicais originará o Corpo Primário da Planta Raiz, caule e folha Flores A diferenciação do Ápice Caulinar originará: Nó Entrenós ou Internós Folhas Gemas axilares Ramos laterais e, mais tarde, estruturas reprodutivas Fitômero - Unidade morfogenética constituída de um nó com sua folha, o entrenó abaixo e a gema Divisões lentas do promeristema ou iniciais meristemáticas darão origem aos tecidos meristemáticos primários ou histógenos • Protoderme (Tecido meristemático precursor da epiderme e seus anexos) • Procâmbio (Tecido meristemático precursor do xilema e floema primários) • Meristema fundamental (Tecido meristemático precursor do parênquima, colênquima e esclerênquima) Gimnospermas e Angiospermas Ocorre um grupo de células inicias Criptógamas * Briófitas * Pteridófitas Possuem somente uma célula apical Equisetum sp Coleus sp Meristema apical do caule – Corte transversal Salvia sp http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-html/Meristema.htm Comparação entre ápice vegetativo e ápice floral INDUÇÃO À FLORAÇÃO Apice caulinar Primórdio foliar (fotoperiodismo) Ápice – vernalização (indução da floração) Meristema florígeno Meristema apical Meristema fundamental Protoderme Procâmbio Xilema e Floema 1os Córtex Medula Mesofilo Epiderme Xilema e Floema 2os CâmbioFelogênio Periciclo Periderme (Feloderme Súber Felogênio) Oroya depressa - Cactaceae Coleus sp Aesculus sp Zona Central = Promeristema Zona Periférica = Eumeristema Zona Medular = Meristema medular Coleus sp Pinus sp Elodea sp Equisetum arvense Meristemas pteridófitas Nephrolepis sp Meristemas pteridófitas Meristema Apical (subapical) da Raiz Apice Radicular ou Radical Meristema Subapical - Coifa ou Caliptra (pode ter um meristema independente – Caliptrogeno Partes ou zonas da raiz • Zona de divisão • Zona de alongamento ou distensão • Zona de diferenciação • Zona de ramificação Meristema fechado Meristema apical da raiz Meristema apical da raiz Procâmbio ProtodermeProtoderme MF MF Arabidopsis thaliana Brassicaceae, Eudicotiledônea Meristema subapical da raiz Centro quiescente Divisões lentas Columela IM células iniciais + derivadas imediatas promeristema Características celulares Regiões da raiz Meristemática Alongamento Maturação Ramificação D e s e n v o l v i m e n t o Zea mays – Meristemas fechados Typha sp - Meristemas fechados Allium sp - Meristemas abertos Typha sp Meristemas pteridófitas Botrychium sp Meristemas raízes laterais O que estudamos hoje? •Meristemas apicais: localização, composição, estrutura(angiospermas, gimnospermas e pteridófitas) •Meristemas apicais do caule •Meristemas apicais da raiz •Meristemas raízes laterais