Leticia Barbosa

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UNIVERSIDADE DO ESTADO DO RIO DE JANEIRO 
INSTITUTO DE BIOLOGIA ROBERTO ALCANTARA GOMES 
DEPARTAMENTO DE ENSINO DE CIÊNCIAS E BIOLOGIA 
 
 
 
 
LETÍCIA BARBOSA QUESADO
 
 
 
 
 
 
 
 
Interações Ecológicas nos Livros 
Didáticos do Ensino Médio 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UERJ – RJ 
2009 
 
 
LETÍCIA BARBOSA QUESADO
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Interações Ecológicas nos Livros Didáticos do 
Ensino Médio 
 
 
 
 
 
 
Monografia apresentada, como requisito parcial para a 
obtenção do título de Especialista em Ensino Ciências, 
ao Programa de Pós-Graduação „Lato-Sensu‟ em 
Ensino de Ciências, da Universidade do Estado do Rio 
de Janeiro. 
 
ORIENTADOR: Profª. MSc Elizabeth dos Santos Rios 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UERJ – RJ 
2009 
 
 
 
ii 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CATALOGAÇÃO NA FONTE 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
LETÍCIA BARBOSA QUESADO
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Quesado, Letícia Barbosa. 
 Interações ecológicas nos livros didáticos do ensino médio / 
Letícia Barbosa Quesado. – Rio de Janeiro, 2009. 
 xiii, 100 f. : il. 
 
Orientadora: Elizabeth dos Santos Rios. 
Projeto final apresentado ao Instituto de Biologia Roberto 
Alcântara Gomes da Universidade do Estado do Rio de Janeiro, 
como requisito para obtenção de grau de licenciada em Ciências 
Biológicas. 
 
 
1. Ecologia - Estudo e ensino. 2. Biologia - Estudo e 
ensino. 3. Ecologia - Livros didáticos. 4. Biologia - Livros 
didáticos. 5. Ensino médio. I. Rios, Elizabeth dos Santos. II. 
Universidade do Estado do Rio de Janeiro. Instituto de 
Biologia Roberto Alcântara Gomes. III. Título. 
 
CDU 577.4 
Q5 
 
 
iii 
 
Interações Ecológicas nos Livros Didáticos do Ensino Médio 
 
 
 
 
Monografia apresentada, como requisito parcial para a 
obtenção do título de Especialista em Ensino Ciências, 
ao Programa de Pós-Graduação „Lato-Sensu‟ em 
Ensino de Ciências, da Universidade do Estado do Rio 
de Janeiro. 
 
 
Aprovado em: 14 de Outubro de 2009. 
 
Banca Examinadora: 
 
 
___________________________________________________________ 
Profª. MSc. Elizabeth dos Santos Rios (Orientadora) 
Instituto de Biologia Roberto Alcantara Gomes/UERJ 
 
 
____________________________________________________________ 
Profª. Dr. Ana Maria Donato 
Instituto de Biologia Roberto Alcantara Gomes/UERJ 
 
 
____________________________________________________________ 
Profª. MSc. Luciene Sampaio de Andrade 
Instituto de Biologia Roberto Alcantara Gomes/UERJ 
 
 
 
 
UERJ – RJ 
2009 
 
 
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Á Profª. Elizabeth Rios 
 
 
 
 
 
v 
AGRADECIMENTOS 
 
À Profª. MSc Elizabeth dos Santos Rios pela orientação, a confiança em mim aplicada 
desde o início da pós-graduação e pela oportunidade de estudar um assunto tão interessante. 
À UERJ pelo um ano e meio de ótimas experiências, pela obtenção dos meus 
conhecimentos e pelo meu futuro profissional. 
Aos professores do Programa da Pós-graduação „Lato-sensu‟ em Ensino de Ciências 
da UERJ, pela paciência e atenção nas aulas ministradas. 
Aos meus amigos por me ouvirem, me aconselharem, partilharem comigo parte de 
suas vidas com muita alegria, conversa, brincadeira, festas e até mesmo estudos. A cada um, 
há uma parte de minha memória e coração. Agradeço profundamente ao Alê, ao Digo, ao 
Hugo (Gavião), à Salsa e à Lê. Os doze da turma de 2008: Ana Maria (pessoa contagiante e 
pela amizade), Alexandra (às piadas e comentário engraçadíssimos e surpreendentes), 
Alexandre (fotógrafo da turma), Daniela (fofa com cara de durona), Erika (pela alegria), 
Fabíola (pessoa inteligente e eloquente, um exemplo de vida), Francisco (menino “fofo”, 
prestativo e amigo), Marcella (pessoa inteligente e de coração enorme), Natalia (pelas 
conversas interessantes no caminho de volta para casa e pela eterna amizade) e Simone (mãe 
de todos, exemplo de pessoa). 
À minha família, meu porto seguro, pelo carinho, incentivo e apoio em todos os 
sentidos... Aos meus pais, que me ajudaram muito, principalmente, nos momentos de 
desespero e sempre acreditaram em mim, sempre. Ao meu irmão, simplesmente por ser quem 
ele é! Aos meus familiares cearenses, mineiros e cariocas, sanguíneos e postiços pela alegria 
que me proporcionam, por confiarem em mim cegamente e pelo amor incondicional que 
sentimos um pelo outro. À minha tia-postiça, Adriane Farah, que tem me acompanhado 
crescer profissional e pessoalmente, de forma bastante presente. Esta que sempre transmite 
imensa alegria. 
E, de maneira especial, agradeço ao Alessandro, que com muito carinho, amor, 
paciência e compreensão sempre me apoiou e me colocou para cima. E, por me fazer MUITO 
FELIZ! 
 
Obrigada a todos! 
 
 
 
vi 
 
 
 
 
 
RESUMO 
 
 
QUESADO, Letícia Barbosa. Interações Ecológicas nos Livros Didáticos do Ensino Médio. 
2009. 97 f. Monografia (Especialização) - Instituto de Biologia Roberto Alcantara Gomes, 
Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2009. 
 
O ensino das Ciências tem como finalidade a promoção do processo de cidadania e inclusão 
social, pois torna o alunado capaz de questionar, compreender, interagir, tomar decisões, e 
melhorar sua qualidade de vida. Também torna possível o reconhecimento do aluno como 
organismo integrante da natureza. Portanto, sujeito aos mesmos fenômenos e interações que 
os demais, porém sendo capaz de modificar ativamente a biodiversidade e as relações 
estabelecidas entre os organismos. Assim sendo, apreender o conteúdo de interações 
ecológicas, presente nos livros didáticos de Ensino Médio, é importante para o processo de 
formação de um cidadão pleno. No entanto, os livros didáticos possuem informações 
fragmentadas e que podem levar a elaboração de concepções simplistas e equivocadas dos 
assuntos estudados, causando confusão na construção e compreensão do conhecimento pelo 
aluno. Seguindo esta perspectiva, a hipótese foi de que as interações ecológicas são 
abordadas, porém não aprofundada e compreensível o suficiente. Os objetivos foram: (i) 
analisar se a interações ecológicas são abordadas nos livros didáticos do 3° ano do ensino 
médio, (ii) investigar a clareza dos textos e (iii) avaliar se os livros seguem as orientações do 
Parâmetro Curricular Nacional (PCN). O objeto deste estudo foram os elementos textuais e 
ilustrativos de 6 livros didáticos do 3º ano do Ensino Médio recomendadas pelo Programa 
Nacional do Livro para o Ensino Médio (PNLEM) de 2007. Neles foram realizadas análises, 
por meio de um formulário, quanto a erros de conceitos; omissão de conteúdo; clareza; 
atividades complementares; referências; fontes alternativas de pesquisa; presença do conteúdo 
no nível nacional e padrão de desenvolvimento das idéias. Os resultados demonstraram que as 
interações ecológicas foram abordadas em todos os livros didáticos estudados de forma um 
pouco confusa. Isto reflete a mesma confusão na classificação do tema nos diferentes livros de 
referência. No entanto, seguiram a maioria das orientações do PCN e do Parâmetro Curricular 
Nacional para o Ensino Médio (PCNEM), permitindo ampliar o entendimento sobre o mundo 
vivo. Embora dificulte a compreensão de que o aluno faz parte da natureza, uma vez que 
apresentaram o ser humano sempre como a parte prejudicada na interação Parasitismo e 
Competição. Também favoreceram o desenvolvimento de modos de pensar e agir, através das 
atividades de grupo, prática e debates, que permitem aos alunos se localizarem no mundo e 
dele participar de modo consciente e consequente. Este trabalho foi capaz de detectar a 
necessidade de mais estudos na área de interações ecológicas e uma unificação da 
classificação da mesma, para que não suscite confusões nem por parte de outrospesquisadores, nem por parte de leigos. 
 
Palavras-chave: Interações ecológicas; Ensino de Biologia; Livros didáticos; Ensino Médio. 
 
 
 
 
vii 
 
 
 
 
 
ABSTRACT 
 
 
The aims of Science teaching are to promote the process of citizenship and social inclusion, 
because it makes the students able to question, understand, interact, make decisions and 
improve their life quality. Also makes possible the recognition of the student as organism that 
makes part of nature. Therefore, subordinate to the same phenomena and interactions as the 
other organisms, but being able to actively alter the biodiversity and the relationship between 
other organisms. For this reason, understanding the content of ecological interactions, present 
in textbooks of high school, it is important to the process of formation of a full citizen. 
However, the textbooks have fragmented information and can lead to development of 
simplistic and mistaken conceptions of the subjects studied, causing confusion in the 
construction and comprehension of knowledge by the student. Following this approach, the 
hypothesis was that ecological interactions are addressed, but not depth and understandable 
enough. Aims of this study were (i) examine if the ecological interactions are addressed in 
textbooks of the 3rd year of high school, (ii) investigate if the text is understandable and (iii) 
whether the books follow the guidelines of the National Curricular Parameters (NCP). Textual 
and illustrative elements of 6 textbooks of the 3rd year of high school recommended by the 
National Book Program for High School (NBPHS) 2007 were the focuses of this study. 
Through a form were analyzed mistakes concepts, omission of content, text understanding; 
complementary activities, references, sources of research; presence of the content at the 
national level and pattern of development of ideas. Results showed that the ecological 
interactions were addressed in all textbooks studied, but not understandable enough. This 
reflects the same confusion in the classification of the subject that appears in all reference 
books. However, they followed the most of the guidelines of the NCP and the National 
Curricular Parameters for High School (NCPHS), allowing to increase the understanding of 
the living world. Although, difficult to understand that the student is part of nature, since the 
human was always presented as the aggrieved party in the Parasitism and Competition 
interaction. Also favored the development the way of thinking and acting, through group 
activities, practice and discussion, allowing students to located themselves in the world and 
participate of the word consciously and consequently. This work was able to detect the need 
for further studies in the ecological interactions and a unification of the classification of it, for 
not to cause misunderstanding by other researchers or by lay people. 
 
Keywords: Ecological interactions; Biology teaching of Biology, Textbooks, High School. 
 
 
 
 
 
 
 
 
viii 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE TABELAS 
 
Páginas 
Tabela 1 – Interações apresentadas nos livros utilizados como referência para a 
revisão conceitual............................................................................................ 11 
Tabela 2 – Distribuição percentual das obras escolhidas pelos professores de 
Biologia escolhidas no PNLEM/2007............................................................. 32 
Tabela 3 – Características apresentadas nas obras estudadas..................................... 34-35 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ix 
 
 
 
 
 
LISTA DE FIGURAS 
 
Páginas 
Figura 1 – Exemplos de interações ecológicas diretas entre espécies em comunidades 11 
Figura 2 – Exemplo de uma interação ecológica mutualística indireta entre espécies 
em comunidades................................................................................................... 18 
Figura 3 – Exemplo de uma interação ecológica indireta entre espécies em 
comunidades......................................................................................................... 19 
Figura 4 – Exemplo de uma interação ecológica indireta entre espécies em 
comunidades, cascata trófica................................................................................ 24 
Figura 5 – Exemplos de algumas interações ecológicas de Competição indireta entre 
espécies em comunidades..................................................................................... 30 
Figura 6 – Capa do livro Biologia (LAURENCE, 2006)................................................ 37 
Figura 7 – Exercício proposto para a fixação do conteúdo dinâmica populacional e do 
conceito relacionado à interação ecológica (LAURENCE, 2006, p. 89).......... 39 
Figura 8 – Exercício proposto para a fixação do conteúdo cadeia trófica e do conceito 
relacionado à interação ecológica (LAURENCE, 2006, p. 89)........................... 40 
Figura 9 – Atividade complementar em grupo que utiliza conceito relacionado à 
interação ecológica (LAURENCE, 2006, p. 82).................................................. 41 
Figura 10 – Capa do livro Biologia (AMABIS e MARTHO, 2005).............................. 42 
Figura 11 – Tabela de ganhos e perdas individuais nas relações ecológicas 
interespecíficas (AMABIS e MARTHO, 2005, p. 348)....................................... 43 
Figura 12 – Observação feita pelos autores para a correção de definição da relação 
ecológica intra-específica das formigas (AMABIS e MARTHO, 2005, p. 354) 44 
Figura 13 – Exemplo dado pelos autores para caracterizar a Predação e que 
representa o conceito de dinâmica populacional da presa e de seu predador 
(AMABIS e MARTHO, 2005, p. 350)................................................................. 45 
Figura 14 – Exercícios propostos para a fixação do conteúdo apresentado e dos 
conceitos relacionados à interação ecológica (AMABIS e MARTHO, 2005, p. 
356)....................................................................................................................... 45 
Figura 15 – Exercício de vestibular que utiliza exemplos com organismos brasileiros 
(AMABIS e MARTHO, 2005, p. 358)................................................................. 46 
Figura 16 – Capa do livro Biologia (LOPES e ROSSO, 2006)...................................... 
47 
x 
 
 
 
 
 
Páginas 
Figura 17 – Exercícios propostos para a fixação do conteúdo apresentado e dos 
conceitos relacionados à interação ecológica (LOPES e ROSSO, 2006, (A) p. 
564 e (B) p. 561).................................................................................................. 49 
Figura 18 – Exercício proposto no qual é questionada a participação humana na 
interação ecológica, Competição intra-específica (LOPES e ROSSO, 2006, p. 
564)....................................................................................................................... 50 
Figura 19 – Exercício proposto que se utiliza de um exemplo brasileiro na interação 
Parasitismo (LOPES e ROSSO, 2006, p. 564)..................................................... 50 
Figura 20 – Capa do livro Biologia - (LINHARES e GEWASDSZNAJDER, 2007).... 51 
Figura 21 – Tabela de classificação das relações ecológicas (LINHARES e 
GEWASDSZNAJDER, 2007, p. 477)................................................................. 52 
Figura 22 – Exercícios propostos para a fixação dos conteúdos apresentados no texto 
e dos conceitos relacionados à interação ecológica (LINHARES e 
GEWASDSZNAJDER, 2007, p. 484)................................................................. 54 
Figura 23 – Exercícios das seções “Compreendendo o texto” (A), “Questões para 
análise” (B) e “Exame Nacional do Ensino Médio – Enem” (C) propostos para 
a fixação dos conteúdos apresentados no capítulo e dos conceitos relacionados 
à interação ecológica (LINHARESe GEWASDSZNAJDER, 2007, (A) p. 484, 
(B) e (C) p. 487)................................................................................................... 
 
54 
Figura 24 – Exercícios das seções “Exame Nacional do Ensino Médio – Enem” (A) e 
“Compreendendo o texto” (B) propostos para a fixação dos conteúdos 
apresentados no capítulo e dos conceitos relacionados à interação ecológica 
(LINHARES e GEWASDSZNAJDER, 2007, (A) p. 487e (B) p. 484)............... 
 
56 
Figura 25 – Exercício proposto que se utiliza de um exemplo brasileiro na interação 
Parasitismo (LINHARES e GEWASDSZNAJDER, 2007, p. 484).................... 57 
Figura 26 – Montagem de um experimento (A) proposto para uma atividade de 
discussão em grupo (B) (LINHARES e GEWASDSZNAJDER, 2007, p. 488).. 58 
Figura 27 – Capa do livro Biologia - (SILVA JUNIOR e SASSON, 2005).................. 59 
Figura 28 – Tabela de classificação das relações ecológicas (SILVA JUNIOR e 
SASSON, 2005, p. 379)....................................................................................... 60 
Figura 29 – Exercícios propostos para a fixação do conteúdo cadeia trófica: (A) 
cadeia trófica e (B) reconhecimento de uma interação em uma teia trófica 
(SILVA JUNIOR e SASSON, 2005, (A) p. 400 e (B) p. 401)............................ 61 
Figura 30 – Exercício proposto para a fixação do conteúdo dinâmica populacional na 
seção “Questões e propostas para discussão” (SILVA JUNIOR e SASSON, 
2005, p. 393)......................................................................................................... 61 
xi 
 
 
 
 
 
Páginas 
Figura 31 – Exercícios propostos para a fixação do conteúdo nicho ecológico nas 
seções (A) e (B) “Questões e propostas para discussão” e (C) “Teste” (SILVA 
JUNIOR e SASSON, 2005, (A) p. 395, (B) p. 396 e (C) p. 399)........................ 62 
Figura 32 – Exemplo de uma caixa de diálogo com nota sobre um assunto importante 
na página (SILVA JUNIOR e SASSON, 2005, p. 380)....................................... 63 
Figura 33 – Exercícios propostos para questionar a classificação da herbivoria na 
seção “Questões e propostas para discussão” (SILVA JUNIOR e SASSON, 
2005, p. 394)......................................................................................................... 64 
Figura 34 – Exercício proposto que faz menção ao ser humano nas interações 
ecológicas (item III) na seção “Questões e propostas para discussão” (SILVA 
JUNIOR e SASSON, 2005, p. 394)..................................................................... 64 
Figura 35 – Exemplo de exercício com organismos brasileiros (A) ou apenas citando 
uma região brasileira onde pode ocorrer a dada interação (B) (SILVA 
JUNIOR e SASSON, 2005, (A) p. 402 e (B) p. 400)........................................... 65 
Figura 36 – Capa do livro Biologia - (PAULINO, 2005)............................................... 66 
Figura 37 – Tabela de classificação das relações ecológicas (PAULINO, 2005, p. 
230)....................................................................................................................... 67 
Figura 38 – Exercícios das seções “Organizando o conhecimento” (A) e “Roteiro 
para auto-avaliação” (B) e (C) propostos para a fixação dos conteúdos 
apresentados no capítulo e dos conceitos relacionados à interação ecológica 
(PAULINO, 2005, (A) p. 213, (B) p. 216 e (C) p. 218)....................................... 
 
70 
Figura 39 – Exercício da seção “Roteiro para auto-avaliação” com citação do ser 
humano na interação Parasitismo (PAULINO, 2005, p. 236).............................. 71 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
xii 
 
 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
Páginas 
INTRODUÇÃO............................................................................................................ 1 
1. CAPÍTULO I – LIVRO DIDÁTICO....................................................................... 3 
1.1. Sua Importância................................................................................................. 3 
1.2. Seu Histórico..................................................................................................... 5 
2. CAPÍTULO II – INTERAÇÕES ECOLÓGICAS................................................ 9 
2.1. Neutralismo....................................................................................................... 12 
2.2. Simbiose............................................................................................................ 12 
2.2.1. Comensalismo......................................................................................... 13 
2.2.2. Mutualismo.............................................................................................. 15 
2.2.3. Parasitismo.............................................................................................. 19 
2.3. Predação............................................................................................................ 23 
2.4. Amensalismo..................................................................................................... 27 
2.5. Competição interespecífica............................................................................... 28 
3. METODOLOGIA...................................................................................................... 31 
3.1. Abordagem........................................................................................................ 31 
3.2. Fonte.................................................................................................................. 31 
3.3. Amostragem...................................................................................................... 31 
3.4. A coleta dos dados............................................................................................. 32 
3.4.1. O instrumento.......................................................................................... 32 
3.4.2. O procedimento de coleta dos dados....................................................... 32 
3.4.3. Tratamento dos dados.............................................................................. 33 
3.5. Revisão conceitual............................................................................................. 33 
 
xiii 
 
 
 
 
 
Páginas 
4. RESULTADOS.......................................................................................................... 34 
4.1. Análise geral...................................................................................................... 34 
4.2. Análises por livro didático................................................................................ 37 
5. DISCUSSÃO.............................................................................................................. 73 
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS.................................................................................... 78 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................ 79 
Bibliografia Analisada.............................................................................................. 85 
ANEXOS........................................................................................................................ 86 
Anexo A – Roteiro de análise documental............................................................... 87 
Anexo B – Roteiro de análise documental: LAURENCE J..................................... 89 
Anexo C – Roteiro de análise documental: AMABIS, JM e MARTHO, GR.......... 91 
Anexo D – Roteiro de análise documental: LOPES, S e ROSSO, S....................... 93 
Anexo E – Roteiro de análise documental: LINHARES, S e 
GEWASDSZNAJDER, F......................................................................................... 
 
95 
Anexo F – Roteiro de análise documental - SILVA JUNIOR, C e SASSON, S..... 97 
Anexo G – Roteiro de análise documental - PAULINO, WR..................................99 
 
 
 
 
1 
 
INTRODUÇÃO 
 
 
Nas últimas décadas, inúmeras informações têm sido veiculadas pelos meios de 
comunicação referentes a acontecimentos, cujo completo entendimento depende do 
conhecimento científico. Com uma frequência incomum, dado o avanço da ciência em alguns 
de seus campos, a linguagem científica tem integrado vocabulário do nosso dia-a-dia com 
termos como: genoma, clonagem, efeito estufa, transgênico, entre outros. Ou seja, assuntos 
biológicos têm sido discutidos em jornais e revistas de grande circulação ou em programas de 
entretenimento veiculados pela tevê ou pelo rádio como notícia política, econômica e até 
como parte de uma discussão ética (BRASIL, 2005). 
O ensino de Ciências tem como finalidade, neste sentido, a promoção do processo de 
cidadania e inclusão social, uma vez que tornam os alunos capazes de discutir, questionar, 
compreender o mundo que as cerca, interagir de maneira crítica e autônoma à sociedade a que 
pertencem, respeitar o ponto de vista alheio, resolver problemas, tomar decisões e melhorar 
sua qualidade de vida. Essas são características que promovem uma sociedade solidária, 
pacífica, participativa e democrática (UNESCO, 2005). 
Porém, o ensino de Ciências não tem apenas o intuito de fazer o cidadão pleno e 
participativo, mas também de ajudar a entender algumas das indagações feitas pelo homem. 
Essas seriam a compreensão da origem, da reprodução, da evolução da vida e da vida humana 
em toda sua diversidade de organização e interação (BRASIL, 2005). Também torna possível 
o reconhecimento do aluno como organismo e parte integrante da Natureza e, portanto, sujeito 
aos mesmos processos, fenômenos e interações que os demais seres vivos, e capaz de 
modificar ativamente a biodiversidade e as relações estabelecidas entre os organismos 
(BRASIL, 2006). 
Portanto, apreender o conteúdo de interações ecológicas é importante neste processo 
de formação de um cidadão pleno. Entendem-se interações ecológicas como sendo “relações 
entre espécies que vivem numa comunidade; especificamente é o efeito que um indivíduo de 
uma espécie pode exercer sobre um indivíduo de outra espécie” (ACIESP, 1997, p. 148). 
Esse conteúdo é encontrado nos livros didáticos, de forma mais detalhada no Ensino 
Médio. Os livros didáticos são considerados o principal instrumento de transmissão e 
construção do conhecimento científico escolar (MARIA, 2008). Sua importância passa por ser 
um mediador da aprendizagem dos estudantes, guia de atividades didáticas e textos 
complementares, fonte de atualização dos professores, entre outros, sendo, então, um alicerce 
2 
 
para as atividades docentes (QUESADO, 2005). No entanto, possuem informações 
fragmentadas e que podem levar a confusão na construção e compreensão dos assuntos 
estudados (MARIA, 2008). 
Um dos problemas mais apontados no ensino das diferentes ciências, seja no nível 
básico ou superior, é a fragmentação do conhecimento científico, tal como ele é usualmente 
apresentado (MARTINS e GUIMARÃES, 2002). O conceito das interações ecológicas e 
noções relacionadas, como as de cadeia trófica e doenças associadas ao parasitismo de alguns 
organismos, podem desempenhar um papel relevante no que concerne à obtenção de uma 
noção de integração e relação entre os seres vivos, incluindo o ser humano. 
Para que os alunos tenham esta noção de integração, é necessária a utilização de livros 
didáticos que contenham informações adequadas de diversos temas, inclusive do que será 
abordado neste trabalho. Uma vez que, este tema apresenta definições que são constantemente 
confundidas e mal interpretadas, principalmente, pela quantidade de interações e pela 
proximidade conceitual das mesmas. Outro fator a se considerar é a falta de reconhecimento 
destas interações pelos alunos, provavelmente, porque os exemplos dados não estão próximos 
a realidade dos mesmos e/ou pela possível falta de um recurso visual, através do qual o aluno 
pode assimilar o conteúdo apresentado. 
Com base no que já foi exposto formulou-se a hipótese de que as interações ecológicas 
são abordadas, porém não de forma aprofundada e compreensível o suficiente. Portanto, a 
pergunta feita por este trabalho é: Como as interações ecológicas são abordadas nos livros 
didáticos para o Ensino Médio? 
O objetivo geral foi avaliar a forma como são abordadas as interações ecológicas nos 
livros didáticos de Ensino Médio. Enquanto, os objetivos específicos são: 
(i) analisar se as relações ecológicas são abordadas nos livros didáticos do 3° ano do 
ensino médio; 
(ii) investigar a clareza dos textos nos diferentes livros didáticos escolhidos; 
(iii) avaliar se seguem as orientações do Parâmetro Curricular Nacional (PCN). 
 
 
 
 
 
 
3 
 
 
CAPÍTULO I 
 
 
1. LIVRO DIDÁTICO 
 
 
Um país se faz com homens e livros 
Monteiro Lobato 
 
1.1. Sua Importância 
 
O livro didático é um recurso de leitura considerado como o principal instrumento de 
transposição de conteúdo visando à construção de conhecimentos científicos escolares 
(MARIA, 2008). 
O relatório sobre a Educação no século XXI da Comissão Internacional para a 
UNESCO (1998) considera que, apesar do desenvolvimento das tecnologias e outros 
instrumentos pedagógicos, o livro didático possui um papel essencial no ensino, sendo “o 
suporte mais fácil de manejar e mais econômico, ilustra os ensinamentos do professor, 
permitindo que o aluno reveja os seus conhecimentos e adquira autonomia” (DELORS, 1998, 
p.192). Portanto, é um mediador da aprendizagem dos estudantes, um guia de atividades 
didáticas e textos complementares, uma fonte de atualização dos professores, entre outros. É, 
então, considerado um dos mais importantes alicerces para as atividades docentes (DELORS, 
1998, DELIZOICOV et al., 2002). 
Sua importância aumenta ainda mais em países como o Brasil, onde uma precaríssima 
situação educacional faz com que ele acabe determinando conteúdos e condicionando 
estratégias de ensino, marcando, pois, de forma decisiva, o que se ensina e como se ensina o 
que se ensina (LAJOLO, 1996, p. 4, grifos do autor). 
 
O autor Silva (1996) afirma que para “uma boa parcela dos professores brasileiros, o 
livro didático se apresenta como uma insubstituível muleta. Na sua falta ou ausência, não se 
caminha cognitivamente na medida em que não há substância para ensinar” (p. 11). Na 
mesma perspectiva, Bizzo (2002) aponta que o livro didático tem sido considerado por muitos 
um grande obstáculo a impedir mudanças significativas nas salas de aula brasileiras. Assim, 
 
 
4 
apesar das novas tecnologias de comunicação em alternativa e/ou como complemento ao livro 
didático, dentro da tradição escolar brasileira, aprender tem significado: 
atender às liturgias dos livros, dentre as quais se destaca aquela do livro "didático": comprar 
na livraria no início de cada ano letivo, usar ao ritmo do professor, fazer as lições, chegar à 
metade ou aos três quartos dos conteúdos ah inscritos e dizer amém, pois é assim mesmo (e 
somente assim) que se aprende (SILVA, 1996, p. 11). 
 
É por isso, então, que “tudo precisa estar em função da situação coletiva da sala de 
aula” (LAJOLO, 1996, p. 5), para que aprendam conteúdos, valores e atitudes específicos 
com o livro didático utilizado. Contudo, a qualidade das informações e atitudes veiculadas 
precisam ser levadas em consideração durante a escolha e a adoção do mesmo. Bem como, 
posteriormente, no estabelecimento das formas de sua leitura e uso pelo professor no diálogo 
com o alunado (LAJOLO, 1996). 
Assim sendo, o livro didático não pode conter informações incorretas. Isto porque, 
estas levariam seus usuários a atuarem com significados inadequados para a sua vida. Apesar 
disso tudo, possuem informações fragmentadas e que podem levar à elaboração de 
concepções simplistas e equivocadas dos assuntos estudados (MARIA, 2008), ou, por vezes, 
passarem,de forma mais ou menos velada, informações erradas e valores e comportamentos 
perniciosos (LAJOLO, 1996). 
Com isso, e principalmente, por causa das avaliações dos livros realizadas através do 
Programa Nacional do Livro Didático (PNLD), estes têm despertado interesse de muitos 
pesquisadores nas últimas décadas, tornando-se um instrumento de intervenção discursiva no 
ensino e sua análise auxilia o entendimento de como é demonstrada a transformação do 
conhecimento científico em conhecimento escolar (MOTOKANE e TRIVELATO, 2004). 
O referido programa vem levantando discussões acerca da qualidade dos livros 
didáticos no Brasil, fazendo com que as editoras se adéquem às suas recomendações. Além 
disso, tem dado maior ênfase em livros destinados ao Ensino Fundamental e, recentemente, ao 
Ensino Médio (FNDE, 2009). 
As pesquisas desenvolvidas em Ensino de Ciências e Biologia têm produzido 
trabalhos que utilizam o livro didático como cenário para vários olhares e perspectivas. Estes 
trabalhos contribuem de maneira significativa para a formação do professor e o uso crítico 
desse recurso (DELIZOICOV et al., 2002). Alguns discutem assuntos recentes, como a forma 
em que o livro aborda aspectos sociais e culturais implícitos no ensino (questões de gênero, 
representações do próprio livro didático, entre outros) (QUESADO, 2005), e outros discutem 
como são abordados diversos conteúdos do currículo escolar. 
 
 
5 
Exemplos dessa diversidade de pesquisas podem ser encontrados nos resumos dos dois 
recentes encontros: Encontro de Perspectivas do Ensino de Biologia (X EPEB, julho de 2006) 
e Encontro Nacional de Ensino de Biologia (II ENEB, agosto de 2007). Nos anais são 
apresentados trabalhos que buscam o entendimento de um tema específico em um ou mais 
livros, como é o caso de Barzano (2006)
1
, Fonseca (2006), Sodré (2006), Silva (2006), 
Clemonez e Lima (2007), Diniz et al. (2007)
2
, Ferreira e Soares (2007), Freitas et al. (2007), 
Freire e Souza (2007)
3
, Gomes (2007)
4
, Santos e Cunha (2007) e Stortti e Pinhão (2007). 
Outros autores estão mais preocupados com os elementos de linguagem, mesmo 
quando utilizam diversos focos como Silva et al. (2007), que traçaram um perfil do uso de 
terminologia científica nos livros didáticos de Biologia e suas implicações no currículo de 
Ciências; Pereira et al. (2007), que fazem uma análise de concepções veiculadas pelos livros 
didáticos; Giraldi (2007) que enfocam as analogias utilizadas no ensino de Ciências; e 
Schlichting (2006), que fala sobre a construção de um livro didático. Ou, que ainda abordem 
assuntos mais abrangentes como o papel do livro didático para o Ensino de Ciências 
(GÜLLICH, 2007), a Educação Científica e Tecnológica (OLIVEIRA, 2007) e a ciência de 
referência (FRANZOLIN, 2006). 
 
 
1.2. Seu Histórico 
 
A história do livro didático tem seu início na década de 30, quando, com a Revolução 
de 30, o sistema nacional de educação torna-se de responsabilidade do Governo Federal. 
Passados sete anos, o Ministério de Educação e Cultura (MEC) criou o Instituto Nacional do 
Livro (INL), com o encargo de divulgar e distribuir obras de interesse educacional e cultural 
(SILVA e TRIVELATO, 2000). 
Foi nesta mesma época que o livro didático é definido, pela primeira vez, no Decreto-
lei 1.006 de 1938: 
Art. 2º, § 2º - Livros de leitura de classe são os livros usados para leitura dos alunos em aula; 
tais livros são chamados de livros de texto, livro-texto, compêndio escolar, livros escolar, 
livros de classe, manual, livro didático (SILVA e TRIVELATO, 2000, p. 219). 
 
 
 
1 Análise de livros em busca do conteúdo sobre saneamento básico e sua contribuição para a educação ambiental. 
2 Análise sobre o tema animais peçonhentos e concepções prévias de alunado no ensino fundamental 
3 Buscaram entender a abordagem do conteúdo de anfíbios em livros didáticos do ensino fundamental e médio. 
4 O foco de trabalho são as transformações dos conhecimentos ecológicos em livros didáticos de ciências. 
 
 
6 
Este Decreto que criou a Comissão Nacional de Livros Didáticos (CNLD) com o 
objetivo de controlar político-pedagogicamente a produção e a distribuição gratuita de livros 
didáticos, que passaram a ser destinados a todas as séries da atual Educação Básica, que até 
então, incluía só até o atual Ensino Fundamental (SILVA e TRIVELATO, 2000). A partir de 
1940, restringia-se ao professor a responsabilidade pela escolha do livro didático a ser 
utilizado pelos alunos (FNDE, 2009). 
Após vários decretos, leis e Comissões Nacionais, foi só a partir da Lei de Diretrizes e 
Bases da Educação (LDB) de 1971, que o Conselho Federal de Educação começou a fixar o 
núcleo comum de disciplinas para cada nível e série, que veio a servir como base para a 
elaboração de guias curriculares pela Secretaria de Educação. Com isso, as editoras 
começaram a serguir tais guias para a estruturação de seus livros didáticos, uniformizando-os 
na forma de currículo e da prática-pedagógica (SILVA e TRIVELATO, 2000). 
Ainda nos anos 1970, os recursos utilizados na distribuição dos livros provinham e 
ainda provêm do Fundo Nacional de Desenvolvimento da Educação (FNDE) e das 
contribuições das Unidades da Federação. No entanto, devido à insuficiência de recursos para 
atender todos os alunos do Ensino Fundamental da rede pública, a grande maioria das escolas 
municipais foi excluída do programa nessa época (FNDE, 2009). 
Foi em 1985 que começou o processo do atual Programa Nacional do Livro Didático 
(PNLD). Sua implantação promoveu grandes mudanças, como a indicação do livro didático 
pelos professores e a mudança do controle administrativo do programa para a Fundação de 
Assistência ao Estudante (FAE), com consequente término da participação financeira dos 
estados. Outra mudança foi a abolição do livro descartável e o aperfeiçoamento das 
especificações técnicas para a produção dos livros com maior durabilidade. Isto possibilitou a 
implantação de bancos de livros didáticos, além da extensão da oferta de livros aos alunos de 
1ª e 2ª séries das escolas públicas e comunitárias (FNDE, 2009). 
Porém, após sete anos do início da distribuição dos livros de acordo com o PNLD/85, 
esta foi comprometida pelas limitações orçamentárias, gerando um recuo na abrangência da 
distribuição, que atendeu apenas até a 4ª série do Ensino Fundamental. Por conseguinte, em 
1993, a Resolução FNDE nº 6 estabeleceu um financiamento contínuo para o programa, o 
que, de forma gradativa, permitiu sua ampliação da distribuição dos livros para todo o Ensino 
Fundamental da Rede Pública do país (FNDE, 2009). 
Somente em 1996 que se deu início ao processo de avaliação pedagógica com os livros 
inscritos para o PNLD/97, que sofreu inúmeros aperfeiçoamentos para o que hoje é 
conhecido. No ano seguinte, com o término da FAE, a integral responsabilidade pela 
 
 
7 
execução do PNLD tornou-se do FNDE. O programa é, então, ampliado, fazendo com que o 
Ministério da Educação passe a adquirir e distribuir continuamente livros didáticos de 
alfabetização, língua portuguesa, matemática, ciências, estudos sociais, história e geografia 
para todos os alunos de 1ª a 8ª série do Ensino Fundamental público (FNDE, 2009). 
É nesse momento que a nova LDB/96 confere um marco na Educação Básica, pois é 
nessa lei que o Ensino Médio é definido como tal, superando no plano legal a histórica 
dualidade dessa etapa de Educação (BRASIL, 2000). Na verdade, o que ocorre é apenas a 
reafirmação de que o Ensino Médio é uma extensão progressiva da obrigatoriedade e 
gratuidade do ensino. Isso porque, já havia sido pronunciado na Constituição de 1988, no 
inciso II do Art. 208, com posterior mudança na redação original sem alterar o significado, 
através da Emenda Constitucional nº 14/96: “progressiva universalização do ensino médio 
gratuito” (BRASIL, 1999, p. 117). 
A alteração, que antes dizia “aprogressiva extensão da obrigatoriedade e gratuidade 
ao ensino médio” (BRASIL, 2000, p. 9), realizada pela Emenda Constitucional, fazia com que 
o Ensino Médio não fosse mais obrigatório, contudo a sua oferta é dever do Estado, para 
todos que o desejarem, conferindo a esse nível de ensino o estatuto de direito de todo cidadão 
(BRASIL, 2000). Com isso, mais um segmento da educação deveria ser atendido pelo Estado 
no PNLD. Porém este só foi implantado no ano de 2004 com o Programa Nacional do Livro 
Didático para o Ensino Médio (PNLEM) (BRASIL, 2009). 
Atualmente, o Governo Federal executa três programas voltados para o livro didático: 
o Programa Nacional do Livro Didático (PNLD), Programa Nacional do Livro Didático para a 
Alfabetização de Jovens e Adultos (PNLA) e o Programa Nacional do Livro Didático para o 
Ensino Médio (PNLEM) (BRASIL, 2009). 
O PNLEM prevê a distribuição de livros didáticos para os alunos do Ensino Médio da 
rede pública de todo o País. Este se iniciou de forma experimental na região Norte e Nordeste 
até 2005, distribuindo livros das disciplinas de Língua Portuguesa e de Matemática. Em 2006, 
as três séries de todas as escolas do País já haviam sido beneficiadas, menos os estados de 
Minas Gerais e do Paraná que desenvolvem programas próprios (BRASIL, 2009). 
Os livros de Biologia só foram distribuídos, pela primeira vez, em 2007 a todos os 
alunos e professores do Ensino Médio das escolas públicas de todo o Brasil, exceto as escolas 
estaduais de Minas Gerais. Os livros de História e Química foram também distribuídos, pela 
primeira vez, em 2008, ano no qual foi feita a escolha dos livros didáticos de Geografia e 
Física e a segunda escolha dos livros de Matemática, Língua Portuguesa e Biologia, avaliados 
e selecionados no PNLEM/2007 (BRASIL, 2009). 
 
 
8 
O processo de escolha dos livros didáticos envolve professores de escolas da Rede 
Pública, que debatem quais as obras que melhor contribuirão para alcançar os objetivos do 
projeto político-pedagógico da Escola (FNDE, 2009), além de profissionais especializados de 
Universidades, que examinam quanto a aspectos de correção conceitual e compreensão 
pedagógico-metodológicos e da construção do conhecimento cientifico e da cidadania 
(BRASIL, 2008). São excluídos os livros que apresentam erros conceituais ou induções aos 
mesmos, desatualização e preconceito ou discriminação de qualquer tipo (FNDE, 2009). O 
resultado dessas análises é a formulação de Catálogos de Livros Didáticos para o Ensino 
Médio de cada disciplina com observações de cada livro ou coleção, além da publicação no 
Diário Oficial da União da lista dos livros recomendados, do ano em questão, para o 
conhecimento dos Estados e dos Municípios (FNDE, 2009). 
A definição de quantos exemplares devem ser adquiridos por cada escola da Rede 
Pública é feita com base no censo escolar realizado anualmente pelo Instituto Nacional de 
Estudos e Pesquisas Educacionais Anísio Teixeira (Inep/MEC), sendo, então, necessário o 
cadastro da escola no mesmo. O Inep serve de parâmetro para todas as ações do FNDE, que 
executa diretamente os programas em todas as etapas, com recursos financeiros do Orçamento 
Geral da União, sendo a maior parte da arrecadação oriunda do salário-educação (FNDE, 
2009). 
 9 
 
 
CAPÍTULO II 
 
 
2. INTERAÇÕES ECOLÓGICAS 
 
 
The web of our life is of a mingled yarn, good and ill together. 
(Tradução livre: A teia de nossas vidas é um emaranhado de interações, boas e ruins juntas) 
William Shakespeare 
 
A atividade de todo indivíduo muda o ambiente em que ele vive. Ele pode alterar as 
condições, como pode adicionar ou subtrair recursos do ambiente, que poderiam ficar 
disponíveis a outro organismo, como quando uma árvore projeta sombra sobre outras plantas 
abaixo dela. Assim, os organismos interagem quando os indivíduos influem na vida de outros 
(BEGON et al., 2007). Tais processos são denominados interações ecológicas. O termo pode 
ser definido como “relações entre espécies que vivem numa comunidade; especificamente é o 
efeito que um indivíduo de uma espécie pode exercer sobre um indivíduo de outra espécie” 
(ACIESP, 1997, p. 148). 
Os tipos de interações podem ser desde uma população alimentar-se de membros de 
outra, competir por alimento, excretar dejetos nocivos, ajudar ou interferir de alguma forma 
com a outra população, sendo ou unidirecional ou recíproca. Ainda, para um dado par de 
espécies, o tipo de interação pode mudar sob diferentes condições ou durante estádios 
sucessivos de suas histórias de vida. Assim, podendo exibir Parasitismo em uma época, 
Comensalismo em outra e serem completamente neutras em outro momento diferente 
(ODUM, 1988). Na natureza, mais de um tipo de interação geralmente ocorre ao mesmo 
tempo. Em muitos casos, o resultado de um tipo de interação é modificado ou até mesmo 
invertido, quando outro tipo de interação também está ocorrendo (RAVEN e JOHNSON, 
2002). 
Quando se trata de processos evolutivos, os que operam em longo prazo demoram 
milhões de anos e podem produzir diferentes números de associações, enquanto os de curto 
prazo, como as interações ecológicas podem excluir ou facilitar espécies. Neste caso, o tempo 
 10 
pode variar de poucas horas para muitos anos (MORIN, 1999). Ao transpor esse conceito para 
a dinâmica de um ecossistema, as interações negativas tendem a predominar em comunidades 
pioneiras ou em condições perturbadas, onde a Seleção-r
5
 neutraliza uma alta mortalidade. 
Na evolução e no desenvolvimento de ecossistemas, as interações negativas tendem a 
ser minimizadas em favor da simbiose positiva, que melhora a sobrevivência das espécies 
interativas. Isso parece ser importante quando algum aspecto do ambiente é limitante (como a 
água ou o solo infértil). No entanto, seria lógico supor que as relações negativas e positivas 
entre populações tendem a se equilibrarem, no estádio de maturidade, os dois tipos sendo 
igualmente importantes na evolução das espécies e na estabilização do ecossistema (ODUM, 
1988; ODUM e BARRETT, 2007). 
De acordo com os livros utilizados na revisão conceitual (Tabela 1), podem-se 
classificar as interações em várias categorias definidas como: Neutralismo, Comensalismo, 
Mutualismo, Amensalismo, Predação, Competição interespecífica e Parasitismo (Figura 1). 
Protocooperação e Herbivoria como tipos de Mutualismo e Predação, respectivamente. 
Neutralismo quase nunca é citado, apenas por Bewer (1994), Odum (1998) e Odum e 
Barrett (2007). Bewer (1994) apresenta Amensalismo e Alelopatia como interações 
relacionadas à Competição, enquanto Herbivoria e Saprobismo como interações a parte. E, 
por fim, Ricklefs e Miller (2000) e Ricklefs (2003) apresentam Parasitismo e Herbivoria 
dentro de Predação, alegando serem formas de consumo. 
Saprobismo foi mencionado apenas por Bewer (1994), que o classifica como sendo uma 
interação existente entre tecidos mortos ou moribundos e organismos saprotróficos, como os 
carniceiros e predadores. Apesar de poderem apresentar especialização em um tipo de 
compostos químico que utilizam, de forma geral, a relação entre as espécies envolvidas é 
generalista
6
. No entanto, como um dos membros da interação está morto ou moribundo, este 
não pode ter papel ativo, esta interação pode também ser considerada como parte de 
Comensalismo. 
 
5 Seleção-r. “Tipo de seleção que ocorre em ambientes variáveis ou imprevisíveis, nos quais ocorre mortalidade 
catastrófica. Consequentemente, favorece características como fecundidade precoce e elevada dos indivíduos de uma 
população, às custas de sua capacidade competitiva”, representada por organismos que colonizam com rapidez 
habitats relativamente “vazios” (espécie r). Já a Seleção K, “ocorre em ambientes constantes ou previsíveis, que 
maximizam a eficiência de aproveitamento de recursos, a capacidade competitiva e a longevidade dos indivíduos de 
uma população,às custas do retardo de seu crescimento e reprodução”, representada por organismos que conseguem 
se manter estáveis nesses habitats após a chegada de muitos colonizadores (espécie K) (ACIESP, 1997, p. 216). As 
seleções reúnem características que as tornam estratégias de história de vida de organismos (Begon et al., 2007). 
 
6 Generalista. “Organismo, população ou espécie que utiliza efetivamente uma ampla faixa do conjunto de recursos ou 
fatores ambientais potencialmente disponíveis”. Em contraponto, os especialistas são “aqueles que possuem pequena 
tolerância, ou amplitude de nicho estreita, frequentemente alimentando-se de um determinado recurso escasso” 
(ACIESP, 1997, p. 131 e 97, respectivamente). 
 11 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 – Exemplos de interações ecológicas diretas entre espécies em comunidades. (A) Neutralismo; 
(B) Comensalismo; (C) Mutualismo; (D) Parasistismo; (E) Predação; (F) Amensalismo; e (G) 
Competição Interespecífica. 1 = Espécie 1; 2 = Espécie 2. Os sinais indicam o tipo de resultado sobre as 
espécies participantes: -- interação prejudicial; ++ interação benéfica (modificado do MORIN, 1999). 
 
 
 
 
Tabela 1 – Interações apresentadas nos livros utilizados como referência para a revisão conceitual. 
Totais representam número de obras que apresentaram a característica (coluna da direita) e a 
ocorrência das mesmas por obra (linha inferior). 
INTERAÇÕES 
B
E
W
E
R
 
B
E
G
O
N
 E
T
 A
L
. 
M
O
R
R
IN
 
O
D
U
M
 
O
D
U
M
 e
 B
A
R
R
E
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T
 
R
A
V
E
N
 e
 J
O
H
N
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O
N
 
R
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K
L
E
F
S
 
R
IC
K
L
E
F
S
 e
 M
IL
L
E
R
 
T
O
T
A
L
 
Neutralismo X X X 3 
Comensalismo X X X X X X 6 
Mutualismo X X X X X X X X 8 
Protocooperação X X 2 
Amensalismo X X X X X X 6 
Predação X X X X X X X X 8 
Herbivoria X X X X X X X 7 
Competição interespecífica X X X X X X X X 8 
Parasitismo X X X X X X X X 8 
Alelopatia X 1 
Saprobismo X 1 
TOTAL 10 7 7 9 9 6 5 5 
 12 
2.1. Neutralismo 
 
Neutralismo é a associação duplamente neutra entre duas espécies, na qual a dinâmica 
de nenhuma população é afetada pela presença e/ou a associação com a outra (0/0) (Figura 
1A) (ODUM, 1988; ACIESP, 1997; ODUM e BARRETT, 2007), ou seja, há uma ausência de 
interação entre duas populações (Figura 1). Ao considerar um determinado período de tempo, 
provavelmente, todas as espécies em um dado ecossistema têm um efeito sobre todas as 
outras. Contudo, no nível de interação indivíduo-indivíduo, o neutralismo é uma interação 
comum - ou falta de interação - entre as espécies que não possuem interações tróficas e não 
compartilham recursos limitantes (BEWER, 1994). Por exemplo, um atobá-pardo e um peixe 
formam uma interação de Predação, no entanto, uma moita de Clusia sp. presente na restinga 
da praia em que o atobá-pardo se alimenta do peixe não tem interação com ambos. 
Pesquisadores acreditam que o Neutralismo pode evoluir de outras interações, 
principalmente da Competição. Portanto, a seleção natural baseada na mesma pode causar a 
divergência de espécies competitivas, através da diferenciação do recurso anteriormente 
disputado. Desde modo, a Competição vai sendo reduzida até a ausência de interação entre as 
espécies (BEWER, 1994). 
 
 
2.2. Simbiose 
 
A palavra Simbiose é cercada de confusão e polêmica, definições claras e consistentes 
não estão em uso geral (MARGULIS, 1981 apud MARGULIS e FESTER, 1991). A falta de 
consenso sobre os primeiros princípios do termo tem graves consequências para o Ensino e a 
prática da Biologia (MARGULIS e FESTER, 1991). 
O termo Simbiose foi definido pelo micologista alemão Anton De Bary (1879) como 
sendo diferentes espécies que vivem juntas (SCHIFF e LYMAN, 1982 apud MARGULIS e 
FESTER, 1991) com, pelo menos, uma espécie sendo beneficiada (RAVEN e JOHNSON, 
2002). De acordo com esta definição, existem três principais tipos de relações simbiônticas: 
Comensalismo, Mutualismo e Parasitismo, pois essas relações possuem uma interação íntima, 
sendo classificadas como tal. Deste modo, em uma definição mais detalhada podemos dizer 
que simbiose é o viver junto de duas diferentes espécies, sendo que esta poderia ser uma 
relação mutuamente benéfica, prejudicial ou neutra para um dos parceiros no que diz respeito 
ao balanço da relação (BEWER, 1994; WILKINSON, 2007). 
 13 
Atualmente, com a má interpretação da definição, é entendida como associação 
mutualística, a parceria interna entre dois organismos de espécies diferentes (simbiontes), na 
qual cada parceiro proporciona algo que o outro não possui, assim superando as vantagens nas 
relações mutualistas para as espécies em detrimento das desvantagens (COLLOCOTT, 1972 
apud MARGULIS e FESTER, 1991; RICKLEFS, 2003; COLLIN, 2004; BEGON et al., 
2007; WILKINSON, 2007). Consequentemente, estas definições excluem os parasitas e 
comensais desta categoria, alegando que o termo Simbiose é reservado para interações nas 
quais existe, ao menos, um indício de “mutualismo” (BEGON et al., 2007). 
 
 
2.2.1. Comensalismo 
 
Comensalismo é a interação na qual uma população é beneficiada, enquanto a outra 
não é afetada, não ganhando e tão pouco perdendo com a interação (+/0) (Figura 1B) 
(ODUM, 1988; BEWER, 1994; ACIESP, 1997; MORIN, 1999; RAVEN e JOHNSON, 2002; 
ODUM e BARRETT, 2007). Quando o termo “comensal” é utilizado num sentido mais 
amplo refere-se a interações em que o ganho não é o acesso direto aos alimentos fornecidos 
pelo hospedeiro, mais sim, uma combinação de transporte, apoio ou abrigo (ODUM, 1988; 
ODUM e BARRETT, 2007). Portanto, o organismo comensal, normalmente, vive em ou 
próximo de alguns indivíduos de outras espécies que atuam como hospedeiros (BEWER, 
1994). 
Muitas vezes, as definições são mais distintas na teoria quanto as são na prática. 
Assim, a distinção entre Comensalismo, em que o hospedeiro não sofre os efeitos negativos, e 
o Parasitismo, em que sofre, é vaga e flutuante. O mesmo pode ocorrer com o Comensalismo 
e Mutualismo. Um bom exemplo disto é a dispersão de sementes, pois alguns autores 
interpretam como uma interação frequentemente comensalista, apesar de outros autores 
considerarem como relação mutualística, como a frugivoria e nectivoria. Mutualista por ter se 
alimentado do fruto ou do néctar em troca da dispersão de sementes ou pólen (BEWER, 
1994). 
O Comensalismo de transporte é caracterizado pela locomoção de um animal por 
outro, denominado forésia. Esta relação é melhor desenvolvida entre os ácaros, que são 
transportados por aranhas, embora insetos e moluscos também a realizam, através de outros 
animais. Um exemplo são as larvas de certos besouros (Meloidae) que espreitam em flores, 
 14 
esperando por abelhas, na qual pegam carona para o ninho delas e, em seguida, comem suas 
larvas (BEWER, 1994). 
Ao abordarmos as relações em que o organismo se apóia em um indivíduo de outra 
espécie, classifica-se o Comensalismo mais especificamente para os vegetais como 
Epifitismo, e para os animais como Epizoísmo (ODUM, 1988; ODUM e BARRETT, 2007). 
Por exemplo, as orquídeas, as bromélias, as lianas e as heras que por não possuírem estrutura 
de sustentação se apóiam em outras espécies lenhosas para obter mais luz. Da mesma forma, 
vários animais marinhos, como cracas, que crescem sobre outros organismos, como baleias 
que se movem ativamente. Assim, conseguem ser transportados de um lugar para outro, 
obtendo, então, uma constante renovação nas fontes de alimento, uma maior proteção contra a 
predação e uma maior dispersão de seus gâmetas do que se estivessem fixados em um único 
lugar (RAVEN e JOHNSON, 2002). 
Já quanto ao abrigo, anteriormente era classificada como Inquilinismo, relação na qual 
“uma espécie vive dentro da galeria, ninho ou outro domicílio da outra, sem prejudicar o 
hospedeiro” (ACIESP, 1997, p. 148). Porém, por ser uma interação positivapara uma espécie 
e neutra para a outra envolvida na relação, é então também considerada Comensalismo. São 
também exemplos de comensal, uma variedade de peixes, moluscos, vermes poliquetas e 
caranguejos que não são “convidados”, porém necessitam do abrigo de seus hospedeiros, 
como galerias de vermes, moluscos e esponjas, para obtenção de alimentos excedentes ou 
rejeitados ou mesmo materiais residuais destes. Outros abrigos podem ser utilizados quando o 
hospedeiro já o abandonou, como a utilização de antigos ninhos de aves por ratos como locais 
para seus próprios (ODUM, 1988; ODUM e BARRETT, 2007). 
Muitos tipos de Comensalismo não envolvem relacionamento altamente específico, 
mas alguns, aparentemente, são encontrados associados a apenas uma espécie de hospedeiro 
(ODUM, 1988; ODUM e BARRETT, 2007). Por exemplo, quem matou o gnu pode não fazer 
diferença para o abutre que se alimentará deste, contanto que esteja morto ou moribundo. Em 
outros casos, como os invertebrados que vivem em ninhos de insetos sociais, a relação é mais 
específica. Em uma estreita relação comensal, a água no copo de folhas da bromélia serve de 
“piscina” em que as larvas do mosquito Wyomeia smithii maturam (BEWER, 1994). 
O Comensalismo é uma interação bastante comum e numerosa nos hábitats aquáticos, 
principalmente nos marinhos. Por exemplo, “convidados” em galerias, tais como de 
poliquetas que ficam repletas de crustáceos, e organismos incrustados em outros (BEWER, 
1994). Como o peixe sargento em uma praia da Flórida, ele tinha mais de 100 animais de 25 
espécies diferentes em sua superfície (PERRY, 1936 apud BEWER, 1994). 
 15 
O exemplo mais utilizado de Comensalismo nos livros textos é o peixe rêmora e o 
tubarão. O primeiro possui uma ventosa no topo de sua cabeça responsável pela ligação desta 
ao tubarão, o que o permite “viajar” com o tubarão e se alimentar das sobras de suas refeições 
de peixe graúdo (BEWER, 1994). Outro exemplo são os comensais que rodeam os seres 
humanos, desde bactérias coliformes no intestino a nidificação de aves na chaminé das casas. 
Podem ser citados também os ácaros que habitam as secreções das glândulas sebáceas em 
torno do nariz e as baratas e ratos que têm partilhado habitação e restos alimentares de 
humanos. (BEWER, 1994). 
 
 
2.2.2. Mutualismo 
 
Mutualismo é a interação obrigatória ou facultativa entre duas espécies com benefício 
mútuo de trocas diretas de bens ou serviços (+/+) – ex.: alimento, defesa ou transporte – 
(Figura 1C) (RAVEN e JOHNSON, 2002). Tipicamente, resulta na aquisição ou melhorias 
das aptidões dos indivíduos de ambas as espécies, do que quando elas se encontram isoladas 
(ACIESP, 1997; MAYHEW, 2006; BEGON, 2007; WILKINSON, 2007). 
Na maior parte dos casos, diversos tipos de organismos envolvidos na interação 
mutualística são especializados em executar uma função complementar ao outro (RICKLEFS, 
2001). Ou seja, o Mutualismo tem maior probabilidade de se desenvolver entre organismos 
com diferenças de necessidades, pois se estas forem similares provavelmente estarão 
envolvidos na interação de Competição (ODUM e BARRETT, 2007). 
Existem várias maneiras de se classificar o Mutualismo. Alguns autores o classificam 
como simbiôntico, quando os dois organismos vivem em associação próxima, e não-
simbiôntico, quando não vivem juntos, porém beneficiam-se da interação (BEWER, 1994; 
MORIN, 1999; BEGON et al., 2007). Além desta classificação, independente se é 
simbiôntica ou não, Morin (1999) dividiu o Mutualismo em quatro categorias básicas de 
acordo com suas funções, são estas: associações energéticas, nutricionais, de proteção e de 
transporte. 
A primeira categoria, energética, envolve interações, principalmente, de natureza 
trófica, no qual a energia obtida por um mutualista é colocada a disposição ao outro. A 
transferência de fotossintato da clorofila endossimbionte para o hospedeiro do pólipo do coral 
é um exemplo (MORIN, 1999). 
 
 16 
O Mutualismo nutricional refere-se à transferência de nutrientes, tais como nitrogênio 
e fósforo, de um mutualista para o outro. Este parece o papel do fungo na simbiose micorriza, 
enquanto a planta hospedeira contribui com o fotossintato para o fungo. Benefícios similares 
surgem das associações entre animais e bactérias e protistas que habitam seus intestinos (ou 
estômago) (MORIN, 1999). 
O Mutualismo de proteção está relacionado com defesas ativas ou passivas de um 
mutualista pelo outro. Inclui também uma variedade de comportamento de proteção, tais 
como a proteção de plantas de domicílio por formigas que a habitam (MORIN, 1999). E, por 
último, o Mutualismo de transporte, normalmente, envolve o movimento de gâmetas 
(polinização) ou propágulos (sistema de dispersão), mas pode também incluir interações nas 
quais organismos menos móveis pegam carona em outros também beneficiados por tal 
transporte (MORIN, 1999). 
Distinções também são feias por Morin (1999) quanto à obrigatoriedade da interação. 
O Mutualismo obrigatório é resultado da co-evolução até o ponto em que nenhum membro 
desta associação mutualística pode persistir sem o outro. 
Exemplos de Mutualismo obrigatório são interações planta-polinizador, planta-
dispersor e planta-protetor. O Mutualismo que envolve a polinização e a dispersão de 
sementes está relacionado com o transporte de gametas ou propágulos por animais. A troca é 
normalmente feita entre o transporte de gametas ou propágulos - garantindo uma reprodução 
bem sucedida, a diminuição da interhibridização, uma dispersão eficiente e a diminuição da 
mortalidade das sementes, caso permaneçam próximas da planta-mãe - e uma recompensa 
nutricional na forma de néctar, de pólen, de polpa de fruta ou de lipídios ricos em 
elaiossomos. Por vezes, a recompensa não é nutricional, como locais certos de oviposição
7
, 
suprimento de alimento para as suas larvas e até mesmo a colheita de fragrância por abelhas 
(MORIN, 1999). 
Este último exemplo pode ser visto em vários gêneros nas abelhas neotropicais que 
coletam óleos florais em diversas famílias de Angiospermas (Malpighiaceae, algumas 
Iridaceae, Krameriaceae, algumas Orchidaceae). As fêmeas destas abelhas apresentam 
adaptações morfológicas que lhes permitem coletar os óleos secretados em estruturas 
glandulares das plantas denominadas elaióforos. Os óleos, misturados com pólen são oferecidos 
como alimento às larvas e, ao que parece, servem também como material isolante para os ninhos 
 
7 Oviposição. Ato de por ovos das fêmeas de insetos (EMBRAPA, 2009). 
 17 
(SINGER, 2004). Raramente os machos estão envolvidos nessa interação, no entanto, no 
gênero Euglossini, são eles os responsáveis pelo recolhimento de fragrâncias (aromáticos, 
terpenos, sesquiterpenos, etc) de muitas espécies de orquídeas (especialmente Catasetinae, 
Stanhopeinae e alguns Zygopetalinae). Acredita-se que esses compostos são utilizados 
durante o processo de acasalamento (SINGER, 2003). 
Na interação planta-protetor, a planta fornece uma fonte alimentícia e moradia, 
enquanto o protetor fornece, como diz a interação, proteção contra herbívoros ou concorrentes 
e até pode podar outras plantas que possam crescer e sombrear a planta protegida (MORIN, 
1999). Um bom exemplo é a interação entre Acácia sp. (incluindo Acacia cornigera) e as 
formigas Pseudomyrmex sp. 
Os exemplos mais utilizados de Mutualismo obrigatório nos livros textos são o líquen, 
micorrizas, digestão da celulose por microorganismos no interior de herbívoros e bactérias em 
nódulos de leguminosas (BEWER, 1994). No primeiro, o fungo penetra na célula da alga de 
onde consegue sua comida, ou seja, hidratos de carbono, produto da fotossíntese, enquanto a 
alga obtém água e proteção contra dessecação. O mesmo ocorre na interação das micorrizas, 
onde o fungo penetra na raiz da planta para conseguir produtos da fotossíntese. Em troca 
fornece a planta uma maior área de absorçãode água e sais minerais. Na interação 
microorganismo e herbívoro, o primeiro consegue alimento e proteção, enquanto o herbívoro, 
proteínas resultantes da digestão. E, por último, nos nódulos das leguminosas, as bactérias 
fornecem nitrogênio na forma orgânica, produto da fixação da forma inorgânica gasosa, 
enquanto recebem proteção nos nódulos. 
Já o Mutualismo facultativo é também conhecido como Protocooperação. Alguns 
autores o nomeiam como outra interação (ODUM, 1988; ODUM e BARRETT, 2007), outros 
muitas vezes nem mencionando o nome Protocooperação (RAVEN e JOHNSON, 2002), ou 
seu sinônimo, Cooperação. Esta associação com outro mutualista não é essencial, no entanto, 
há efeitos positivos no sucesso reprodutivo de ambos os envolvidos (MORIN, 1999). Em 
1994, o autor Bewer dividiu o enunciado por ele intitulado como Mutualismo não-
simbiôntico, da mesma forma que Morin (1999) o fez cinco anos depois com o Mutualismo 
dito obrigatório, nas seguintes categorias: de limpeza, de dispersão e de proteção. 
No primeiro, um indivíduo se alimenta de parasitas ou restos de comida, presos no 
corpo ou na boca do outro envolvido, respectivamente, como no caso do pássaro paliteiro e o 
crocodilo e de peixes limpadores de recifes de corais (BEWER, 1994). O Mutualismo não-
simbiôntico de dispersão trata-se da dispersão e polinização em uma interação não 
especialista, por exemplo, quando esquilos armazenam nozes, mas nem sempre as recuperam. 
 18 
Assim, quando o fazem se alimentam e, quando não, ajudam a dispersão do vegetal plantando 
a noz. Quanto à de proteção, refere-se às interações não-obrigatórias, nas quais um dos 
envolvidos é protegido pelo outro. Por exemplo, a interação entre pulgões e formigas 
(BEWER, 1994) também chamada de Sinfilia, na qual as formigas oferecem abrigo, proteção 
contra predadores, alimento rico em açúcares (seiva elaborada) e até mesmo cuidado com a 
prole dos pulgões, e em troca aproveitam a secreção açucarada que sai do ânus do pulgão ao 
se alimentar de plantas através de suas raízes (WHEELER, 2009). 
Muitos casos, aparentemente, óbvios de Parasitismo ou Predação no nível do 
indivíduo mostram aspectos mutualísticos quando examinados no nível populacional. Por 
exemplo, na dinâmica predador-presa, apesar ter uma espécie prejudicada e outra favorecida, 
o controle populacional feito pelo predador pode promover, em taxas moderadas, um maior 
crescimento da população das presas, maior produtividade primária e mais rápida é a 
ciclagem de nutrientes (BEWER, 1994). 
Por fim, ainda existem interações Mutualísticas indiretas, as quais envolvem efeitos 
positivos entre duas espécies que são transmitidos através uma ou mais espécies 
intermediárias (Figura 2). O tipo de efeito indireto positivo pode ocorrer quando cada 
predador é altamente dependente de diferentes espécies de presa e quando as presas 
competem tão fortemente que é provável que uma exclua a outra na ausência de exploração 
do seu predador. No entanto, quando o predador facilita indiretamente o outro e nenhuma 
interação recíproca parece ocorrer, pode ser chamado de Comensalismo indireto ao invés de 
Mutualismo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2 – Exemplo de uma interação ecológica mutualística indireta entre espécies em comunidades. 
Efeitos diretos são indicados por setas cheias e indiretos por setas pontilhadas. C1 = Consumidor 1; C2 
= Consumidor 2; R1 = Recurso 1; R2 = Recurso 2. Os sinais indicam o tipo de resultado sobre as 
espécies participantes: -- interação prejudicial; ++ interação benéfica (modificado do MORIN, 1999). 
 
 19 
Segundo Dethier e Duggind (1984 apud MORIN, 1999), condições que favorecem 
Mutualismo ou Comensalismo indiretos versus Competição por consumo são previsíveis com 
base no grau de especialização dos recursos dos consumidores. Se os consumidores forem 
generalistas e se alimentarem de ambos os tipos de recursos, os consumidores irão 
simplesmente competir (Figura 3A). Se, caso forem suficientemente especializados, exigindo 
diferentes conjuntos de recursos, poderá haver um efeito indireto positivo. Se o efeito é 
recíproco (Mutualismo) (Figura 2) ou assimétrico (Comensalismo) (Figura 3B) depende da 
medida em que as espécies competem por um recurso de modo hierárquico ou assimétrico. 
Competições assimétricas pelos recursos deverão conduzir a uma maior interação mutualistas 
entre os consumidores altamente especializados (MORIN, 1999). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3 – Exemplo de uma interação ecológica indireta entre espécies em comunidades. Efeitos 
diretos são indicados por setas cheias e indiretos por setas pontilhadas. (A) Competição entre 
generalistas e (B) Comensalismo Indireto. C1 = Consumidor 1; C2 = Consumidor 2; R1 = Recurso 1; 
R2 = Recurso 2; R3 = Recurso 3; R4 = Recurso 4; C = Consumidor; R = Recurso. Os sinais indicam o 
tipo de resultado sobre as espécies participantes: -- interação prejudicial; ++ interação benéfica. 
 
 
2.2.3. Parasitismo 
 
Parasitismo é a interação na qual um organismo, o parasita, mantém-se temporária ou 
permanentemente no interior, sobre ou perto (-/+) (Figura 1D) (RAVEN e JOHNSON, 2002) 
de outro ser vivo, o hospedeiro, e a este prejudica (ODUM, 1988; BEWER, 1994; ACIESP, 
1997; RICKLEFS e MILLER, 2000; RICKLEFS, 2003; COLLIN, 2004; BEGON et al., 
2007; ODUM e BARRETT, 2007). 
Apesar de ser uma das interações mais estudados e o conceito parecer óbvio, muitas 
vezes, as linhas entre o Parasitismo e outras interações, tais como, Comensalismo e 
Mutualismo, nem sempre são claras. (BEWER, 1994; RAVEN e JOHNSON, 2002). Um 
 20 
exemplo são as várias interações descritas como herbivoria que podem ser consideradas uma 
forma de Parasitismo em plantas, inclusive as minerações de folhas e as fabricações de galhas, 
nestes casos, um Endoparasitismo. Ou mesmo, o caso de sucção de seiva por pulgões e 
cigarrinhas, este é análogo ao sugar o sangue - geralmente considerado Parasitismo - de 
pulgas, carrapatos e mosquitos (BEWER, 1994). No entanto, este último pode não ser 
considerado parasita, pois a interação com o hospedeiro é muito breve (RAVEN e 
JOHNSON, 2002). 
Os parasitas, da mesma forma que os herbívoros, consomem partes de suas presas 
(hospedeiros) e são tipicamente nocivos. Embora o Parasitismo possa aumentar a 
probabilidade de morte de um hospedeiro por outras causas, ou reduzir sua fecundidade, o 
parasita por si próprio não remove um indivíduo de uma população-recurso (RICKLEFS, 
2003). Entretanto, diferentemente dos herbívoros, seus ataques são concentrados em um ou 
poucos indivíduos durante sua vida. Existe, portanto, uma íntima associação entre parasitos e 
seus hospedeiros, o que não se observa nos verdadeiros predadores e nos herbívoros (BEGON 
et al., 2007). 
Normalmente, os parasitas são muito menores do que a presa (RAVEN e JOHNSON, 
2002; RICKLEFS, 2003) e específicos de seu hospedeiro, sendo cada uma das espécies 
restritas a uma espécie hospedeira, ou a poucas estreitamente relacionadas em cada fase do 
seu ciclo de vida. Além disso, a maioria das interações parasita-hospedeiro tem evoluído para 
o favorecimento da seleção de parasitas que não matam o hospedeiro. Isto depende, em parte, 
da adaptação dos primeiros ao seu ambiente. Doenças ou outras tensões podem mudar o 
ambiente interno do hospedeiro e perturbar o equilíbrio parasita-hospedeiro, muitas vezes 
levando à morte do hospedeiro (RICKLEFS e MILLER, 2000). 
Parasitismo pode ser dividido em Endoparasitismo (parasitas internos) e 
Ectoparasitismo (parasitas externos). A primeira é a interação entre parasitas que se 
encontram no interior de seu hospedeiro e o mesmo, como bactérias, vírus e vermes, enquanto 
a segunda, entre parasitas que se encontram na superfície ou ao redor de seu hospedeiro e o 
mesmo, como os piolhos, que vivem sobre vertebrados, principalmente aves e mamíferos 
(RAVEN e JOHNSON, 2002). Ambos são organismos heterotróficosque se alimentam de 
substâncias orgânicas derivadas de um tecido vivo de seu hospedeiro. Estas substâncias 
podem já estar presentes na forma aproveitável, como fluidos e tecidos, ou são fabricadas 
após a ação de exoenzimas liberadas pelo parasita (ACIESP, 1997). 
Porém, nem todos os parasitas consomem partes do corpo de seu hospedeiro. No 
Parasitismo “familiar” (brood), certas aves põem os seus ovos em ninhos de outras espécies. 
 21 
Os pais hospedeiros criam o parasita “familiar” como se fosse um de seus próprios 
descendentes, muitas vezes investindo mais em alimentação do impostor do que na de seus 
próprios. Assim, o parasita “familiar” reduz o sucesso reprodutivo dos pais hospedeiros. 
Consequentemente, em alguns casos, a seleção natural favorece pais hospedeiros que possuem 
a capacidade para detectar os ovos parasitas e rejeitá-los (RAVEN e JOHNSON, 2002). 
Um exemplo é a ave maria-preta (Molothrus bonariensis), presente em todo o 
território brasileiro, que sincroniza a postura de seus ovos com a de seu hospedeiro e quando o 
ninho é abandonado, ela entra e coloca os seus ovos parasitas. Este gênero é generalista 
quanto a seu hospedeiro, o que significa que os ovos parasitas podem ter um aspecto diferente 
dos ovos do hospedeiro. Os filhotes parasitas crescem rapidamente e podem consumir maior 
parte dos alimentos que o hospedeiro traz. Segundo Porto e Piratelli (2005), tal generalidade 
pode ser favorecida pela degradação ambiental, aumentando a sua população e afetando mais 
intensamente a reprodução de outras espécies. As espécies conhecidas que servem como 
hospedeiras são tiê-sangue (Ramphocelus bresilius), viuvinha (Arundinicola leucocephala), 
sabiá-laranjeira (Turdus rufiventris), entre outros (PORTO e PIRATELLI, 2005). 
Parasitas podem igualmente ser caracterizados como: Microparasitas (parasitas 
pequenos) e Macroparasitas (parasitas grandes). Os Microparasitas incluem organismos 
causadores de doenças, como vírus, bactérias, fungos e protozoários. Normalmente, 
aumentam em número no seu hospedeiro vertebrado para a reprodução. Macroparasitas são os 
vários vermes parasitas e artrópodes. Estes, geralmente, produzem ovos ou larvas que são 
expelidos do hospedeiro para que encontrem outro. A resposta do hospedeiro para 
Microparasitas é através da recuperação com o desenvolvimento de uma resposta imunológica 
de longa-duração ou mesmo a morte. Já para Macroparasitas é mais variável, dependendo, 
entre outras coisas, da carga parasitária, como por exemplo, um cão com uma pulga pode ser 
considerado saudável, enquanto o mesmo com um milhão de pulgas pode ser considerado um 
animal muito doente (BEWER, 1994). 
A maioria das formas parasitárias demonstra adaptações características ao seu modo 
de vida. Quanto mais perto a vida do parasita está ligada com a de seu hospedeiro, mais a sua 
morfologia e o seu comportamento são susceptíveis de serem alterados durante o curso de sua 
evolução. As condições dentro do corpo de um organismo são diferentes daquelas encontradas 
fora, sendo muito mais constantes, e os parasitas são mais adaptados a estas (RAVEN e 
JOHNSON, 2002). Consequentemente, a estrutura de um endoparasita é muitas vezes 
simplificada, como a perda da maioria dos órgãos sensoriais, sistemas de armazenamento e 
complexos sistemas nervoso e circulatório. Além disso, os parasitas devem se dispersar 
 22 
através de um ambiente hostil para passar de um hospedeiro para outro. Tal dificuldade foi 
resolvida por ciclos de vida complicados, apresentando um ou mais estágios que podem 
enfrentar o ambiente externo (RICKLEFS e MILLER, 2000; RICKLEFS, 2003). Por 
exemplo, o ciclo de vida do parasita protozoário Plasmodium, que causa a malária, mostra 
quão complexo os ciclos podem ser, pois envolvem dois hospedeiros, um sendo o mosquito e 
o outro um humano ou algum outro mamífero, ave ou réptil (RICKLEFS, 2003). 
Uma forma especial de Parasitismo que termina com a morte precoce do hospedeiro é 
conhecida como Parasitóidismo (ACIESP, 1997). Os parasitóides são larvas de inseto, 
principalmente das ordens Hymenoptera (vespas) e Diptera (moscas). Em um típico ciclo de 
vida parasitóide, após a cópula entre os adultos de vida livre, a fêmea busca um hospedeiro, 
que, normalmente, é um pré-adulto de um inseto e, raramente uma aranha ou um isópodo 
(pequenos crustáceos). Este será utilizado como fonte alimentar pelos seus descendentes. Ela 
depósitos ovos do lado de fora do hospedeiro, no caso de um Ectoparasitóide (parasitóide 
externo), ou dentro dele com o auxílio de um longo ovipositor, no caso de um 
Endoparasitóide (parasitóide interno). O ovo, uma vez depositado sobre ou no interior do 
hospedeiro, evolui para uma larva, que causa, aparentemente, um dano pouco aparente, mas, 
eventualmente no caso de Endoparasitóides, consome e mata o hospedeiro (BEWER, 1994; 
ACIESP, 1997; RICKLEFS e MILLER, 2000; RAVEN e JOHNSON, 2002; BEGON et al., 
2007). Apenas Collin (2004) utilizou uma classificação mais abrangente, sendo nesta os 
parasitóides organismos que apresentam comportamento parasitário em apenas uma etapa de 
seu desenvolvimento. 
Alguns parasitóides são especializados em parasitar outros parasitóides, num 
comportamento conhecido por Hiper-parasitismo (LIMA, 2007). Muitas vezes, apenas um 
se desenvolve em cada hospedeiro, porém, em muitos casos, vários indivíduos compartilham 
um mesmo (BEGON et al., 2007). Porém, quando se trata do número de indivíduos de 
parasitos, este pode se encontra tão elevado que nem eles e nem o hospedeiro sobrevivem a 
interação. Este fenômeno recebe o nome de Superparasitismo (HOFFMANN e 
FRODSHAM, 1993 apud LIMA, 2007). 
Portanto, parasitóides combinam elementos tanto de Parasitismo, por residirem dentro 
de um hospedeiro vivo e comem seus tecidos, quanto de Predação, quando, inevitavelmente, 
matam seus hospedeiros (BEWER, 1994; RICKLEFS, 2003; BEGON et al., 2007). 
Para os seres humanos, a utilização de agentes biológicos, como parasita, predador ou 
patógeno, para o combate de pragas nos sistemas agropecuários tem se tornado de extrema 
importância. Nas últimas duas décadas, o emprego de parasitóides em bio-ensaios 
 23 
laboratoriais e no campo vem sendo utilizados como novas alternativas de controle de pragas 
e vetores (LIMA, 2007). 
De maneira geral, o efeito imediato do Parasitismo sobre a população de hospedeiros 
nem sempre é prejudicial. Isso porque, parasitas podem ter efeitos diferentes em espécies 
hospedeiras simpátricas que competem entre si e, assim, influenciar o resultado de interações 
interespecíficas (RAVEN e JOHNSON, 2002). 
Em um experimento clássico, um cientista da Universidade de Chicago investigou 
interações entre dois besouros de farinhas, Tribolium castaneum e T. confusum, e um parasita, 
Adelina. Na ausência do parasita, T. castaneum é dominante e T. confusum normalmente é 
extinto, e quando presente, o resultado é invertido e T. castaneum extingui-se. Este é mais 
sensível ao parasita que seu concorrente T. confusum, que foi favorecido pela redução da taxa 
de crescimento causada pelo Parasitismo. O mesmo tem sido observado com muitas espécies 
nos sistemas naturais (RAVEN e JOHNSON, 2002). 
 
 
2.3. Predação 
 
Predação é a interação na qual um organismo (predador) consome parte ou o todo de 
um organismo vivo (presa), benéfica para o primeiro e prejudicial para o último (-/+) (Figura 
1E) (ODUM, 1988; BEWER, 1994; ACIESP, 1997; MORIN, 1999; RICKLEFS e MILLER, 
2000; RAVEN e JOHNSON, 2002; RICKLEFS, 2003; BEGON et al., 2007; ODUM e 
BARRETT, 2007), sendo eliminado da população (COLINVAUX, 1993; RICKLEFS, 2003). 
Segundo Begon e colaboradores (2007), existem dois modos de classificar os 
predadores. A primeira seria a “taxonômica”, em que distingue por alimentação: os 
carnívoros que consomem animais, os herbívoros que consomem vegetais, entre outros. E a 
segunda seria a “funcional”, distingue os predadores