Fisiopatologia da Reprodução II - Morfofisiologia do Aparelho Reprodutivo de Fêmeas

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MORFOFISIOLOGIA DO APARELHO 
REPRODUTOR FEMININO 
 
 
 
- Trato reprodutivo dividido em algumas partes > funções 
mecânicas, endócrinas, parácrinas, autócrinas etc.; 
- Ovário, útero, corpo do útero, cérvix (colo do útero), vagina 
e vulva. 
 
 
Visão lateral e dorsal. Senger, 2005. 
 
TRATO REPRODUTIVO DA FÊMEA 
 
QUATRO CAMADAS 
 
- Mucosa; 
- Submucosa; 
- Muscular; 
- Serosa. 
 
 
LIGAMENTOS SUSPENSÓRIOS 
 
LIGAMENTO LARGO: 
- Suporta e suspende o trato; 
- Suprimento vascular; 
- Drenagem linfática; 
- Nervos. 
 
Composto de: 
- Mesométrio (corpo); 
- Mesosalpinge (oviduto); 
- Mesovário (ovário). 
 
 
 
OVÁRIO 
 
- Gônada feminina; 
- Suspenso pelo mesovário; 
- Formato depende da genética (redondo, amêndoa, feijão); 
 
FUNÇÃO: 
- Produzir gametas femininos (oócito); 
- Produzir esteróides e fatores regulatórios (progesterona, 
testosterona, estrógeno). 
 
ARQUITETURA DO OVÁRIO: 
- Córtex – zona externa; 
- Medula – zona interna > dá suporte ao ovário; 
- Hilus; 
- Tunica albugínea; 
- Éguas > cortical é no centro do ovário e medular para fora 
> fossa ovulatória ajuda no processo. 
 
 
 
 
 
FOLICULOGÊNESE 
 
- É o desenvolvimento dos folículos a partir de seu estágio 
inicial (primordial) até o estágio de pré-ovulatório e 
ovulação; 
- Cada folículo abriga um oócito que é circundado por células 
da granulosa. 
 
 
 
- Primordial; 
- Primário; 
- Secundário; 
- Terciário; 
- Antral; 
- Ovulação. 
 
FOLÍCULOS OVARIANOS 
 
FOLÍCULOS PRIMORDIAIS: 
- Presentes desde o nascimento; 
- Diminuição da população com a idade; 
- Quantidade de folículo é pré-definida com a espécie; 
- Rodeado por células pavimentosas > se tornam cúbicas. 
 
FOLÍCULOS PRIMÁRIOS: 
- Gameta com camada de célula da granulosa; 
- Permanecem neste estágio até a puberdade; 
- A maioria não é ovulado e se tornam atrésicos. 
 
FOLÍCULOS SECUNDÁRIOS: 
- Maior camada de células da granulosa (produzem 
estradiol); 
- Formação da zona pelúcida; 
- Teca interna e externa. 
 
FOLÍCULOS TERCIÁRIOS/ANTRAL: 
- Folículos em maturação; 
- Formação do antro: 
→ Fluido preenchendo o espaço; 
→ Liquor folliculi > líquido antral. 
 
 
FOLÍCULO ANTRAL (FD, OVULATÓRIO): 
- Estruturas similares ao folículo terciário: 
→ Aumento das camadas e fluidos; 
→ Sua estrutura é simular à uma bolha na superfície 
do ovário. 
- Capacidade ovulatória: 
→ Depende da onda pré-ovulatória de LH. 
- É o mesmo que o terciário. 
 
 
 
- Produção de estradiol pelas células da granulosa. 
 
 
 
- Nulípara > nunca pariu; 
- Primípara > pariu uma vez; 
- Plurípara > pariu várias vezes; 
 
- Unípara > pare um filhote; 
- Multípara > pare vários filhotes no parto. 
 
 
 
 
 
 
 
OVULAÇÃO 
 
 
 
- Folículo primordial > folículo primário > folículo secundário 
> liberação de líquido > folículo terciário/antral > estímulo 
hormonal específico (LH) > ovulação > presença de coágulo 
sanguíneo (corpo hemorrágico); 
- Células da teca vai luteinizando de fora para dentro > 
formação do CL (glândula endócrina temporária) que produz 
hormônio por um curto período; 
- Após cumprir sua função, ocorre a lise do CL = corpo 
albicans. 
 
LUTEOGÊNESE E LUTEÓLISE 
 
- Luteogênese: formação do corpo lúteo; 
- Luteólise: regressão do CL. 
 
 
Papila luteínica e corpo albicans. 
 
CORPO HEMORRÁGICO: 
- Formado a partir de um folículo rompido > após há 
luteinização; 
- Essencialmente coágulo sanguíneo. 
 
 
 
CORPO LÚTEO (CL): 
- Estrutura amarela > geralmente é quase do tamanho do 
ovário; 
- Glândula endócrina temporária > progesterona (hormônio 
da prenhez). 
 
 
CORPO ALBICANS (CA): 
- Permanece após a regressão do CL. 
 
 
 
 
 
TUBA UTERINA 
 
- Ovário ao corpo uterino; 
- Suportado pela mesosalpinge. 
 
 
 
FUNÇÕES: 
- Transporte de gametas; 
- Armazenamento e capacitação espermática; 
- Fertilização; 
- Desenvolvimento embrionário inicial. 
 
SEGMENTOS DO OVIDUTO 
 
 
ÚTERO 
 
- Órgão entre o oviduto e a cérvix; 
- Consiste em corpo e cornos (2 – vaca, ovelha, cabra, porca, 
égua e búfala); 
- Humanos tem um útero simples (sem cornos). 
 
FUNÇÕES: 
- Transporte de espermatozoides; 
- Luteólise; 
- Controle da ciclicidade; 
- Desenvolvimento embrionário; 
- Desenvolvimento da placenta materna; 
- Expulsão do feto. 
 
 
 
- Lúmen e mucosa > mucosa possui glândulas endometriais 
> produzem o leite uterino (nutre o embrião). 
 
 
 
 
 
TIPOS DE ÚTERO 
 
 
 
 
 
CÉRVIX 
 
- Localizada entre a vagina e o útero. 
 
FUNÇÕES: 
- Lubrificação; 
- Barreira. 
 
DIFERENTES ESPÉCIES: 
- Vacas e ovelhas > anéis anulares; 
- Porca > saca-rolha; 
- Égua > pregas longitudinais. 
 
ANATOMIA CERVICAL 
 
 
 
 
VAGINA 
 
- Conecta a cérvix à genitália externa e serve como órgão 
copulatório. 
 
 
 
VACAS: 
 
 
ÉGUAS: 
 
 
PORCAS: 
 
CADELA: 
 
 
VULVA 
 
- Tecido externo do trato reprodutivo da fêmea, recebe o 
pênis durante a cópula. 
 
 
 
TRATO REPRODUTOR FEMININO DE AVES 
 
- O aparelho genital feminino desenvolve-se geralmente 
apenas do lado esquerdo do corpo, sendo composto por: 
→ Ovários; 
→ Oviduto; 
→ Cloaca. 
 
 
 
 
 
FISIOLOGIA DO SISTEMA 
REPRODUTOR FEMININO 
 
- Ciclicidade reprodutiva (ciclo estral ou menstrual) 
proporciona a fêmea repetidas oportunidades de se tornar 
gestante; 
- Ciclo estral: série de eventos reprodutivos previsíveis 
começando no estro (d 0) e acabando no estro subsequente 
> se repete frequentemente até o animal se tornar gestante 
ou senil; 
- Estar ciclando = estar fértil. 
 
GLÂNDULAS ENDÓCRINAS 
 
 
 
- Controle endócrino > via corrente sanguínea; 
- Controle local > parácrino; 
- Autorregulação da célula > controle autócrino. 
 
- Glândulas endócrinas que controlam a reprodução > pineal, 
hipotálamo, pituitária, adrenal, ovário, placenta; 
- Pineal > liberação de melatonina (produzida a noite); 
- Adrenal > produção de cortisol; 
- Ovário > CL como glândula endócrina temporária, produz 
progesterona (hormônio da gestação); 
- Placenta > glândula endócrina temporária > produção de 
progesterona em algumas espécies. 
 
HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE 
 
 
 
- Produção de GnRH (hormônio liberador de gonadotrofinas) 
> trofismo/afinidade por gônadas; 
- Plexo primário hipotalâmico > faz as células da adeno-
hipófise liberarem GnRH. 
HORMÔNIOS DA REPRODUÇÃO 
 
HORMÔNIO LIBERADOR DE GONADOTROFINAS 
(GNRH) 
 
- Estrutura: decapeptídeo; 
- Origem: hipotálamo; 
- Órgãos alvo: adeno-hipófise; 
- Função: estimular a liberação de LH (hormônio 
luteinizante) e FSH (hormônio folículo estimulante). 
 
 
 
HORMÔNIO FOLÍCULO ESTIMULANTE (FSH) 
 
- Estrutura: glicoproteína; 
- Origem: adeno-hipófise; 
- Órgãos alvo: ovário (células da granulosa); 
 
FUNÇÕES: 
- Desenvolvimento folicular > recrutamento de folículos; 
- Síntese de estradiol. 
 
 
 
- Oócito não cresce de tamanho > é do mesmo tamanho que 
o folículo pré-ovulatório; 
- FSH estimula células da granulosa > liberação de líquido e 
formação de antro = folículo antral; 
- Células da granulosa estimulam a liberação de estradiol. 
 
HORMÔNIO LUTEINIZANTE (LH) 
 
- Estrutura: glicoproteína; 
- Origem: hipófise/pituitária anterior; 
- Órgãos alvo: ovários (células da teca e luteais). 
 
 
 
FUNÇÕES: 
- Induz a formação do CL (promove luteinização) assim como 
a secreção de progesterona; 
- Promove o crescimento final do folículo dominante > ou 
seja, promove a ovulação; 
- Pulsatilidade de LH > pulsos durante a vida toda > folículo 
cresce; 
- Se pulsos não são frequentes > folículos entram em atresia. 
 
 
 
- Células que recebem ação do LH = células luteínicas; 
- Qualquer folículo com mais de 7cm pode ser ovulado; 
- Liberação do LH depende do pico de estradiol. 
 
PROGESTERONA (P4) 
 
- Estrutura: esteroide; 
- Origem: ovário (corpo lúteo) e placenta (em éguas e 
ovelhas); 
- Órgãos alvo: útero > endométrio (glândulas endometriais, 
produzem citotrofo/leite uterino) e miométrio, hipotálamo, 
glândula mamária. 
 
FUNÇÃO: 
- Manutenção da gestação (prepara o endométrio para a 
implantação e inibe a motilidade uterina); 
-Inibe a liberação de GnRH; 
- Desenvolvimento e secreção da glândula mamária. 
 
 
 
- Após 150 dias, placenta assume a produção de 
progesterona; 
- Estimula a hipertrofia das glândulas endometriais; 
- Faz o bloqueio da contração muscular do miométrio > 
garante a continuidade da gestação; 
- Não pode haver cio na fêmea gestante > P4 bloqueia a 
atividade reprodutiva do hipotálamo > feedback negativo. 
ESTRADIOL (E2) 
 
- Estrutura: esteroide; 
- Origem: folículos (células da granulosa); 
- Órgãos alvo: hipotálamo e adeno-hipófise, trato reprodutor 
por completo, cérebro. 
 
FUNÇÃO: 
- Regula a liberação da GnRH; 
- Comportamento sexual (cio); 
- Eleva contração uterina (mais oxitocina = PGF2a). 
 
- Cio farmacológico > aplicação de análogos de estradiol na 
fêmea sem progesterona > cio; 
- Crescimento folicular durante toda a vida do animal > 
estradiol alto e baixo no sistema; 
- Estradiol produzido > libera GnRH > estimula pico de LH > 
ovulação. 
 
Progesterona inibe contração muscular e estradiol promove 
contração muscular. Progesterona durante toda a gestação e, 
durante a gestação há crescimento folicular e consequentemente 
liberação de estradiol. Como há inibição de contração no útero e 
estímulo ao mesmo tempo durante a gestação? 
R: Progesterona se sobressai. Estradiol estimula pouco, enquanto 
progesterona estimula muito. 
 
- Contração muscular tão potente quanto oxitocina = 
prostaglandina; 
- Quando há gestação, não há liberação de prostaglandina; 
- Se quiser promover parto/aborto > aplicação de 
prostaglandina; 
- Progesterona bloqueia GnRH > não há LH > não cresce 
folículo. 
 
EIXO HIPOTALÂMICO HIPOFISÁRIO GONADAL 
 
 
- Fêmea em anestro; 
- GnRH liberado > corrente sanguínea > atua na hipófise; 
- Liberação de FSH > corrente sanguínea > ação nos folículos, 
recrutamento > produção de activina e inibina > 
dependência da pulsatilidade de LH > faz folículo crescer 
para dominante; 
- Folículo pré-ovulatório, antral > produção de estradiol > 
promove comportamento sexual/cio > liberação de LH em 
pico > estimula ovulação; 
- Preenchimento do folículo com coágulo = corpo 
hemorrágico > luteinização (produção de CL); 
- CL produz progesterona > atuação no hipotálamo > impede 
crescimento final de folículo na gestação. 
 
- Durante a gestação > produção pulsátil de LH desde a vida 
fetal; 
- Crescimento final do folículo > frequência de LH diminui. 
 
FASES DO CICLO ESTRAL 
 
- Ciclo estral = eventos fisiológicos que ocorrem entre 
períodos sucessivos de receptividade sexual (estro) e/ou 
ovulações; 
- Tem início no estro > ocorre série de eventos fisiológicos, 
biológicos e bioquímicos > se repetem até animal se tornar 
gestante ou até entrar em anestro (cadelas). 
 
 
 
- 21 dias = ciclo estral > na maioria das espécies. 
 
- Estro (d 0); 
- Metaestro > ovulação da vaca; 
- Diestro > fase de progesterona; 
- Proestro. 
 
- Ovulação > estradiol cai > metaestro = período de baixa 
hormonal; 
- Formação de corpo lúteo > progesterona alta > diestro; 
- Sem embrião > luteólise > prostaglandina quebra CL > 
queda acentuada de progesterona > pulsatilidade alta de LH 
> crescimento folicular + estradiol; 
- Cio > pico de LH > ovulação. 
 
Por que progesterona faz feedback negativo no LH? 
R: Aplicação de GnRH na fêmea = bomba de LH > pico de LH serve 
para ovular (só aplica se quer que haja ovulação). Ou seja, 
progesterona tira a pulsatilidade de LH, não tem pico e não cresce 
o folículo. 
 
Tabela de prova. 
 
- Porca tem cio de até 4 dias; 
- Maioria das espécies tem ciclo estral de 21 dias; 
- Tempo é relativo > se for fêmea gorda, tem metabolismo 
acelerado (come muito, passa muito sangue pelo fígado que 
metaboliza os esteroides) > cio que era para durar 18 horas 
dura 2 horas > perde eficiência reprodutiva > clássico em 
gado de leite; 
- Hormônio do cio = estradiol. 
 
 
 
- Eixo x = tempo em anos > 1945 até 2010; 
- Eixo y = expressão de cio (fertilidade). 
 
PRÓ-ESTRO 
 
- Fase de crescimento folicular; 
- Aumenta pulsatilidade de LH; 
- Vagina, vulva, vestíbulo > edema, hiperemia (lubrificação 
do canal vaginal); 
- Cadela > sangramento; 
- Duração varia com a espécie. 
 
MANIFESTAÇÕES COMPORTAMENTAIS: 
- Interações homossexuais; 
- Grupo sexualmente ativo; 
- Aumenta secreção vaginal; 
- Edemaciação da vulva; 
- Hiperemia vulvar; 
- Aumenta vocalizações; 
- Aumenta movimentação no piquete. 
 
ESTRO 
 
- Cio. 
 
- Pico de LH; 
- Ovulação na cadela, égua; 
- Útero túrgido; 
- Ovário: folículo ovulatório; 
- Vagina, vulva e vestíbulo > hiperêmicos, edemaciados 
 
MANIFESTAÇÕES COMPORTAMENTAIS: 
- Receptividade a monta ou reflexo de imobilidade; 
- Grupo sexualmente ativo; 
- Aumenta secreção vaginal; 
- Edemaciação da vulva; 
- Hiperemia vulvar; 
- Aumenta vocalizações; 
- Aumenta movimentação no piquete; 
- Aumenta micção. 
 
- Estradiol alto faz com que útero fique acarneirado > 
promove contrações musculares fazendo com que o 
espermatozoide se movimente através dos batimentos 
ciliares da mucosa; 
- Estradiol promove a proliferação das glândulas 
endometriais > secretam muco, que promovem a 
lubrificação do canal do coito; 
- Cérvix no cio estará muito aberta. 
 
METAESTRO 
 
- Ovulação: ruminantes; 
- Hormônios em baixa; 
- Útero ainda túrgido; 
- Ovário: presença de corpo hemorrágico, início de CL; 
- Cérvix ainda está um pouco aberta. 
 
- Sem presença de corpo lúteo (é formado 7 dias após a 
ovulação). 
 
DIESTRO 
 
- Período para a fêmea saber se estará gestante ou não. 
 
- Fase progesterônica; 
- Útero tônico ou flácido; 
- Ovário com presença de CL; 
- Cérvix fechada. 
 
 
 
ANESTRO 
 
- É a ausência de estro (cio), não está ciclando; 
 
- Fisiológico: sazonalidade: 
→ Égua em anestro no inverno; 
→ Cadela meia ano em anestro fisiológico 
(monoéstrica). 
- Fatores que influem: 
→ Fotoperíodo: ligado a melatonina > opioides; 
→ Alimentação > vaca magra. 
- Hormônios em baixa; 
- Ovário > pode haver dinâmica folicular; 
- Sempre sem chegar ao cio ou ovulação; 
- Útero flácido. 
 
ESTACIONALIDADE 
 
- Há 2 tipos. 
 
DEPENDENTE DE FOTOPERÍODO: 
- Expressa na ovelha, cabra, égua, búfala; 
- Dias crescentes > do inverno para o verão > fêmea entra 
em anestro; 
- Dias decrescentes > do verão para o inverno > fêmea entra 
em atividade reprodutiva; 
- Ovelhas e búfalas são fêmeas acasaladoras de dias curtos; 
- Éguas são acasaladoras de dias longos; 
- Em alguns lugares do Brasil não há efeito de 
estacionalidade. 
 
 
 
 
 
- Em equinos, melatonina estimula a liberação de GnRH. 
 
FÊMEAS MONOÉSTRICAS: 
- Canídeas. 
 
 
 
- Período de anestro em torno de 5 meses; 
- Proestro > sangramento > pulsatilidade de LH > 
crescimento folicular; 
- Estro > pico de LH, recebimento de monta (9 dias); 
- Diestro > 2 meses > CL com a fêmea estando gestante ou 
não. 
DINÂMICA FOLICULAR 
 
 
 
- Fêmea nasce com uma quantidade fixa de 
ovócitos/gametas > consome no decorrer da vida, ovário vai 
“esvaziando”; 
- Ovulação > FSH recruta ovócitos > vários entram em atresia 
(seleção natural). 
 
RECRUTAMENTO: 
- Pequenos folículos são recrutados de um pool ovariano e 
produzem pequena quantidade de E2. 
 
SELEÇÃO: 
- Folículos são selecionados e alguns se tornam atrésicos ou 
se desenvolvem. 
 
DOMINÂNCIA: 
- Folículos selecionados que não se tornam atrésicos, se 
tornam dominantes e produzem grandes quantidades de E2; 
- Folículos dominantes irão ovular. 
 
- A primeira onda folicular ocorre ambos durante a elevação 
de progesterona (metaestro) ou durante o pico da produção 
de progesterona (diestro). Folículos recrutados e 
selecionados durante essas fases do ciclo se tornarão 
atrésicos; 
- A última onda folicular (ocorrendo depois da luteólise) 
resulta em um folículo dominante que irá ovular. 
 
 
 
- A partir do momento em que o folículo apresenta receptor 
de LH, só continua crescendo se a pulsatilidade estiver alta > 
fêmea deve estar nutrida, sanidade controlada etc. 
 
 
 
 
 
 
DIVERGÊNCIA FOLICULAR: 
 
 
- Crescimento do folículoaté o momento da divergência 
(quando a maioria se torna atrésico) depende do FSH > LH 
faz crescer e ovular. 
 
 
 
- Pulsatilidade de LH com progesterona > baixa; 
- Pulsatilidade de LH sem progesterona > alta. 
 
ENDOCRINOLOGIA DO CICLO ESTRAL 
 
 
 
OVULAÇÃO 
 
 
Momento da ovulação. 
 
CONTRAÇÃO TUBÁRICA – CAPTAÇÃO DO OVÓCITO 
 
 
 
- Tuba uterina não está grudada no ovário; 
- Se movimenta por quimiotaxia > descobre onde está a 
ovulação para “sugar” a ovulação; 
- Nunca se deve romper um cisto, pois há aderência, 
deposição de fibrina, ovário gruda na cavidade/peritônio e 
não consegue captar a ovulação. 
 
CANINOS 
 
PROESTRO 
 
- Duração de 6 a 11 dias (9 dias em média). 
 
SINAIS CLÍNICOS: 
- Descarga vaginal hemorrágica; 
- Edema da vulva; 
- Recusa a monta; 
- Mucosa vaginal hiperêmica. 
 
Início do proestro: 
- Agressividade > reatividade à outros animais; 
- Atrai o macho; 
- Não aceita monta. 
 
Final do proestro: 
- Diminui edema vulvar; 
- Diminui sangramento. 
ESTRO 
 
- Duração média de 9 dias > geralmente tem a mesma 
duração do proestro; 
- Mudança de comportamento – aceitação. 
 
SINAIS CLÍNICOS: 
- Aumento da receptividade; 
- Atrai o macho; 
- Vulva fofa e flácida; 
- Mucosa vaginal pálida; 
- Descarga vaginal de palha a rósea. 
 
- Cio > diestro > anestro > ondas de FSH > recruta folículos, que 
crescem e se tornam maiores e alguns entram em atresia; 
- Necessário ter pulsatilidade de LH para crescer folículos em fêmea 
em anestro; 
- Atresia > onda de estradiol (vem da FSH) > crescimento do folículo; 
- Hipotálamo secreta GnRH (Sincroforte, Tecrelin) a cada 15 
minutos > cérebro entende que está em boa condição corporal > 
folículos crescem > liberação de estradiol > cio. 
 
- ECG = crescimento folicular; 
- HCG = ovulação. 
 
DIESTRO 
 
- Duração de 62 na cadela prenhe, e de 60 a 80 dias na não 
prenhe; 
- Fase unicamente mediada pela progesterona. 
 
SINAIS CLÍNICOS: 
- A fêmea não atrai mais o macho; 
- Útero com hipertrofia glandular e vascular; 
- Indiferente ao macho; 
- Encerra o sangramento. 
 
ANESTRO 
 
- Duração média de 4 meses e meio; 
- Período de quiescência reprodutiva; 
- Fase de involução uterina e preparo para um novo ciclo. 
 
PONTOS IMPORTANTES 
 
TRATO REPRODUTIVO FEMININO DIVIDIDO EM: 
- Ovário (gônada); 
- Oviduto; 
- Útero (cornos); 
- Cérvix; 
- Vagina; 
- Vestíbulo/lábia. 
 
O OVÁRIO É COMPOSTO EM ÁREA MEDULAR (INTERNA) E CORTICAL 
(EXTERNA) ONDE É ENCONTRADO: 
- Folículo primordial; 
- Folículo primário; 
- Folículo secundário; 
- Folículo terciário/antral; 
- Corpo hemorrágico; 
- Corpo lúteo/albicans. 
 
 
CICLO ESTRAL = INTERVALO DE TEMPO ENTRE DOIS ESTROS: 
- Estro (cio); 
- Metaestro; 
- Diestro; 
- Proestro; 
- Anestro. 
 
PRINCIPAIS HORMÔNIOS DA REPRODUÇÃO: 
- GnRH; 
- LH; 
- FSH; 
- Estradiol; 
- Progesterona.