FISIOLOGIA - TRADUÇÃO

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b
Salibian, Aa,b* e Montalti, Db,c*
Aspectos fisiológicos e bioquímicos da glândula uropigial das aves
Resumo
Resumo
Esta revisão discute diferentes aspectos da glândula uropigial de aves. A glândula exibe uma notável diversidade morfológica 
em tamanho, forma e presença/ausência de tufos de penas. Foi demonstrado que mucinas ácidas, lipídios neutros, 
glicolipídeos e fosfolipídios são componentes normais da secreção. Vários aspectos morfológicos e fisiológicos da glândula 
foram estudados em Pombo Rochoso Columba livia Gmelin, 1879. A quantidade de secreção da glândula uropigial, seu 
conteúdo lipídico e perfil de ácidos graxos foram determinados. A mistura lipídica extraída continha ácidos graxos C14 a C20, 
principalmente insaturados; os ácidos graxos saturados foram principalmente 14:0, 16:0 e 18:0. Não foi encontrada correlação 
entre o tamanho da glândula e a natureza aquática/terrestre da espécie. A ablação da glândula não afetou a sobrevivência, 
peso corporal, taxa de alimentação e colesterol sérico, lipídios totais ou níveis de cálcio após 32-120 dias. O possível papel 
da glândula na proteção contra compostos lipofílicos foi discutido. A função da glândula ainda é objeto de controvérsia. Admite-
se que a sua secreção confere propriedades hidrófugas à pelagem das penas e mantém a flexibilidade das penas. Outros 
papéis fisiológicos da secreção glandular podem estar associados à produção de feromônios, controle da higiene da 
plumagem, isolamento térmico e defesa contra predadores. Com relação à regulação endócrina da função uropigial, são 
escassas as informações que apresentam evidências de mecanismos regulados por esteroides.
Palavras-chave: Columba livia, glândula de preen, glândula uropigial, fisiologia uropigial, química da secreção.
Palavras-chave: Columba livia, glândula uropigial, fisiologia uropigial, química dauropigial.
Esta revisão discute diferentes aspectos da glândula uropigial das aves. A glândula exibe uma diversidade morfológica de 
tamanho chamativa, forma e presença/ausência de um tufo de penas. A mostrou mucinas ácidas, nêutrons de glândulas, 
glicolipídios e fosfolipídios como componentes normais de suaídios e seus processos de lipídios. aspectos fisiológicos e 
diversos da glândula foram estudados Columba morfológica na pomba doméstica. Foi determinada a quantidade de conteúdo 
da glândula uropiígial, seu conteúdo lipídico e o perfil de todos os sebosos. A mistura lipídica contém a C20 gordos, 
principalmente não saturadas; os ácidos graxos saturados foram principalmente 14:0, 16:0 e 18:0. Não se encontra entre o 
tamanho da natureza e a natureza/terestre das espécies. A ablação da glândula não afetau a sobrevivência, peso corporal, 
alimentação e os níveis séricos de colesterol, lipídios ou cálcio depois de 32-120 dias. Discute-se o possível papel da glândula 
na proteção contra compostos lipofílicos. A função da glândula ainda é tema de controvérsia. Aceita-se que suas propriedades 
repelentes conferem às penas à água e as atualizações. Outras funções fisiológicas com um sistema glandular podem estar 
associadas, controle de higiene da plumagem, isolamento térmico e defesa contra predação. Com a regulação da regulação 
final da glândula, tem-se-se escassa informação, tendo em conta a relação de regulação da regulação do esteróide.
a Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires,
Departamento de Ciências Básicas, Universidade Nacional de Luján, Casilla de Correo 
221, (B6700ZBA), Luján, Argentina
Recebido em 3 de dezembro de 2007 – Aceito em 17 de janeiro de 2008 – Distribuído em 31 de maio de 2009
(Com 1 figura)
(B1900) - La Plata, Argentina
c Seção Ornitologia, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, (B1900FWA), La Plata, 
Argentina *e-mail: salibian@mail.unlu.edu.ar, dmontalti@arnet.com.ar
Braz. J. Biol., 69(2): 437-446, 2009 437
Aspectos fisiológicos e bioquímicos da glândula uropigial aviária
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Phalacrocorax olivaceus (Humboldt, 1805), e) Catharacta 
maccormicki (Saunders, 1893), f) Larus maculipennis 
Lichtenstein, 1823, g) Ara macao (Linnaeus, 1758), h) 
Tyto alba (Scopoli, 1769), i) Athene cunicularia (Molina, 
1782), j) Guira guira (Gmelin, 1788), k) Columba livia 
Gmelin, 1879, l) Colaptes campestris (Vieillot, 1818), m) 
Furnarius rufus (Gmelin, 1788), n) Embernagra platensis 
(Gmelin ) , 1789), o) Carduelis magellanica (Vieillot, 1805), ep)
Agelaioides badius (Vieillot, 1819).
Figura 1. ilustrações da glândula uropigial de algumas 
aves Neotropicais e Antárticas, mostrando sua diversidade 
morfológica. A escala linear é igual a 1 cm. a) Nothura 
maculosa (Temminck, 1815), b) Pygoscelis adeliae 
(Hombron e Jacquinot, 1841), c) Oceanites oceanicus (Kuhl, 1820), d)
1. Introdução
2. Histologia da glândula
A pele das aves é adaptada ao seu estilo de vida. É mais 
fino do que em mamíferos de igual tamanho. A pele das aves 
carece de glândulas sudoríparas e sebáceas, mas a epiderme 
em si é lipogênica, produzindo gorduras neutras e fosfolipídios 
(Lucas, 1980). Toda a pele atua como órgão secretor sebáceo, 
sendo a glândula preen e as glândulas da orelha como partes 
especializadas (Menon et al., 1981; Stettenheim, 2000).
Descrições da glândula de diferentes taxa e classificações 
sistemáticas com base em sua morfologia e na natureza química 
dos lipídios secretores foram fornecidas por vários autores (Jacob 
e Zeman, 1972; Johnston, 1988; Sandilands et al., 2004a,b). Há 
uma notável diversidade morfológica da glândula uropigial quanto 
ao tamanho, forma e presença ou ausência do tufo de penas 
(Jacob e Ziswiler, 1982; Johnston, 1988; Montalti e Salibián, 
2000). A Figura 1 mostra alguns tipos morfológicos da glândula 
em adultos de diferentes espécies de aves representantes da 
Região Neotropical e Antártica.
enorme variação na morfologia desta glândula nas diferentes 
espécies de aves.
Há pesquisas sobre a glândula uropigial desde meados do 
século XIII e, desde então, pesquisadores coletam informações 
sobre sua anatomia, histologia, química de secreção, função, etc. 
Lucas e Stettenheim (1972), Jacob e Ziswiler (1982), Menon e 
Menon (2000) e Johnston (1988), que dão uma visão e discutem 
diferentes aspectos da glândula. Nosso objetivo é apresentar e 
discutir brevemente os aspectos mais relevantes referentes à 
glândula e integrar nossos próprios resultados com os de outros 
autores.
As informações disponíveis não fornecem prova inequívoca 
de qualquer possível relação entre as características morfológicas 
da glândula e sua importância na adaptação ambiental. Seria 
muito interessante determinar as pressões de seleção que podem 
explicar a
A glândula uropigial nas aves é uma das glândulas 
tegumentares que existem nas aves. É um órgão bilobado se 
báceo, variável tanto em forma quanto em tamanho (Lucas e 
Stettenheim, 1972; Sawad, 2006), localizado dorsalmente entre a 
quarta vértebra caudal e o pigóstilo.
A glândula está invariavelmentepresente em estágios 
embrionários, enquanto pode ser vestigial em adultos de certas 
ordens, famílias, gêneros e espécies. Está completamente 
ausente em Struthionidae, Rheidae, Casuaridae, Dromaidae e 
em algumas espécies de Columbidae e Psittacidae (Johnston, 
1988).
A histologia da glândula tem sido examinada em um número 
reduzido de espécies. Parece que a organização histológica 
corresponde a uma glândula sebácea (Wagner e Brood, 1975). O 
epitélio tubular é composto por quatro camadas bem definidas: a) 
uma camada germinativa onde ocorre a divisão celular e composta 
por um ou dois estratos de células planas ou cuboidais com 
citoplasma basofílico e núcleo escuro, b) uma camada intermediária 
composta por 1 -5 estratos de células poligonais com citoplasma 
basofílico, c) uma camada secretora formada por 1-10 camadas 
de volumosas células poligonais com grânulos secretores e, d) 
uma camada degenerativa caracterizada por células com núcleos 
picnóticos e grânulos querato-hialinos no citoplasma. Fragmentos 
celulares, placas córneas e secreção do sebo também podem ser 
encontrados (Montalti et al., 2001).
1.1. Descrição da glândula
É uma glândula holócrina encerrada em uma cápsula de 
tecido conjuntivo composta por ácinos glandulares que depositam 
sua secreção de óleo em um tubo coletor comum terminando em 
um número variável de poros, geralmente dois. Cada lobo possui 
uma cavidade central que coleta a secreção dos túbulos dispostos 
radialmente ao redor da cavidade. A secreção da glândula é 
conduzida para a superfície através de ductos que, na maioria 
das espécies, se abrem no topo de uma papila (Jacob e Ziswiler, 1982).
n
h
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Salibian, A. e Montalti, D.
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Tabela 1. Padrão de ligação de lectina na glândula uropigial de Rock Pigeon Columba livia (dados de Montalti et al., 2001).
PNA: Arachis hypogaea, WGA: Triticum vulgaris, RCA-1: Ricinus communis, UEA-1: Ulex europaeus, SBA: Glycine maximus, 
DBA: Dolichus biflorus, ConA: Concanavalin ensiformis. Intensidade de ligação: (–) negativa, (+) fraca, (++) forte, (+++) muito 
forte.
–
–
Os primeiros estudos mostraram que a secreção servia como repelente de 
água, o que impedia que as aves se molhassem.
Germinativo
+++
–
Bandyopadhyay e Bhattacharyya (1996; 1999) e Shawkey et al. (2003) 
ofereceram evidências do papel da
++
–
Uma possibilidade que não pode ser desconsiderada é que o grau de 
contato com a água possa estar associado a mudanças adaptativas na 
composição da secreção, envolvendo as vias biossintéticas lipídicas da 
glândula. Vale ressaltar que há mais de quatro décadas Bollinger e Varga 
(1961) mostraram o alto teor de ácidos graxos na plumagem da ema 
Dromaeus novaehollandiae Latham, 1790 apesar de não possuir a glândula, 
sugerindo que as aves aquáticas que tiveram suas glândulas removidas 
podem permanecer secas devido à capacidade de repelência à água dos 
lipídios das penas.
PNA
–
–
Lectina
–
–
Muitos autores sustentam que a função desta glândula está 
intimamente ligada às propriedades hidrofóbicas da secreção, que teriam 
um papel essencial na proteção da superfície corporal das aves do meio 
ambiente, principalmente na impermeabilização da plumagem (Jacob, 1992).
Secretária
–
–
No entanto, mais tarde foi demonstrado que a presença da glândula não 
era essencial para o metabolismo do cálcio alterado pelo raquitismo, e que 
o limiar de sensibilidade para manifestação desta doença variava entre as 
diferentes espécies de aves (Rawles, 1960).
Con A
–
Outros autores postularam que a mudança na viscosidade da cera 
pode estar relacionada à formação da plumagem mais brilhante necessária 
para a corte (Piersma et al., 1999). Posteriormente Reneerkens e Korsten 
(2004) não encontraram respaldo para sua ideia.
Produto 
secretor
–
–
–
–
A camada germinativa tem uma intensidade de ligação muito forte 
com algumas lectinas particulares, especificamente com ÿ-D-
acetilglucosamina, ácido N-acetilneuramínico e ÿ-D-galactose. A camada 
degenerativa apresentou ligação muito intensa especificamente com ÿ-D-
manose e ÿ-D-glicose. As camadas de células intermediárias e secretoras 
não mostraram afinidade significativa para nenhuma das lectinas testadas. 
Os produtos de secreção mostraram alta afinidade para algumas lectinas 
específicas encontradas nas camadas germinativas e degenerativas 
(Montalti et al., 2001).
UEA–1
–
–
Os resultados de outros estudos sugerem que a glândula nas fêmeas 
pode estar envolvida na produção e secreção de lipídios com atividade de 
feromônio feminino (Kolattukudy e Rogers, 1987). O efeito anti-raquitismo 
da secreção da glândula com base em seu conteúdo de vitamina D foi 
estudado há várias décadas (Hou, 1928; 1929; 1930).
DBA
–
–
natureza terrestre da espécie (Montalti e Salibián, 2000).
Degenerativo
–
–
A elucidação do papel fisiológico e bioquímico da glândula tem sido 
objeto de inúmeros estudos. No entanto, os resultados têm sido controversos 
(Johnston, 1988).
+++
–
A estrutura microscópica da glândula de Columba livia foi estudada 
em nosso laboratório usando métodos histoquímicos e lectino-histoquímicos. 
Mucinas ácidas, lipídios neutros, glicolipídios e fosfolipídios foram 
componentes normais da secreção tubular. O uso de lectinas mostrou a 
distribuição de glicoconjugados durante a secreção normal em uma mistura 
de compostos lipídicos e carboidratos, cuja composição variou de acordo 
com o estágio de diferenciação celular e formação de secreção (Tabela 1).
RCA-1 –
+++
Sandilands et ai. (2004b) demonstraram recentemente que as 
características histológicas e dimensões da glândula e a quantidade de 
lipídios encontrados nas penas de Gallus gallus Linnaeus, 1758 foram 
significativamente afetadas pela idade da ave, em particular durante as 
primeiras semanas de desenvolvimento (até 30 semanas). .
SBA
–
–
No entanto, mostramos que não existe uma correlação clara entre o 
tamanho da glândula e o tamanho aquático/
Intermediário
–
–
+++
–
dispostos em um padrão de mosaico. Raramente são observadas células 
em degeneração.
WGA
–
+++
As paredes da glândula são semelhantes nas espécies estudadas, 
com exceção dos Columbiformes. As células epiteliais do lobo em Pombo-
da-rocha Columba livia são circundadas por septos de tecido conjuntivo e 
não formam túbulos que terminam em uma cavidade central. Há uma 
pequena camada germinativa na periferia dos feixes celulares onde se 
encontram as células intermediárias e as volumosas células de secreção.
Camada celular
3. Fisiologia da Glândula
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Glândula uropigial aviária
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440 Braz. J. Biol., 69(2): 437-446, 2009
Salibian, A. e Montalti, D.
Com base no alto teor de lipídios da secreção da glândula, 
postulamos seu possível papel ecotoxicológico na regulação do 
acúmulo e/ou excreção de compostos lipofílicos. Essa hipótesefoi verificada medindo-se o acúmulo de lindano, um xenobiótico 
organoclorolipofílico, no fígado e glândulas de C. livia após a 
injeção de doses subletais do inseticida (Gutiérrez et al., 1998). 
Os resultados indicaram a) uma quantidade significativa do 
inseticida acumulado na glândula, b) que o conteúdo lipídico da 
glândula não foi alterado, c) que o perfil de composição de ácidos 
graxos dos lipídios da glândula não se alterou em relação aos 
controles e, d ) que o teor de lipídios no fígado aumentou 2 a 4 
vezes em relação às aves controle. Esses resultados sugerem 
que a toxicidade de produtos lipofílicos pode ser regulada pela 
glândula uropigial, que teria o papel de capturar e depositar 
essas substâncias. Além disso, o peso do fígado das aves 
expostas ao lindano aumentou significativamente.
Alternativamente, não se pode desconsiderar que parte dos 
metais detectados nas penas pode ter origem na deposição 
externa e, consequentemente, refletir níveis de contaminação 
ambiental local em um determinado habitat.
Ao considerar o papel fisiológico da glândula uropigial, 
parece que a glândula não está necessariamente presente em 
todos os grupos de aves. Este fato, observado em várias 
espécies, juntamente com a falta de uma correspondência 
ecológica clara, sugere que, quando presente, a função da 
glândula pode ser diversa, mas não essencial. A este respeito, é 
interessante que a extirpação da glândula não teve consequências 
graves para a sobrevivência de gansinhos, galinhas e 
passeriformes (Jacob, 0 1976; Chen et al., 2003). A remoção 
cirúrgica da glândula urópica em Columba livia não afetou o 
comportamento, a sobrevivência, o ganho de peso corporal e as 
taxas de alimentação, durante um período de dois meses 
(Montalti et al., 1998; 2000; Moyer et al., 2003) .
O índice somático do fígado LSI passou de 1,7 (controles) para 
2,9 (aves injetadas com lindano); a diferença pode ser atribuída 
ao impacto do inseticida como consequência do aumento do 
fígado secundário à exposição ao inseticida devido a processos 
de proliferação compensatória (Williams e Iatropoulos, 2002).
a secreção da glândula na higiene da plumagem controlando 
fungos e bactérias da pele e ectoparasitas (Moyer et al., 2003).
Medimos vários parâmetros bioquímicos em relação à 
fisiologia da glândula (Montalti et al., 2006) comparando 
espécimes de controle com espécimes removidos da glândula.
É interessante que outros autores tenham postulado que a 
glândula pode ter um papel na proteção de animais selvagens 
expostos a inseticidas organoclorados (Charnetski e Stevens, 
1974; Johnston, 1976; 1978) e a metais pesados que podem ser 
de grande importância em espécies que habitam áreas altamente 
poluídas (Pilastro et al., 1993; Dauwe et al., 2002). Em relação a 
esse papel específico da glândula, vale destacar os resultados 
de um estudo recente (Janssens et al., 2001); aumentos 
significativos foram encontrados no teor de 13 metais pesados 
em penas de Parus major Linnaeus, 1758 capturados nas 
proximidades de uma planta industrial. Mais recentemente, 
Scheifler et al. (2005) relataram a presença de mercúrio em 
penas do pinguim-rei (Aptenodytes patagonicus Miller, 1778) que 
vive em remotas ilhas subantárticas.
Em conexão com os mecanismos de defesa química, 
Dumbacher (1999) e Dumbacher et al. (1992; 2000), relataram 
que a pele e a plumagem de três espécies de passeriformes do 
gênero Pitohui podem ser consideradas venenosas devido ao 
alto teor de um alcalóide neurotóxico esteróide encontrado até 
então apenas na pele de alguns anfíbios neotropicais. Esses 
autores atribuíram a esse alcalóide a função de defesa química 
contra predadores naturais como cobras, aves de rapina e 
possivelmente alguns marsupiais arborícolas. No entanto, 
considerando que a concentração
Esses efeitos antibióticos são modificados quando a glândula é 
extirpada, causando alterações significativas no número e na 
forma das bactérias que habitam a pele e as penas; esses efeitos 
podem ter significância ecológica e adaptativa.
Não foram encontradas diferenças nos níveis séricos de 
colesterol, lipídios totais e cálcio após 32-120 dias. Assim, não 
foi observada alteração em dois parâmetros bioquímicos básicos 
associados ao metabolismo de lipídios e em um parâmetro crítico 
relacionado à homeostase mineral, quatro meses após a ablação 
da glândula. Esses resultados sugerem que a glândula uropigial 
pode não relacionar, pelo menos fisiologicamente,
Mais recentemente, Haribal et al. (2005) apresentaram 
evidências sugerindo que a evolução nas variações qualitativas 
e quantitativas intraespecíficas na secreção da glândula preen 
pode ser atribuída a pressões seletivas causadas por 
ectossimbiontes que geralmente vivem em penas e provavelmente 
co-evoluíram com pássaros. Galván e Sanz (2006) forneceram 
evidências da possível relação entre o número de ácaros de 
penas e o tamanho da glândula uropigial em uma população 
reprodutora de chapim-real Parus major. Como esses aracnídeos 
se alimentam do óleo que as aves espalham de sua glândula, os 
autores supracitados levantaram a hipótese e mostraram que o 
número de ácaros se correlacionava positivamente com o 
tamanho da glândula uropigial de seus hospedeiros, sugerindo 
que o tamanho da glândula pode explicar a variância na carga 
de ácaros de penas entre coespecíficos.
à homeostase dos lipídios ou à regulação do metabolismo do 
cálcio.
É possível que os metais pesados encontrados nas penas 
possam se originar da deposição interna ou através da secreção 
da glândula uropigial durante a limpeza.
As penas fornecem às aves o isolamento essencial 
necessário para controlar a temperatura corporal, a potência 
aerodinâmica necessária para o voo e as cores que podem ser 
úteis na comunicação e na camuflagem. As penas modificadas 
são importantes na natação, produção de som, audição, proteção, 
higiene, repelência à água, transporte de água, sensação tátil, 
etc. (Gill, 1994; Stettenheim, 2000). Tem sido sugerido que 
algumas dessas propriedades podem estar associadas à 
secreção cerosa uropigial que as aves aplicam nas penas. No 
entanto, nem todos os lipídios da idade da ameixa se originam 
na glândula uropigial; uma proporção vem das secreções 
sebáceas da epiderme.
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4. Tamanho da glândula e habitat
5. A Composição Química da Secreção da 
Glândula
Braz. J. Biol., 69(2): 437-446, 2009 441
Glândula uropigial aviária
deste alcalóide é três ordens de magnitude menor do que o registrado 
em anfíbios de tamanho comparável, Poulsen (1993) questionou 
essa função e sugeriu, em vez disso, que eles poderiam ter um papel 
significativo no controle e regulação de artrópodes ectoparasitas 
aviários.
a composição química da secreção durante o período de reprodução 
(Jacob et al., 1979; Kolattukudy et al.,
Eles também sugeriram que os hormônios da tireoide provavelmente 
podemestar envolvidos na manutenção das funções metabólicas 
da glândula.
Nesse contexto da discussão, aceita-se que as espécies que 
mergulham na água para capturar suas presas exigiriam glândulas 
maiores do que as espécies que apanham suas presas.
Os estudos realizados por Asnani e Ramachandran (1993) em 
machos de Columba livia concluíram que os corticosteróides adrenais 
desempenham um papel primordial na manutenção da estrutura e 
função da glândula. Seus resultados apontaram a existência de uma 
relação adrenal-gonadal.
(0,01%) (Johnston, 1988; Montalti e Salibián, 2000).
Vários autores relataram diferenças nos pesos relativos das 
glândulas atribuindo-os a fatores como mudanças sazonais 
(Kennedy, 1971), habitat (Jacob e Ziswiler, 1982), peso corporal 
(Johnston, 1988), variações interindividuais e gênero ( Johnston, 
1988). Em nossos estudos foram encontradas diferenças 
estatisticamente significativas no tamanho relativo da glândula entre 
machos e fêmeas na maioria das espécies (ver Tabela 2). No entanto, 
ainda não foi encontrada uma explicação coerente para esses 
resultados.
Uma alternativa que não deve ser descartada é a
Alguns autores demonstraram diferenças sexuais em
Se a função da glândula pudesse estar intimamente ligada às 
propriedades hidrofóbicas de sua secreção e fosse, consequentemente, 
essencial para a impermeabilização da plumagem, pode-se levantar 
a hipótese de que o tamanho ou grau de desenvolvimento desta 
glândula deveria ser maior nas aves aquáticas do que nas terrestres. 
espécies. Para verificar essa hipótese, medimos a massa da glândula 
em relação à massa corporal em 1.164 indivíduos adultos de 126 
espécies e 49 famílias, concluindo que não havia correlação entre o 
grau de desenvolvimento dessa glândula e o contato dos animais 
com a água (Montalti e Salibián , 2000). A maior glândula foi 
encontrada em Cinclus mexicanus Swainson, 1827 (0,7% da massa 
corporal), enquanto a menor foi registrada em Bubulcus ibis (Linnaeus, 
1758)
probabilidade de a impermeabilização ser afetada pela estrutura das 
penas, como mostrado por Elowson (1984).
fora da superfície quase sem tocar a água (ver Jacob e Ziswiler, 
1982). Se assumirmos que o volume de secreção glandular constitui 
um parâmetro válido para determinar o grau de desenvolvimento 
glandular, nossos resultados indicam que o papel fisiológico da 
glândula não depende da massa glandular. No entanto, o peso 
relativo da glândula pareceu não ter relação clara com o grau de 
adaptação ao ambiente aquático da espécie em consideração. Por 
exemplo, apesar de ser uma espécie totalmente aquática, o tamanho 
relativo da glândula de Sternidae foi um dos maiores entre as 
espécies estudadas; achados semelhantes foram relatados por 
Johnston (1979). Se o peso médio das glândulas for comparado com 
o peso corporal das glândulas em aves aquáticas versus aves 
terrestres (Tabela 2), ambas apresentarão valores comparáveis 
apesar de seus habitats diferentes; por exemplo, Anas georgica 
Gmelin, 1789 (0,250%) versus Guira guira (Gmelin, 1788) (0,296%); 
Pygoscelis adeliae (Hombron e Jacquinot, 1841) (0,159%) versus 
Colaptes campestris (Vieillot, 1818) (0,174%).
síntese de ácidos graxos, cuja taxa mostrou variação sazonal 
(Kolattukudy et al., 1985; Kolattukudy e Rogers, 1987; Urich, 1994; 
Stevens, 1996).
Em contraste, Kolattukudy e Rogers (1987), Bohnet et al. (1991) 
e Hiremath et al. (1992) apresentaram evidências de que as 
alterações requeridas nas vias biossintéticas envolvidas na produção 
e secreção de feromônios femininos em machos e fêmeas de patos-
reais (Anas platyrhynchos Linnaeus, 1758) podem ser induzidas pelo 
estradiol. É interessante notar que o estradiol induz a proliferação de 
peroxissomos cujas enzimas estão envolvidas nessas alterações 
bioquímicas. Da mesma forma, os níveis de estradiol atingem seu 
ponto mais alto durante o eclipse, o período pós-nupcial. Sabe-se 
também que a tiroxina aumenta os efeitos proliferativos dos hormônios 
esteróides. Confirmando este comportamento, a injeção simultânea 
de estradiol e tiroxina acentuou os efeitos acima mencionados quando 
administrados separadamente.
A glândula mostrou uma capacidade muito alta para de novo
Poucas informações estão disponíveis sobre a regulação 
endócrina da função uropigial e os mecanismos moleculares e 
bioquímicos envolvidos na síntese dos lipídios das glândulas. 
Bhattacharyya e Chowdhury (1978) mostraram que em pombos 
machos adultos castrados pré-púberes, a administração de 
testosterona promove a síntese de material secretor lipídico da 
glândula, bem como uma aceleração da taxa de secreção. Esses 
resultados sugerem a existência de um mecanismo regulado por 
andrógenos de liberação de lipídios na glândula.
A glândula uropigial é especializada na síntese de lipídios. A 
composição química da secreção glandular tem sido extensivamente 
estudada. Em aves adultas, os ésteres naturais são compostos por 
uma mistura extraordinariamente diversificada de ácidos graxos e 
álcoois de cadeia longa. A secreção é uma mistura complexa e 
variável de substâncias formada principalmente por lip ids, ceras 
monoéster alifáticas, feitas de ácidos graxos (com vários graus de 
ramificação de metil), e álcoois cerosos monoidroxilados de cadeia 
longa. No entanto, alguns tipos de ceras diéster contendo ácidos 
graxos hidroxi e/ou dióis alcanos existem nas secreções da glândula 
em alguns grupos de aves (Jacob e Ziswiler, 1982; Downing, 1986; 
Jacob, 1992). Além de ácidos graxos ramificados e álcoois, havia 
também moléculas carregando até quatro ou cinco grupos metil em 
átomos de C internos dos lipídios da cadeia. A secreção também 
mostrou conter ácidos graxos saturados lineares esterificados por 
dióis saturados lineares.
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Larus maculipennis *
0,137 ± 0,027 
(0,105-0,180) [8]
0,290 ± 0,129
0,085 ± 0,025
(Kuhl, 1820)
Guira Cukoo
Chimango Caracara
0,144 ± 0,045
Gmelin, 1879
(0,143-0,346) 
[21]
(Des Murs, 1847)
Mockingbird de giz
(0,054-0,226) 
[27] 0,174 
± 0,055 
(0,103-0,318) 
[26]
0,231 ± 0,037
0,183 ± 0,05
Machos + Fêmeas
Gaivota com capuz marrom
Oceanites oceanicus
Papa-moscas de cauda bifurcada
0,228 ± 0,076
(Vieillot, 1816)
(Gmelin, 1788)
Mimus Saturnino *
Columba Lívia *
0,206 ± 0,045
*
(0,054-0,186) 
[11] 0,171 
± 0,071 
(0,105-0,318) 
[11]
(0,176-0,368) 
[22]
0,237 ± 0,042
0,453 ± 0,049 
(0,346-0,514) [8]
0,116 ± 0,056
0,210 ± 0,077
0,256 ± 0,048
0,296 ± 0,111
Plegadis chihi *
Nothura maculosa *
0,250 ± 0,071
Colaptes campestris
(0,143-0,346) 
[30]
0,030 ± 0,014 
(0,009-0,080) 
[51]
(Gmelin, 1789)
(0,012-0,054) 
[19]
Petrel de tempestade de Wilson
0,459 ± 0,088 
(0,353-0,627) [9]
0,156 ± 0,060
0,241 ± 0,047
Calidris fuscicollis *
(Temminck, 1815)
0,242 ± 0,018
0,312 ± 0,083
pomba orelhuda
Embernagra platensis *
Espécies
0,277 ± 0,065
0,230 ± 0,090
(0,147-0,240) [9]
Pombo rochoso
Anas Geórgia
(0,149-0,415) [8] 
0,310 ± 
0,104 
(0,126-0,473)[16]
0,026 ± 0,011
1987, Reneerkens et al., 2002). A este respeito, não conseguimos 
encontrar diferenças no pombo rochoso, provavelmente devido ao 
facto de termos realizado as nossas medições fora da época de 
reprodução.
(0,146-0,308) 
[21] 0,036 
± 0,016 
(0,014-0,080) 
[23]
(0,089-0,270) 
[11]
0,214 ± 0,049
Pygoscelis adeliae
Maçarico-branco
(0,05-0,590) 
[21] 0,180 
± 0,038 
(0,120-0,232) 
[11]
0,251 ± 0,037
(0,217-0,368) [4]
0,152 ± 0,049
(0,011-0,054) 
[29]
Cintilação de campo
(0,129-0,259) [6] 
0,271 ± 
0,065 
(0,136-0,398) 
[32]
0,456 ± 0,071 
(0,346-0,627) 
[17]
*
Zenaida auriculata
(Vieillot, 1817)
(0,176-0,319) 
[20] 0,026 
± 0,011 
(0,009-0,049) 
[28]
(0,053-0,128) 
[14]
(Vieillot, 1818)
Notura manchada
(Vieillot, 1819)
Grande Pampa-Finch
Machos
(0,011-0,039) 
[10]
(0,111-0,316) [5] 
0,145 ± 
0,043 
(0,064-0,192) [9]
Milvago chimango *
Guira guira
0,133 ± 0,038
0,026 ± 0,010
(Lichtenstein, 1823)
Pintail-de-bico-amarelo
(0,082-0,226) 
[16] 0,170 
± 0,047 
(0,103-0,292) 
[15]
(0,176-0,368) 
[12]
(0,146-0,319) 
[41]
(0,053-0,270) 
[25]
Pinguim de Adélia
Vieillot, 1808
Lichtenstein, 1823
(0,05-0,590) 
[36] 0,177 
± 0,036 
(0,121-0,262) 
[25]
Outra função da secreção das glândulas poderia ser a proteção 
contra fatores ambientais adversos (por exemplo, variações de 
temperatura). Pode ser o caso de secreções que são líquidas à 
temperatura ambiente, formando uma
(0,111-0,368) [9] 
0,142 ± 
0,035 
(0,064-0,192) 
[17]
*
0,188 ± 0,030
0,026 ± 0,009
Gmelin, 1789
(0,129-0,415) 
[14] 0,287 
± 0,083 
(0,126-0,473) 
[48]
(0,183-0,448) 
[15] 0,176 
± 0,036 
(0,126-0,262) 
[14]
(0,214-0,275) 
[10]
Íbis de cara branca
Savana de Tyrannus
Mulheres
(Hombron e Jacquinot, 1841)
442
Salibian, A. e Montalti, D.
Braz. J. Biol., 69(2): 437-446, 2009
Tabela 2. Peso da glândula uropigial (em g) em relação à massa corporal (massa da glândula x 100/massa corporal) em várias espécies 
de aves discriminadas por sexo. Nomes comuns estão incluídos. Os dados são dados como média ± DP, valores mínimo e máximo entre 
parênteses; número de amostras, entre parênteses. Os asteriscos indicam diferenças estatisticamente significativas (p < 0,01) entre 
homens e mulheres (teste U de Mann-Whitney) (parte dos dados foi retirado de Montalti e Salibián, 2000).
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Tabela 3. Composição de ácidos graxos dos lipídios totais de toda a glândula uropigial de Pombo Rochoso Columba livia e sua 
secreção. Os dados são expressos em porcentagem; média ± DP Peso corporal médio das aves, 443 g (dados de Gutiérrez et al. 
1998; Montalti et al., 2005).
Braz. J. Biol., 69(2): 437-446, 2009 443
Glândula uropigial aviária
A maioria de nossos experimentos foi realizada em animais adultos, 
portanto, os resultados aqui apresentados não seriam afetados pela 
idade das aves em estudo.
Os ácidos graxos saturados de cadeia longa foram principalmente 
14:0, 16:0 e 18:0 (Montalti et al., 2005).
58,48 ± 0,01Total insaturado
A composição química da secreção glandular tem sido sugerida 
como uma valiosa ferramenta taxonômica (Jacob e Grimmer, 1975; 
Jacob e Ziswiler, 1982; Hoerschelmann e Jacob, 1996). Nossos 
resultados sugerem que a tendência de desenvolvimento da glândula 
foi independente da linhagem da ave.
52,57 ± 3,30
Índice de insaturação
As informações disponíveis em relação ao
Secreção da Glândula
14,82 ± 1,1212,27 ± 0,22
A composição de ácidos graxos dos lipídios na glândula uropigial 
do pombo-rocha e sua secreção foram determinadas em nosso 
laboratório. As medições foram realizadas para estabelecer a 
quantidade de secreção, o teor de lipídios totais e a composição de 
ácidos graxos da secreção. A composição de ácidos graxos dos 
lipídios extraídos da secreção glandular consistiu em cadeias C14 a 
C20, a maioria insaturadas, com prevalência de ácido oleico e baixo 
teor de ácidos linoleico e araquidônico.
Outro fator importante que afetou o perfil de ácidos graxos da 
glândula foi a idade das aves, que, por sua vez, pode estar relacionada 
à maturidade sexual e, portanto, ao seu estado hormonal no momento 
específico em que as medidas foram realizadas (Sandilands et al. ., 
2004a).
N = 6
41,15 ± 2,28
0,58 ± 0,01
Para evitar a “contaminação” do material ensaiado dos tecidos 
circundantes ricos em triglicerídeos (Jacob, 1975), foi analisada a 
secreção de cada glândula.
A porcentagem de ácidos graxos saturados na secreção foi 
menor que a de insaturados em ambos os sexos; a razão saturada: 
insaturada foi de 0,58. No entanto, quando o perfil desses ácidos 
graxos foi determinado em toda a glândula, a proporção foi de 1,17 
(Tabela 3; Gutiérrez et al., 1998). Esse achado deve ser interpretado 
como consequência da composição química diferente da cápsula 
conjuntiva, que foi analisada em conjunto com a secreção glandular. 
Ao analisar toda a glândula, as medidas incluem alguns compostos 
que não fazem parte da secreção (por exemplo, tecido conjuntivo) e 
não
Monoinsaturado
Ácido graxo
Assim, a glândula está presente em aves filogeneticamente distantes 
(ex. Tinamidae-Hirundinidae) ou ausente em taxa filogeneticamente 
próximos (alguns Psittacidae-Columbidae). Sweeney et ai. (2004) 
mostraram que é improvável que a composição da cera de penas 
seja altamente informativa para reconstruir as relações filogenéticas. 
Levy e Strain (1982) também notaram que o uso da composição 
química da secreção com fins quimiotaxonômicos pode ser 
inadequado, considerando-se este um parâmetro com grande 
quantidade de variações circânicas associadas aos ciclos reprodutivos 
das aves, e condicionada por fatores ambientais, hormonais e 
fisiológicos. fatores.
Saturado/insaturado
a função desta glândula, que se sabe estar presente apenas nas 
aves, é, por enquanto, apenas parcial. No entanto, isso fornece os 
meios para estabelecer que a glândula uropigial é um órgão muito 
variável em relação à morfologia, composição química de sua 
secreção e a variedade de funções em que está envolvida. órgão 
funcionalmente plástico, envolvido na
Poliinsaturado
A composição química dos lipídios secretores da glândula pode 
variar de acordo com o estágio de desenvolvimento (Kolattukudy e 
Sawaya, 1974) ou de reprodução.
película seca permanente quando exposta ao ar e, portanto, atuaria 
como fator de proteção preservando a estrutura das penas.
N = 12
33,97 ± 0,82
84,04 ± 1,57
38,63 ± 5,44
23,81 ± 0,32
Glândula inteira
46,22 ± 1,09
não está envolvido na função de secreção da glândula (Gutiérrez et 
al., 1998).
Desta forma foi possível determinar com precisão o teor de lipídios 
e sua composição de ácidos graxos, que, por sua vez, é o que as 
aves utilizam para alisar suas penas (Moyer et al., 2003).
Kolattukudy et ai. (1991) notaram diferenças químicas em Anas 
platyrhynchos entre o momento imediatamente após a eclosão e mais 
tarde, quando as penas são substituídas por penas adultas. Os 
ésteres de cera de cadeia longa iniciais foramsubstituídos por ésteres 
de cadeia curta (Kolattukudy et al., 1987). Piersma et ai. (1999) e 
Reneerkens et al. (2005) mostraram que as misturas usuais de ceras 
monoéster preen es de Calidris canutus (Linnaeus 1758) no início da 
incubação são substituídas por misturas de ceras diéster menos 
voláteis, provavelmente mais difíceis de espalhar na plumagem; eles 
apresentam a hipótese de que as ceras diéster reduzem o cheiro das 
aves e, assim, reduzem o risco de predação. Este fato representaria 
uma importante vantagem seletiva para as aves (Reneerkens et al., 
2006).
1,17 ± 0,18
Saturado
Machine Translated by Google
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444
Agradecimentos — os resultados originais relatados e discutidos nesta 
revisão originaram-se de vários projetos apoiados por bolsas aos autores 
da Comissão de Pesquisa Científica da Província de Buenos Aires e da 
Universidade Nacional de La Plata, Argentina. Carlos Tremouilles (Museo 
de La Plata, Universidade Nacional de La Plata, Argentina) é reconhecido 
por sua assistência nos desenhos da Figura.
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