Embriologia Básica Moore - 8 edição

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1 
2 
3 
4 
Introdução ao Desenvolvimento 
Humano 1 
Importância e avanços 
em embriologia 1 
Termos descritivos 5 
Questões de orientação clínica 5 
Reprodução Humana 7 
Órgãos genitais 7 
Órgãos Genitais Femininos 7 
Órgãos Genitais Masculinos 1 O 
Gametogênese 1 O 
Meiose 10 
Espermatogênese 11 
Oogênese 14 
Comparação dos Gametas Masculino 
e Feminino 14 
Ciclos reprodutivos femininos 14 
Ciclo Ovariano 14 
Ciclo Menstrual 17 
Transporte de gametas 19 
Transporte do Oócito 19 
Transporte dos Espermatozoides 19 
Maturação dos espermatozoides 20 
Viabilidade dos oócitos 
e espermatozoides 20 
Questões de orientação clínica 20 
Primeira Semana 
do Desenvolvimento 21 
Fecundação 21 
Fases da Fecundação 21 
Resultados da Fecundação 24 
Clivagem do zigoto 24 
Formação do blastocisto 24 
Questões de orientação clínica 27 
Segunda Semana 
do Desenvolvimento 29 
Formação da cavidade amniótica e do disco 
embrionário 30 
Desenvolvimento do saco coriônico 32 
Questões de orientação clínica 33 
5 
6 
7 
Sumário 
Terceira Semana 
do Desenvolvimento 35 
Gastrulação: formação das camadas 
germinativas 35 
Linha Primitiva 36 
Processo Notocorda I e Noto corda 
Neurulação: formação do tubo neural 
Placa Neural e Tubo Neural 38 
Formação da Crista Neural 39 
Desenvolvimento dos somitos 39 
Desenvolvimento do celoma 
intraembrionário 40 
Desenvolvimento inicial do sistema 
cardiovascular 40 
Vasculogênese e Ang iogênese 43 
Desenvolvimento das vilosidades 
éoriôniéãs 45 
Questões de orientação clínica 47 
36 
38 
Desenvolvimento Durante a Quarta 
à Oitava Semana 49 
Dobramento do embrião 49 
Dobramentos Cefálico e Caudal 51 
Dobramentos Laterais 51 
Derivados das camadas germinativas 51 
Controle do desenvolvimento embrionário 51 
Estimativa da idade embrionária 54 
Principais eventos da quarta à oitava 
semana 54 
Quarta Semana 54 
Quinta Semana 56 
Sexta Semana 58 
Sétima Semana 58 
Oitava Semana 58 
Questões de orientação clínica 61 
Período Fetal: da Nona Semana 
ao Nascimento 63 
Principais eventos do período fetal 64 
Da Nona à Décima Segunda Semana 64 
Da Décima Terceira à Décima 
Sexta Semana 65 
Da Décima Sét ima à Vigésima Semana 65 
xvlJ 
a 
g 
Da Vig ésima Primeira à Vigésima 
Quinta Semana 67 
Da Vigésima Sexta à Vig ésima 
Nona Semana 67 
Da Trigésima à Trigésima Oitava 
Semana 67 
Data Provável do Parto 67 
Fatores que influenciam o crescimento fetal 68 
Procedimentos para avaliação do estado 
do feto 69 
Ultrassonografi a 69 
Amniocentese Diagnóst ica 69 
Amostragem d e Vilosid ad e Coriônica 69 
Cultura de Células 69 
Amostra de Sangue por Punção 
Percutânea do Cordão Umbilical 69 
Imagem por Ressonância Magnética 69 
Monitoramento Fetal 70 
Dosagem de Alfafetoproteína 70 
Questões de orientação clínica 70 
Placenta e Membranas Fetais 71 
Placenta 71 
Decídua 72 
Desenvolvimento da Placenta 72 
Junção Fetomaternal 72 
Espaço I nterviloso 72 
Membrana Amniocoriônica 74 
Circulação Placentária 74 
Parto 79 
Etapas do Trabalho de Parto 79 
Placenta e as Membranas Fetais após 
o Nascimento 80 
Cordão Umbilical 82 
Âmnio e líquido amniótico 82 
Significância do Líquido Amniótico 84 
Vesícula umbilical 84 
Significância da Vesícula Umb ilical 84 
Alantoide 84 
Membranas fetais em gestações 
múltiplas 85 
Gêmeos e as Membranas Fetais 85 
Outros Tipos de Nascimentos Múltiplos 87 
Questões de orientação clínica 88 
Cavidades do Corpo, Mesentério 
e Diafragma 89 
Cavidade do corpo do embrião 89 
Mesentério 90 
Divisão da Cavidade 
do Corpo do Embrião 90 
Desenvolvimento do diafragma 91 
Septo Transverso 93 
Membranas Pleurop eritoneais 93 
Mesentério Dorsal do Esôfago 93 
Crescimento Muscular a partir das Paredes 
Laterais do Corpo 93 
Alterações de Posição e Inervação do 
Diafragma 94 
Questões de orientação clínica 97 
10 
11 
12 
13 
Aparelho Faríngeo 99 
Arcos faríngeos 99 
Componentes dos Arcos Faríngeos 100 
Bolsas faríngeas 105 
Derivados das Bolsas Faríngeas 105 
Sulcos faríngeos 107 
Membranas faríngeas 11 O 
Desenvolvimento da glândula tireoide 110 
Desenvolvimento da língua 112 
Papilas e Botões Gustativos da Língua 113 
Suprimento Nervoso da Língua 113 
Desenvolvimento das glândulas 
salivares 114 
Desenvolvimento da face 114 
Desenvolvimento das cavidades nasais 118 
Seios Paranasais 119 
Desenvolvimento do palato 120 
Palato Primário 120 
Palato Secundário 120 
Questões de orientação clínica 125 
Sistema Respiratório 127 
Desenvolvimento da laringe 129 
Desenvolvimento da traqueia 130 
Desenvolvimento dos brônquios 
e dos pulmões 130 
Maturação dos Pulmões 131 
Questões de orientação clínica 135 
Sistema Oigestório 137 
Intestino anterior 137 
Desenvolvimento do Esôfago 138 
Desenvolvimento do Estômago 138 
Desenvolvimento do Duodeno 141 
Desenvolvimento do Fíg ado e do Sistema 
Biliar 142 
Desenvolvimento do Pâncreas 144 
Desenvolvimento do baço 146 
Intestino médio 146 
Rotação d a Alça do Intestino Méd io 146 
Ceco e Ap ênd ice 149 
Intestino posterior 149 
Cloaca 154 
Canal Anal 155 
Questões de orientação clínica 159 
Sistema Urogenital 161 
Desenvolvimento do sistema urinário 161 
Desenvolvimento dos Rins e Ureteres 161 
Mudanças Posicionais dos Rins 163 
Mudanças no Suprimento Sanguíneo 
dos Rins 163 
Desenvolvimento da Bexig a Urinária 167 
Desenvolvimento da Uretra 169 
Desenvolvimento das glândulas 
suprarrenais 169 
Desenvolvimento do sistema genital 171 
Desenvolvimento das Gônadas 171 
Desenvolvimento dos Duetos Genitais 176 
Desenvolvimento da Genitália Externa 177 
Desenvolvimento dos canais inguinais 184 
Descida dos Testículos 187 
Descida dos Ovários 187 
Questões de orientação clíníca 188 
1 4 Sistema Cardiovascular 189 
Desenvolvimento inicial do coração e dos 
vasos sanguíneos 190 
Desenvolvimento das Veias Embrionárias 
Associadas ao Coração 190 
Arcos Aórticos e Outros Ramos da Aorta 
Dorsal 191 
Destino das Artérias Vitelínica e 
Umbilical 191 
Ténnino do desenvolvimento 
do coração 191 
Circulação Através do Coração 
Primitivo 194 
Septação do Coração Primitivo 196 
Mud anças no Seio Venoso 200 
Veia Pulmonar Primitiva e Formação 
do Átrio Esquerdo 202 
Septação do Ventrículo Primitivo 202 
Septação do Bulbo Cardíaco e do Tronco 
Arterial 203 
Desenvolvimento das Válvu las 
Cardíacas 203 
Sistema de Condução do Coração 205 
Anomalias do coração e dos grandes 
vasos 205 
Derivados dos arcos aórtícos 211 
Derivados do Primeiro Par de Arcos 
Aórticos 211 
Derivados do Segundo Par de Arcos 
Aórticos 211 
Derivad os do Terceiro Par de Arcos 
Aórticos 211 
Derivados do Quarto Par de Arcos 
Aórticos 212 
Destino do Quinto Par de Arcos 
Aórticos 212 
Derivados do Sexto Par de Arcos 
Aórticos 212 
Anomalias dos arcos aórticos 213 
Circulação neonatal e fetal 215 
Circulação Fetal 215 
Circulação Neonatal Transitória 216 
Derivados d as Estruturas 
Vasculares Fetais 217 
Desenvolvimento do sistema linfático 220 
Desenvolvimento dos Linfonodos 222 
Desenvolvimento do Baço e das 
Tonsilas 222 
Questões de orientação clínica 222 
15 Sistema Musculoesquelético 223 
Sistema esquelético 223 
Desenvolvimento das cartilagens e dos 
ossos 225 
Histogênese da Cartilag em 225 
Histogênese do Osso 225 
Desenvolvimento das articulações 227 
Articulações Fibrosas 227 
Articulações Cartilaginosas 227 
Articulações Sinoviais 227 
Desenvolvimento do esqueleto axial 227 
Desenvolvimento da Coluna 
Vertebral 227 
Estágio Cartilaginoso de Desenvolvimento 
Vertebral 229 
Estágio Ósseo de Desenvolvimento 
Vertebral 229 
Desenvolvimento das Costelas 230 
Desenvolvimento do Esterno 230 
Desenvolvimento do Crânio 230 
Desenvolvimento do esqueleto 
apendicular 233 
Sistema muscular 236 
Desenvolvimento do Músculo 
Esquelético 236 
Desenvolvimento do Músculo Liso 238 
Desenvolvimento do Músculo 
Cardíaco 238 
Desenvolvimento dos membros 239 
Estágios Iniciais do Desenvolvimento dos 
Memb ros 239 
Estágios Finais do Desenvolvimento 
dos Memb ros 240 
Inervação Cutâneados Memb ros 241 
Suprimento Sanguíneo dos 
Memb ros 242 
Questões de orientação clíníca 242 
1 6 Sistema Nervoso 247 
Origem do sistema nervoso 247 
Desenvolvimento da medula espinal 250 
Desenvolvimento dos Gânglios 
Espinais 252 
Desenvolvimento das Meninges 
Espinais 252 
Alterações do Posicionamento da Medula 
Espinal 253 
Miel inização das Fibras Nervosas 253 
Defeitos congênitos da medula 
espinal 253 
Desenvolvimento do encéfalo 254 
Flexuras Encefálicas 254 
Rombencéfalo 255 
Mielencéfalo 255 
Metencéfalo 256 
Plexos Corioides e Líquido 
Cefalorraquidiano 256 
Mesencéfalo 257 
Prosencéfalo 257 
Anomalias congênitas do encéfalo 261 
Desenvolvimento do sistema nervoso 
periférico 265 
Nervos Espinais 266 
Nervos Cranianos 266 
Desenvolvimento do sistema nervoso 
autônomo 269 
Sistema Nervoso Simpático 269 
Sistema Nervoso Parassimpático 269 
Questões de orientação clínica 270 
1 7 Olhos e Orelha 271 
18 
19 
Desenvolvimento dos olhos e das estruturas 
relacionadas 271 
Desenvolvimento d a Retina 273 
Desenvolvimento da Corioide 
e da Esclera 276 
Desenvolvimento d o Corpo Ciliar 276 
Desenvolvimento da lris 276 
Desenvolvimento da Lente 276 
Desenvolvimento d as Câmaras 
Aquosas 277 
Desenvolvimento da Córnea 277 
Desenvolvimento das Pálpebras 278 
Desenvolvimento d as Glândulas 
La cri ma is 278 
Desenvolvimento da orelha 278 
Desenvolvimento da Orelha Interna 278 
Desenvolvimento da Orelha Média 280 
Desenvolvimento d a Orelha 
Externa 280 
Questões de orientação clínica 282 
Sistema Tegumentar 283 
Desenvolvimento da pele 283 
Epiderme 283 
Derme 284 
Glândulas da Pele 285 
Desenvolvimento dos pelos 286 
Desenvolvimento das unhas 286 
Desenvolvimento das glândulas 
mamárias 287 
Desenvolvimento dos dentes 288 
Estágio de Broto do Desenvolvimento do 
Dente 288 
Estágio de Capuz do Desenvolvimento 
do Dente 289 
Estágio de Sino do Desenvolvimento do 
Dente 289 
Erupção Dentária 289 
Questões de orientação clínica 293 
Defeitos Congênitos Humanos 295 
Teratologia: estudo do desenvolvimento 
anormal 295 
Deféitos éong~nitos éaúsados por fatores 
genéticos 296 
Anomalias Cromossômicas 
Numéricas 296 
Anomalias Cromossômicas 
Estrutu rais 300 
Defeitos Congênitos Causados por Genes 
Mutantes 302 
Defeitos congênitos causados por fatores 
ambientais 303 
Princípios da Teratogênese 303 
Teratógenos Humanos 306 
Teratogênese por Compostos Químicos 
Ambientais 309 
Teratogênese por Agentes 
Infecciosos 309 
Teratogênese por Radiação 310 
Fatores Maternos como Teratógenos 311 
Teratogênese por Fatores Mecânicos 311 
Defeitos congênitos causados por herança 
multifatorial 311 
Questões de orientação clínica 311 
20 Bases do Desenvolvimento Celular 
e Molecular 313 
Comunicação intercelular 314 
Morfógenos 314 
Ácido Ret inoico 314 
Fator Transformante de Crescimento ~/ 
Proteína Morfogênica Óssea 315 
Proteína Hedgehog 315 
WntNia de Sinalização Catenina-~ 316 
Receptor tirosina quinase 316 
Características Comuns 316 
Regulação da Angiogênese pelo Receptor 
Tirosina Qu inase 317 
Via de sinalização notch-delta 318 
Fatores de transcrição 318 
Proteínas Hox/Homeobox 318 
Genes Pax 319 
Fatores de Transcrição Básico 
Hélice-Alça-Hélice (bHLH) 319 
Epigenética 319 
Metilação do DNA 319 
Acetilação 320 
Sumário das vias de sinalízação 
comumente usadas durante 
o desenvolvimento 320 
Referências 
e Sugestões 
de Leitura 321 
Respostas 
às Questões 
de Orientação 
Clínica 325 
Índice 335 
. . -
CAPITULO 
Introdução ao Desenvolvimento 
Humano 
Importância e Avanços 
em Embriologia 1 
Termos Descritivos 5 
Questões de Orientação Clínica 5 
desenvolvimento humano começa quando um oócito (óvulo) de uma mulher é fertilizado 
__ por um espermatozoide de um homem. O desenvolvimento envolve muitas mudan-
ças que tra,1sformam wna única célula, o zigoto, num ser humano multicelular. O termo 
concepto refere-se a todos os produtos da concepção, incluú1do o embrião a partir da fecun-
dação e suas memhrruias (p. ex., a placenta). A embriologia está preocupada com a origem 
e o desenvolvimento do ser hwnru.10 a partir de 0111 zigoto até o seu nascimento. Os estágios 
de desenvo.lvimenro antes do nascimento são mostrados rias Figuras 1-1 e 7-3. 
IMPORTÂNCIA E AVANÇOS EM EMBRIOLOGIA 
O estudo das fases pré-nataJ e os mecanismos do desenvolvimento bwnano nos ajudam 
a entender as relações normais: das estruturas do corpo adulto e as causas de anomalias 
congênitas. Grande parte da prática obstétrica envolve a embriologia clínica ou aplicada. A 
importância da embr.iologia é facilmente perceprível para os pediatras porque algumas crianças 
nascem com defeitos congênitos, rais como espiul1a bí6da ou doença cardíaca congênita. Os 
avai1ços na cirurgia, especialmente os processos cirúrgicos que envolvem as fases pré-natal 
e pediátrica, fizerrun o conhecimento do desenvolvimento humano se tomar mais sig,ú6cativo 
clinicrunenre. 
Os rápidos avanços na biologia molecular levarrun à utilização de técnicas mais sofistica-
das (p. ex., a tecnologia de DNA recombinante, os modelos quiméricos, os rransgêuicos, e a 
manipulação de células-rronco) em laboratórios de investigação para explorar vários proble-
mas, tais como a regulação genérica da morfogê11ese, a expressão temporaJ e regio11al de genes 
específicos, e os mecrulismos pelos quais as células são comprometidas a formar as várias partes 
do en1brião. Pela primeira vez, os pesquisadores estão começando a enre11der como, quando 
e onde os genes específicos são ativados e expressos no embrião durante o desenvolvimento 
normaJ e anormaJ. 
IOAOC 
(SE:imanas) 1 
2 
4 
29 
5 
6 
i:::1~0 1 
Z.-,0<1 pe <)cid:\ 
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C;,1v'fé'.wJC$01-,1 
E IAPAS DO DESENVOLviMEN I O HUMANO PRE-NAIAL 
1 A6 SEMANAS 
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Figura 1·1 Estágios iniciais do desenvolvimento humano. São mostradas as fases do desenvol-
vimento de um folículo ovariano contendo um oócito, ovulacão. e as fases do ciclo menstrual. 
IDADE 
(semanas)~ Tamanho real 
7 
a 
9 
10 
CCN: 1E mm 
~ 11icio do c~l:jÇK> 20 
Memb1os supe1iores 
571 
' 
mais co~rid:,s 
e fle)(iooado& 
roootot.-elo. 
O«:bs :lis.~lnlOS. 
mas unidcs poc 
mernbrnna. 
Inicie 
dOi;:orío:Jo 
!~a, 
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pertil m.m 
desen\l'O'.\'ido. 
Noce creacilJ'lento 
do que,.xo 
em conparaçto 
oomr,,dit 4•1. 
Olho'C.◊relha 
7 
Nariz- -• 
1
~· 1, 
o,,-w, ,:j- / 
~ 
De<!oo do>pé• 
S8 
~ Orelha 
Olho I )( 
"""~ ) Joeinc \~ • ·?;.'~, 
~~ 
Col~aio Dedos 
coe ;:ée 
ETAPAS 00 DESENVOLVIMENTO HUMANO PRÉ-NATAL 
S9 
íl 
F<ordegr.mde 
t - .. ~) 
'-✓ ~ ....... 
Otelhasainda ma& 
l)-,llCM-eu8 o norm.'11. 
Gc.·1 !(Ili;) ◊Xlé'!'n(.I 
inicia a sua 
diferenciação. 
60 Gem lia 
Figura 1·1, cont. 
G9nil.1.a 
cum caracleris\i i::at. 
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róimoca, 
48 Início® e&lágo 19 -49 
CC\J; iamm 
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... ., ... f ~ 
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Glandi! do péol'/r 
Suco f,• ureual 
E.:r«o /'\l 
<:t 
: CN:30 rrm 
4 EMBRIOLOG IA BÁSICA 
e 
Superior 
Anterior Posterior Dorsal 
Caudal 
Inferior 
A B 
,,.._ Plano sagital 
' 
t D 
Secção mediana Secção transversal Secção lron1al (coronal) 
Figura 1-2 Desenhos ilustrando os termos descritivos de posição, direção e planos do corpo. 
A, Vista lateral de um adulto na posição anatômica. B, Vista lateral de um embrião de 5 semanas. 
C e D, Vistas ventrais de um embrião de 6 semanas. O plano mediano é um plano imaginário de 
secção vertical que passa longitudinalmente através do corpo, dividindo•o em metades direita 
e esquerda. Um plano sagital refere-se a q ualquer plano paralelo ao plano mediano. Um plano 
transversal refere•se a qualquer plano que faz ângulo reto com os planos mediano e frontal. 
E, Vista lateral de um embrião de 7 semanas. Um plano frontal (coronal) é qualquer plano que 
intersecta o plano mediano num ângulo reto ed ivide o corpo em partes da frente (anterior, ou 
ventral) e das costas {posterior, ou dorsal). Ao descrever o desenvolvimento, é necessário usar 
as palavras que denotem a posição de uma parte em relação à outra, ou ao corpo como um 
todo. Por exemplo, a coluna vertebral desenvolve .. se na parte dorsal do embrião e o esterno 
desenvolve-se na parte ventral do embrião. 
CAPITULO 1 
O papel crítico dos genes, moléculas de sinalização, dos 
receptores e de outros fatores moleculares na regnlação 
do início do desenvolvimento embrionário está sendo de-
finido rapidamente. Em 1995, Edward B. Lewis, Cbristia-
ne Nüsslein-Volhard e Eric F. Wieschaus foram agraciados 
com o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medi.ciua pela des-
coherca de genes que controlam o desenvolvimen.ro em-
brionário. Tais de.5cohertas e.5tão contribuindo para uma 
melhor compreensão das causas do aborto espontâneo e 
de ru1omalias congênitas. 
Em 1997, Tan Wilmm e colaboradores foram os pri -
meiros a prodt12ir um mamífero por clonagem (uma ove-
lha apel idada de Dolly), milizando a técnica de trans-
ferência nuclear da célula so,mfrica . Desde então, omros 
ruúmais foram clonados com sucesso a parti r culrura de 
células adultas diferenciadas. O imeresse pela clonagem 
hwnana cem provocado considerável debate por causa da5 irn-
pUcações sociais, éticas e legais. Além disso, existe a preo-
cupação de que a clonagem possa resultar em um aumento 
do número de crianças nascidas com defeitos congêni tos e 
com outras doenças graves. 
As células-tronco embrionárias são pluriporentes e 
capazes de se diferenciar em diversos tipos celula res. 
O isolamento e a cul ru ra de embriões humanos e de 
células-cronco são w11a grande promessa para o desenvol-
vimento de terapias moleculares. 
TERMOS DESCRITIVOS 
Em anatomia e em hriologia, os termos especiais de posição, 
direção, e vários plat1os do corpo são usados. As descrições 
do adulto são baseadas n.a posição anatômica, posição na 
INTRODUÇÃO AO D ESENVOLVIMENTO HUMAN O 5 
qual o corpo está ereto, os membros superiores estão ao 
lado do corpo, e as palmas das mãos, direcio11adas ante-
riormen te (Fig. 1-2A). Os termos descritivos de posição, 
direção e planos usados para embriões são mostrados na 
Fignra 1-2 B a E. 
- QlJ.ESTÕES DE ORJ ENTAÇÃO 
C llN ICA 
1. Qual é a diferença entre os termos concepto e em-
brião? Quais são os produtos da concepção? 
2. Por que estudrunos a embriologia hwuana? Ela rem 
algum valor prático na medicina e em outra ciência 
da saúde? 
3. Os médicos datam uma gravidez a parti.e do primeiro 
dia do último ciclo menstrual normal, mas o embrião 
só começa a se desenvolver após aproximadamente 
2 semanas (Fig. 1-1). Por que os médicos usrun essa 
terminologia? -As respostas a e.~ras questões são apresentadas no final 
do livro. 
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CAPÍTULO 
2 
Reprodução Humana 
Órgãos Genitais 7 
Órgãos Genitais 
Femininos 7 
Órgãos Genitais Masculinos 1 O 
Gametogê nese 1 O 
Meiose 10 
Espermatogênese 11 
Oogênese 14 
Comparação dos Gametas 
Masculino e Feminino 14 
Ciclos Reprodutivos Femininos 14 
Ciclo Ovariano 14 
Ciclo Menstrual 17 
Transporte de Gametas 19 
Transporte do 06cito 19 
Transporte dos Espermatozoides 19 
Maturação dos Espermatozoides 20 
Viabilidade dos Oócitos 
e Espermatozoides 20 
Questões de Orientação Clínica 20 
puberdade começa qua11d o os caracreres sexuais sect111dários (p. ex., pelos pubia11os) 
_ aparecem, geraLuente entre os 12 e 15 anos de idade 11as mulheres e enrre os 13 e 16 anos 
de idade nos homens. A meoarca (época da primeira menstruação) pode ocorrer já a parcir dos 
8 a11os de idade. A puberdade o.as mulheres se completa aos 16 anos de idade. Nos homens, 
a puberdade termina quando os primeiros espermatozoides maduros são formados. 
ÓRGÃOS GENITAIS 
Os órgãos genitais produzem e tra11sporcam as células germina tivas (gametas) desde a.5 gónadas 
(tescículos ou ov,frios) até o local da fect111dação na ruba uter,na (Fig. 2-1 ). 
Órgãos Genitais Femininos 
Vagina 
A vagina (Fig. 2-lA) serve como passagem excretória para o Líq túdo mensrrual, recebe o pênis 
(Fig. 2-1B) duranre o ato sexual , e forma a parte inferior do canal do parto. 
Útero 
O útero é t1111 órgão piriforme, de parede espessa (Fig. 2-2A e B), e é composto por duas 
_partes principais: 
Osso púbico --- ___ , 
Tecido 
erétil - -
do pênis 
Pênis--
Glande " 
clopênis -
Prepúcio 
Túbulos 
seminíferos 
dos testículos 1
1 
B Es~roto 
Glândula seminal 
~l!--_i..-f--t- Reto 
.- -1--- ,.-- Dueto ejaculatório 
Próstata 
• Glândula bulbouretral 
Figura 2· 1 Cortes sagitais esquemáticos das regiões pélvicas da mulher (A) e do homem (B). 
• O corpo, os dois terços su1,eriores expandidos; 
e O colo, o terço inferior cilíndrico. 
O fundo do útero é a parte arredondada do corpo ureri-
no que se encontra acinia dos orifícios das cubas uterinas. 
O corpo do útero se estreita do fundo até o istmo, a re-
gião coa.mira entre o corpo e o colo dQ útero (Fig. 2-2A), 
A luz do colo uterino, o canal cervical, apresenta uma aber-
cura con.5trira, e um ósrio (ostium), em cada extremidade. O 
óstio interno se comunica com a cavidade do corpo uterino, 
enquanto o ósrio externo se comunica com a vagina. As 
paredes do corpo do útero são formadas por três camadas: 
• Perimétrio, uma fina camada peritoneal externa 
• Miométrio, uma cama<;la espessa de múscylo lho 
• Endométrio, uma fina camada interoa 
tstmo 
uleri110 
Colo 
ut8r1no 
A 
Endométrio _ _ _ 
r,,1101né1llo----
Perimétrio --· 
B 
i 
Vagtna ' . • • ' 1 
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Luz ut~rlna 
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' \ 
Figura 2·2 Ó rgão s re produtivos femininos . A, Partes do útero. 8, Corte frontal dia-
gra mático do útero, das tubas uterinas e da vagina. Os ovários também são mostrados. 
C, Ampliação da área d emarca da e m B. A camada funcional do endométrio é eliminada 
durante a me nstruação. 
No pico de seu desenvolvimento, o endométrio apre-
senta de 4 a .5 mm de espessura. Durante a fase lútea (se-
cretória) do ciclo menstrual (Fig. 2-8), t rês camadas de 
endométrio podem ser distinguidas microscopicamente 
(Fig. 2-2CJ do seguinte modo: 
• Uma camada compacra, formada por tecido conjunrivo 
densamente compactado ao redor do dueto das glându-
las uterinas 
• Uma camada esponjosa, composta de tecido conjuntivo 
edematoso, contendo os corpos tortuosos e dilatados 
das glândulas uterinas 
e Uma camada hasal, contendo as extremidades cegas das 
glândulas uterinas 
As camadas compacta e esponjosa, conhecidas coleti-
vameme como a camada funcional, desintegram-se e são 
elilUÍJladas na menstruação e após o parto (nascimen to). A 
camada basal do endométrio tem seu próprio suprin1ento 
sanguÚleo e não é descartada durante a menstruação. 
Tubas Uterinas 
As tuhas uterinas, medindo 10cm de comprimento e 1cm 
de diâmetro, se estendem lateralmente dos cornos uterinos 
(Fig. 2-2A). Cada ruha se ahre para um coroo uterino na 
sua extremidade proximal e para a cavidade peritoneal na sua 
extrenudade disral. A tuba uterina é dividida nas seguintes 
partes: o infundíbulo, a ampola, o istmo e a parte uterina. 
As tuhas carregam os oóciros dos ovários até o local da fe-
cundação na ampola (Fig. 2-2B). A ruba uterina transporta 
então o zigoto em divL5ão para a cavidade uterina. 
Ovários 
Os ovários são glândulas amendoadas, localizadas em 
cada lado do útero, que produzem os oócitos (Fig. 2-1 A 
e B). Quru,do liherado do ovário na ovulação, o oócito 
secundário passa pata wna das duas tubas uterinas. Estas 
tuhas se abrem no âtero, o qual protege e mure o en1brião 
e o feto até seu nascimento. Os ovários também produzem 
escrogê,uo e progesterona, os hormônios responsáveis pelo 
desenvolvimento dos caracteres sexuais secundários e pela 
regulação da gravidez. 
Órgãos Sexuais Femininos Externos 
Os órgãos sexuai5 femininos externos são conhecidos cole-tivameme como a vulva (Fig. 2-3). Os grandes lábios, pre-
gas externas salientes de pele, oculram o orifício vagu,al, a 
ahertura da vagina. Dentro desses lábios se encontram duas 
pequenas pregas de membrana mucosa, os pequenos lábios. 
O clitóris, wn pequeno órgão erétil, está localizado na junção 
superior dessas pregas. A vagina e a uretra se ahrem em uma 
cavidade, o vestfüulo (a fenda entre os pequenos láhios). 
O orifício vaginal varia com a condição do lúmen, mna prega 
de membrana mucosa que envolve o orifício vaginal. 
Órgãos Genitais Masculinos 
Os órgãos genitais masculinos (Fig. 2-1B) incluem o pê-
1i.is, os tesáculos, o epidídimo, o dueto deferente (vaso 
deferente), a prósrata, as glândulas seminais, as glândulas 
bulbouretrais, os duetos ejaculatórios e a uretra. Os dois 
tesrículos ovais esrão localizados na cavidade do escroto, 
Cada testículo é formado por diversos túbulos seminíferos 
Figura 2-3 Genitália feminina exte rna. Os lábios foram afasta-
dos para mostrar os orifícios externos da uretra e da vagina. 
altamente enrolados que produzem espermatozoides. Os 
espermatozoidess imaturos passam dos testículos para um 
único tubo complexamente enrolado, o epididimo, onde 
eles são armazenados. Do epidídimo, os duetos deferentes 
transportam os espermatozoides para o dueto ejaculatório. 
Este dueto desce para a pelve, onde ele se funde com os 
duetos das glândulas senlÍnais para formar o dueto ejacu-
latório, que entra na uret ra. 
A uretra é um ruho que liga a bexiga urinária, através 
do pênis, ao exterior do corpo. Dentro do pênis, o tecido 
erétil envolve a uretra. Durante a excitação sexual, este 
tecido se enche de sangue, fazendo com que o pênis 6que 
ereto. O sêmen é formado por es1)er1n.'ltozoides mismrados 
ao líquido semu,al produzido pelas glândulas seminais, 
glândulas bulbouretrais e próstata. 
GAMETOGÊNESE 
O espermatozoide e o oócito são gametas alta01ente especia-
lizados ou células germinativas (Fig. 2-4). Cada wna dessas 
células cootém merade do número t ípico de cromossomos 
(i. e., 23 en1 vez de 46). O 11(1mero de cromossomos é reduzido 
durante wn tipo especial de divi$ão celular conhecido como 
meiose. Esse tipo de divisão celular ocorre durante a game-
togênese (formação das células germioativas). Nos homens, 
esse processo é chamado de espermatogênese; nas mulheres, 
ele é conhecido como oogênese (Fig. 2-.5). 
Meiose 
A meiose consiste em dttas divisões celulares m.eióticas 
(Fig. 2-6), durante as quais o número de cromossomos das 
células germinativas é reduzido à merade (23, o número 
haploide) do número presente em ontras células do corpo 
(46, o número diploide). 
Durante a primeira divisão meiótica, o número de 
cromossomos é reduzido de diploide _para haploide. 
Os cromossomos homólogos (um do pai e 01,mo d~ mã~) 
se pareiam durrulte a prófase e então se separam durante 
Acmssoma 
Cabeça"-.. 
Ndcleo "'-
coberto 
pelo acmssoma\::_ .. 
Colo· 
Peça / 
intermediária 
da cauda 
1 
Peça principal da cauda 
! 
() 
l f! 
Células foliculares 
da comna radia/a. 
\ 
1 
Citoplasma 
Peça terminal da cauda O JU 
A B e 
Figura 2-4 Células germinativas ou gametas femininos e masculinos. A, As partes de um es• 
permatozoide humano (1.2S0X). A cabeça, composta principalmente pelo núcleo, é parcialmente 
coberta pelo acrossoma, uma organela que contêm enzimas. B, Desenho de um espermatozoide 
em escala aproximada à do oócito. C, Um oócito secundário humano (200 X} se apresenta 
rodeado pela zona pe lúcida e pela corona radiata. 
a anáfase, com um represenraote de cada par i11do rao-
domicamente para cada polo do fuso meiótico. O ftL~o se 
conecra ao cromossomo no ceotrômero (Fig. 2-6B). Nesse 
estágio, eles são cromossomos com duas cromátides-irmãs. 
Os cromossomos X e Y não são homólogos; no entamo, 
eles apresentam segmentos homólogos oas extremidades de 
seus b.raços curros. Eles se pareiam somente nessas regiões. 
Ao fu1al da primeira divisão meiótica, cada oova célula 
formada (espermatócito secw1dário ou oóciro secundá-
rio) cem um número haploide de cromossomos com duas 
cromátides-irmãs; portanto, cada célula contém metade 
do número de cromossomos da célula precedente ( esper-
macócito primário ou oócico primário). Essa separação, 
ou disjunção, de cromossomos homólogos pareados é a 
base física da segregação, ou separação, de genes alelos 
durante a meiose. 
A segunda divisão meiótica sucede a prime.ira divisão, 
sem uma interfase normal (i. e., sem wna etapa intermediá-
ria de replicação do DNA). Cada cromossomo com duas 
cromátides-i.rmãs se divide, e cada metade, ou cromátide, 
é random.icrunente levada para um polo diference do fuso 
meiótico; logo, o número haploide de cromossomos (23) 
é mamido. Cada célula-filha formada pela meiose rem 
o oúmero de cromossomos haploide reduzido, com um 
representante de cada par de cromossomos (agora com 
uma única cromátide). 
A meiose: 
• Garante uma constância no número de cromossomos de 
geração para geração por meio da redução do níunero 
cromossômico diploide para haploide, produzindo as-
sim gametas haploides. 
• Permite uma distri/mição (lleatória de cromossomos 
maternos e paternos eocre os gametas. 
• Realoca os segmentos de cromossomos maternos e 
paternos por meio do crossing over de segmentos cro-
mossômicos, o que "embaralha" os genes e produz uma 
recombinação do marerial genético. 
Espermatogênese 
Antes da puberdade, as células primordiais (espermaro-
gô1úas) permanecem dormeotes nos túbulos semioíferos 
dos testículos desde o período fecal tardio. Na puberdade 
elas começam a aumentar em ,1úmero (Fig. 2-5). Após 
diversas divisões celulares mitóticas, elas crescem e sofrem 
mudanças gradativas que as transformam em esperma-
tócitos primários - as maiores células germinativas oos 
rúhulos semiruferos. Cada espermacóci ro primário passa, 
subsequentemente, por uma divisão redutora - a primeira 
divisão meiótica - para formar dois espermatócitos secun-
dários haploides, os qual~ têm, aproximadamente, a metade 
do tamanho dos espermatócicos primários. Posteriormente, 
os espermacócicos secundários sofrem uma segunda divisão 
meiótica para formar quatro espermátides haploides, as 
quais apresentam, aproximadamente, a metade do tama-
nho dos espermacócicos secU11dários. As espermátides são 
gradualmenre transformadas em quatro espermatozoides 
maduros durante um processo conhecido como espermio-
gênese. Durante a metamorfose (mudança na forma), o 
núcleo se condensa, o acrossoma se forma, a maior parre do 
citoplasma é eliminada e a cauda se desenvolve. Quando 
a espernúogênese se completa, os espermatozoides entram 
na luz (cavidade) dos túbulos semi.níferos. Os esperma-
tozoides então se movem para o epidídiruo (Fig. 2-1B), 
onde eles são armazenados e se tornam funcionalmeuce 
maduros. A espermacogênese, incluú1do a espermiogêne-
se, requer aproximadamente 2 meses para se completar. 
23, X 
23. X 
GAMETOGÊNESE NORMAL 
Espermatócito primário 
46,XY 
dMsão 
meiólica /IPrimeila\ 
© © 
23. y 
\
spermatócit<Js ~e<mdár7·os 
Segunda 
divisão 
meiótica 
©» © 
23, X 23,Y 
Esp<,rmátides 
ESPERMIOGÊNESE 
i t 
} SSl)<l1ma1ozaidês ~-
23,X 23. y 
\ 
@ 
23,Y 
t 
l 
L 
23.Y 
~ OOGÉNESE 
t Ovario 
o- Oóc1to primário -·46 XX no fofícuJo p11máno 
t 
Oóciro prlmá1io 
- 4'3. XX no follr;,lo 
Células foU<:ulare-s em Cfe6Cimen10 
t 
Zona pefUcida 
t 
Corona radiara 
I 
1 
Segundo corpo polar 
Oócito prirnãrio 
46. XX no 
iorrculo expar,dido 
Oócito 
secundário 23. 
Xnoblículo 
madum 
Primairo corpo 
polai 
P,imei'a divisão 
meiólica completada 
S0-gunda divlr;ão 
n~ió1ic-..a compl@.tada 
Flguta 2 .. 5 Gametogênese normal: conversão das células germinativas e m gametas. As 
ilustrações comparam a espermatogênese com a oogênese. As oogônias não estão presente s 
nesta figura, pois elas se diferenciam em oócitos primários antes do nascimento. O cromos• 
somo complementar das células germinativas é mostrado a cada estágio. O número designa 
o núme ro total de cromossomos,incluindo os cromossomos sexuais (most rados após a 
vírg ula). Nota: (1) após duas divisões meióticas, o número diploide de cromossomos, 46, 
é reduzido ao número haploide, 23; (2) quatro e spermatozoides se formam a partir de um 
único e spermatócito primário, e nquanto apenas um oócito secundário re sulta da maturação 
do oócito primário; (3) o citoplasma é conse rvado d urante a oogênese para forma r uma 
grande célula, o oócito . 
. h 
Cromossomo 
; 
Cromossomo 
de cromâtide simples 
' ' 
Cromossomo de cmmátida dupla 
-- i 
' Fase S 
1Sfnt8$8 de DNA) 
B 
Figura 2 .. 5 Representação diagramática da meiose. São mostrados dois pares d e cromos-
somos. A a D, Estágíos da p rófase da primeira divisão meiótica. Os cromossomos homólogos 
se aproximam de cada par; cada membro de um par consiste em duas cromátides. Observe o 
único crossover em um par de cromossomos, resultando na troca de segmentos das cromátides. 
E, Metáfase. Os dois membros de cada par se tornam orientados no fuso meiótico. F, Anâfase. 
G, Telófase. Os cromossomos migram para po los opostos. H, Distribuição dos pares de cromosso-
mos parenta is ao final da primeira d ivisão meiót ica. 1 a K, Segunda divisão meiótica, que é similar 
à mrtose, exceto que as células são haploides. 
esperm1ogenese norm neote conanua ao ongo e t a 
a vida reprodutiva de um homem. 
Quando ejaculados, os espermatozoides maduros são 
células móveis, de movimento üvre, formadas por ttma 
cabeça e uma cauda (Fig. 2-4A). O pescoço do esperma-
tozoide é a junção entre a cabe.ça e a cauda. A cabeça 
do espermatozoide, que forma a maior parte da massa do 
espermatozoide, contém o núcleo. Os dois rerços anteriores 
da cabeça são cobertos pelo acrossoma, uma orgai1ela em 
forma de capuz que contém enzimas capazes de facilitar 
a penetração do espermatozoide durante a fecundação. 
A cauda proporciona a motilidade do espermatozoide, 
auxiliando no seu transporte até o local da fecundação 
na ampola da tuba merina. A cauda do espermatozoide 
é formada por três partes: a peça intermediária, a peça 
principal e a peça terminal. A peça i nrermediária comém 
as mitocôndrias que produzem a energia responsável pelos 
movin1eutos em chicote da cauda. 
Oogênese 
A oogênese se refere à sequência de eveoros pelos quais as 
oogônias (oócitos prin10rdiais) são transformadas em oó-
citos. Esse processo de maruração se inicia durante o período 
fetal, mas não se completa até após a puberdade (Fig. 2-5). 
Dura1ue a vida fetal precoce, a oogônia se prolifera por mito-
se e aumenta de tamanho para formar os oócitos primários. 
Ao uascimemo, rodos os oócitos primários já completaram 
a prófase da primeira divisão meiótica. Esses oócicos per-
manecem na prófase até a puberdade. Logo após a ovulação, 
um oócito primário completa a primeira divisão meiótica 
(Fig. 2-5). Diferentemente do estágio correspondente na es-
permatogêr1ese, a divisão do citoplasma é desigual. O oócico 
secundário recebe quase rodo o citoplasma, enquanto o 
primeiro corpo polar recebe muito pouco, fazendo com 
que ele se degenere após um curro período. Na ovulação, 
o núcleo do oócito secundário começa a segunda divisão 
meiótica, mas progride apenas até a metáfase. 
Se o oócito secw1dário for fecundado por um esper-
matozoide, a segunda divisão meiótica se completa e wn 
segundo corpo polar também é formado (Fig. 2-5). O 
oócito secundário Liberado na ovulação é envolto por 
uma cobertura de tuaterial amorfo, conhecida como zona 
pelúcida, e uma camada de células foliculares c.hainada 
de corona radiata (Fig. 2-4C). O oócito secuudário é tão 
grande que pode ser observado a ollio nu. 
Podem ser encorltrados até dois milhões de oócitos 
primários nos ovários de uma criança recém-nascida. A 
maioria destes oóciros regride durame a infâJ,cia, de mo-
do que, na puberdade, não restain mais do que 40.000. 
Destes, somente aproximadainente 400 amadurecem em 
oócitos secw1dários e são expelidos na ovulação. 
Comparação dos Gametas 
Masculino e Feminino 
Em comparação aos espermatozoides, os oócitos são enor-
mes, imóveis (Fig. 2-4B e C) e apresentam citoplasma 
abundante. Em relação à constimição de cromossomos 
sexuais, exisrem dois tipos de espermatozoides normais 
(Fig. 2-5): 22 autossômic.os mais um cromossomo sexual 
X (i. e., 23, X) ou um cromossomo sexual y (23 , y). 
Durante a gametogênese, algumas ,,ezes, os cromossomos ho-
mólogos nã:o conseguem se separar-fato conhecido como n..1.o 
disjunção- e como resultado, alguns gameta.~ tem 24 cromos-
somos e outros apenas 22 (Fig. 2-7) . Se. um gameta com 24 
cromossomos se unir com um que contenha 23 crom<)Ssomos, 
resultará em um zigoto com 47 cromossomos, como ococre em 
crianças com síndrome de Down (Fig. 19-4 ). fata condição é 
chamada de trissomia do 21 por causa da presença de tríls re-
presentantes de um cromossomo particular em vez de dois. Se 
um gameta com apena~ 22 cromossomos se unir com um gameta 
normal, resultará cm um zigoto com 45 cromossomos. Es::ia 
condição é conhecida como monossomia porque apenas wna 
das c(>pias de um par c.romossômico pa.r..ticular está presente. 
Embriões com monossomia gc.ralmente morrem.. 
Há apenas um tipo de oócito secuudário normal: 22 au-
tossômicos mais wu cromossomo sexual X (i. e., 23, X). 
a diferença no complemento de cromossomos sexuais 
forma a base da determinação do sexo primário. 
CICLOS REPRODUTIVOS FEMININOS ~ 
Na menarca (época do primeiro período menstmal), a mnlber 
passa mensalmente por ciclos reprodutivos regulados pelo 
hipotálamo, pela gLmdula bipófüe e pelos ovários (Fig. 2-8). 
Esses ciclos p.reparan1 o sistema genital para a gravidez. O 
hormônio liberador de gonadotrofinas é sintetizado pelas 
células neurossecretórias no hipotálamo. Ele estimula a libera-
ção de dois hormônios (gooadocrofu1as) que são produzidos 
pela bipófüe anterior e que aruan, nos ovários: 
• O hormônio foliculoestimulante (FSH) estimula o de-
senvolvimento dos folículos ovaria nos e a produção de 
estrogênio pelas células foliculares. 
• O hormônio luteinizante (LH) serve como um "gatilho" 
para a ovulação e estimula as células foüculares e o 
corpo lúteo a produzirem progesterona. 
Esses dois hormô,úos ovarianos também promovem o 
crescimento do endométrio. 
Ciclo Ovariano 
O hormônio foliatloestimt~lante (FSH) e o horntônio luteini-
zante (LH) produzem alterações cíclicas nos ovários (desen-
volvimento de folículos ovarianos, ovulação e formação do 
corpo lúteo), colerivrunenre conhecidas como o ciclo oyariano. 
Durante cada ciclo, o FSH promove o crescimento de diversos 
folículos primários (Figs. 2-8 e 2-9), entretanto, some.me 
um deles geralmente se desenvolve em folículo maduro e se 
rompe, expelli1do o oócito (Fig. 2-10). 
Desenvolvimento Folicular 
O desenvoh~rneoro de um folículo ovariano (figs. 2-8 e2-9) 
é caracterizado por: 
• Crescimenco e diferenciação do oócito primário 
• Proliferação de células foliculares 
WWW" 
24, XY 
24. XY 
GAMETOGENESEANORMAL 
f tA ESPERMATOGÊNESE 
~ -· Testículos 
i 
Espermatogônfas 
46, XV 
Espermatócito primário 
46, XV 
Células foliculares 
~ OOGÊNESE 
i Ovano 
O 
Oóclto primário 
- - 46, XX 
. 
~ -o Oócito primário ___. 46, XX 
~ 
--Não disjunção 
Oócito primário 
.-- 46, XX 
(Q) © 
24. XY Espermatócitos 22, o 
\
secundários anorma;·s \ 
Se!)Unda 
divisão 
meiótica 
(Q) g) 
24, XV 22, o 
Espermátides 
ESPERMIOGÊNESE 
i i 
li) 
Esperma tozoides) 
anormais s 
\/ 
24, XV 22, 0 
22, 0 
22,0 
Corona radiata ! 
1 
Oócito 
secundârio 
anormal 
24, XX 
• Primeiro corpo 
polar 22, o 
Segunda divisão 
meiótica completada 
Oócito fecuncjado anormal 
Figura 2 .. 7 Gametogênese anormal. As ilustrações mostram como a não disjunção, um erro 
na d ivisão celular, resulta na d istribuição anormal de cromossomos nos gametas. Embora a não 
d isjunção de cromossomos sexuais este ja ilustrada, um defeito similar pode ocorrer durante a 
divisão de aut ossomos (qualquer cromossomo além dos cromossomo s sexuais). Quando ocorre 
a nãod isjunção durante a primeira divisão me iótica da espermatogênese, um espermatódto 
secundário contém 22 autossomos mais um cromossomo X e um Y, enquanto o outro contém 22 
autossomos e nenhum cromossomo sexual. Similarmente, a não disjunção d urante a oogênese 
pode dar origem a um oócito com 22 autossomos e dois cromossomos X (como mostrado) ou 
a um com 22 autossomos e nenhum cromossomo sexual. 
Figura 2· 8 Ilustrações das 
inter~relações entre o hipotálamo, 
a glândula hipófise, os ovários e 
o endométrio. São apresentados 
um ciclo menstrual completo e o 
começo de outro. 
Folículo 
primário 
o 
Hipotálamo 
Hormônio liberador de gonadotrofina 
1 
~ Glândula hipófise 
1 
Hormônios gonadotróficos 
/ ' 
FSH LH 
\ 
Estrogênio 
Teca 
folicular 
teo 
em desenvolvimento 
o ' . , 
1 
o Progesterona 
e 
1\\ 4fi'' 
-- ,.r !l '! ' 
. ' ~ 1 ' 
Corpo lúteo 
em degeneração 
Fase f-- , menstrual Fase proliferativa --,-- Fase lútea 
Dias 1 5 14 
I Fase I Fase 
1squem1ca menstruãl 
27 2~1 5 
Antro 
Oócito primário 
,;-· .. -.!: • '~:"} .• -:,..1....-.. .... ,, ·--·~•-; 
Figura 2·9 Fotomicrografias de cortes de ovários humanos adultos. A, Micrografia de luz 
do córtex ovariano demonstrando folículos primordiais (P), que são oócitos primários envoltos 
por células foliculares (270X ). B, Micrografia de luz de um folículo secundário. Observe o oócito 
primário e o antro contendo o lí9uido folicular (132x ). (De Gartner, LP, Hiatt JL: Co/or Textbook, 
2nd ed. Phi/adelphia, WB Saunders, 2001 .) 
• Formação zona pe úcida 
• Desenvolvimento de uma cápsula de tecido conjwuivo 
envolvendo o folículo - a teca folicular. Acredita-se 
que as células da teca produzam um fator angiogê-
nico que promove o crescimento dos vasos sai1guíneos 
que fornecem suporte nutritivo ao desenvolvimenro do 
folículo. 
Ovulação 
As células folicu.lares se dividem ativamen te, produzindo 
wna camada estratificada ao redor do oócito (Fig. 2-9A 
e B). Subsequentemente, espaços repletos de líquido 
aparecem ao redor das células foliculares, as quais coa-
lescem formando uma cavidade única, o antro, comendo 
líquido folicuJar. Quando o antro se forma, o folículo 
ovariano é cbamado de folículo secundário (Fig. 2-9B). 
O oócito primário é circundado por células foliculares, 
chamadas de cumultts oophorns, que se projetam para 
o antro aumentado. O folículo continua a crescer era-
pidamente forma uma promberância na superfície do 
ovário (Fig. 2-l0A). Um pequeno ponto oval e avascular, 
o estigma, logo aparece nesta protuberâJ1cia. Antes da 
ovulação, o oócito secu11dário e a lgwnas células do 
cumulus oophorus se destacam do interior do folículo 
distendido (Fig. 2-1 OB). 
A ovulação ocorre aré 24 horas após um pico de pro-
dução de IH que parece ser o resultado de moléculas de 
sinalização das células graiiulosas. Este pico, estimulado 
pelo alto nível de estrogênio no sangue (Fig. 2-11 ), parece 
causar a ruptura do estigma, expelindo o oócito secundário 
juntamente com o líquido folicular (Fig. 2-l0D). As plas-
m.inas e as meraloproteinases de matriz também parecen1 
ter certo controle sobre a rupmra no estigma. 
O oócito secundário expelido é envolto pela zona pelú-
cida, uma cobertura acelular de glicoproteú1as, e uma ou 
1nais camadas de células foliculares, que estão distribuídas 
radialmente para formar a corona radiata (Fig. 2-4C) e o 
cumulus oophorus. 
Corpo Lúteo 
logo após a ovulação, o folículo ovar iano colapsa 
(Fig. 2-l0D). Sob a influência do IH, as paredes do folículo 
se desenvolvem en1 unia estrutura glandular, o corpo lúteo, 
que secreta principalmenre progesterona, mas também un1 
pouco de estrogênio. 
Se o oócito é iecundado, o corpo lúteo awnenra de 
tan1anho para formar uo1 corpo lúteo gravídico e aumenta 
sua produção hormonal . A degeneração do corpo lúteo 
é impedida pela gonadotrofina coriônica hmnana (hCG) 
(Cap. 4). 
Se o oócito não for fecundado, o corpo lúteo dege-
nera de 10 a 12 dias após a ovulação. E le passa então 
a ser cl1amado de corpo /úteo da menstruação. O corpo 
lúteo degenerado é subsequentemente trru1sformado em 
tecido cicatricial brai1co no ov,irio, formando o corpo 
albicans. 
Ciclo Menstrual 
O ciclo menstrual é o período durante o qual o oócito ama-
durece, é m,uJado e entra na tuba uterina (Fig. 2-11). O es-
trogênio e a progesterona produzidos pelo folículo ovariano 
MITTELSCHMERZ E OVULAÇÃO 
Uma dor ahdominal de intensidade variada, chamada de mit,.. 
tc.lschmerz, acompanha a ovulação em algumas mulheres. A 
mittelschtnerz pode ser utilizada como um sinal de ovulação; 
no entanto, existem indicadores mc1bor.es, tais como tuna 
diminuição leve na temperatura corporal seguida por um 
aumento sustentado após a ovulação. 
;&, : e· ij!I P!4·11 = 1 • 1; l tt e· 1: i e· f :Jllll!II 
Algumas mulheres não ovulam devido a uma liberação ina-
deq uada de gonadotro6nas. Em a lgumas dessas mulheres, a 
ovulação pode ser induzida pe.la adminjstração de gona<lo-
trofinas ou um agente ovulat(uio, resultando na maturação 
de diversos folículos ovarianos e múltiplas ovu.Jaçf>es. A in-
cidência de gra,,-,idezes múltiplas awncnt.a quando a o\•ulação 
é induzida. 
:§t3!·f1Bi#fii;J•Ntf·◄N·W'i!J!•9[•~ 
Em dclos anovulat6rios, a.s alterações endometciais são míni-
mas; o endométrio proliforativo se dcse.nvolve non:nalmente, 
mas não há ovulação nem formação de corpo lúteo. Conse-
quentemente, o endométrio não progride para a fase Iútea; 
ele permanece na fase proliferativa até que a menstruação 
comece. O estrogênio nos contraceptivos orais, com ou sem 
progestcrona, suprime a ovulação agindo no hipotálamo e na 
glândula hip6fise, inihindo a secreção do hormôrúo liherador 
de gonadotrofina, do hcmnônio foliculoestimulante e do hor-
mônio luteinizante. 
e pelo corpo lúteo cansani alterações cíclicas no endométrio 
do útero. Essas alterações mensais no revestimento uterino 
consáruem o ciclo menstrual. A média do ciclo menstrual é 
de 28 dias (variando de 23 a 35 dias). O dia 1 corresponde 
ao dia em que a menstruação começa. 
Fases do Ciclo Menstrual 
O ciclo menstrual é dividido em três fases priocil)ais so-
mente para facilitar a descrição (Fig. 2-11). N a verdade, 
o ciclo menstrual é um processo contínuo; cada fase pas-
sa gradualmente para a próxima. Os ciclos reprodutivos 
normalmente contiourun até a i merrupção permanente das 
menstruações - a menopausa - o que geralmente ocorre 
en tra os 48 e os 55 anos de idade. 
Fase Menstrual O p.ri me iro dia da menstruação é o co-
meço da fase menstrual. A camada funcio11al da parede 
urerina é destacada e eliminada com o fluxo menstrual, o 
que geralmente dura de 4 a 5 dias. O fluxo menstrual, ou 
menstruação, eliminado através da vagina, consiste em 
quantidades variadas de sangue combinadas com pequenos 
A 1 da tuba uterina 
Oócito secundário 
\ 
B 
. . 
rona 
radia/a 
u· 
Ampola 
da tuba 
C Segundo 
D 
fuso 
meiótico 
~ ·°" 
Corpo lúteo cm desenvolvimento 
Figura 2·10 D iagramas (A-D) ilustrando a ovulação. Quando 
o estigma se rompe, o oócito secundário é expelido do folículo 
ovariano com o líquido folicular. Após a ovulação, a parede do 
folículo colapsa. 
pedaços de tecido endomecriaL Após a menstruação, o 
endométrio erodido se apresenta mais 6no (Fig. 2-11). 
Fase Proliferativa A fase proliforativa, que dura apro-
ximadamente 9 dias, coincide com o crescimento dos fo-
lículos ovarianos e é controlada pelo estrogênio secretado 
pelos folículos. Há um aumento de duas a crês vezes na 
14 28 
Dias do ciclo menstrual 
Fsee F.i.w nfcio 
~--. - .,- ,-, .,-+--Fase pronerati'la ~ Fase ldte:1-➔i-;:,1-u<>-,-,.➔ .• -d-•-,,-"'-,.-:iuaçao-·---
1 5 111 27 29 
C•.•i;k'J~◊ 
Figura 2--11 Níveis sanguíneos de vários hormônios durante 
o ciclo menstrual. O hormônio foliculoestimulant e (FSHJ estimula 
os folículos ovaria nos a se desenvolver e a produzir estrógenos. O 
nível de estrógenos aumenta até que um pico ocorra momentos 
antes q ue o surto de hormônio luteinizante induza a ovulação. A 
ovulação normalmenteocorre até 24 horas após o pico de LH. Se 
a fecundação não ocorrer, os níveis sanguíneos de estrógenos dr .. 
culantes e de progesterona caem. Este redução hormonal faz com 
que o endométrio regrida e a menstruação comece novamente. 
espessura do endométrio durante este período. No início 
desta fase, a superfície do epitélio do endométrio se rege-
nera. As glândulas aumentam em número e comprimento, 
e as artérias espiraladas se alongam (Fig. 2-2C). 
Fase Lfítea A fase lútea (secretória), que dura aproxi -
madamente 13 dias, coincide com a formação, função e 
li.íiild" crescimento do corpo lúteo. A progesterona produzida 
pelo corpo lúteo estimula o epitélio glru1dular a secretar 
um material mucoide, rico em glicogênio. As glândulas 
se comam amplas, tortuosas e saculares. O endométrio se 
espessa devido à influência da progesrerona e do estrogênio 
do corpo lúteo e ao aumento do líquido i.nrersticial. 
Se a fecundação não ocorrer: 
• O corpo lúreo se degenera. 
• Os níveis de estrogênio e progesterona diminuem e o 
endométrio entra na fase isquêmica. 
• A menstruação ocorre. 
A isquemfa (suprimento sanguíneo reduzido) das artérias 
espiraladas ocorre pela constrição resultante da climimúção 
na secreção de proge.ste.rona. A ausência de hormôiúo tam-
bém resulta na interrupção da secreção glandular, na perda 
de líquido i,1tersticial e em wn encolhimento significativo 
do endométrio. Com a constrição das artérias espiraladas 
por períodos prolongados, ocorre estase venosa e necrose 
(morte) isquêrn.ica pontual nos tecidos superficiais. Fi-
nalmente, acontece uma ruptura das paredes vasculares 
e o swgue escoa para o tecido conjuntivo subjaceoce. 
Pequenas poças de sangue se formam e rompem a parede 
da superfície endometrial, resultando em w11 sangran1ento 
para dentro do útero e da vagina. 
Com o de.stacrunento de pequenos pedaços do endomé-
trio que 1)assan1 para a cavidade uterina, as extremidades 
rompidas das artérias espiraladas sangram para dentro 
da cavidade uterina, levru1do a uma perda acumulada 
de 20 a 80 mL de sangue. Ao longo de 3 a 5 dias, toda a 
camada compacta e grande parte da camada esponjosa do 
endométrio são elinúnadas. 
Se a fecundação ocorrer: 
• Ocorre a divisão do zigoto e a formação do blastocisto. 
• O blastocisco começa a se implantar aproximadamente 
no 6° dia da fase lútea. 
• A hCG mantém a secreção de estrógeuos e progesterona 
pelo corpo lúteo. 
• A fase lútea continua e a menstruação não ocorre. 
Durante a gravidez, os ciclos menstruais cessam e o 
endométrio passa para a fase gravídica. Com o término 
da gravidez, o ovário e os ciclos menstruais recomam sua 
atividade após un1 período variável. 
C'=J TRANSPORTE DE GAMETAS 
Transporte do Oócito 
Durruue a ovulação, a extremidade fimbriada (franja-
da) da tuba urerina se aproxima do ovário (Fig. 2-10). 
Os prolongamentos digitiformes da ruba, as fímbrias, se 
movimentam para frente e para rrás sobre o ovário. A 
ação de varredura das fímbrias e as correntes de líquido 
produzidas por ela "varrem" o oóciro secundário para 
o infundíbulo, em forJUa de funil, da tuba (Fig. 2-2B). O 
oóciro passa então para a an1pola da tuba, principalmente 
como resultado das ondas de peristaltismo - movi.JUentos 
da parede da tuba caracterizados por processos de con-
tração e relaxamento alternados. 
Transporte dos Espermatozoides 
Dur:mte a ejaculação, os espermatozoides são rapidamente 
transportados, de seu local de arJUazeoamenco no epidí-
CÜJUO (Fig. 2-l B) para a uretra por meio de contrações 
perisrálricas do dueto deferente. As secreções das glândulas 
seminais, da próstata e das glândulas /mlhouretrais e os 
espermatozoide.s forman1 o sêmen (ejaculado). O i1(unero 
de espermatozoides ejaculados varia entre 200 e 600 mi-
lhões. Os espermatozoides passam lentamente através do 
cru1al cervical pelo movimento de suas caudas. A vesi-
culase, uma enzima produzida pelas glfu1dulas semu1ais, 
coagula parte do sêmen e forma um tampão vagfoal que 
pode evicar a saida do sêmen pela vagina. No momento 
da ovulação, a quantidade de muco cervical awnenta e 
se torna menos viscosa, tomando-se mais favorá,,el ao 
transporte dos espermatozoides. As prostaglandinas no 
sêmen estimulam a motilidade uterina e ajudam a mover os 
espermatozoides através do úrero até o local da fecundação 
na tuba uterina. 
Os espermatozoides se locomovem de 2 a 3 mm por 
1uinuco. Eles se movem lentamente no ambiente ácido da 
vagina, mas se locomovem mais rapidamente no ambiente 
alcalino do thero. Aproximadamente 200 espermatozoides 
alcançam o local da fecw1dação na ruba uteru1a. 
§•nit·19#t~•:liAfüMM,r.,· .._ 
A análise do sêmen é uma parte importante na avaliação de 
pacientes com problemas de infertilidade. Os espermatozoides 
correspondem a menos de 5'% do volume seminal. O restante 
do ejaculado consiste em secreçõe.~ das glândulas seminais 
(60%), pr6stata (30% ) e glilndu!a.~ bu!bouretrais (5%). O 
ejaculado de homens normais geralmente contém mais de 100 
milhf>cs de cspcnnatozoides poc mililitro de sêmen. Embora 
haja uma grande variação em casos individuais, os homens 
cujo sêmen contém wn mínimo de 20 rrúlhões de. espermato-
zoide.'> por mililitro ou 50 milhões no total, podem ser fé.rteis. 
Um homem com menos do que :1 O milhões de c.i.permatozoidcs 
por mililitro de sêmen tem grandes chances de ser estéril~ 
especialmente quando o material contém espermatozoide.~ 
im(>Ve is ou anom,ais. Para um potencial de ferti.Lidadc, pelo 
me.nos 401% dos espermatozoides devem c.c.mtinuar m6veis 
apôs 2 horas e alguns de\·em manter-se em movimento apôs 
24 horas. A infertilidade masculina pode resultar de dist&bios 
endbccinos, espemiatogênese anormaJ ou obstrução de um 
dueto genital (p. ex., o dueto deferente). 1'.m 30% a 50% dos 
casais que enfrentam problemas de fertilidade, a infertilidade 
masculina é a causa do problema. 
VASECTOMIA --Um método efetivo de contracepção em homens é. a , rasec-
tomia - excisão de um segmento do <lu<...1:o defe1:cnte (vaso 
deferente). D e 2 a 3 semanas após a va. .. 0<.-com.ia, não há mais 
espennatozoides no ejaculado, mas a quantidade de líquido 
seminal é a mesma de antes do proceclimc.nto. 
MATURAÇÃO DOS ESPERMATOZOIDES 
Os espermatozoides recém-ejaculados são incapazes de 
fertilizar os oócitos. Eles devem passar por wn período 
de condiciouameoto - capacitação - que dura aproxi-
madamente 7 horas. Durante este período, a coberrora 
de glicoproteÚlas e as proteínas seminais são removidas 
da superfície do acrossoma esperruárico. A capacitação e 
a reação acrossômica são regtdadas pela src quinase, ttma 
tirosina quinase. Os espermatozoides capacitados não 
apresentam alterações morfológicas, mas eles exibem uma 
atividade aumentada. Os espermatozoides gerahnente são 
capacitados no útero ou nas tubas uterinas por substâncias 
secrecadas 1,or estes órgãos. 
VIABILIDADE DOS OÓCITOS 
E ESPERMATOZOIDES 
Os oócitos na tuba uterina são gera.lme11te fecundados 
dentro de 12 horas após a ovulação. Obsen,ações in. vitro 
moscraram que os oócitos não podem ser fecundados após 
24 horas e degeneram-se rapidamente após este período. A 
maioria dos espermatozoides provaveLnence não sobrevive 
mais de 24 horas oo trato genital femio.ino. Alguns esper-
matozoides são capturados nas pregas da mucosa cervical 
e são graduaLneote l iberados no c:u1al cervical, passando 
pelo úcero em direção às tubas uterinas. O sêmen e os oó-
citos podem ser armazenados congelados por muitos anos 
para serem utilizados em reprodução assistida. 
- Q!)ESTÕES DE ORIENTAÇÃO ClÍN"ICA 
1. 
2. 
3. 
4. 
5. 
Existem relatos de uma mulher que afirma ter mens-
truado ao longo de sua gravidez. Como isto poderia 
acontecer? 
Se uma mulher se esquecer de tomar um contracepcivo 
oral e então tomar dois ao mesmo tempo, ela poderá 
engravidar? 
O que é o coito interrompido? Algumas pessoas acre-
ditam que este é um método efetivo de controle de 
natalidade. Isto é verdade? 
Qual é a diferença entre espermatogênesee espermio-. ' genese. 
Algumas pessoas dizem que o dispositivo intrauterino 
(DIU) é um contraceptivo? Isto está correto? -As respostas a estas questões são apresentadas no final 
do livro. 
C A P TU LO 
Primeira Semana 
do Desenvolvimento 
Fecundação 21 Clivagem do Zigoto 24 
Fases da Fecundação 21 
Resultados da Fecundação 24 
Formação do Blastocist o 24 
Questões de Orientação Clínica 27 
m zigoto, formado pela uoiã.o entre um espermatozoide e um oócito, é uma célula rotipoteore 
almmente especializ.ada. Ele comém cromossomos e genes derivados da mãe e do pai. O zigoto 
se divide diversas vezes e , ,ai se transformando progressivamente em um ser lnm,ano multicelular 
por meio de processos celulares r.a.is como divisão, migração, crescimento e d iferenciação. 
C:) FECUNDAÇÃO 
O local babinial da fecundação é a ampola da n1ba uterina (Fig . 2-2BJ. Se o oócito não for 
fecundado oeste local, ele passa lentamente pela cuba até a cavidade do útero, onde se degenera 
e é reabsorvido. 
A fectmdação é uma sequência complexa de eventos moleculares coordenados que se iniciam 
com o conrato entre um espermatozoide e wn oócito (Fig. 3-1). A fecundação termina com 
o entrelaçamento dos cromossomos maternos e paternos 11a metáfase da prin,eira d ivisão 
mitót ica do zigoto (Fig . 2-5). Moléculas ligames de carboidratos e ligantes de proteínas, 
presentes na superfície dos gametas, estão envolvidas na quimiotaxi.a do espermatozoide e no 
reconhecimento dos gametas, assim como no processo de fecwidação. 
Fases da Fecundação 
As fases da fecundação são (Figs. 3-1 e 3-2): 
• Passagem do espermarozoide através da corona radiata do oócico. A d ispersão das células 
foliculares da corona radiata ocorre principalmente em decorrência da ação da enzima hia-
luronulase, que é üherada a partir do acrossoma do espermatozoide. A~ enzimas da mucosa 
da tuba também parecem auxiliar a b.ialuronidase. Além disso, os movimentos da cauda do 
espermatozoide também são importantes d urante a penecração da corona radiata. 
Nud eo Acrossoma 
cio esperma- contendo 
Corona 
radia/a 
Zona 
pelúcida 
Espermatozoide 
tozoide contendo as enzimas 
os cromossomos 
no citoplasma do oócito 
sem sua membrana 
plasmática 
• 
//. ; ·.,,,'--', .. 
--~y ---~-- . ;. .. . A . 
Figura 3-1 Reação acrossômica e penetração do espermatozoide no oócito. 1, Espermatozoide 
durante a capacitação. 2, Espermatozoide sofrendo a reação acrossômica. 3, Espermatozoide formando 
um caminho através da zona pelúcida. 4, Espermatozoide entrando no citoplasma do oócito. 
S? PronOcleo 
d' Pro núcleo ) 
Cauda 
do espermatozoide 
em degeneração Segundo 
corpo polar 
A 
( 
e 
Primeiro e segundo 
corpos polares 
Cromossomo 
Ruptura 
das membranas 
pronucleares 
B 
Fuso de clivagem 
Figura 3·2 Ilustrações da fecundação. A, Um espe rmatozoide entrou no oócito e a segunda 
d ivisão meiótica já ocorreu, resultando na formação do oócito maduro. O núcleo do oócito é 
agora o pronúcleo feminino. 8 , A cabeça do espermatozoide aumentou para formar o pronúcleo 
masculino. C, O s pronúcleos estão se fusionando. D, O zigoto está formado. 
• Penetração da zona pelúcida. A formação de t11t1 cami-
11bo para o espermatozoide, através da zona pelúcida, 
é decorreme da ação de enzimas liberadas a parti.r do 
acrosso.ma. A enzima proteolítica acro$ina (assim como 
as esterases e a neuraminidase) parece causar a lise da 
zona pelúcida, formando assim um caminho para o es-
permatozo.ide chegar ,ué o oócito. 
• Fusão das me1t1bra11as plasmáticas celulares do oócito 
e do espermatozoide. Uma vez que a fusão ocorre, o 
conteúdo dos grânulos corricais é liberado para o espaço 
----.. Blastõmero 
--·· 
A Estágio ele 2 células B Estágio de 4 células 
Figura 3·3 Ilustrações mostrando a 
clivagem do zigoto e a formação do b las• 
tocisto. A·D mostram vários estágios da 
clivagem. O período da mórula começa no 
estágio de 12 a 32 células e termina quando 
o blastocisto se forma. E e F mostram cortes 
dos blastocistos. A zona pelúcida desapare• 
ce no estágio tardio do b laslocisto (5 dias). 
Embora a clivagem aumente o número de 
blastõmeros, o bserve 9ue cada célula-filha 
é menor do que as células parentais. Como 
resultado, não há aumento no tamanho do 
embrião em desenvolvimento até que a 
zona pelúcida degenere . 
. ---~ 
( r,i_,;r-,,. \ 
\ 
.._-·· ·-.__ Zona pelúc,da -----
C Estágio de e células D 
E Blastocisto inicial 
- Embrioblasto 
(massa celular interna) 
Zona pelúcida 
- - - em degeneração 
Cavidade 
- blastocística---
, _ Trofoblasto 
F 
perivitelino, levando a mudanças na zona pelúcida. 
Essa alreração evita que ourros espermatozoides en-
trem. A membrana celular se rompe no local da fusão. 
A cabeça e a cauda do espermatozoide entram então 
no citoplasma do oócito, mas a membrana plasmática 
e a mitocôndri.a do espermatozoide 6cam para trás 
(Figs. 3-1 e 3-2A). 
• Finalização da segunda divisão meiórica do oócito. 
O oócito completa a segunda divisão meiótica e 
forma um oócito maduro e um segundo corpo polar 
(Fig. ~-2A). O núç.le9 d<;> <;>óci.to madur9 se torna o 
pronúcleo feminino. 
/ 
Mórula 
Blastocisto tardio 
• Formação do promícleo masculino. Dentro do citoplas-
ma do oócito, o núcleo do espermatozoide aumenta de 
tamanho e forma o pronúcleo masculino. A cauda do 
espermatozoide se degenera (Fig. 3-2B). Durante o cres-
cimento, os pronúcleos femi.ni,10 e masculino replicam 
seu DNA (Fig. 3-2C). 
• Rupmra das membranas pronucleares. Ocorrem a con-
densação dos cromos.~omos, o rearrrutjo dos cromossomos 
para a divisão celular mirótica, e a primeira clivagem do 
zigoro (Figs. 3-2D e 3-3A). A combinação de 23 cromos-
som9s em ca<ti pronúcleo resulta em um zigoto ç9m 46 
cromossomos. 
Resultados da Fecundação 
A fecundação: 
• Esàmula o oócito secuodário a completar a segunda 
cLivisão meiótica, produzindo o seg·undo corpo polar. 
• Restaura o número cLiploide normal de cromossomos 
( 46) no zigoto. 
• É responsável pela variação da espécie humana por meio 
da ltlisrura dos cromossomos maternos e paternos. 
• Determina o cromossomo sexual do embrião; w11 esper-
matozoide portador do cromossomo sexual X produz 
wu embrião feminino, e tun espermatozoide porrador do 
cromossomo sexual Y produz um embrião masculino. 
• Causa a arivação metabólica do oóci ro, o que inicia a 
clivagem do zigoro. 
O zigoto é geneticamente único porque metade de seus 
cromossomos vem da mãe e a ourra metade é proveoiente 
do pai. Esre mecanismo é a base para a herança hipareotal 
e variação da espécie bum:uia. A meiose poss.ibilira segre-
gação indepeodenre dos cromossomos maternos e paternos 
entre as células germioativas. O cruzao1ento de cromosso-
mos, realocando os segmentos dos cromossomos paremos 
e maternos, "en1barall1a" os genes, produzindo assim uma 
recombinação de material genético (Fig. 2-6). 
~ CLIVAGEM DO ZIGOTO 
A clivagem consiste em repet idas cLivisôes m.itóticas do 
zigoto, levat1do a um rápido aumento 110 número de célu-
las, agora chamadas de blastômeros. A divisão do zigoto 
começa aproximadatnence 30 horas após a fecuodação. 
Esses blastômeros se tornam menores a cada divisão 
(Fig. 3-3A-D). Duranre a clivagem, o zigoto aioda é 
envolto pela zona pelúcida. 
Após o estágio de oito células, os hlastômeros mudam 
sua forma e se aünham fu:memenre ruis contra os outros 
- compactação. Este fenômeno pode ser mediado por 
glicoproteínas de adesão da superfície celular. A com-
paccação possibilita mefüor inreração célula-célula e é um 
pré-requisito para a segregação das células i11ternas que 
formatn a massa celular interna (Fig. 3-3E). Quando há 
de 12 a 32 blastômeros, o concepto é cl1amado de mómla. 
As células ioteroas da mórula - o embrioblasto ou mas-
sa celular interna - são envolvidas por uma camada de 
blastômeros acharados que formam o trofoblasto. Uma 
O processo de fecundação in vitro (FIV) dos <>ócit<>s e a 
transferência tanto dos zigotos em divisão quanto do blas-
tocisto para o útero forneceramuma oportunjdade para 
muitos casais que sofrem de problemas de infertilidade. O 
primeiro destes bebês de proveta nasceu em 1978. Os passos 
en\'olvidos na FJV e na transferência embrionária estão re-
su1nidos na Figura 3-5. A incidência de gravidezes múltiplas 
é maior com a FJV do que quando a grav idez ocorre através 
proteína imw10ssupressora o fator p recoce da gravi-
dez - é secretada pelas células rrofobláscicas e pode ser 
detectada no soro materno dentro de 24 a 48 horas após 
a i.mplaocaçâo. O fator precoce da gravidez forma a base 
do teste de gravidez aplicável dura ore os primeiros dias do 
deseovolvimeoto. 
FORMAÇÃO DO BLASTOCISTO 
Logo após a entrada da mórula no útero (aproximada-
meote 4 cLias após a fecundação), o lrquido ucerino passa 
arravés da zona pelúcida para formar um espaço.repleto de 
líquido - a cavidade blastoástica- no iorerior da mórnla 
(Fig. 3-3E). Com o aumento do líquido na cavidade, os 
blastômeros são separados em duas partes: 
• O trofoblasto, as células externas delgadas q ue dão 
origem à parre embrionária da placenta. 
• O embrioblasto, um grupo pequeno de blastômeros que 
é o prio1órdio do embrião. 
Neste estágio, o coocepto, ou embrião, é chamado de 
blastocisto. O embriohlasto agora se projeta para a cavi-
dade hlasrocística e o rrofoblasto forma a parede do blas-
tocisto (Fig. 3E e F). Após o hlastocisto flumar no líqoido 
ucerino por aproxi.madamenre 2 cLias, a zooa pelúcida de-
genera-se e desaparece. O destacamento da zooa pelúcida 
já foi observado in vitro. Esse destacamen to possibilita que 
o blastocisro aun1ente rapidameme de t:unaobo. Enquanto 
flurua livremente oa cavidade uterina, o blastocisto se outre 
acravés das secreções das glât1dulas uterinas. 
Aproximadamente 6 dias após a fecundação, o blasrocisto 
adere ao epitélio eudometrial (Fig. 3-4A). Assio1 que ocorre 
a adesão ao epitélio, o crofoblasto começa a proliferar rapi-
dao1enre e a se diferenciar em duas camadas (Fig. 3-4B): 
• O cirotrofohlasto, a camada interna de células. 
• O siociciotrofoblasto, a camada exreroa que consiste 
em uma massa protoplasmática multinucleada formada 
pela fusão das células. 
Os processos digitiformes do siocidotrofoblasto se es-
teodem através do epitélio endomerrial e invadem o tecido 
conjuntivo endomerrial. Ao final da primeira semana, o 
blasrocisto está superficialmente implantado na camada 
compacta do endométrio e retira seus oucrientes do tecido 
materno erodido. O sinciciotrofobL'lsro altameore invasivo 
da ovulação normaL A incidência de ahorto espontâneo de 
embriões transferidos também é alta com a FlV. 
A técnica de injeção espermática intracitoplasmática en-
volve a injeção do espermatozoide di retamente no dto_plas-
ma. do oócito madnro. Este procedimento é extremamente 
valioso nos casos de in fertilidade decorrente elo bloqueiq 
das tu bas uterina ou de oUgospermia (baixo número de 
espermatozoides). 
Glândula endometrial 
.. 
Capilar 
endometrial 
~ ' ' ' Epitélio 
endometrial 
Embrioblasto 
----.. Troloblasto 
A 
~ ~-. . . . . 
Tecido 
conjuntivo 
endomctrial 
' ~· 
. ~~-
, ' 
Citotrofoblasto 
B Cavidade blastocistica 
Fl!iJura 3-4 Adesão do blastocisto ao epité lio endometrial durante os estágios iniciais de sua 
implantação. A, No sexto dia, o trofoblasto está aderido ao epitélio endometrial no polo em-
brionário do blastocisto. B, No 7° dia, o sinciciotrofoblasto penetrou no e pitélio e começou 
a invadir o tecido conjuntivo endometrial. 
Utilizando-.sc as téct1icas atualmente disponívc.is, um zigoto 
em di visão que tenha um risco potencial de apresentar um 
d i.'io-túrhio genético específico pode ser diagnosticado antes da 
implantação durante um procedimento de FIY. O sexo do em-
brião pode ser determinado a partir de um hlastômero retirado 
de um zigoto compm~-to de scis a oito células e analisado pela 
amplificaçâ() de sequencia de DNA do cromossomo Y. Este 
procedi.mcmto tem sido utilizado para determinar o cromos-
somo sexual em c.asos nos quais um cm brião mas.culino tenha 
r.isc.o de a.presentar um distúrhio grave ligado ao X. O corpo 
polar também poderia ser testado para tais distúrbios quando 
a mãe é. a can:eadora. 
Tuba uterina 
I 
Estimulação hormonal para fonmação 
do oócito maduro, resultando na maturação 
de diversos folículos 
Coleta de oócitos a partir 
dos folícuk>s com o uso de um 
aspirador durante laparoscopia 
t 
t 
Colocação dos oócitos ém uma placa 
de Petri com espermatozoides 
capacitados: fecundação 
in vitro dos oócitos 
Clivagem do zigoto no meio 
de cultura até que o estágio de quatro 
a oito células seja alcançado 
Espéculo na vagina 
Transferência de um ou dois embriões 
em divisão para a cavidade uterina através 
de um cateter inserido através da vagina 
e do canal cervical 
Ffguta 3-5 Procedimento de fecundação in vitro e transferência embrionária. 
tvfuitos emhriôes recé.m•fmmados são ribor.t:ados e.\-pontanc.amen-
te. Os estágios iniciais da impl'anração do hla5.todsto são períodos 
críticos do desenvolvimento que podem não acontecer correta-
mente por causa da produção inadequada de progeste.rooa e e.~-
trog~nio pelo corpo lfüeo (fig. 2-8). Os médicos ocasionalmente 
examinam pacientes em que<.> último petíodo menshual atrasou 
_por diversos dias e cujo último fluxo men~trual foi <.'Stranhamente 
abundante. 1vfuito provavelmente, tais pacientes tiveram um abor-
to espontâneo precoce. Acredita-se que a taxa média de abortos 
~l'ontâneos precoces seja de aproximadamente 45<¾>. Os abortos 
espontâneos precoces ocorrem por uma variedade de razõc.~, um 
delas ,sendo a presença de anormalidades <..Tomossômicas. 
se expande rapidamente próximo ao embrioblasto - o 
polo embrionário (Fig. 3-4A). O sinciciotrofoblasto produz 
enzimas proteolícicas que erodem os tecidos maternos, 
pernúcindo que o blastocisco se insira no endométrio. Ao 
final da primeira semana, tUna camada de células cuboides, 
chamada de bipoblasto, aparece na superf.ície do embrio-
blasro, com a face voltada para a cavidade blastocíscica 
(Fig. 3-4B). 
- Q!),ESTÕES DE ORIENTAÇÃO 
CLINICA 
1. Embora as mulheres geralmente não engravidem 
após os 48 anos de idade, home11s mais velhos ainda 
podem ser férteis. Por qne? Há wn risco maior de 
ocorrer síndrome de Down ou outra$ anomalias con-
gêni tas em crianças cnjo pai tenha mais de SO anos 
de idade? 
2. Existem contraceptivos orais para homens? Se não, 
qual a razão? 
3. O corpo polar pode ser fecw1dado? Se sin1, o corpo 
polar fecundado pode dar origem a um embrião 
viável? 
4. Qnal é a causa mais comwn do aborto espomâneo 
dnrante a prin1ei.ra semana do desenvolvimento? 
5. Uma mnlher poderia ter gêmeos não idêncicos como 
resnltado da fecundação de un1 oócico pelo esperma-
tozoide de um homem e da fecundação de onero pelo 
espermatozoide de outro homem? 
6. 
7. 
Ao se referir a mu zigoto, os termos clivagem e mitose 
significam a mesma coL~a? 
Como o zigoto em divisão se nutre dttrante a primeira 
semana? 
8. É possível deternúnar o sexo do zigoto em divisão 
desenvolvido in vitro? Se sin1, quais as razões médicas 
para se realizar este procedimeuto? -As respostas a estas questões são apresentadas no final 
do livro. 
Página deixada intencionalmente em branco 
CAPITULO 
Segunda Semana 
do Desenvolvimento 
Formação da Cavidade Amniótica 
e do Disco Embrionário 30 
Desenvolvimento do Saco Coriônico 3 2 
Questões de Orientação Clínica 33 
implantação do blastocisto se completa durao te a segunda semana do deseovol-
- vimeoto. A medida que este processo acontece, ocorrem muda.nç.as que produzem 
um disco embr ionário bilaminar composto por duas camadas, o epiblasco e o h.ipohlasco 
(Fig. 4-lA). O disco embrioná:rio origina as camadas germinativas que formam todos os 
tecidos e órgãos do embrião. As estruturas extraembrionárias que se formam duraute a 
segunda semaua i.ncluem a c,widade amoiór.ica, o âmnio, o vesícula umbilical e o saco 
coriônjco. 
A imp.lancação do blastocisco começa no fu1al da primeirasemana e normalmente ocorre no 
endométrio, em geral na região superior do corpo do útero, ocorrendo com uma frequência 
Ligeiramente maior na parede posterior do que na parede ancerior. O sinciciotrofoblasto, 
ativamente erosivo, invade o reciclo conjuntivo eodometrial que contém glâJ1dulas e capilares 
uteri nos. A medida que isto ocorre, o blasrocisro lentamente aprofunda-se no endométrio. A~ 
células sinciciotrofoblásricas des ta região deslocam as células endometriais na parre central do 
local de implantação. As células endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), 
o que facilita a implantação. A~ enzimas proteoHticas produzidas pelo siociciotrofoblasto estão 
envolvidas neste processo. As células do tecido conjuntivo ao redor do local de implantação 
acwn ulam glicogênio e lip.ídios. Algumas destas células - células deciduais - degeoeran1-se 
na região de penetração do siociciotrofoblasco. O sincic.iotrofoblasco engloba estas células em 
degeneração, geraodo uma rica foote de nutrição embrio11ári.a. A medida que o blastocisro 
se implanta, o trofoblasto aumenra o contato com o endométrio e continua a se di ferenciar 
em duas camadas (Fig. 4 -lA): 
• O cirocrofoblasro, uma camada de células mononucleadas micocicamente ativas, forma 
r1ovas células crofobláscicas que migram para a massa crescente de si.nciciotrofohlasto, 
onde se fundem e perdem suas membranas celulares. 
• O siociciorrofoblasto, uma massa mulrinucleada que se expande rapidamente e na qual 
11enhwu limite celular é discenúvel. 
A 
B 
Glândula uterina Capilar do endométrio 
Âmnio 
Epiblasto Epitélio . 
cb endométm> 
Citotrofoblasto 
Hipoblasto 
Citotrofoblasto 
Glândula 
uterina 
Sangue 
matêrno nas 
lacunas 
Disco 
embrionário 
bilaminar 
Mesoderma Epitélio do endométrio 
extraembôonário 
Figura 4•1 Implantação do blastocisto. O tamanho real do 
concepto é de cerca de O, 1 mm. A, Desenho de uma secção de 
um blastocisto parcialmente implantado (cerca de 8 d ias após 
a fecundação). Note a cavidade amniôtica em forma de fenda. 
B, Desenho de um corte através de um blastocisto com cerca 
de 9 dias. 
O su1cici.otrofohlasro prodU2 um hormônio, gonado-
trofina coriôuica humana (hCG), que entra no sangue 
matemo pelas lacunas no sincicioa:ofoblasto (Fig. 4-lB). 
A hCG mantém o desenvolvuue.nto das artérias espiraladas 
no miométrio e a formação do sincicioa:ofoblasto. Ela é 
também a base dos testes de gravidez. Radioimunoensaios 
altamente sensíveis são capazes de detectar a hCG no final 
da segunda semana mesmo que a mulher provavelmente 
não renha consciência de que esteja grávida. 
.-., FORMAÇÃO DA CAVIDADE AMNIÔTICA 
~ E DO DISCO EMBRIONÁRIO 
À medida que a implantação do blastocisto progride, um-
danças ocorrem no embrioblasto resultando na formação 
de uma placa hi lan1inar de células, quase circular, e acha-
Âmnio Sinciciotrofoblasto 
-..... . ~ 
Capilar 
do endométrio 
Rede 
lacunar 
Epiblasto 
Citotrofo-
blasto 
Vesícula Tampão Hipoblasto Mesodenna 
A umbilical extmembrionário 
primária 
Glândula Sangue Rede Cavidad& 
erodida materno lacunar amniótica 
B 
Glândula uterina 
Espaço 
celômico 
extraembrionàrio 
Revestimento 
endodénnico 
extraembrionário 
da vesiet1la 
umbilical 
Figura 4-2 Desenho de cortes de dois blastocistos implantados 
no 10° dia (A) e no 12° d ia (8). 
tada-o disco embrionário-formado po.r duas camadas 
(Figs. 4-lA e 4-2B): 
e O epihlasto, a camada mais espessa, formada por 
células cilíndricas altas relacionadas com a cavidade 
amniótica. 
• O hipohlasto, a camada mais delgada, fo.rmada por 
células cúbicas e pequenas adjaceuces à cavidade exo-
celômica (o primórdio do vesícula umbilical) . 
Concomitanremente, w11a pequena cavidade aparece no 
embrioblasto, que é o primórdio da cavidade amn.iótica 
(Fig. 4-lA). Em pouco tempo, as cé.lulas amiúogêoicas (for-
madoras do âmnio) chamadas de amnio/Jlastos se separan1 
do epiblasto e se organizam para formar wna membrana 
fina, o ânmio, que envolve a cavidade allll1iótica. 
. . . 
W" O epiblasto forma o assoalho da cavidade anu1iótica e é 
perife.ricameute coutínuo ao âmnio. O hipoblasto forma o 
teto da cavidade exocelômica e é contínuo com as células 
que migram do bipoblasro para formar a membrana exo-
celômica. Esta membrana euvolve a cavidade blastocística 
e reveste a face interna do citotrofoblasto. 
A membrana e a cavidade exocelônúcas logo tornan1-se 
modi6cadas formando a vesícula umbilical primária (a 
vesícula umbilical primária). O disco embrionário então 
repousa entre a cavidade anU1iótica e a vesícula um bili cal 
primária (Fig. 4-lB). A cantada mais externa de células da 
vesícula umbilical forma wua ca,uada de tecido conjW1tivo 
frouxo, o mesoderma ex.traembrionário (Fig. 4-1B). 
Quando o âmnio, o disco embriouário e à vesícula wn-
bilical primária se formam, cavidades isoladas chan1adas 
de lacW1as aparecem oo sinciciorrofoblasto (Figs. 4-lB 
e 4-2). As lacW1as são rapidamente preenchidas com uma 
mi~tuta de sangue materno derivado dos capilares endome-
rriais rompidos e restos celulares das glâJJdulas uterinas 
erodidas. O líquido nas lacW1as, algumas vezes cl1an1ado 
de em.briotrofo, passa por difusão para o disco embriouá-
rio. A comw1icação dos vasos uterinos erodidos com as 
lacW1as representa o início da circulação uteroplacentária. 
Quando o sangue materuo flui para o incerior das lacunas, 
o oxigê,úo e as substâncias nutritivas tornam-se disponí-
veis para os tecidos extraembriouários ao longo da grande 
superfície do sinciciorrofoblasro. O sangue oxigenado das 
arrérias espiraladas no endométrio passa para as lacunas; 
o sangue pobremente oxigenado é removido das lacnnas 
através das veias endometriais. 
No 10° dia, o embrião está completamente implantado 
no endométrio (Eg. 4-2A). Por aproxi111adan1ente ma.is 2 
dias, há um defeiro no epitélio endometrial que é preenchi-
do por um tampão, um coágulo sanguíneo 1ibriuoso. Por 
volta do 12° dia, o epitéUo uterino, quase completamente 
regenerado, _recobre este tampão (Fig. 4-2B). 
Com a iu1planração do concepto (o en1brião e suas mem-
branas), as células do tecido conjuntivo endomettial so-
frem W11a ttansfonuação conhecida como reação decidual 
que resulta da sinalização de AMPc e progesteroua. Com 
acúmulo de glicogênio e lipídios, as células ficam com o 
seu citoplasma intumescido e são conl1ecidas como células 
deciduais secretoras. A função primária da reação decidual 
é promover wna área imW1ologicame11te privilegiada para 
o concepro. 
Em nm embrião de 12 dias, as lacunas siuciciorrofo-
blásticas adjacentes se fusionam formando redes lacW1ares 
(Fig. 4-2B), os primórdios dos espaços intervilosos da 
placenta (Cap. 8) . Os capilaxes endomerriais ao redor 
do embrião implantado rornan1-se congestos e dilatados 
formaJJdo os sim1soides, que são vasos termu1ais de parede 
delgadas e maiores do que capilares comuns. E ntão, o 
sinciciorrofoblasto erode os sinusoides e o sangue mareruo 
flui para as redes lae1111ares. As glândulas e células do e.5-
rronia endometrial degeneradas, jWltamenre com o sangue 
materno, promovem uma fonte rica de material para a 
nutrição embrionária .. O crescimento do disco embrionário 
bilaminar é lemo quando comparado ao crescimento do 
rrofoblasro. 
EoquaJlto esras mudanças ocorrem no ttofohlasto e uo 
endométrio, o mesoderma extraembrionirio cresce e sur-
gem oo seu iuterior espaços celônúcos extraembrionários 
Vilosidade coriônica 
Endométrio 
Saco 
coriônico 
Mesoderma esplâncnico Celoma 
A extraembrionário extraembrionârio primária 
Sangue materno 
precordal 
Resquício 
da vesícula 
umbilical 
B primitiva 
Vilosidade coriônica primária 
Pedículo 
deconexáo 
Vesícula 
umbilical 
secundária 
. . . Mesoderma somático 
Ep,tello . extraembrionário 
do endométno 
Figura 4-3 Cortes de embriões implantados. A, No 13° dia. 
Note a diminuição no tamanho relativo da vesícula umbilical pri-
mária e a aparência das vilosidades coriônicas primárias. B, No 14° 
dia. Note a vesícula umbilicalsecundária recém-formada. 
isolados (Fig. 4-2B). Estes espaços rapidamente se fusio-
uam e formam uma grande cavidade isolada, o celonta 
extraembrionário (Fig. 4-3A). Esta cavidade preenchida 
por líquido envolve o âm,úo e a vesícula umbi lical, ex-
ceto onde eles estão aderidos ao córion pelo pedículo de 
conexão. Com a formação do celoma exttaemhriooário, 
a vesícula umbilical primária diminui de ramru1ho e forma 
a vesícula umbilical secundária (Fig. 4-3A). Duxame a 
formação da ve.~ícula umbilical secundária, uma graude 
parte da ves.ícula umbilical priu1ária se destaca. A ve.~ícula 
W11hil ical humana não contém vitelo. Ela 1,ode ter um 
pa1,el 11a transferência seletiva de materiai~ nutritivos para 
o disco embrionário. 
Rede. lacunar 
trofoblástica 
Sangue materno Vilosidade coriônica primária 
Mesodenna somático\ 
extraembrionário ' 
/ Sinciciotrofoblasto 
A e 
Cavidade coriônica 
Saco ooriônico 
B 
Figura 4-4 A, Desenho de um corte da parede do saco coriônico. B, Desenho de um concepto 
com 14 dias mostrando o saco coriônico e a cavidade coriônica. C, Corte transverso através 
de uma vilosidade coriônica primária. 
,-.. DESE~VOLVIMENTO DO SACO 
'SW CORIONICO 
O final da seg,.mda se.1n:u1a é caracrerizado pelo surgimenro 
das vilosidades coriônícas primárias (Figs. 4-3A e 4-4A e 
Ç). A prolileração das células cirotrofohlásticas produz 
exrensões celulares que crescem no interior do siocicio-
trofoblasro. As projeções celulares formam as vilosidades 
coriôoicas prio1árias, o primeiro esnigio no desenvolvi-
mento das vilosidades coriônicas da placenta. O celoma 
extraembriooário divide o mesoderma excraembrionário 
em duas camadas (Fig. 4-3A e B): 
• O mesoderma somático extraembrionário, que revesre 
o crofoblasto e cobre o âmnio 
Os hlastodstos podem se implantar fora do Útero resultando 
em gestações ectbpicas; a maioria das implantações C<,LÓpica.s 
ocorre na tuha uterina (Figs. 2 -2B e 4-5A e Il). A gestição tubá-
ria «..1:Ópica ocorre em aproxima.damente uma de 200 gestações 
na América do Norte. Uma mulher com uma gestação tubácia 
apresenta sinais e siutomas de gravidez, mas ela também pode 
apresentar dor abdominal (da distensão da tuba uterina), san-
grameoto an9rmal e iniia,ão do pçritônio pébáco. 
• O m.esoderma esplâncnico extraem.brionário, que en-
volve a vesícula umbilical 
Acredita-se que o crescio1eoto dessas extensões cito-
trofoblásticas seja induzido pelo mesoderma somático 
exiraembriooário. O mesoderma somático extraembrio-
nário e as duas camadas do rrofoblasto formam o córion. 
O córion forma a parede do saco coriônico (Fig. 4-3A). 
O embrião, o saco amniótico e a vesícula tunbilical estão 
suspensos oa cavidade amníótica pelo pedículo de conexão 
(Figs. 4-3B e 4-4B). O ultrassom cransvagioal (sonogra-
fia endovagu1al) é tL~ado para medir o diâmetro do saco 
coriônico. Esta medida é importante para a avaliação do 
desenvolvimento embrionário inicial e da progressão da 
gravidez. 
As ca:usas da gestação tubária frcque.ntemente estão r.ela-
cioaadas a fatores que pi:cjudicam ou impedem o transporte 
do zigoto em clivagem para o útero (p. c.x., hloqueio da tuba 
utetina). Ai:. gestações t ubária.~ ectôpicas ge.ralmente resultam 
em ruptura da tuba utcdna e hemorragia dentro da cavidade 
pe.ritoneal durante- as primeira.~ 8 semanas, seguidas pela morte 
do embrião. 
. . . 
W" 
A 
Figura 4-5 A, Corte coronal do útero e da tuba uterina ilustrando uma gestação ectópica 
na ampola da tuba uterina. 8, Sonograma axial do fundo do útero e da porção ístmica da tuba 
uterina direita. A massa semelhante a um anel ê um saco coriônico ectôpico {gestacional} de 4 
semanas na tuba (seta). (B, Cortesia de E. A. Lyons, MO, Oepartment of Radiology, Health Sciences 
Centre, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada.} 
.A administração de doses relativamente grandes de e..str()genns 
("pílula do dia sc-guinte»J por vários dias, começando logo apbs 
uma relação sexual n.io protegida, geralmente não previne a 
fecundação, mas frequentemente previne a implantação do 
blastocisto. Nocmalmentc., o endométrio chega até a fase st.'-
crct6ria do ciclo menstrual enquanto o zigoto se foana, sofre 
clivagem e entra no lttcro. E.nrr.etanto, uma grande quantidade 
de c.,trógcno perturba o balanço nonnal entre o <.>str(>geno e a 
progesterona que é necessário para preparar o endométrio para 
a implantação. 
- QlJESTÓES DE ORIENTAÇÃO CLÍNICA 
1. O que significa o termo sangramento da implantação? 
Este sangrameoro é o mesmo do menstrua.l (líquido 
menstrual)? 
2. Uma droga comada durance as primeiras 2 semanas 
de gestação pode catL~ar. o aborto do embrião? 
3. Uma gestação ectópica pode ocorre em wna mulher 
que possui um dispositivo intraurerino? 
Um dispositivo inttautcrino (DTU) inserido no útero através 
da vagina e do colo uterino geralmente interfere c.om a im-
plantação por provocar uma reação inflamatbria local Alguns 
dispositivos inuauterinos contêm progestcrona de liberação 
lenta, que interfere com o desen\'olvimento do endométrio 
de modo que, geraln,cnte, não ocorre a implantação. O.s 
DIU contendo cobre parecem inibir a migração tuhária dos 
espermatowldes, enquanto os DfU contendo levonorgestrol 
a lteram a qualidade do muco cervical e o desenvoh·imento 
endometrial. 
4. Um blastocisco que se implanca oo abdome pode de-
senvolver um feco a termo? -As respostas a estas questões são apresenradas oo final 
do livro. 
Página deixada intencionalmente em branco 
CAP T o 
Terceira Semana 
do Desenvolvimento 
Gastrulação: Formação das Camadas 
Germinatívas 35 
Linha Primitiva 36 
Processo Notocordal 
e Notocorda 36 
Neurulação: Formação 
do Tubo Neural 38 
Placa Neural e Tubo Neural 38 
Formação da Crista Neural 39 
Desenvolvimento dos Somitos 39 
Desenvolvimento do Celoma 
lntraembrionário 40 
Desenvolvimento Inicial do Sistema 
Cardiovascular 40 
Vasculogênese e Angiogênese 43 
Desenvolvimento das Vilosidades 
Coriônicas 45 
Questões de Orientação Clínica 47 
o rápido deseovolvirnenro do embrião a parti.r do disco embrionário é caracterizado por: 
• Aparecüuenro da linha primitiva 
• Desenvolvimento da oorocorda 
• Diferenciação das três camadas gerruinaávas 
A terceira serna,1a do desenvolvimemo embríooário ocorre durante a semana de ausência 
do período meostrnal, isto é, 5 semaoas após o primeiro dia do último período menstrual 
normal. A inrerrupção da meostruação frequenremenre é a iodicação de que a coocepção 
ocorreu. Cerca de 3 semanas após a concepção, uma gestação oorrnal pode ser detectada por 
meio de ulcrassonografia (Fig. 5-1). 
~ GASTRULAÇÃO: FORMAÇÃO DAS CAMADAS GERMINATIVAS 
A gascrulação é o processo pelo qual o disco embrionário bilaminar (Fig. 5-2A a H) é con-
vertido em um disco embrionário trilaminar. Cada wna das três can1adas germioativas 
(ectoderma, endoderma e mesoderma) do disco embrionário origina os tecidos e órgãos 
específicos (Fig. 6-4). A gastrnlação é o início da morfogêoese (desenvolvimento da forma e 
escrumra de v,irios órgãos e partes do corpo). Este processo começa com a formação da linha 
ori.mitiva (Fig. S-2B e C). 
Figura 5-1 Ulttassonografia endovaginal de um concepto 3 
semanas após a concepção implantado no endométrio posterior, 
mostrando a vesícula umbilical. O e ndométrio envolve completa .. 
mente o concepto. A, âmnio; VU, vesícula umbilical; E, endométrio. 
(Cortesia de E. A. Lyons, MO, Professor de Radiologia, e Obstetrícia 
e Ginecologia e Anatomia, Health Sciences Centre and University 
of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada.) 
~ Linha Primitiva 
No início da terceira semana, aparece uma faixa linear 
espessada do epihlasto, a linha primitiva, caudalmente oo 
plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário 
(Fig. 5-2B). A linha primitiva resulta da proliferação e 
migração de células do epihlasto para o p lano mediano do 
cfüco embrionário (Fig. 5-2D). Enguaoto a linha primitiva 
se alonga pela adição de células na sua extrenúdade caudal, 
a extremidade cranial proliferae forma o nó primitivo 
(Fig. 5-2E e F). Concomitantemente, um estreito sulco 
primitivo se desenvolve 11a linha primitiva que ternúna 
em uma pequena depressão no nó prinútivo, a fosseta 
primitiva (Fig. 5-2F). Assim que a linha primitiva sur-
ge, é possível identificar o eixo crarúocaudal do embrião 
(extremidades cranial e caudal), as superfícies dorsal e 
ventral, e os lados direito e esquerdo. Pouco depois do 
aparecimento da linha primitiva, as células abandonam 
sua superfície profunda e formam o me_~ohlasto, uma rede 
frouxa de tecido conjuntivo embrionário conhecido como 
mesêoguima (Figs. 5-2H e 5-3B e C), que forma os tecidos 
de sustentação do embrião. 
Sob a ui fluência de vários fatores de cresci.meoto em-
briooários, iocluindo a sioalização da BMP, as células 
do epib lasto migram através da linha prim.itiva pelo 
sulco púm.itivo formando o endoderma e o mesoder-
ma. As células meseoquimais possuem o potencial para 
proliferar e se diferenciar em diversos t ipos celulares, 
tais como 6hroblasros, condrohlastos e osceohlasros. 
Recentes estudos indicam q11.e moléculas sinalizadoras 
(fatores nodais) da superfamília do fator transforma-
dor de crescimento-/3 (fGF-/3) induzem a formação do 
mesoderma. 
A linha primitill(l forma o mesoderma ativamenre até 
o início da quarta semaoa; depois disso, a produção de 
mesoderma torna-se Jeota. A Unha primitiva din1inu.i "'-:lii'i4i•f 
de tamaulrn e torna-se uma estrumra insignlficaote na 
região sacrococcígea (Fig. 5-4A a D). 
Processo Notocordal e Notocorda 
Algwnas células mesenquimais migram cefalicame11te 
do nó e fosseta primitivos, formando um cordão celular 
mediano, o proce.~so notocordal (Figs. 5-2G, 5-4B a D, 
e S-5A a C). Esse processo logo adquire uma luz, o canal 
notocordal (Fig. 5-.SC e D). O proce.~so oorocordal cres-
ce cefalicamente eotre o ectoderma e o endoderma até 
alcançar a placa precordal, uma pequena área circular de 
células que é tun importante organizador da regi.ão cefálica 
(Fig. 5-2C). O processo notocordal semelhante a um bas-
tão oão pode se estender além da placa porque a placa 
precordal é fumemente aderida ao ectoderma sobrejaceme. 
As camadas fusionadas de ectoderma e e11doderma formaoJ 
a membrana orofaríngea (Fig. 5-6C) localizada na furw:a 
área da cavidade oral (boca). 
Algumas células mesenqui.mais da linha primitiva e 
do processo notocordal migram lateral e cefalicamenre 
entre o ectoderma e o endoderma até que eles alcancem 
as margens do disco embrionário. Estas células mesenqui-
mais são contínuas com o me.~oderma extraemhrionário 
que cobre o âmoio e a vesícula wnhilical (Fig. S-2D e F) . 
Algumas células da linha primitiva núgram cefalicamenre 
de cada lado do processo notocordal e em torno da placa 
precordal. Elas se encontram cefalicamente formaodo 
o mesoderma cardiogênico ua área cardiogêoica, onde o 
primórdio do coração começa a se desenvolver oo fun da 
terceira semana. Caudalmeote à w1ha primitiva, há uma 
área circular - a membrana cloacal - gue indicia a fumra 
área do ânus (Fig. 5-6D). 
A notocorda é um bastão celular que: 
• Define o eixo do embrião, dando-lhe uma certa rigi -
dez 
• Serve como base para o desenvolvimento do esqueleto 
axial (tal como ossos da cabeça e da coluna verte-
bral) 
• Indica a futura área dos corpos vertebrais 
A coluoa vertebral se forma ao redor da norocorda, que 
se estende da membrana orofaríngea até o nó pruiútivo. 
A notocorda degenera e desaparece quando os corpos 
vertebrais se formam, mas parte dela persiste como o nú-
cleo pulposo de cada disco inrerve.rtebral. A notocorda 
funciona como o indutor primário do embrião inicial. Ela 
ioduz o ectoderma embrionário sohrejaceute a se espessar 
e formar a placa neural (Figs. 5-4B e C e 5-6A a C), o 
prin1órdio do sisrema oervoso ceotral. 
Alantoide 
O alantoide surge por volta do 16° dia como um pequeoo 
divertículo (evaginação) em forma de salsicha que se 
estende da parede caudal da vesícula umbilica l até o 
pedículo de conexão (Fig. S-5B, C e D). O alanto ide 
está envolvido na formação ioicial do sangue e está 
associado ao desenvolvimento da bexiga urinária. Os 
vasos sanguú1eos do alaoroide tornam-se ,is artérias e 
veias wnhilicais. 
WWW" 
e 
E 
G 
....__._,,-Pedículo 
de conexão 
- -Vesicula umbilical 
Extremidade cranial 
Ectodenna embrionário 
--- linha primitiva 
_ -·· Nível de secção D 
Borda oortada do âmnio 
Mésoderma 
extraembrionário 
cobrindo a vesícula 
Extremidade caudal 
umbilical 
Nível de secção F 
-. Nó primitivo 
Linha primitiva 
N lvel de secção H 
Sulco primitivo 
Ectoderma-
ambrionário 
B 
Linha 
primitiva 
Ectodarma 
Fosseta primitiva 
no nó primitivo 
Endoderma 
embrionário 
Âmnio-. 
F 
Endoderma 
embrionário 
H 
Mesoderma esplâncnico 
extraembrionário 
""iiii,;iiii!Jl"",---.._Vasícula 
umbilical 
Ectoderma 
embrionário 
Disco embrionário 
trilaminar 
Figura 5-2 Formação do d isco embrionário t r ilaminar (dias 15 a 16). As setas indicam 
a invaginação e a migração das células mesenquimais entre o ectoderma e o endoderma. 
A, C, E e G, Vistas dorsais do d isco embrionário, no início da terceira semana, exposto pelo 
remoção do âmnio. B, D, F e H, Cortes transversais através do disco embrionário nos níveis 
indicados. 
B 
Ectoderma 
embrionário 
A 
Mesoderma extraembrionário 
cobrindo a vesícula umbilical 
r.~ - -t-\\-"1""- Nó primitivo 
Fosseta primitiva 
Nível de secção B 
Sulco primitivo 
na linha primitiva 
Pedículo de oonexão 
Sulco primitivo 
na linha primitiva 
Células moscnquimais Endodcrrna 
migrando embrionário 
Mesoblasto 
(mesodcrma) 
'vq ... 
c 
,...,_ M 
'-,· 
-, • En 
. -... 'r.:., •· 
U ", A .. • <( 
-.. ...R': 
~ ·,~ ... -,. .. ~ 
~t»- ' 
e 
Flgura 5-3 A, Vista dorsal de um embrião de 16 d ias. O âmnio foi removido para expor 
o disco embrionário. B, Desenho da metade cefálica do disco e mbrionário durante a terceira 
semana . O disco foi cortado transversalmente para mostrar a migração de células mesenquimais 
a partir da linha primitiva formando o mesoblasto, que logo se organiza para formar o mesa ... 
derma intraembrionário. C, Corte sagital de um embrião trilaminar mostrando o ectoderma 
{Ec), mesoderma (fv1) e endoderma (En). Também estão visíveis o saco amniótico (A}, a vesícula 
umbilical (U) e vilosidades coriônicas (VQ. (C, Cortesia de Dr. E. Uthman, Houston, Richmond, 
Texas.) 
.._, NEURULAÇÃO: FORMAÇÃO 
~ DO TUBO NEURAL 
Os processos envolvidos na formação da placa neural e 
pregas neurais e no fechamento destas pregas para formar 
o cubo neural constituem a neurulação. Estes processos 
estão completos ao final da quarta semana. 
~ Placa Neural e Tubo Neural 
Com o desenvolvimento da nococorda, o ectoderma em-
brionário acima dela se espessa, formando uma placa 
alongada e espessa de célnlas neuroepiteliais chamada 
de placa neural (Fig. 5-SC). O ectoderma da p laca neural 
(11euroectode.rma) dá origem a9 sis tema nervoso central e 
a outras estruturas tais como a retina. ln icialmellte, a placa 
11eural alongada corresponde precisamente em comprimen-
to à notocorda subjacente. Ela aparece cefalicamenre ao 
nó primi tivo e dorsalmente à notocorda e ao mesoderma 
adjacente a esta (Fig. 5-4B). Enquanto a notocorda se 
alonga, a placa neural se alarga e se estende cefalicamenre 
aré a membrana orofaringea (Fig. 5-4C). 
Por volta do 18° dia, a placa neura l se iovagina ao 
longo do eixo cenrral, formando um sulco neural longiru-
dinal e mediano, com pregas neurais em ambos os lados 
(Fig. 5-6F e G). As pregas neura.is rornam-se particular-
mente proeminentes na extremidade cefálica do embrião 
e co11stiruem os primeiros sit1ais do deserwolvimento do 
encéfalo (Fig. 5-7C). No fim da terceira se.mana, as pre-
gas neurais já começaram a se aproximar e a se fusionar, 
convertendo a placa neural em tubQ neural (Fig$. 5-7F 
e 5-8). A formação do tubo neural é wn processo celular 
Membrana 
orofartngea '-..... 
Placa precordal ,>ç:c--
.... •~• ">e~ 1 l ~) cranial / ~-· \ Placa,· !.... ) 
,., i embnonano , · --...... , 
1 Nó f ' Processo \fflf\ , Sulco / --:e: Ectoder~~ ' flneuraJ'·....__ ' 
, pnm,tivo \, : notocord~I ~ ; neural 
\ I ~ - ·. ( 
\ I \. ~ ·"1-,.L l inha prim,t,va \ / Células 1 
~ ad1C1onadas -~ \ f ; 
Extremidade caudal t t · racen emen e ·-..., / 
/ 
Membrana cloacal 
15 dias 17 dias 18 dias 2 1 dias 
Figura 5-4 Vistas dorsais do disco embrionário, mostrando como ele se alonga e muda de 
forma durante a terceira semana. A linha primitiva se alonga pela adição de células na sua ex .. 
tremidade caudal; o processo notocordal se alonga pe la migração das células do nó primitivo. 
No final da terceira semana, o processo notocordal é transformado na notocorda. 
complexo e mukifatorial que envolve genes e farores 
mecârúcos e extrínsecos. 
O tubo neural logo se separa do eccoderma da superfí-
cie (Fig. 5-SE). As margens livres do ectoderma se fusio-
11am de modo que esta camada se toma contínua acima 
do tuho neural e do dorso do embrião. Posteriormente, 
o eccoderma da superfície se diferencia na epiderme da 
pele. A neurnlação se completa durante a quarta senrnna 
(Cap. 6). 
Formação da Crista Neural 
Com a fusão das pregas neurais para formar o ruho neural, 
algumas células neuroectodérmicas, dispostas ao longo 
da crista de cada prega neural, perdem suas afin.idades 
epiteliais e adesões com as células vizinhas (Fig. 5-SA a C). 
Quando o tubo neural se separa do ectoderma da snperií-
cie, escas células da cri.sra neural migram dorsolateralmente 
de cada lado do tnbo neural. Elas formam urna massa 
aclrntada e irregular, a crista neural, entre o tubo neural e 
o ectoderma da superfície sobrejacente (Fig. 5-8D e E). A 
crista neural logo se separa ern parces dire.ita e esquerda 
que migram em uma onda para os aspecros dorsolaterais 
do mho neural (Fig. 5-8F). As células da crisra neural 
também migram amplamenre dentro do mesênquima. As 
células da crista neural se diferenciam ern vários tipos ce-
lulares (Fig. 6-4), it,cluindo os gânglios espi.ua.is e gânglios 
do sistema nervoso autônomo. Os gânglios dos nervos 
cranianos V, VII, IX e X são parcialmente derivados das 
células da crista neural . As células da crista neural também 
form;un ílS b;i.in.bas dos nervos periféricos, a pia-m~cer e 
a aracnoide. 
DESENVOLVIMENTO DOS SOM(TOS 
Durante a formação da notocorda e do tubo neural, o me-
soderma iutraembrionário de cada lado desr-as esrruturas 
prolifera para formar urna coluna longitudinal e espessa 
de rnesoderrna paraxial (Figs. 5-6G e 5-7B). Cada coltllla 
é contínua lateralmente ao mesoderma intermediário, que 
gradualmente se adelgaça para formar uma camada de 
mesoderma lateral. O mesoderma lateral é contínuo com 
o mesoderma exrraembrionário que cobre a vesfcula um-
bilical e o ãnuúo (Fig. 4-3C). Próxi.tuo ao fim da terceira 
se.ma.na, o mesoderma paraxial se diferencia e começa a 
se dividir em pares de corpos cuboides, os somitos, em 
cada lado do mbo neural em deseovoh,imento (Fig. 5-7C 
e E). Os somitos forman1 elevações que se destacam na 
superfície do embrião, ligeirameute triangulares em corres 
transversa.is (Fig. 5-7D e F) . Como os somitos são bern 
proeminentes durante a quarta e quima semanas, eles são 
tLsados como um dos critérios para deternútrnr a idade do 
en1brião (Cap. 6 e Tabela 6-1). 
O primeiro par de somitos aparece no fu1al da terceira 
semana (Fig. 5-7C) próximo à extremidade cranial da 
norocorda. Os pares subsequen tes se formam em wna 
sequê.ocia cefalocaudal. Os sonúcos dão origem à maior 
parte do esqueleto axial e aos músculos associados, assim 
como à derme da pele adjacente. 
A formação dos somitos do mesoderma paraxial é pre-
cedida pela expressão dos fatores de transcrição forkhead 
Fox C1 e C2. O padrão de segmentação craniocaudal dos 
somitos é regt1la.do pela via de sinalização Delta-Notch 
(Delta 1 e Notch 1). Um oscilador ou regulador molecular 
foi proposto com.o o mecani$m.O responsável pelo (manjo 
ordenado dos som.itos. 
Extremid 
cranial -
A 
Pedículo 
de conexão 
Placa precordal 
Plano 
de cortes 
B, CeD 
---- __ J __ 
Membrana cloacal 
Unha primitiva 
Área cardiogenica 
B (formadora do coração) 
Fosseta primitiva Linha Membrana cloacal 
primitiva 
Mesodenma 
1ntraembnonano 
,n,, 
,J/ 
C Placa precordal Canal 
notocordal 
Canal 
D notocordal 
'~--~ 
Endodenna 
embrionário 
Figura 5. 5 Desenhos ilustrando o desenvolvimento do processo notocordal. O pequeno 
esquema no canto superior esquerdo serve para a orie ntação. A, Vista dorsal do d isco em• 
brionário (cerca de 16 dias), exposto pela remoção do âmnio. O processo notocordal é mos .. 
trado como se fosse visível através do ectoderma embrionário. 8, C e D, Cortes medianos, no 
mesmo plano como demonstrado em A, ilustrando estágios sucessivos no desenvolvimento 
do processo e do canal notocordal. Os estágios mostrados em C e O ocorrem com aproxi• 
madamente 18 d ias. 
..._, DESENVOLVIMENTO 
WW DO CELOMA INTRAEMBRIONÁRIO 
O primórdio do celoma intraembrionário (cavidade do 
corpo do embrião) surge como espaços celômicos pequenos 
e isolados no mesoderma lateral e oo mesoderma cardiogê-
nico (formador do coração) (Fig. 5-6A a D). Estes espaços 
coalescem formando uma única cavidade em forma de 
ferradura - o celoma iutraembriouário (Fig. 5-7E e FJ. O 
celoma se divide o mesoderma lateral em duas camadas: 
e Uma camada somática ou parietal (s0111atople11ra), que é 
cootíoua com o mesoderma extraembriooário que cobre 
o âmnio 
• Uma camada esplâ11coica ou visceral (espla11aiopleura), 
que é contínua com o mesoderma excraembrionário que 
cobre a vesícula wnbilical 
A somatopleura e o ectoderma embrionário sobreja-
cente formam a parede do corpo do embrião (Fig. 5-7F), 
eoquanro a esplancnopleura e o endoderma embrionário 
subjacente formam a parede do in testino do embrião. 
Durarite o segundo mês, o celoma imraembriooário está 
dividido em três cavidades co.rporais: a cavidade pericárdi-
ca, as cavidades pleurais e c,zvidade peritoneal (Cap. 9). 
DESENVOLVIMENTO INICIAL 
DO SISTEMA CARDIOVASCULAR 
No final da segunda semana, a mm'.ição embrionária é 
obtida do sangue materno por difusão através do córiou, 
celoma exrraembrionário e vesícula wnbilical. A formação 
inicial do sistema cardiovascular está correlacionada à 
11ecessidade urgente de tr:111sporte de oxigênio e nutrientes 
para o embrião a partir da circulação materna através do 
córion. 
N o início da terceira semana, a formação dos vasos 
sangufoeos, ou vasculogêuese, começa no mesoderma 
extraembrionário da vesícula umbilical e do pedículo 
Borda cortada do ámn 
Processo notocor 
Plano das 
••• secções 
B, C e E 
P8dícuto 
e conexão 
J Alantoide 
Vesícula 
umbilical 
Placa precordal Fosseta primitiva 
A 
Placa neural Canal neuroentérico (seta) 
Ectoderma 
embrionário 
Sulco neural Mesoderma 
intraernbrionário 
Membrana 
orofarlngea 
e 
Notocorda 
E 
Nível 
de secção D 
Linha primitiva 
, ..... ~~ 
1 
Encloderma 
embrionário 
Canal neuroentérico 
Membrana 
cloacal 
.~~.;~-.,,. ' ,.:- J. 
./ ~""----~L ....-----
D 
Sulco neural 
Vesícula 
umbilical 
Placa notocordal 
intarcalada pelo endodenna 
embrionário 
Sulco neural Prega neural 
Mesoderma : • ;~;- , ~ 
lateral • • , , 
_ ,..,,L...Endodenna 
embrionário 
G 
Figura 5-6 Desenvolvimento da notocorda pela transformação do processo notocordal. 
A, Vista dorsal do disco embrionário (cerca de 18 dias), exposto pela remoção do âmnio. 
B, Corte mediano tridimensional d o embrião. C e E, Cortes simi lares do embrião um 
pouco mais velho . O, F e G, Cortes transversos do disco embrionário trilaminar mostrado 
e m C e E. 
A 
e 
E 
--------
~-Área cardiogênica 
-- Placa neural . ..--
Sulco neural 
Prega neural 
Nivel 
·•· ·· da secção B 
Espaços 
celômicos 
Borda cortada 
doâmnio 
Vesícula umbilical 
8 
___.- coberta por mesoderma 
--- extraembrionário 
Espaços 
celômicos 
Nível 
de se-OÇão O 
·, Primeiro 
somito 
Pedículo 
'---------de conexão 
Celoma 
_______/ pericárdioo 
Canal pericárdico-
... peritoneal 
Celoma (cavidade) 
..----peritoneal 
Nivel 
da se-OÇão F 
D 
Mesoderma Mesoderma 
intermediário paraxial 
! 
Pre~s neurais 
\ 
Sulco neural 
todarma embrionário 
Mesoderma somático 
intraembrionârio 
/ 
1 
intraembrionário 
Pregas neurais 
$omito se fusionando 
\ para formar o tubo neural 
.. 
j 
Somatopleura 
/ 
Cel<;>ma intraembrionãrio 
F Esplancnopleura 
Figura 5-7 Desenhos ilustrando embriões com 19 e 21 dias, demonstrando o desenvolvimento 
dos somitos no celoma intraembrionário. A, C e E, Vista dorsal do embrião, exposto pela remoção 
do âmnio. B, O e F, Cortes transversais através do disco embrionário nos níveis demonstrados. 
A, Um embrião pré-somítico com cerca de 18 dias. C, Um embrião com cerca de 20 d ias, mos~ 
1rando o primeiro par de somitos. Uma porção da somatopleura à direita foi removida para mostrar 
os espaços celômicos isolados no mesoderma lateral. E, Um e mbrião com três somitos (cerca 
de 21 dias), mostrando o celoma intraembrionário em forma de ferradura, exposto à direita pela 
remoção de parte da somatopleura. 
Nó primitivo 
-----Linha primitiva ------
A 
e 
E 
Pregas neurais 
se aproximando 
uma da outra 
o 
Nível 
de secção B 
B 
Sulco neural 
D 
Canal neural 
F 
Prega neural 
\ 
Crista neural 
Sulco neural 
Sulco neural 
o 
Epiderme em desenvolvimento 
~----~ 
Tubo neural Gânglio espinal 
o em desenvolvimento 
Ffgura 5·8 Diagramas de cortes transversais através do embrião progressivamente mais 
velho ilustrando a formação do sulco neural, tubo neural e crista neura l no final da quarta 
semana. 
de conexão. A vasculogênese se inicia uo córion (Fig. 5-9A 
e B). Os vasos sanguíneos se desenvolvem aproxima-
damente 2 dias depois. No final da terceira semana, 
desenvolve-se o primórdio de uma circulação uteropla-
centária (Fig. 5-10). 
Vasculogênese e Angiogênese 
A formação dos vasos sanguíneos no embrião e nas mem-
brai1as extraembrionárías durante a terceira semana pode 
ser resumida da seguinte forma (Fig. 5-9C a F): 
Vasculogênese: 
e As células meseoquímais se diJerendam em precursores 
das células eudoreliais ou angioblastos (células forma-
doras dos vasos), que se agregan1 e forman1 gmpos de 
células ai1giogênicas chamados de ilhotas sanguíneas 
(Fig. 5-9B e C). 
• Denrro das ilhotas sai1guíneas, fendas ímercelulares 
confluem, formando pequenas cavidades. 
• Angioblastos se acharam, formando células endoreliais 
que se çlispõem em torno das cavidades fc,>rmando o 
primórdio do endotélio. 
Place neural 
Borda cortada 
Borda 
Disco 
embrionário ---lH''1. 
cortada do âmnio 
Pedículo 
de conexão 
•-~=- Vaso sanguíneo 
primitivo 
Vasos 
sanguíneos 
A 
e 
Ilhota sanguínea 
; 
) 
Parede 
do saco coriôníco 
Parede da vesícuta 
umbilical 
B 
Luz do vaso sanguíneo 
primitivo 
D 
·· Ilhota sanguínea 
Vaso sangumeo 
primitivo 
Endoderrna 
da vesícula 
umbilical 
Precursor Células sanguíneas 
progenitoras (hemangioblastos) 
Fusão de vasos 
adjacentes 
E 
' \ 
F 
Figura 5.9 Estágios suce ssivos no desenvolvime nto do sang ue e dos vasos sanguíneos. 
~ A vesícula umbilical e uma parte do saco coriônico {cerca de 18 d ias). B, Vista dorsal do embrião 
exposto pefa remoção do âmnio. C a F, Corte s das ilhotas sanguíneas, mostrando os e stágios 
progressivos no desenvolvimento do sangue e dos vasos sanguíneos. 
Figura 5-10 Ultrassonografia endovaginal de um embrião de 4 semanas. A, Vesícula umbilical 
secundária de 2 mm (compasso de espessura), B, Brilho (ecogê-nico) 2,4mm, e mbrião de 4 sema• 
nas (compasso d e e spe ssura). C, Atividade cardíaca de 116 batimentos por minuto d emonstrado 
com modo de movimento . Compassos d e espessura usados para acompanhar dois batimentos. 
(Cortesia de E. A. Lyons, MD, Professor de Radiologia, e Obstetrícia e Ginecologia e Anatomia, 
Health Sciences Centre and University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada.) 
W' • Estas ca,,idades revestidas por endotélio logo se fusio-
nam para formar redes de canais endoteliais. 
Al1giogênese: 
• Vasos se espalham nas áreas não vascularizadas adjace11-
tes por hrotamento endotelial e se fundem com outros 
vasos. 
As célula~ sanguíneas desenvolvem-se a partir de células 
endoteliais especializada~ dos vasos (hemangiohlastos) na 
vesícula umbilical e no alantoide no fim da terceira semana 
(Fig. 5-9E eF) . A formação do sangue (hematogênese) não 
se inicia no embrião até a quinta semana. Este processo 
ocorre primeiro em várias parres do mesênquima embrio-
nário, principalmen te no fígado, e mais carde, no baço, 
na medula óssea e nos linfonodos. As hemácias fecais e 
adul tas também derivam de células progenitoras hema-
topoiéticas (hemangiohlasros). As células mesenquimais 
que circundam os vasos sanguíneos endotelia.is primitivos 
se diferenciam nos elementos musculares e coujuncivos 
dos vasos. 
O coração e os grandes vasos formam-se a partir de 
células meseuquimais no primórdio do coração ou na 
área cardiogênica (Figs. 5-7A e 5-9B). D urante a terceira 
semana, fom,a-se um par de tubos revestidos por endotélio 
- os tubos cardíacos endocárclicos - que se fundem, 
formando um tubo cardíaco priroitivo. O coração tubular 
se w1e a vasos sanguíneos do embrião, do pedículo de 
conexão, do cócion e da vesícula tunhilical, formando o 
sistema cardiovascular priroitivo (Fig . .S-llC). N o 6.ual 
da terceira semana, o sangue circula e o coração começa a 
bater no 21° ou 22° dia. Assim, o sistema cardiovascular 
é o primeiro sistema que alcança um estágio fw,cional 
primitivo. Os batimentos cardíacos embrionários podem 
ser detectados por ulcrassonografia Doppler durante a 
quarta semana, cerca de 6 semanas após o último período 
menstrual no.rmal (Fig. 5-10). 
DESENVOLVIMENTO 
DAS VILOSIDADES CORIÔNICAS 
Pouco depois da formação das vilosidades coriôuicas 
primárias, no final da segu11da semana, elas começam a 
se ramificar. No início da terceira semana, o mesênquima 
penetra nas vilosidades primárias formando um eixo de 
tecido mesenquimal (conjuntivo) frouxo (Fig . .5-1 lA e 
B). N este estágio, as vilosidades - vilosidades coriôuicas 
secundárias - recobrem roda a superfície do saco co-
riônico. As células mesenquimais 11as vilosidades logo se 
diferenciam em capilares e células sanguíneas (Fig. 5-11 C 
e D). Quando capilares tornam-se visíveis, as vilosidades 
são chamadas de vilosidades coriônicas terciárias. Os capi-
lares nas vilosidades coriôuicas se ftmdem formando redes 
arteriocapilares que logo se conectam com o coração em-
brionário através dos vasos que se diferenciam dentro do 
mesêuquima do córion e do pedículo de conexão. No 6.ual 
da terceira semana, o sangue embrionário começa a tluir 
le11tameote através dos capilares das vilosidades coriôuicas. 
O oxigênio e os nutri.entes no sangue materno nos espaços 
intervilosos se diftmdem através das paredes das vilosidades 
e penetram no sangue do embrião (Fig . .S-11C). O dióxido de 
carbono e os refttgos se difundem do sangue dos capilares 
fetais, a través da parede das vilosidades, para o sru1gue 
materno. Concomita11temenre, as células citotrofohlásticas 
das vilosidades proliferam-se e se es tendem através do 
sincicio trofohlasco formando a capa citotrofoblástica, 
que gradualmente envolve o saco coriônico e se prende ao 
endotélio (Fig. 5-11 C). 
As vilosidades que se prendem aos tecidos maternos 
através da capa ci totrofobláscica são chamadas de vilo-
sidades-tronco (vilosidades de ancoragem). As vilosida-
des que cresceo, das vilosidades-tronco são chrunadas de 
vilosidades coriôuicas terminais (vilosidades terminais). 
É através das paredes das vilosidades terminais que se 
dá a maior parte das trocas de material eocre o sangue 
da mãe e do embrião. As vilosidades termina.is são ba-
nhadas por sangue materno 110 espaço interviloso, que é 
contiuuan,eote trocado. 
jiJ ihif ·1·', 'lti3 il•t3·t33M3·--
Restos da linha primi tiva podem persistir e dar o rigem a um 
tumor grande conhecido como um teratmnasacrococcígeo 
(Fig. 5-°I 2 ). Por derivar de célula., da l inha prim itiva plu ri-
potcnte , o tumor contém dcdvados de todas as três can1adas 
ge□ninativas em estágios incompletos de diferenClação. Os 
tc.ratomas .sacrococcígcos são <>$ tumores mais comuns em 
recém-nascidos e. têm uma incidência de cerca de ·1 cm 27 .000 
neonatos. Geralmente estes tun1orcs são facilmente removidos 
cirw·gicamente e o progn(>stico é bom. 
M#•hl•jh!J•IMM;MM----~ !li !. ~ 
Os distúxbios de neurulação podem resuh:ar t.':tll graves anoma-
lias do encéfalo e ela medula espinal (Cap. 6). Os defeitos no 
n1bo neural estão entre as-mai.~ comuns das anomalias congê-
nitas. A meroanencefalia (anencefalia), ou a ausência parei.ai 
do encéfalo, é o defeito mais severo. A~ evidências disponíveis 
sugerem que o distúrbio prjn,ário afeta o aeuroecroderrna. A 
ausência da fusão das pregas neurais e da formação do tubo 
neural na região do encéfalo resulta na meroanencefalia, e na 
região lombar, no cisco ela espinha hífida (Fig. 16-9). 
Algumas vezes, o embrião morre e as vilosidade.., coàônica.'i não 
completam seu dc.~nvolvimento; isto é, elas não se va.~ulari-
zam para fonnar as vilos:idades terciárias. Estas vilosidades cn1 
degeneração fonnam cistos intumescidos, ch amados de molas 
hidatifonnes. F.stas molas exibem vários graus de proliferação 
trofohlástica e produzem quantidades excessivas de gonadotrnfina 
cori(mka humana. Em 3% a 5% destes casos, esr.as molas se 
desenvolvem em lesões uofohlástícas malignas, chamadas de 
coáocarcinomas. Estes tumores invariavelme1.1te dão metástase 
{di.~am-se) através da corrente sangufuca por vários tecidos, 
tais como pulm(:ies, vagina, fígado, ossos, intesr.ino e encéfalo. 
46 
e 
EMBRIOLOGIA BÁSICA 
-------
Vilosidade 
coriônica secundária 
__ Sinciciotrofoblaslo , 
_ Vaso sanguíneo 
em desenvolvimento 
_ Parede 
do saco coriônico 
(plaoenta primitiva) 
'-- Endométrio 
B 
Eixo mesenquimal 
Tecido c:onjunlivo 
Vilosidade 
coriônica terciária 
Espaço intervioso 
D \ 
Capilares 
com sangue letal 
Sinusoide materno 
Figura 5-11 Desenhos ilus1rativos do desenvolvimento das vilosidades coriônicas secundárias 
para forma r as vilosidades coriônicas te rciárias. A, Corte sagitaf de um embrião (cerca d e 16 
dias). 8, Corte de uma vilosidade coriônica secundária. C, Corte de um e mbrião (cerca de 21 
dias). D, Corte d e uma vilosidade coriônica te rciária. No final da terceira semana, uma circulação 
uteroplacentâria primitiva se desenvolveu. 
W' CAPITULO ■ 
Fi!,Jura 5-12 Uma menina com um grande teratoma sacrococ-
cígeo que se desenvolveu a partir do restante da linha primitiva. 
(Cortesia de A. E. Chudley, M.D., Sections of Genetics and Me-
tabolism, Oepartment o f Pediatrics and Chi/d Hea/th, Children's 
Hospital, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada.) 
T ERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO 47 
- QlJ.ESTÓES DE O Rl ENTAÇÃO 
CU NICA 
1. 
2. 
Drogas e outros agentes podem catL5ar anomalias no 
embrião se eles estão presentes na corrente sanguínea 
materna durallte a terceira semana do desenvolvimen-
to? Se sim, quais órgãos seriam mais susceáveis? 
Os riscos são maiores para o embrião se associados a 
gestações em mull1eres com mais de 40 anos de idade? 
Se sim, quais são eles? -As respostas a estas questões são apresentadas oo 6oal 
do livro. 
Página deixada intencionalmente em branco 
CAPÍTU L O 
Desenvolvimento durante 
a Quarta à Oitava Semana 
Dobramento do Embrião 49 
Dobramentos Cefálico e Caudal 51 
Dobramentos Laterais 51 
Derivados das Camadas Germinativas 51 
Controle do Desenvolvimento 
Embrionário 51 
Estimativa da Idade Embrionária 54 
Principais Eventos da Quarta à Oitava 
Semana 54 
Quarta Semana 54 
Quinta Semana 56 
Sexta Semana 58 
Sétima Semana 58 
Oitava Semana 58 
Questões de Orientação Clínica 61 
odas as principais estruturas internas e externas são estabelecidas duran te o período 
__ entre a q uarra e a oitava semana. Ao final deste período organogenético, todos os 
principais sistemas orgânicos começaram a se desenvolver. A exposição do embrião a 
subscâocias teratogênicas (p. ex., drogas) durante este período p ode causar grandes aoo-
mal ias congênitas (Cap. 19). Co m a formação dos tecidos e órgãos, o formato do embrião 
muda de modo que, oa oitava semaoa, o embrião apresenta uma apa rêucia claramente 
hururu1a. 
~ DOBRAMENTO 00 EMBRIÃO 
Um evento muito importru1te oo esrabelecimento da forma corporal é o dobramemo do 
disco emhriooário trilaminar achatado, gerando uru embrião levemenre cilfodrico (Fig. 6-1). 
O dobrruuento resulta do crescimento rápido do embrião, particularmente do encéfalo e 
da medula espinal. Os dobrrunentos nas extremidades cef:iLica e caudal e nas la cerais do 
embrião ocorrem simulcanerun:ente. Ao mesmo tempo, ocorre uma constrição relativa oa 
junção do embrião com a vesícula wuhilical. Os dohrruneotos cefál ico e caudal fazem com 
que as regiões cran ial e caudal se movam ventralmenre com o alougamenco do embrião 
(Fig. 6-1A2 a D2). 
B, 
e, 
eloma 
traembrionân 
Plano 
·oo corte A3 \ 
\, Veslcula umbifical 
~ :. ~ -ç/ 
Crista neural Tubo neural 
Somito 
~ '. 
\ 
A2 
Comunicação entre 
A3 o celoma intraembrionário 
e o cetoma extraembrionário 
Prosencéfalo Notocorda 
1 
lano . . 
o corte B3 r.· • 
/'.t ' 
Coração~ --=..-::/ 
B2 
Intestino Gânglio espinal 
em desenvolvimento 
Amnio 
-· ' (corte) 
Celoma / 
intraembrion 
sl ino 
Plano ' ~.,;~~~-[-[,r rJf l ' ~ · • ) , ; ; io 
do corte c, •,\ ,1 · 11 
Dueto \ · ,j 
onfaloenférico ; .' \ <?' 
Eminência caudal I Vesícula · 1 ', " : \ 
Celoma extraembrionári 
C3 
Figura 6-1 Dobramento do embrião durante a quarta semana. A,, Visão dorsal do embrião no 
início da quarta semana. Três pares de somitos p odem ser observados. A continuidade do celoma 
intraembrionário e do celoma extraembrionário é mostrada no lado d ireito pela rem oção de parte 
do ectoderma e mesoderma embrionários. B,, ~ e D1 , Visões laterais do embrião nos d ias 22, 
26 e 28, respectivamente. A,, 82, C, e 0 2 . Cortes sagitais no plano mostrado em A,. A,, B,. C. 
e D,, Cortes transversais nos níveis indicados em A , a 0 1 . 
Dobramentos Cefálico e Caudal 
No início da quarta semru1a, as pregas neurais na região 
craniana formam o primórdio do encéfalo. Posteriormente, 
o prosencéfalo em desenvolvimento cresce cranialmente para 
além da membrana orofaríngea e se sobrepõe ao coração em 
desenvolvimento. C'..ouco11úrautemente, o coração pru1útivo 
e a membrana orofarí11gea se movem para a superfície ven-
tral do embrião (Fig. 6-2). Durante os dobramentos laterais 
(longitudinais), parre do endoderma da vesícula tunbilical é 
inc_orpo~ada ao e~1bcião com_o o intestino ~ terior (Fig. 6-2C). 
O mtesnno anterior se localiza entre o encefalo e o coração, 
e a membrana orofarú1gea separa o intestino anrerior do 
estomodeu iboca primitiva). 
O dobramemo da extrenúdade caudal do embrião é 
decorrente pcincipaLneute do crescimemo da porção distal 
do tubo neural, o primórdio da medula espinal. Com o 
crescimento do embrião, a região caudal se projeta sobre 
_a membrana cloacal (fumro local do ânus) (Fig. 6-3B) . 
Duran,te ~ do_b_raruenro, parte da c_a.mada germinativa 
eudodermtca e mcorporada ao embrtão como o intestino 
po~terior (Fig. ~-3C). A p<_?rção terminal do intestino pos-
terior logo se dilata para tonuar a cloaca (Fig. 6-3B e C). 
O pedículo de conexão (primórdio do cordão umb.il ical) 
e11contra-se agora aderido à superfície ventral do eu1briã_o 
e o alantoide - um divertículo endodéruúco da vesícu~ 
la umbilical - é parcialmente incorporado ao embrião 
(Figs, 6-1D2 e 6-3C). 
Dobramentos Laterais 
Sabe-se que o dobramenro das laterais do embrião resul-
ta do ~es~in.1ento dos somiro~, que produzem as pregas 
laterais due,ta e esquerda (Fig. 6-1A3 a D , ). A parede 
corporal lateral se dobra em direção ao plano mediano, 
enrolando as hordas do disco embrionário ventral.menre 
e formatido wn embrião com aparência cilú1drica. Coma 
forma_ção das paredes abdominais pela fusão das pregas 
laterais, parte da camada ge.rminativa eudodérmica é in -
corporada ao embrião como o intestino médio. Inicial -
mente, há uma conexão ampla entre o intestino médio 
e a vesícula wn!li li~al (Pi~. 6-1A2). Após o dobr~e~to 
lateral, a conexao e reduzida a wn dueto onfaloenterico 
chamado atlteriormeute de pedúnculo vitelino (Fig. 6-1 e,,/ 
Com a formação do cordão umbilical a partir do pedículo 
de ~onexão, a fusão ventral das pregas laterais reduz a 
região de comwúcação enrre as cavidades celônúcas intra 
e exrraembrionárias (Fig. 6-1C2). Enquanto a cavidade 
amniórica se expande e oblitera a maior parte do celoma 
e,'{!!aembrionário, o âmnio forma a coberrura epitelial do 
cordão umbilical (Fig. 6-1D2). 
tr) DERIVADOS DAS CAMADAS 
GERMINATIVAS 
As três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e 
eudoderma) formadas dunulte a gasmilação dão origem aos 
pcimórdios de rodos os tecidos e órgãos (Fig. 6-4 ). As células 
de cada camada gern.únativa se dividem, núgram, agregam-se 
e diferenciam-se em padrões bastante precisos enquanto 
formam os vários sisteu1as orgruiicos (organogênese). 
CONTROLE DO DESENVOLVIMENTO 
EMBRIONÁRIO 
O desenvolvimento embrionário é decorrenre de planos 
genéticos nos cromossomos. O conhecimento dos genes 
que controlam o desenvolvimento hwnano esrá crescendo 
exponencialmente. A maioria dos processos de desenvolvi-
mento depende de uma interação precisamente coordenada 
entre fatores genéticos e ambientais. Diversos mecattismos 
de c~>nrrole ~uiam ~ diferenciação e ass~1ram um desen-
v~lvm,ento s.u1cro1uzado, tal como as u1terações teciduais, a 
1U1~ação regulada das células e colô,úas celulares, a prolife-
raçao c?1urolada e a apoptose (morte celular programada). 
Cada sistema do corpo tem seu própr.io padrão de desen-
volvimemo, e a maior parte dos processos de morfogênese 
é regulada por mecatúsmos moleculares complexos. 
O dese,wolvimenro embrionário é essencialmente wn 
processo de crescimento e aumento da complexidade es-
rrumral e funcional. O crescimento se dá por meio da nú tose, 
1ru1rau1ei1te com a produção de matriz exrracelular, enquanto 
a com_plexid~de} alcru1~da por intermédio da morfogênese 
e da difereuc,açao. As células que compõein os tecidos dos 
eu1briões miciais são pluripoteutes; isto é, dependendo das 
circunstâncias, elas são capaze.~ de seguir mais de um caruin110 
de desenvolvimento. Este amplo potei1cial de de.~envolvunei1-
to se roma progressiv:lltlente restrito conforme os tecidos 
adquirem as características especializadas necessárias para a 
elevada sofisticação estrutural e funcional. Presume-se por 
tal restrição, que devein se.r feitas escolhas para se al~nçar 
a diversificação tecidual. A maior Jlarte das evidências u1dica 
que ~ssas escolhas são determinadas não como consequência 
da liinbagem celular, ,nas sim eu, resposta a sinais do am-
biente circundante, incluindo os tecidos adjacentes. Como 
consequência, a precisão e coordenação arquitetônicas que 
frequenteu1ei1te são neces.~árias para o funcionamento normal 
de um órgã~ p:irecem ser alcançadas pela interação de suas 
partes const,rumtes du.rance o desenvolvimento. 
A interação dos tecidos durante o desenvolvuuemo é um 
tema recorreme na embriologia. As interações que levam a 
ruua mudança no rumo do dese1wolvimei1to de pelo menos ruu 
dos inte.-agentes são chamadas de induções. Diversos exem-
plos de tais interações ú1dutivas podem ser encontrados 
na literatura; por exeu1plo, durante o desenvolvuuemo do 
0U10, a vesícula óptica induz o desenvolvin1eu to da lente 
a parrir do ectoderma da superfície da cabeça. Quando a 
vesícula óptica está ausente, o olho não se desenvolve. Além 
do mais, se a vesícula óptica for removida e posicionada 
próximo a urna superfície ectodé.rmica que geralmente 
não está envolvida no desenvolvin1ei1to do olho, a foouação 
da lente pode ser induzida. Portanto, o deseiwolvimeuro da 
leiue depende, claratneiue, que o ecroderma se associe a tun 
segru1do tecido. Na presença do neuroecroder1ua da vesícula 
óptica, o ectodeona.de superfície da cabeça segue uma via de 
dese,wolvimento que ela não seguiria na sua ausência. Sirui-
lat·mente, muitos dos movimemos teciduais morfogenéticos 
que de.-;empenh'::u papéis_ unpor1:a1;1tes no desenvolvimento da 
fo~a do embriao tatnbem conmbuem para as assoc.iações 
tectdUaJs promotoras de mudat1ças que são fw1dament,ús para 
as uuerações reciduai~ indutivas. 
Pelo faro de que um tecido pode influenciar a via de 
desenvolvimento adorada por outro tecido, pressupõe-se 
que un, sfoal seja transmitido entre os dois interagentes. 
Encéfalo 
em desenvolvimento 
Borda cortada do âmnio 
A 
Encéfalo Tubo neural 
em desenvolvimento N t rd lu ed 1 · 1) -~, - .. µ ...... 
\\_.~ ""' 
B 
e 
) 
,, , ~~.,..._~"" Membrana orofaringea 
, \ Celoma pericârdico 
/ \ Coração primítjvo 
Septo transverso 
Notocorda 
~\~ 
\ 
\ \ . ntestino anterior 
\\ ~ - J~ ~ - Coração primitivo 
~ 7~ 'j-- ~=~~~erso 
l'\celoma 
Es1omodeu pericárdico 
rv1ernbrana orofaringea 
Figura 6-2 Dobramento da extremidade cranial do embrião. 
A, Visão dorsal de um embrião de 21 dias. B, Corte sagita l da 
parte cranial do embrião no plano em A, mostrando o movimento 
ventral do coração. C, Corte sagital de um embrião de 26 dias. 
Observe que o septo transverso, o coração, o celoma pericárdico 
e a membrana orofaríngea se moveram para a superfície ventral 
do embrião. Observe também que parte da vesícula umbilical foi 
incorporada ao embrião como intestino anterior. 
A 
Tubo Linha Pedículo de conexão 
rº-•~u
1
ra~l---p-rímítiva \~r 
Membrana cloacal 
B 
\ Alantoide 
' 
Notocorda 
Unha pnm,t,va 
e 
Flgl.ll'a 6-3 Dobramento da extremidade caudal do e mbrião. 
A, Visão lateral de um embrião na quarta se mana. B, Corte sagital 
da porção caudal do embrião no início da quarta semana. C, Corte 
similar ao final da quarta semana. Observe q ue parte da vesícula 
umbilical foi incorporada ao embrião como o intestino posterior e 
q ue a parte terminal do intestino posterior se d ilatou para formar a 
cloaca. Observe também a mudança na posição da linha primitiva, 
do alantoide, da membrana cloacal e do pedículo de conexão. 
W' Mdsculos da cabeça. músculo estriado Sistema urogenital, 
esquelético (tronco e membros), esqueleto inc,luindo gônadas, duetos 
exceto o crânio, derme da pele 
e tecido oonjun\tivo e glã1/1dulas acessórias!e~iic~f:!u:~~ísceras 
Crànio 
~ 
Membrana serosa da pleura: 
pericárdio e peritOnio 
ft / Coração primitivo 
~ @ Células sanguíneas e linfáticas 
Tecido conjuntivo da cabeça ~ "' 
\ 
~ $ ✓ 
Dentina 
Partes epiteliais de: 
Traqueia 
Brônquios 
Pulmões 
\ ~ i 
d. ~ s 
\ $ ~ 
~ g $ 
"" '& ffJ B 
\ };@~,/ ff 
1\ / .,0 ~ 
Baço 
Córtex suprarrenal (adrenal) 
ECTODERMA DE SUPERFÍCIE 
f 
Epiderme, cabelo, unhas e glândulas 
cutâneas e mamárias 
Parte anterior da glândula hipófise 
Esmalte dos dentes 
"-e / /. Y·. 
· : : '\ \ Orelha interna 
Epttélio do trato gastrointestinal, ( \ \ / ) ) Lente 
ffgf dO, ~ ncreas, bexiga urinária ~ --::~,~d ERMA /\ 
e uraco ------- ENDODERMA . ·- - - : ··: ECTOD~ 't 
\ \ESiiERN/A NEUROECTODERMA 
\ t CnstaneuralÁTubo neuial 
Disco embnonáno tnlammar Gãng( e neivos s ,sJ.a nervoso 
Partes epitehais de 
Fannge t craniais e sensonats central 
Glândula tireoide 
Cavidade timpânica 
Tub.'\ faringotimpânica 
Tonsilas 
Ep,+blasto Medula Retina 
. da glàndula 
Embnoblasto suprarrenal 
Glândulas paratireoidas Células pigmentares 
Cartilagem 
do arco laríngeo 
Corpo pineal 
Parte posterior 
da hipófise 
Mesênquima e tecido conjuntivo da cabeça 
Cristas bulbares e conais no coração 
Figura 6-4 Ilustrações dos derivados das três camadas getminativas: ectoderma, mesodenna 
e endoderma. As células dessas três camadas contribuem para a formação dos diferentes tecidos 
e órgãos; por exemplo, o endoderma forma o eprtêlio que recobre o trato gastrointestinal e o 
mesoderma dá origem aos tecidos conjuntivos e músculos.A a,1álise dos defeitos moleculares em linhagens murantes 
que apreseuram interações teciduais anormais durante o de-
senvolvimento embrionário, e e.~rudos do desenvolvimento 
de embriões com mutações genéticas específicas começaram 
a revelar os mecanismos moleculares da indução. O meca-
nismo de cransferência de sinal parece variar com os tecidos 
específicos envolvidos, Em alguus casos, o si,1al parece ser 
uma molécula di fusível que passa do tecido indutor para o 
tecido-alvo. Em outras circunstâncias, a mensagem parece 
ser mediada através da matriz extracelular não difusível 
que é secretada. pelo indutor e que entra em contato com o 
tecido-alvo. Ainda em outros casos, o sit1al parece requerer 
o contato físico entre o tecido indutor e o tecido responsivo. 
ludependentemenre do mecanismo de transferência ii1-
tracelula.r envolvido, o siual é traduzido em uma mensagem 
incracelular que itúlueucia as células responsivas. 
Para ser capaz de responder a um estímulo indutor, as 
células do sistema rearor devem expressar os receptores 
apropriados para a molécula sinalizadora iudurora es-
pecífica, os compooenres da via de transdução de su1al 
iocracelu.lar particulares e os fatores de trru1scrição que 
medeiam a resposta específica. Evidências experimentais 
sugerem que a aquisição de competênda pelo tecido res-
poosivo frequentemente depende de suas ú1terações prévias 
com outros tecidos. Por exemplo, a resposta de formação 
da leme a parti r do ectoderma da cabeça ao estímulo for-
t1eddo pela vesícula óptica parece ser dependente de tuna 
associação prévia do ectoderma da cabeça com a placa 
,1eural anterior (Cap. 20). 
ESTIMATIVA DA IDADE EMBRIONÁRIA 
A estimativa da idade de embriões recuperados (p. ex., 
após aborco espontâneo) é determinada a parrir de 
suas características e da medida de seus comprimenros 
(Tabela 6-1 ). O tamanho por si só pode não ser um critério 
confiável porque alguns embriões apresentam tmia caxa de 
cresdmento progressivamente mais tenra antes da morre. A 
aparênda dos membros em desenvolvimento é um critério 
muito útil p-ara a estinlaáva da idade embrionária. Como os 
embriões se encontram retilíneos 11a terceira e no início da 
quarta semana (Fig. 6-5A), sua medida indica seu maior com-
primento. A medida da almra do embrião senmdo, ou medi-
d~ de comprimento cabeça-nádega, é utilizada para estimar a 
idade de embriões mais velhos (Fig. 6-5 B e q. A medida da 
alrura em pé, ou medida de comprimento cabeça-calcanha,r, 
às vezes, é feita em embriões de 8 semanas (Fig. 6-SD). O 
Sistema de Classificação Embrionária Carnegie é utilizado 
internadonalmente (Tabela 6-1) para comparação. 
PRINCIPAIS EVENTOS DA QUARTA 
À OITAVA SEMANA 
Os critérios para a esámativa dos estágios de desenvolvimen-
to nos embriões humanos estão listados na Tabela 6-1. 
A 
:Me 
' 
' 
B e 
A maior parte elas mulheres que procuram cuidados o bstétri-
cos realiza pelo menos wn exame ttltrnssonográfico durante 
sua gestação por um cm mais dos seguintes motivos: 
.i Estimativa da idade gestacional para confirmação da data 
clínica 
• AYaliação do crescimento embrionário qu..1ndo se suspeita 
de rescrição de ére.scimento intrauterino (RCITJ) 
• Orientação durante a amostragem de vilosidades coriônicas 
ou de líquido amniótico 
• Suspeita de gravidl~ ectópica 
• Possível anonnaliclade uterina 
• Detecção de anomalias congênitas 
O tamanho do embrião em uma mulher grá,'lda pode.ser esti-
mado por meio de medicla"i ultrassonográfica<.:. A ultrassonogra{ia 
transvaginal cm endovagi:11al perlDJtc uma medida precisa do 
compdmento cabl'Ça-nádega no início da gravidez (Fig. 6M6). 
Quarta Semana 
N a quarta semana, os somitos produzem elevações cons-
píctias na superfície e o cubo neural encontra-se aberro nos 
neuroporos rostral e caudal (Figs. 6-7A e 6-8A). Por volta 
do 24º dia, os arcos faríngeos já apareceram (Fig. 6-7 A a 
C). O embrião apresenta agora tun formam curvo devido 
aos dobramentos cefálico e caudal. O coração primitivo 
produz tuna grande proemioênda ventral e bombeia sangue 
(Figs. 6-9 e 6-10). O neuroporo rosrral encontra-se fe-
chado oo 26° d ia. O prosencéfalo produz uma elevação 
proeminen te da cabeça e observa-se uma longa e curva 
eminênda caudal (estrurura em forma de cauda). Os brotos 
dos membros superiores podem ser observados, por volta do 
26° ou 27° dia, como pequenas pron1berâocias oas paredes 
D 
Figura 6-•5 Métodos utilizados para medir o comprimento do embrião. A, Maior comprimento 
(MC). B e C, Comprimento cabeça-nádega (CCN). D, Comprimento cabeça-calcanhar (CCCa). 
W' ' ti Tabela 6-1 Crlt6rlos para a Estimativa dos ~glos da Dasanvolvlmanto em Embrl6as Hwnanos 
IDADE FIGURA ESTÁGIO NÚMERO COMPRIMENTO PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS EXTERNAS t 
(dias) DE REFERÊNCIA CARNEGIE DE SOMITOS (mm)• 
20.2·1 6-JA, 9 1-3 1,5-3,0 Disco embrionário achat1do. Sulco neural pr.oli.u1do e. prtg:1...'> 
6-8A neur.ais pn)eminenttS. D<>hramento cefálico evidente. 
22,.23 6-8A, C 10 4-12 2,0-3,5 O e.mhrião está er:eto ou le\·ememe curvado. O cubo 
neu.tal está formando ou forr\lou soo1itos opostos~ mas 
ai.oda e.,;cl bern aberto rlOS neucopor:os cranial e caudal. O 
priineiro e o segw1do par de arcos faríngeos estão visítei.-;. 
24-2.1 6-9A 11 13-20 2_,5-4,5 O eruhri.ã<> está cw:-mdo devido aos dobramentns cefálico e 
caudtl. O neuroporo rostctl est:1 .se ft:ch.audo. Os placoides 
óticos e.i;;tiio t)re..:;eores. As \·eskLJas ópticas se focniaram. 
26-27 6-70 12 21-29 3,0-5,0 Os htotos dos mernhros superiores apar.c?(.'etn. O 
6-JOA neuroporo cran.ia1 est:i fechado. O oeur.oporo caudaJ 
está se kchando. Três pares de arcos faónge<>s já 
podem ser -.;is uai izados. A ptoemirlê11ci:1 cardfaca é he,u 
visível. As fossetas óticas eshio presente~,;;. 
28-30 6-7E 13 30-35 4,0-<i,O O e,rnbrião apresenta-se. em fotrna de C. O neuroport'l 
6-11A caudal está rech.ado. Quatro pares de a.rcos fa.riugeos 
são •tisíveis. Aparecein os brotos dos me,:nbros 
iofe.rior.e-s. As -.~eskufas ótica.~ estão presente..,;;. ()s 
placoides da lente poderu ser ohsen"a.dos. 
31-32 6-12A 14 5,0..7~0 As fossetas 6pcica....:; e as fossetas uasais são ~·isíveis. 
Cálices óptico.,;; presentes. 
33-36 15 7,0-9,0 As pia.e.as d:1s mão.,;; se fortnâln; taios digitais pre..,;;entes. 
A.,;; vesículas da leote estão pre.,;;er1~~.,, At, fossetas 
uasa..is são proe.,tlioente,s. Os seios cer.vicais pode.tn ser 
obser1J':1dos. 
.17-40 16 8,0-11,0 Placas dos pés formadas. Pigment<.>s podem ser t'istos na 
retina. Saliências auciculares ein fotr'll.ação. 
41-43 6-13A 17 11,0.·14,o Raios digitais sã.o daran.lente .,~L,;;tos nas placas das 
mâ.0$. At, saliência..,;; auric.ulares delimitam o futuro 
pavilhão auricular externo. As ~•e.,;;kuJas eocefá.Uc-..t..<: são 
proemirttntes. 
44-46 18 n ,o .·1,,0 Raios digitais sã.o daran.lente .,~L,;;tos nas placas dos pés. A 
região do cotovelo já pode ser vista. As páJpehras estão 
em formaçio. Podem ser observada.,;; cban.fraduras entr.e 
os raios digita.is das mãos. Os tlla tnilos aparecem. 
47-48 19 16,0-18,0 Os n>ernbros se estende:n1 ventr.almeore .. O tronco se alonga 
e fica mais ereto. A hemiação do intfsti110 médio~ ,,isfreL 
49-51 20 18,0-22,0 Os membros .supetiore:~,;; estão ruais comprido.,;; e 
curvados na altura do cotove-lo. Os dedos pCH:km ser 
distinguidos, mas eocoutra.ru-se unido.,;; p<>r metnbr.ãrla. 
São observadas dunfradu.ras emre os mfos digitá.is dos 
pés. Aparece o ple,co \'a..<:cu1ar do coutú cabtludo 
52•53 21 22,0-24,0 As mãos e os 1)és se aproximam uns dos outro.,;;. ()s dedos 
estão li"r.e~,;; e maiores. Os dedo.,;; dos pés estão distintos, 
mas utlidos por me.,ubraoas. Uma emitlêt1cia caudaJ 
compacta (cãuda) estt presente. 
54-55 22 23,0-28,0 Os dedos dos pés estão livre.,;; e ma.is compridos. As 
pálpebras e o pa,•ilhão auricular extetoú estão inai..<: 
deseo\•olvidos. 
56 6-14A 23 27,0-31,0 A caheça está 1nais arredottdada e jã ap~ Câtactetí'stlc:as 
hwn.a.uas. A geoil»lia e,o:erru :1indá apreseora. ums. 
apa.rêocia indiferenciada.A her.t1.iação do intestino rnêdío 
ainda está presente. A eminência caudal desaparect•u. 
•Os comprimcuco11 do embrião indicam :i fuh.':.l comum de tamanho. Nos cst:ígio.~ 9 e 10, a mcd.id.'l é o " maior comprimento"; nos estágios 11uhscqucnccs, a medida 
de comprimento ctbcça-uádcga é m:ili:uda. 
tlktsc,.1do cm ()•flahiUy k, MülJcr 'f: t>c,•clopmcnt:1.l Stagc!i in Huma.n "13.mhryos. Wa!!.hÍngton, OC, ('.;1rncgic lns-tirutc of \"Va.~hington, t987; e Ga!iscr flf : Dii;italty 
Rcproduced Emhryonic Mori,holoi;y OVO$,. Compuccr lmaging Laboratory, Ccll Biology and Anatomy, NC'\V Orlc:m!i, LA, Louisi.ana St.acc Univcrsiry Hca.ltb 
Sc:icncc!i C'..cntcr. 2002-2006. 
4Nc" c tstigio e nos ~M ,ubi:cqucn~s. o númc1·0 de !lomito.~ é difídl de dcttrniin:ir e, pon::1nto, não e um .:rfri.tio útil 
Figura 6-6 Ultrassonografia e ndovaginal de embriões. A, Varredura endovaginal de um 
embrião de 5 semanas (CCN 10mm, marcações) envolto pela membrana amniótica (seta) . 
8, Varredura coronal de um embrião de 7 se manas (CCN 22 mm, marcações}. O âmnio visto 
ante riormente (seta). Vesícula umbilical anterior. (Cortesia de E.A. Lyons, M.D. Professor de 
Radiologia, e Obstetrícia e Ginecologia, Health Sâences Centre and University of Manitoba, 
Winnipeg, Manitoba, Canada.} 
Neuroporo 
caudal 
aberto 
A 242 dia B 262 dia e 2s• dia superior 
Figura 6-7 A, B e C, Visões laterais de embriões mais velhos, mostrando 16, 27 e 33 somitos, 
respectivamente. O neuroporo rostral normalmente se fe-cha por volta do 25° ao 26ª dia, e o 
neuroporo caudal geralmente se fecha ao final da quarta semana. 
corporais vencrolaterais (Fig. 6-11A e B). As fossetas ótic.'lS, 
os primórdios das orelhas in tern,,s, também podem ser 
visualizadas. Espessamenros ectodérruicos, chamados de 
p lacoides da lente, que indicam as furaras lemes dos olhos, 
são visíveis nas laterais da cabeça. O quarro par de arcos 
faríngeos e os brotos dos membros inferiores podem ser ob-
servados ao 6nal da quarta semana (Fig. 6-7C). Rudimenros 
de muitos sistemas de órgãos, especialme.nre do sistema 
cardiovascular, já se encomram esrabelecidos. 
Quinta Semana 
As mudanças na forma corporal são menores durame a 
quinta semana quando comparadas com aquelas ocorridas 
duran te a quarta semana. O crescimento da cabeça excede 
o crescin1en to das outras partes (Fig. 6-12A e B), o que é 
catL~ado priJ1cipalmence pelo rápido desenvolvimento das 
proeminências encefálicas e faciais. A face logo contata a 
proeminência cardíaca. As cristas mesonéfricas indicam o 
.. 
Suloo 
neural 
Superfície 
cortada 7 
no ãmnio \ 
Sulooneural -r}--
Proga neura( / ~ 
na região . / 
do dcscnvoM-
mento 
da medula 
espinal 
Localização ./ 
da linha primitiva 
B 
Pregas neurais 
na região --~-=-, 
do desenvolvi-
mento encefâlico 
Neuroporo caudal -'"'ii-3~ 
D 
Prega neural 
na região do 
-·-· desenvolvi-
.- P manto cerebral 
~? -- Vesícula ~ umbilical 
J_t3 Primeiros 
:;r-pares 
\ ~ de somitos 
1 
' 
1 
Tamanho real 2 ,5 mm 
Local de fusão 
- - das pregas neurais 
Remanescente 
-----do saco 
amniótiC",0 
t Tamanho real 3,0 mm 
Figura &-8 A, Visão dorsal de um embrião com cinco so mitos, no estágio Carnegie 10, com 
aproximadamente 22 dias, mostrando as pregas neurais e o sulco neural. As pregas neurais na 
região craniana se espessaram para fo rmar o p rimórdio do encéfalo. 8 , Ilust ração das es1ruturas 
mostradas em A. A maior parte dos sacos amniótico e coriô nico foi re tirada para expo r o embrião. 
C, Visão dorsal de um embrião com 10 somitos no estág io Carnegie 10, com aproximadamente 
23 dias. As pregas neurais se fusionaram o postamente aos semita s para formar o tubo neural 
{primórdio da medula espinal nesta região}. O tubo neural se comunica abertamente com a 
cavidade amniótica nas extremidades cranial e caudal através dos neuroporos rostra l e caudal, 
respectivamente . D, Diagrama das est ruturas mostradas em C. 
europoro 
rostral T 
sa lechando ~ , 
\ Primeiro 
( / arco laríngeo 
Prosencê falo ~ ' 
(: Âmnio r Proeminência 
cardíaca 
Tubo neural 
na região 
do desenvoMmento 
da medula espinal 
,_ , ----:r- Som,tos 
B 
Tamanho real 3,0 mm \ 
Figura 6-9 A, Visão dorsal de um embrião com 13 somitos no estágio Carnegie 11, com 
aproximadamente 24 dias. O neuroporo rostral está fechando, mas o neuroporo caudal ainda 
está bem aberto. B, Ilustração das estruturas mostradas em A. O e mbrião está curvado devido 
aos dobramentos das extre midades cefálica e caudal. 
local dos rins mesonéfricos, Os rins mesonéfricos são os 
primórdios dos rins permanentes (Fig. 6-12A e B). 
Sexta Semana 
Foi relacado que o embrião na sexta semana mostra mo-
vimentos espontâneos, tais como contorção do tronco e 
dos membros. Embriões neste estágio mostram respostas 
de reflexo ao toque. Os primórdios dos dedos - os raios 
digitais - começam a se desenvolver (Fig. 6-13A e B). 
O desenvolvimento dos membros u1feriores ocorre 4 a 5 
dias depois dos membros superiores. Diversas pequenas 
dilatações - saliências auriculares - desenvolvem-se e 
contribuem para a formação da aurícula, a parre em forma 
de concha da orelha externa. Os olhos ficam claramente 
maiores devido à formação de pigmentos na retina. A 
cabeça é enorme em relação ao tronco e se apresenta cur-
vada para a grande proeminência cardíaca. A posição da 
caheça resulta da curvarura na região cervical (pescoço). 
O tronco começa a ficar ereto. Durante a sexta semana, 
os intestinos entram no celoma extraembrionário na parte 
proximal do cordão umbilical. Esta herniação umbilical é 
um evento normal no en1brião, ocorrendo pelo fato de a 
cavidade abdominal ser muito pequena neste esdgio para 
acomodar os intestinos que estão em rápido crescimento. 
Sétima Semana 
Os membros sofrem wna mudança considerável durante 
a sétima semana. Aparecem cl1anfraduras entre os raios 
digitais nas placas das mãos, separando parcialmente os 
futuros dedos. A comunicação entre o intestino primitivo e 
a vesícula tuuhilical agora se encontra reduzida a um dueto 
relativamente delgado, o dttcto onfaloentérico. 
Oitava Semana 
No i,úcio da oitava semana do período embrionário, os de-
dos da mão estão individualizados, mas ainda apresentam 
membranas entre si. Podem ser observadas chanfraduras 
entre os raios digirais dos pés. O plexo vascular do couro 
cabeludo já apareceu e forma wna banda característica 
(primórdio da orelha interna) 
! 
Prosencéfulo I 
"( 
l ocal ~✓-/- .' 
dos placoides 
da lente . 
Estomodeu (. 
(boca primitiva) N r 
Proeminência caL \ . 
~--Eminência caudal 
B ) Tamanho real 4,0 mm 
Figura 6-10 A, Visão lateral de um embrião com 27 somitos no e stágio Carnegie 12, com 
aproximadamente 26 dias. O embrião se apresenta bem curvado, principalmente sua longa emi-
nência caudal. Os placoides da lente são os primórdios das lentes dos olhos. A fosseta ótica indica o 
desenvolvimento inicial da orelha inte-rna. B, Ilustração das estruturas mostradas em A. O neuroporo 
rostral está fechado e três pares de arcos faríngeos já podem ser visualizados. (A., De Nichimura H, 
Semba H, Tanimura T, Tanaka O: Prenatal Development of the Human with Specia/ Reference to 
Craniofacial Struetures: An Atlas. Washington, DC, Nationa/ lnstitutes of Health, 1977.) 
Local 
Proeminência 
cardíaca do venlricu o 
esquerdo l 
Cordão umbilical.,....... 
Eminência 
caudal ✓ 
Proeminência 
cardíaca do átrio 
esquerdo 
Broto 
--do membro 
superior 
---Somitos 
~ Tamanho real 4,5 mm 
Figura 6·11 A, Visão lateral de um embrião no e stágio Carnegie 13, com aproximadamente 
28 dias. O coração primitivo é grande e está dividido em átrio e ventrículo primitivos. Os 
neuroporos rostra l e caudal estão fechados. 8, Ilustração das estruturas mostradas em A . O 
embrião tem uma aparência característica em forma de "C", quatro arcos faríngeos, e brotos 
dos membros superiores e inferiores. (A, De Nichimura H, Semba H, Tanimura T, Tanaka O: 
Prenataí Development of lhe Human with Specia/ Reference to Craniofacial Structures: An Atlas.Washington, DC, Nationa/ /nstitute s of Hea/th, 1977.) 
Broto 
do membro/ 
infelior / 
B 
Broto 
do membro 
superior 
Tamanho real 4,0 mm 
Figura 6 -12 A, Visão lateral de um embrião no estágio Carnegie 14, com aproximadamente 
32 dias. O segundo arco faríngeo cresceu mais do que o terceiro arco, formando uma depressão 
conhecida como seio cervical. A crista mesonéfrica indica o local do rim mesonéfrico, um rim 
funcional interino. 8, Ilustração das estruturas mostradas em A Os brotos dos membros superiores 
se apresentam em-forma de pá, enquanto os inferiores parecem nadadeiras. (A, De Nichimura H, 
Semba H, Tanimura T, Tanaka O: Prenatal Development of tne Human witn Special Reference to 
Craniofacial Structures: An Atlas, Washington, DC, National lnstitutes of Healtn, 1977,) 
··~~ ~ -~ -t 
Saliências auriculares 
fonnando a aurícula 
da orelha externa 
B 
/ 
Proeminência 
Meato acóslico 
- externo (canal 
da orelha) 
Raios digitais 
da placa da mão 
cardíaca Placa dos pés G Tamanho real 11,0 mm 
Figura 6-13 A, Visão lateral de um embrião no e stágio Carnegie 17, com aproximadamente 
42 dias. Os raios digitais são visíveis nas placas das mãos, indicando o futuro local dos dedos. 
8, Ilustração das estruturas mostradas em A. O olho, as saliências auriculares e o meato acústico 
externo são claramente d iscerníveis. 
ao redor da cabeça. Ao 6nal do período fetal, os dedos já 
se alongaram e estão individualizados (Fig. 6-14A e B) . 
O movimento coordenado dos membros ocorre pela pri-
meira vez durante esta semana. A ossificação primária se 
inicia no fêmur. Todas as evidências da eminência caudal 
desaparecem ao fu1al da oitava semana. As mãos e os pés 
se aproximam un.5 dos omros veotralmeme. No final da 
semai1a, o embrião já apresenta características humanas 
discimas; no entanto, a cabeça ainda é desproporcional-
mente maior, consàtuindo quase merade do embrião. A 
região do pescoço está estabelecida. A.5 pálpebras estão 
se fechando, e ao lir1al da oitava semana elas começam 
a se w1i.r através da fusão epitelial, Os intestinos ainda 
se encontram oa região proximal do cordão umbilical. 
~ ·~ Tamanho real 30,0 mm 
Figura 6-14 A, Visão lateral de um embrião no estágio Carnegie 23, com aproximadamente 
56 d ias. B, Ilustração das estruturas mostradas em A. (A, De Níchimura H, Semba H, Tanímura T, 
Tanaka O: Prenatal Development of the Human with Special Reference to Craniofacial Structures: 
An Atlas. Washington, DC, National lnstitutes of Health, 1977.) 
As aurículas da orelha externa começam a assw1úr sua 
forma final, mas ainda se encontram mais abaixo de 
sua localização normal na cabeça. Embora existam diferen-
ças sexuais na aparência da genitália exrerna, elas não são 
significaàvas o suficiente para permiàr uma identificação 
sexual acurada. 
- Q!}ESTÕES DE ORLENTAÇÃO CLÍNICA 
1. Há uma pequena diferença entre a aparência do em-
brião de 8 sema11as e do feto de 9 semanas. Por que 
os embriologistas dão a eles nomes diferentes? 
2. 
3. 
Quando o embrião se coroa wn ser humano? 
O sexo do embrião pode ser deterrnÍJ.lado pelo estudo 
ultrassonográfico? Quais outros métodos podem ser 
usados para determinar o sexo? -As respostas a estas questões são apresentadas no final 
do livro. 
Página deixada intencionalmente em branco 
CAPÍTU L O 
Período Fetal: da Nona 
Semana ao Nascimento 
Principais Eventos do Período Fetal 64 
Da Nona à Décima Segunda Semana 64 
Da Décima Terceira à Décima Sexta Semana 65 
Da Décima Sétima à Vigésima Semana 65 
Da Vigésima Primeira à Vigésima 
Quinta Semana 6 7 
Da Vigésima Sexta à Vigésima 
Nona Semana 67 
Da Trigésima à Trigésima Oitava Semana 67 
Data Provável do Parto 67 
Fatores que Influenciam o Crescimento 
Fetal 68 
Procedimentos para Avaliação do Estado 
d o Feto 69 
Ultrassonografia 69 
Amniocentese Diagn6stica 69 
Amostragem de Vilosidade Coriônica 69 
Cultura de Células 69 
Amostra de Sangue por Punção Percutânea 
do Cordão Umbilical 69 
Imagem por Ressonância Magnética 69 
Monitoramento Fetal 70 
Dosagem de Alfafetoprotefna 70 
Questões de Orientação Clínica 70 
período fetal de desenvolvimento está relacionado com o crescimento do corpo e com 
a di ferenciação dos tecidos, órgãos e sistemas. Sistemas de órgãos rudimentares foram 
formados dura ore o período embrionário. A taxa de crescimemo do corpo durante o período 
fetal é elevada, e o ganho de peso pelo feto é fenomenal nas últimas semanas (Tabela 7-1). As 
medições com ultrassom do comprimento topo da cabeça-nádegas (CR) podem ser usadas 
para determinar o tamanho e a idade provável do feto (Fig. 7-1) . O período intrauterino pode 
ser dividido em dias, semanas ou meses (Tabela 7-2), mas se torna in1preciso quando não é 
especificado se a idade foi calcmlada a partir do úlrin10 período menstrual normal (UPivfN) 
ou a partir da idade de fecOJJdação. Exceto quando especificado, neste livro, a idade fetal 
é calculada a partir da data estimada da fecundação, e os meses se referem aos meses do 
calendário. Clinicamente, o perfodo gestacional é dividido em três trimestres. Várias medidas 
e características externas são úteis para estimar a idade do feto (Tabela 7-1}. A medida do 
CR (comprimemo topo da cabeça-nádegas) é o método escolhido para estimar a idade fetal 
até o final do primeiro trimestre. 
fe:, ISib&Sl#fü-ti-il-/·lrlAi::2\lkMi&GJ-1,1 ,1.mw;:;21,, . .;.; #&58AH!L==============-----"'-lllll·l·•~•D'!;f,:m+ 
IDADE COMPRIMENTO CR COMPRIMENTO PESO FETAL 
(Hmanas) (mm)• DO PÉ (mm)* (g)t PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS EXTERNAS 
f'etos Pré--vi.áveis 
9 50 7 
·io 61 .9 
12 87 14 
14 120 20 
16 140 27 
·18 160 33 
20 190 39 
Feto...:; Viál"eis' 
22 210 45 
24 230 50 
26 250 55 
28 270 59 
30 280 63 
32 300 68 
36 340 79 
38 360 83 
~ Ü S :l.8 medidas s'tâo médias, e a variação das dim ensões ;1.umenm com :.t idade. 
8 
14 
45 
110 
2()0 
320 
460 
630 
820 
1.000 
1.300 
1.700 
2.100 
2.900 
Pálpebcas kchando,.se ou fechadas. Cabeç-A 
::uredondad:1. Genir.ília externa ainda não 
identificáç,eJ como masculi.u:1 ou feminina. lnte~.:;l:ulo 
na t>arte t)roxiinal do cordão umbilical 
lntest:ino no a.hdome. De~,;;en~ol,;,imea:lt-0 inida.l das 
unhas da.,;; mãos. 
Sex-o distinguível e,u-eruarnente. Pescoço hem-definido. 
Caheça ereta. Membros infe.rio.res bem ... deserwol\;idos. 
foício do desenvolvim.e-nto das u».has dos pés. 
Orelhas ex.tema • .:; destacatn~se da cabeça.. 
Verniz. caseoso cohr.e. a pele. ivlovimento fetal 
(pontapé) é sentido pela mãe. 
Cahelo.c; e pelos do corpo {la.nugo) \lisívei.<:. 
(>ele enrugad:1 e :1verrnelha.da. 
Unhas das mãos presentes. ('A)rpo magro. 
Olho.e; parcialmente abertos. Cílios presentes. 
Olhos abertos. A ma.ioria do.<: fetos possui boa 
qUátltidade de cabelo. 'Pele lel/e1nente enruga.da. 
Unhas dos pés presentes. Cocpo ficando roliço. 
Testículos descendo. 
U"ha.c; da..:; o\ã.o..<, chegam às pontas dos dedos. Pele (jsa. 
Corpo geralmente gorducho. la.ougo qua.se ausente. 
Unhas dos pés chegai:n às ponta.e; dos dedos-. 
Membros Uexkmados:; mão.e; firmemertte. fecha.das. 
------~--
3.400 T 6 rax sa.Jiente; ownas em pcotrusão. Tesllculos ,10 
escroto ou palpávei..:; nos ca.nais itiguinais. Unhas da.s 
inâos ultca.passam a t)()Ota dos dedo.c.. 
--------
tF.ss,cs pe80$ reforem-se a fctM que foram fu.;1.dos cera de dua!I !lcm;1.n.as cm fom10I a 10%. F:-spócimcs frc.~os gcr-.llmentc pcsa.m .5% menos. 
'N3o há u.m limitc ddinido de dcscnvolvimenco, idade o u peso no qual um feto se coma a.utnmaticamentc \'i:Ívcl, ·ou além do quaJ a $0hrcvh•ênda c!lt-á as!icgorada, 
mas a experiência mostrou ~, rara a sohrcvivênci;t de unta cri;1.nça com menos de .SOOg ou cuja idade de fecundação Beja menor do que 22 scma.nas. 
filJISibSR#·l,11·14!-&51ffiMfMi5d,,\.j .•. 5a;n- .. 1 _____ _ 
PONTO DE REFERÊNCIA DIAS 
Fecundaç.io 266 
Último perfodo ,uenstrua.l 280 
PRINCIPAIS EVENTOS DO PERÍODO 
FETAL 
Não há wn sistema de estadiamenco formal para o pe-
r[odo fecal; entretamo, é út il levar eruconsideração as 
pri11cipais mudanças que ocorrem em períodos de 4 a 
5 semanas. 
CALENDÁ.RIO LUNAR 
SEMANAS MESES MESES 
38 8,75 9,5 
40 9,25 10 
Da Nona à Décima Segunda Semana 
No início da nona semana, a cabeça constitui quase a metade 
do CR do feto (Fig. 7-1). Eru seguida, há rápida aceleração 
no cresci rnenco do comprimento do corpo e, ao final de 
12 semanas, o CR já é mais que o dobro (Tabela 7-1) . 
Com nove semanas, a face é larga, os 0U10s estão muito 
Figura 7•1 Ultrassom transvaginal de um feto na nona semana, 
com um CR de 41,7 mm. Cavidade amniótica (CA). A cavidade co-
riônica (CC} apresenta baixos níveis, enquanto a CA, não. (Cortesia 
de E. A. Lyons, M.D., professor de Radiologia, Obstetrícia e Gine-
cologia, e Anatomia, Universidade de Manitoba, Centro de Oências 
da Saúde, Winnipeg, Manitoba, Canadá.) 
separados, as orelhas têm implanração baixa e as pálpebras 
estão fw1didas. No início da nona semana, ,1s pernas são 
curras e as coxas relativameure pequenas. No fim de 
12 semanas, os membros superiores quase alca11çaram seu 
comprimemo final relativo, mas os membros inferiores 
ainda não esrão tão bem desenvolvidos e conrin= um 
pouco curtos. A genitáfia externa de homens e mulheres não 
esrá na sua forma fetal madura até a 12' semana. As alças 
intestinais são claramente visíveis na excreruidade proximal 
do cordão umbilical na merade da 10' semana. Na 11 • 
semana, os intestinos iá retornaram ao abdome {Fig. 7-2). 
A formação da urina começa encre a 9' e a 12• sema,u, 
e a urina é lançada pela uretra no líquido amtúótico. O feto 
reabsorve parte desse líquido depois de engoli-lo. Os pro-
dutos de excreção fetal são transferidos para a circulação 
marerna, cruzando a membrana placentária (Cap. 8). 
Da Décima Terceira à Décjma 
Sexta Semana 
O crescimento é muito rápido encre a 13' e a 16• semana 
(Figs. 7-3 e 7-4; Tabela 7-1). Com 16 semanas, a cabeça 
é relaàvamenre pequena, em comparação com a de um 
foto de 12 semanas, e os membros inferiores ficaram mais 
compridos. Os movimentos dos membros, que começam 
a ocorrer no Jim do período embrionário, tornam-se coor-
denados na 14' senuna, mas ai11da são muito discretos 
para serem percebidos pela mãe. Todavia, esses movio1e11-
tos são visíveis ao ulcrassoru. No início da 16ª semana, 
os ossos se tornam claramente visíveis nas imagens de 
ultrassom. A,fovimentos lentos dos olhos ocorrem com 
14 semanas. O padrão dos cabelos do couro cabeludo 
também é dererm inado durante esse período. Com 
16 semanas, os ovários j,í se diferenciaram e já contêm 
folículos primordiais com ovogônias. Com 16 semanas, 
os ollios ocupam uma posição anterior na face, e não 
mais anterolateral. 
Figura 7-2 Feto de 11 semanas q ue foi abortado esponta-
neamente. Seus sacos coriônico e amniótico foram removidos 
(1,5 X). Note 9ue a cabeça é relativamente grande. (Cortesia de 
Jean Hay, aposentada, Universidade de Manitoba, Winnipeg, 
Manitoba, Canadá.) 
Da Décima Sétima à Vigésima Semana 
Duranre esse período, o crescimento fica mais lento, tuas 
o feto ainda aumenta o CR em cerca de 50 mm (Figs. 7-3 
e 7-5; Tabela 7-1). Os movimentos fecais - pontapés -
são percebidos com maior frequência pela mãe. A pele 
agora é coberra por um material gorduroso chamado 
verniz caseoso, que é constituído por células da epider-
me morras e por wn material gorduroso secretado pelas 
glânduhls sebáceas do fero. O verniz caseoso protege 
a delicada pele do feto contra abrasões, rachaduras e 
endurecimento, que poderiam resultar da exposição ao 
líquido amoióàco. Geralmente, os feros estão totalmente 
coberros por wna penugem muito deücada, chamada 
Janttgo, que ajuda a manter o venúz caseoso preso à pe-
le. São também visíveis as sobrancelhas e os cabelos. A 
gord11ra parda forma-se durante esse período e é o local 
de produção de calor, particularmente no recém-nascido. 
Esse tecido adiposo especial izado produz calor pela oxi-
dação de ácidos graxos. Com 18 semanas, o útero esrá 
formado nos fetos femininos. Nesse momento, muiros 
folículos ovari.anos primordiais contendo ovogôoias já se 
formaran1. Com 20 semanas, os testículos começaram a 
descer, mas ainda escão localizados na parede abdomuial 
posterio.t 
500 .r · ··1 20 n \$, , 
375----n- - 1. M~4.. t 
'-Y / ,; 1· - t 
E 
~---~- ' - 1, 
12 16 20 24 28 32 36 38 
Idade de fecundação (concepção) em semanas 
Figura 7-3 Esquema, desenhado em escala, ilustrando o crescimento progressivo do feto. 
Figura 7-4 Feto de 13 semanas. A, Fotografia ampliada da cabeça e dos ombros (2 x ). 
B, Tamanho real. (Cortesia de Jean Hay, aposentada, Universidade de Manitoba, Winnipeg, 
Manitoba, Canadá.) 
., . ., 
Q. 
E ., 
f.11 
i 
Figura 7•5 A, Feto de 17 semanas (tamanho real). Os fetos com essa idade não sobrevi-
vem quando nascem prematuramente, principalmente por causa da imaturidade do sistema 
respiratório. (De Moore KL, Persaud TVN, Shiota K: Color Atlas of Clinica/ Embryology, 2nd ed. 
Philadelphia, WB Saunders, 2000.) B, Imagem de ressonância magnética de um feto normal de 
18 semanas (20 semanas de idade gestaciona/J. (Cortesia de Deborah Levine, M.D., diretora 
de Ultrassonografia Obstétrica e Ginecológica, Departamento de Radiologia, Beth Israel 
Deaconess Medical Center, Boston, MA.) 
Da Vigésima Primeira à Vigésima 
Quinta Semana 
Há um ganho subsrancial de pe.so nesse período, e o feto 
já está mais proporcional. Com 21 se.mauas, começam os 
movimeoros rápidos dos olhos; e foram relaradas respos-
tas de piscar por sobressalto, com 22 a 23 semauas. Com 
24 semanas, as células epiteliais secrerórias (pneumócitos 
t ipo II} dos septos interalveolares do pulmão começam a 
secretar o surfactante, um lip[dio rensoativo que mautém 
abertos os alvéolos pulmonares em desenvolvimento. Em-
bora llOl feto de 22 a 25 semanas nascido prematuramenre 
possa sobreviver caso receba ctúdados intensivos, ele pode 
morrer, pois seu sistema resp irntórfo ainda é imaturo. 
As crianças que nascem anres da 26' semana de gestação 
apresentam llOl alto risco de problemas de desenvolvimen-
ro neuronal (funciona.is). As unhas dos dedos das mãos 
também estão presen tes com 24 semauas. 
Da Vigésima Sexta à Vigésima 
Nona Semana 
Entre 26 e 29 semanas, llOl feto frequentemente sobrevive 
se nascer prematuramente, pois os pulmões já alcançarau1 
llOl desenvolvimento suficiente para realizar trocas gasosas 
adequadas. Além disso, o sisrema nervoso central já ama-
dureceu a ponto de dirigir os movimentos respiratórios 
rínnicos e de cont rolar a temperacura corporal. A maior 
mortalidade neonaral ocorre em criai1ças com baixo peso 
ao nascimen to (2 .500 g ou menos) e especialmente em 
cr ianças com muito baixo peso ao nascimemo (1.500 g 
ou menos}. Com. 26 semanas, as pálpebras estão abertas, 
e o lanugo e os cabelos estão bem deseovoh,idos. As unhas 
dos dedos dos pés se tornain visíveis, e wna quantidade 
considerável de gordura subct1tfu1ea já está presente, eli-
1uinaudo o aspecto enrugado da pele. 
Da Trigésima à Trigésima Oitava Semana 
O reflexo pupilar dos olhos à luz pode ser induzido com 
30 semanas. Geralmente, ao fi nal desse período, a pele é 
rosada e lisa, e os meo1bros superiores e inferiores pareceo1 
gordos. Os fetos com 32 se1uai1as e mais velhos geralmente 
sobrevivem se nascerem premacurainente. Os fetos com 
35 semanas seguram-se com firmeza e se orientam es-
pon taneamenre em direção à luz. Quando quase a termo 
(3 7- 38 semanas), o sistema nervoso está sulicienremente 
maduro para efetuar algumas fonções integrativas. Du-
raute esse "período de acabau1ei1to" , a maioria dos fetos 
é gorda (Fig. 7-6). Com 36 semanas, as circw1ferências da 
cabeça e do abdome são quase iguais. O c.rescimeiu o se 
roma mais lento à medida que o momento do nascimento 
se aproxima (Fig. 7-7). A maioria dos fetos pesa cerca de 
3.400g ao termo. Durame as últimas seiuanas de gestação, 
o feto ganha cerca de 14 g por dia. O tórax é sal ienre e as 
mamas fazein leve protrusão em ambos os sexos. 
Data Provável do PartoA data provável do parto de um fero é 266 dias, ou 
38 semanas, após a fecw1dação (i. e., 280 dias ou 40 semaiias 
após o UPMN} [Tabela 7-2]. Aproxúnadameure 12 % das 
crianças nascem 1 a 2 seinanas após a dara esperada do 
nascimento. 
Figura 7-6 Recém-nascido saudável do sexo masculino, nasci-
do com 36 semanas. (Cortesia de Michael e Michele Rica.) 
FATORES QUE INFLUENCIAM 
O CRESCIMENTO FETAL 
O feto necessita de substratos para crescer e produzir 
energia. Gases e uutrieutes prove.uienres da mãe passam 
livremente pela membrana placentária e chegam ao feto 
(Cap. 8). A glicose é a fonte principal de energia para o 
metabolismo e o crescimento do feto; os aminoácidos 
também são necessários. A insulina, necessária para o 
metabolismo da glicose, é secretada pelo pâncreas fetal. 
Acredita-se que a iosulina, o hormônio do crescimento 
humano e alguns pequenos poli1>eptídeos (p. ex., fator 
de crescimento semell1ante à iosulina ripo 1) esriomlem o 
crescimento fera!. 
Nfuitos fatores - maternos, fetais e ambientais - po-
dem influenciar o crescimento pré-natal. E.m geral, os fato-
res que atuam durante toda a gravidez, como o tabagismo 
e o consumo de álcool, tendem a fazer com que os fetos 
tenham retardamento do crescimento iotrauterino (lliGR) 
e sejam recém-nascidos pequenos, enquanto fatores que 
aruam durante o último trimestre (p. ex., desnutrição ma-
terna) geralmente fazem com que eles teul1am peso reduzi-
do, mas com comprimemo e tamanho da cabeça normais. 
A desnutrição materna grave resul tante de dieta de má 
qualidade causa redução do crescimento feraJ (Fig. 7-7). 
Neonatos (recém-nascidos) provenientes de gestações 
múltiplas, de gêmeos, trigêmeos ou mais crianças, geral-
mente pesan1 consideravelmente menos do que crianças 
nascidas de gravidez única (Fig. 7-7). É evidente que as 
necessidades totaL~ de dois ou mais fetos excedem a capa-
cidade da place.nta de fornecer um suprimento nutricional 
durante o terceiro trimestre. 
Casos repetidos de IUGR em uma familia indicam que 
genes recessivos podem ser a causa do crescimento anor-
mal. Nos últimos anos, aberrações cromossômicas estm-
turais e numéricas também têm sido associadas a casos de 
crescimento fetal restrito, IUGR é acentuado em criancas 
com trissomia do 21 (síndrome de Down) (Cap. 19). · 
3.500 Media 
J:umantes 
Má nutrição materna 
3 .000 - Gêmeos 
2.500 
2.000 
1.500 -
1.000 
26 30 34 38 
Semanas após a fecundação 
Figura 7-7 Gráfico mostrando a velocidade do crescimento fe-
tal durante o último trimestre. Depois de 36 semanas, a velocidade 
de crescimento se desvia da linha reta. O declínio, particularmente 
após chegar o termo (38 semanas), provavelmente reflete a nu .. 
trição inade9uada causada por mudanças na placenta. (Adaptado 
de Gruenwald P: Growtl, o f the human fe tus. 1. Normal 9rowth and 
its variation. Am J Obstet Gynecol 94:1112, 1966.) 
Figura 7-8 Ultrassonog rafia (corte axial) de um feto de 
25 semanas mostrando o perfil facial. (Cortesia de E. A lyons, M.D., 
professor de Radiologia, Obstetrícia e Ginecologia, e Anatomia, 
Universidade de Manitoba, Centro de Ciências da Saúde, Wi(Jni .. 
peg, Manitoba, Canadá.) 
acenta 
8 ex1ga 
P.,rede utenna / 
. . • . Transdutor Espéculo 
Cawdade ammot1ca de ultrassom / 
-1\.+4"'-=f""'--::eõ __ Sennga-........iJIJ:: 
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Figura 7•9 A, Ilustração da técnica de amniocentese. Observando pela ultrassonografia, uma 
agulha é inserida na cavidade amniótica através das paredes abdominal e uterina maternas. 
Uma seringa é conectada e o líquido amniótico é coletado para exame. B, Ilustração da coleta 
de amostragem de vilosidade coriônica. D uas formas de coleta são mostradas - uma através 
da parede abdominal anterior maternal, usando uma agulha, e outra através do canal cervical e da 
vagina, usando um cateter f lexível. 
PROCEDIMENTOS PARA AVALIAÇÃO 
DO ESTADO DO FETO 
Ultrassonografia 
A ultra.ssonografia é a modalidade básica para obtenção 
de imagens na ava.fiação do feto graças a sua ampla dis-
ponibilidade, baixo custo e ausêucia de efeitos adversos 
coubecidos (Fig. 7-8). Também podem ser derectados os 
camaoJ,os da placenta e do feto, gravidez múltipla, anor-
n1alidades na forma da placenta e apresentações anormais. 
1\foitas anormalidades fetais tan1bém podem ser detectadas 
no pré-11aral pelo ultrassom. 
Amniocentese Diagnóstica 
A amniocentese diagnóstica é um procedimento diagnóstico 
i.11vasivo, comwn 110 pré-natal(Fig. 7-9A), tipicamente rea-
lizado durame o segundo trimestre. Para fazer o diagnós-
t ico pré-natal, retira-se mua amostra de líqnido anmiótico 
inserindo-se uma agulha através das paredes abdominal 
anterior e uterina da mãe até a cavidade alllJliócica. Uma 
seriuga é, emão, 6xada à agulha e o líquido amniótico é 
colhido. O procedimento é relativamenre isemo de risco, 
especialmenre quando realizado por um médico experienre, 
orienrado por ultrassonografia para determinar a posição 
do feto e da 1,lacenta. 
Amostragem de Vilosidade Coriônica 
Biópsias de vilosidades coriônicas (Fig. 7-9B) são usadas 
1,ara detectar a11ormalidades cromossômicas, erros inatos 
do metabol ismo e distúrbios ligados ao X. A amoscragen1 
de vilosidade coriôiúca uão pode ser feita ames da sétima 
semana após a fecundação. A percentagem de perda de 
fetos é de cerca de 1 %, um risco pouco 1uaior do que o 
risco de uma anuiiocentese. A principal vantagem da amos-
tragem de vilosidade coriô,úca em relação à amniocentese 
é possibilitar obter resultados de a11álise cromossômica 
várias sema11as antes da aulJl iocencese. 
Cultura de Células 
O sexo do feto e anormalidades cromossômicas rambéru 
podem ser determiuados pelo estudo dos cromossomos 
sexuais em cul tura de células fetais obtidas pela a111Júo-
ceutese. Essas culturas são comumence feitas quando há 
suspeita de anormalidade autossômica, como ocorre na sú1-
drome de Dowo. Erros inatos do ruerabolisruo e deficiên-
cias e11zimáticas de fetos também podem ser ide11ti6cados 
pelo estudo de cultura de células fetais. 
Amostra de Sangue por Punção 
Percutânea do Cordão Umbilical 
Para análise cromossômica, amostras do sangue fetal po-
dem ser obtidas da veia wnbilical por p unção percutânea 
do cordão umbilical. A ulcrassonogra.fu é usada para guiar 
a localização dos vasos. A punção percurânea do cordão 
umbilical é geralmente feita com cerca de 20 semanas após 
LNMP para obter aruostras para análise cromossômica 
quando a ulcrassonografia ou outros exan1es indicaram 
características de ano,ualias fecais. 
Imagem por Ressonância Magnética 
Ao planejar mn cracameuto fecal, como unia cirurgia, po-
dem ser usadas a tomografia computadorizada e a imagem 
por ressonância magnéci.ca (IRM). A vantagem da lRM é 
que ela não usa radiação ioniza me para produzir imagens. 
Esses exames podem obrer mais info.rmações sobre uma 
anormali dade fetal detectada ua ultrassonografia. 
Monitoramento Fetal 
O moniroraruenro co11tínuo da frequência cardíaca em gra-
videz de alto risco é feiro rotineiramente e dá informações 
sobre a oxigeuação do feto. A angústia fetal, iodicada por 
frequência e ritmo cardíacos auormais, sugere que o feto 
está em sofrimento. 
Dosagem de Alfafetoproteína 
A alfafetoproreú1a, uma glkoproteúia que é sintetizada 
pelo fígado fetal e pela vesícula umbilical, sai da circula-
ção fetal para o líquido amniótico que envolve os fetos 
com defeitos abertos do rubo neural, como espinha bífida com 
mielosquise (Cap. 19). A alfafetoproreína também pode 
entrar no líquido amniótico a partir de defeitos abertos 
da parede venerai, como ocorre na gastrosqnise e na 011 -
falocele (Cap. 13). A alfafetoproteina pode ser medida 4-t..1!4-i-f 
no soro niaterno. 
- Q!)ESTÕES DE ORIENTAÇÃO CLÍNLCA 
1. Alguns dizem que embriões maduros se contraem e 
que fetos do primeiro rrimestre mexem os membros. 
E verdade? Em caso afirmativo,a mãe pode sentir? 
2. Alguns relatos sugerem que a suplemeutação com vi -
taminas, próximas à concepção, evitaria a presença de 
defeitos do tubo neural, como espinha hífida. Existe 
embasamento ciemífico que suporte essas afirmações? 
3. O feto pode ser machucado pela agulha durante a 
amnioceotese? Há risco de se induzir o aborto ou 
causar infecção matenia ou fetal? -As respostas a esras questões são ap.resentadas no final 
do livro. 
,. . 
Placenta e Membranas Fetais 
Placenta 71 
Decídua 72 
Desenvolvimento da Placenta 72 
Junção Fetomatemal 72 
Âmnio e Líquido Amniótico 82 
Significância do Liquido Amniótico 84 
Vesícula Umbilical 84 
Significância da Vesfcula Umbilical 84 
Alantoide 84 Espaço lnterviloso 72 
Membrana Amniocoriônica 7 4 
Circulação Placentária 74 
Membra nas Fetais em Gestações 
Múltiplas 85 
Parto 79 Gêmeos e as Membranas Fetais 85 
Etapas do Trabalho de Parto 79 
Placenta e as Membranas Fetais ap6s 
o Nascimento 80 
Outros Tipos de Nascimentos Múltiplos 87 
Quest ões de Orientação Clínica 88 
Cordão Umbilical 82 
parte fetal da placenta e das membranas fetais separa o embrião ou feto do eodoruétrio. 
__ Córioo, âmn.io, vesícula tul1bilical e alanroide constimem as ruembranas fetais. Através 
da placenta ocorre um intercâmbio de substância.5 (p. ex., ,mtrientes e oxigêufo) entre o sangue 
materno e o fetal. Os vasos do cordão urubil ical conectam a circulação placentária com a 
circulação fetal. 
PLACENTA 
A placenta é um órgão fetomaternal que tem dois corupooeotes: 
• A porção fetal que se desenvolve de tuna parte do saco coriônico. 
• A porção materna que é derivada do endométrio (camada iuterna da parede uterina). 
A placenta e o cordão wuhilical ~mcionam como um sistema de transporte para as substân-
cias que passam entre a mãe e o feto. N utrientes e oxigênio passam do sangue materno, através 
da placenta, para o sangue fetal, enquanto excretas e dióxido de carbono passam do sangue 
fetal, através da placenta, para o sa11gne materno. A placenta e as ruembranas fetais desempe-
nham as seguintes funções e atividades: proteção, nutrição, respiração, excreção e produção 
hormonal. Logo após o nascimento, as rue.n1branas fetais da placema são expelidas do útero 
como o recém-nascido. 
Decí ua 
A decídua é o endométrio gravídico, a camada funcio-
nal do endométrio em uma mulher grávida que é separada 
do resran te do útero após o parto (nascimenro). 
Três regiõe.~ de decídua são denominadas de acordo com 
sua refação com o local de implanração (Fig. 8-1): 
• Decídua basal - parte da decídua abaixo do coocepto 
que constitui a parte materna da placenta. 
• Decídua capsular - a parte superficial da decídua que 
cobre o coocepto 
• Decídua parietal - as partes res tantes envolvidas na 
decídua 
Em resposta ao aumento da progesterooa oo sa11-
gue ma terno, as cé lulas do tecido conjunt ivo da de-
cídua awuentam para forma r as células deciduais de 
co loração pálida. Essas células se ampliam à medida 
que glicogênio e lipídios se acumulam em seu citoplas-
ma. As alterações celulares e vasculares que ocorrem na 
decídua durame a gravidez são denominadas reação deci-
dual. l'vfui tas células deciduais são degeneradas próximo 
do saco coriôni.co na região do si11ciciotrofoblasto e, 
juntamente com o sangue materno e secreções u terinas, 
fornecem uma rica fonte de nutrição para o embrião. 
Regiões deciduais claramente reconhecidas durante a 
ul trassonografia são in1porrantes no diagnóstico da gra-
videz precoce. 
Desenvolvimento da Placenta 
O desenvolvimento placentário precoce caracteriza-se 
pela rápida proliferação do trofoblasto e desenvolvi -
menro das vilosidades coriônicas e saco coriônico. Até 
o final da 3' semana, os arranjos anatômicos necessá-
rios para trocas fisiológicas entre a mãe e o embrião estão 
estabelecidos. Até o final da 4ª semana, uma complexa 
rede vascular se desenvolve tia placenta, possibilitando o 
intercâmbio de gases, nutrientes e resíduos de produtos 
metabólicos entre mãe e embrião. As vilosidades co-
riônicas cobrem todo o saco coriônico aré o início da 
8ª semana (Figs. 8-lD e 8-2). Conforme este saco cresce, 
as vilosidades associadas com a decídua capsular são com-
pri niidas, reduzindo o suprin1ento de sangue para elas. 
Essas vilosidades logo se degeneram e produzem wna 
área nua relacivamence avascular, o córion liso. À medida 
que essas vilosidades desaparecem, aquelas associadas 
com a decídua basal rapidamente aumentam em uúme-
ro, ramificam-se profusamente e awnenram (Fig. 8-3). 
Esta parte do saco coriônico é conhecida como córion 
viloso ou córion frondoso (Figs. 8-1E e 8-4). 
Junção Fetomaternal 
A parte fetal da placenta (córion viloso) é fixada à par-
te niarerna da placeuta ( decídua basal) pela capa citotrofo-
blástica, a camada externa de células trofoblásticas na 
superfície. materna da placenta (Fig. 8-5). As vilosidades 
coriôn.icas, que são presas firmemente à decídua basal 
através da capa ci totrofoblásrica, ancoram o saco coriô-
nico à decídua basal. Artérias e veias eudomerr iais passam 
O tamanho do saco coriônico é útil para determinar a j<lade 
ge.\i:ac:ionaJ ele embriões em mulhe.res grávidas com hlstóricos 
mensn1.tai~ du\idosos. O crescimento do saco coriônico é e)l.'tre-
mamente rápido entre a 511 e a 1 Qll semana de descnvolvime.nro. 
Aparelhos modernos de ultra"isonografia permitem a detecção 
do saco cociônico quando o mesmo tem um diâmetro médio de 
2 a 3 mm (Fig. 8-4). Sacos coriônicos com"""' diâmetro indicam 
uma idade gcstacional de aproximadamente 32 dia.,. 
li vremente através de aberturas na capa ci totrofoblástica e 
abrem-se no iocerior do espaço imerviloso. 
A forma da placenta é determinada pela forma da área 
de vilosidades coriôn.icas persistentes (Fig. 8-lF). Nor-
malmeore é uma área circular, dando à placenta uma 
forma discoide. Como as ,,iJosidades coriôn icas invadem 
a decídua basal durante a formação da placenta, o tecido 
deciduaJ é erodido para ampliar o espaço ioterviloso. 
Esta erosão produz várias áreas cuneiformes da decí-
dua - septos placentários - que se projetam para a pla-
ca coriônica (Fig. 8-5). Os septos placentários divideu1 a 
parte fecal da p lacenta em áreas irregulares convexas 
chamadas cotilédones (Fig. 8-3). Cada cotilédone consiste 
em duas ou mais vilosidades-tronco e muitas vilosidades 
ramificadas. 
A decídua capsular, a camada superposta sobre o 
saco coriôriico implantado, forma uma cápsula sobre a 
superfície externa do saco (Fig. 8-lA a D). C',nm o cres-
cimento do concepto, a decídua capsular salienta-se para 
dentro da cavidade uterina e torna-se muito delgada. Com 
o desenvolvin,ento, as parre.ç da decídua capsular fazem 
conrato e se fwidem com a decídua parietal, obliterando 
lentamente a cavidade uterina (Fig. 8-1E e F). Com 22 a 24 
semanas, a redução do suprin1ei1to sanguíneo para a decí-
dua capsular faz com que ela se degenere e desapareça. 
Espaço lnterviloso 
O espaço inrerviloso da placenta contém saugue mater-
no, que é derivado das lacwrns que se desenvolveram 
no sinciciotrofoblasto durante a 2' sema11a de desenvolvi-
mento (Fig. 4-1 C). Este grande espaço cheio de sangue se 
forma a partir da coalescência e do alargamento das 
redes lacunares. O espaço intervi loso da placenta é cli -
v.idido em compartimentos por septos placentários; no 
ei1tanto, a comW1icação é Livre entre os compartimentos 
porque os septos não atingen1 a placa coriônica, a parte 
do córion associada com a placenta (Fig. 8-5). O sangue 
materno emra no espaço interviloso pelas artérias es-
piraladas da decídua basal; e,çsas artérias passam através 
de aberturas na capa citotrofoblástica e lançam o sangue 
no espaço interviloso. Este grande espaço é drenado pelas 
veias endometriais que rambém penerraru oa capa ciro-
trofoblástica. As muuerosas vilosidades oriuudas das 
vilosidades-tronco são cootinuamenre bru1badas com o 
saugue matemo que circula através do espaço inren•iloso. 
O sangue neste e.çpaço transporta oxigên io e nutrientesque 
são necessários para o crescimeuto e desenvolvüuei1to 
.. 
~~ 
' _ _ .. •· -----.._ Vilosidades coriônicas 
do saco coriônico 
B 
e 
Figura 8-1 Desenvolvimento da placenta e das membranas fetais. A, Corte coronal do útero mostrando elevação 
da d ecídua capsular e a expansão do saco coriônico na 4 11 semana. B, Ilustração ampliada d o local d e implantação . 
As vilosidades coriônicas foram expostas através de uma abertura na d ecídua capsular. C a F, Cortes sagitais 
do útero gravidico da 511 â 22~ semana, mostrando a mudança da relação das membranas fetais com a decídua. 
Em F, o âmnio e o córion são fundidos uns com os outros e com a decídua parietal, obliterando assim a cavidade 
uterina. 
Vista lateral 
de um embrião no estágio 
Carnegie 14, aproximada-
mente 32 d ias, abortado 
espontaneame-nte. Os sa• 
cos coriônico e amniótico 
foram abertos para mos• 
trar o embrião. 
Cordão 
umbilical 
ferais. O sangue materno também cootém resíduos de 
produtos fetais, cais como dióxido de carbono, sais, e os 
produtos de metaboüsmo de proteí,rns. 
Membrana Amniocoriônica 
O saco amniótico aumenta mais rapidamente do que o 
saco coriônico. Como resultado, o âmnio e o córion liso 
logo se fundem para formar a membrana arntúocoriô-
nica (Fig. 8-1F). Este composto de membranas funde-se 
com a decídua capsular e, após desaparecimento des-
ta parte da decídua, adere à decídua parietal. É amem-
b·rana amniocoriônica que se rompe durante o trabalho 
de parto. A rupnua prematura dessa membrana é o 
evento mais comum que leva ao parto prematuro. Quan-
do a membrana amniocoriônica se rompe, o líquido 
amniótico escapa para o exte.rior através colo do útero 
e vagina. 
Circulação Placentária 
As vilosidades coriônicas fornecem tuna grande área de 
superfície onde os materiais podem ser trocados através 
da membrana placentária muito fina e imerposta entre 
Ãmnio revestindo 
os vasos coriõnioos 
Vilosidades 
ooriônicas 
do córion viloso 
Córion 
liso 
Vasos 
o feto e a circulação materna (Fig. 8-6B e C). É através 
das vilosidades que a principal troca de material entre a 
mãe e o feto ocorre. A membrana placentária consiste em 
tecidos extrafetais. 
Circulação Fetoplacentária 
O sai1gue pouco oxigenado deixa o fero através das artérias 
umbilicais (Figs. 8-5 e 8-7). No local em que o cordão um-
bilical se fixa à placenta, estas artérias dividem-se em urna 
série de artérias coriôrúcas dispostas radiaLnenre que se 
ramificam livremente na placa coriônica antes de entrar nas 
vilosidades coriôoicas (Fig. 8-5). Os vasos sanguíneos for-
mam um extenso sistema arteriocapilar venoso dentro das 
vilosidades coriônicas (Fig. 8-6A) que mantém o sangue fe-
tal extremamente próximo do sangue materno (Fig. 8-7). 
Este sistema proporciona uma área de superfície muito 
grru1de para a rroca de produtos metabólicos e gasosos en-
tre o sangue materno e o fetal. N ormalmente, não há nus-
tura de sangue fetal e rnarerno. O sangue fetal bem oxige-
nado no capilar fetal passa dentro das paredes delgadas 
das veias que seguem as artérias coriô1úcas para o local de 
fixação ao cordão wnbilical, onde elas convergem para 
formar a veia umbilical. Este grande vaso carrega sangue 
rico em oxigênio para o feto. 
------------..... 
Córion ------------
,, 
' ,, ,, 
' ' 
Figura 11-3 Um saco coriônico humano 
contendo um feto de 13 se-manas. O córion 
viloso é o local onde as vilosidades coriô-
nicas persistem e formam a parte fetal da 
placenta. ln situ, os cotilédones foram fixa-
dos à de-cídua basal e o espaço interviloso 
foi preenchido com sangue materno. 
liso - - -----.. ,-,---+, ----Cotovelo de 
/ / um feto de 
/ / 13 semanas 
./ / 
.' 
Córion -----=----+:::-=-; 
viloso 
f-r-ilt"-...,.,.----::.r-'-----,,----Espaço 
Figura 8-4 Varredura axial e ndovaginal de um útero grávido 
mostrando um saco coriônico com 3 semanas (seta) no endométrio 
posterior (decídua). Há um anel luminoso (ecogênico) da vilosidade 
coriônica em torno do saco (se tas abertas). M, Miométrio. (Cortesia 
de E. A. Lyons, M.D., Professor of Radiology, Obstetrics and Gy-
neco/ogy, and Anatomy, University of Manitoba, Health Sciences 
Centre, Winnipeg, Manitoba, Canadá.) 
Circulação Matemoplacentária 
O sangue materno entra oo espaço ioterviloso acravés de 
80 a 100 artérias espiraladas oa decídua basal (Fig. 8-5). 
O sangue que eotra possui a pressão cousideravelmenre 
mais elevada do que a do espaço iorerviloso, de modo 
que jorra para a placa coriônica. À medida que a pressão se 
dissipa, o sangue flui lemamente em torno das vilosidades, 
interviloso 
permitindo a troca de produros metabólicos e gasosos com 
o sangue fetal. O sangue retorna através das veias endome-
triais para a circulação materna (Fig. 8-7). Reduções na 
circulação uteroplacentária resultam en1 hipóxia fetal (di-
tniouição do ,úvel de oxigê.túo) e restrição do crescimeoto 
intraurerino (IUGR, do ú1glês, intrauterine growth res-
triction). O espaço iorerviloso da placenra madura contém 
aproximadamence 150 mL de sangue, repostos três ou 
quatro vezes por minuto. 
Membrana Placentária 
A membrana placentária (barreira placentária) é formada 
por recidos exrrafetais que separam o sangue materno 
e o fetal. Até aproximadamente 20 semanas, a mem-
hrana placentária é constituída por quatro componentes 
(Fig. 8-6B): sú1ciciotrofohlasto e citotrofobfasco, tecido 
coojunàvo das vilosidades, e endotélio dos vasos capila-
res fetais. 
Após as 20 semanas, ocorrem alterações microscópicas 
histológicas nas ,~losidades, que resultam no adelgaçamen-
to do citotrofoblasto em muitas vilosidades. Finalmeo-
te, as células citocrofoblásticas desaparecem das grandes 
áreas das vilosidades, deixando apenas delgados pedaços 
de sfociciotrofohlasto. Como resultado, a membrana 
placentária a termo é formada apenas por três camadas 
na maioria das regiões (Fig. 8-6C). Em algumas áreas, a 
membraoa placent,iria torna-se acencuadamenre delgada. 
Nesses locais, o sinciciotrofoblasco entra em contato dire-
to com o endotélfo dos vasos capilares ferais para formar 
uma membrana placentária vascu/ossin.cicial. 
Apenas poucas substâocias, endógenas ou exógenas, são 
incapazes de passar através da membrana placenrária. A 
Veia umbilical 
(sangue rico em 0 2) 
Membrana amniocoriônica 
~ Placa ooriôhica Vilosidade -tronco \ ,m\ \ 
1 I 
- lllilll.,.J 
Circulação materna 
Figura 11-5 llus1ração de um corte transversal através de uma placenta a termo, mostrando: (1) a 
relação do córion viloso (parte fetal de placenta) com a decídua basal (parte materna da placenta); 
(2) a circulação fetal p lacentária; e (3) a circulação da placenta materna. O sangue matemo flui para 
os espaços intervilosos e m jatos em funil, provenientes das artérias espiraladas, e as trocas com 
o sangue fetal se dão quando o sangue materno flui ao redor das vilosidades. O sangue arterial 
que chega empurra o sangue venoso para fora do espaço interviloso para as veias endometriais. 
Nota .. se que as artérias umbilicais carreiam sangue fetal pobre e m oxigê nio (mostrado em azu~ 
para a placenta e que a veia umbilical transporta sangue oxigenado para o -feto (mostrado em 
vermelho). Apenas uma vilosidade-tronco é mostrada em cada cotilédone, mas estão indicadas as 
bases dos cotilédones que foram removidas. Setas indicam o sentido do fluxo do sangue matemo 
(vermelho e azul) e fetal (preto). 
membrana arua como tuna barreira verdadeira apenas quan-
do a molécufa ou o orga11ismo tem tuu determinado tama-
nho, configuração e carga. A maioria dos fármacos e outras 
sttbstâncias do plasma matemo passam através da membrana 
placentária e são encontradas no plasma. fetal (Fig. 8-7). 
Durante o 3° trimescre, oume.rosos núdeos no su1cicio-
trofoblasto das vilosidades se agregam para formar nós sin-
ciciais (agregações m,cleares) (Fig. 8-6C). Esses nós se 
desprendem conti11ua01ente e são transportados a partir 
do espaço inten~loso, c-.iiudo na circulação macerna; alguns 
podem alojar-se oos capilares dos pulmõesmaternos, onde 
são rapidamente descruídos por ação enzimática local. No 
fu1a l da gravidez, material 6brinoide também se forma 
sobre as superfícies das vilosidades. 
A placenca possui três ftmções priJ.1cipais: 
• Metabolismo 
• Transporte de gases e nucriences 
• Secreção endócrina 
M etabolismo Placentário 
A placenta si ,ttetiza glicogênio, colesterol e ácidos gra-
xos, que servem como fontes de nutrientes e energia para 
o embrião ou feto. Muitas das atividades metabólicas da 
placenta são e$.Senciai5 para as suas outras duas atividades 
principais: o transporte e a secreção endócrina. 
WWW' 
~-~~-- Sincicio-
trofablasto -~ 
~ 
- -.. \.--~-. Placa canônica 
. . - Veia 
Amnio , 
1 
- Artérias 
A ' 
8 
Células 
citrofobláslicas 
persístentes '--.. 
Sinciciotrofoblasto 
Figura 8-6 A, ilustração de uma biópsia da vilosidade-tronco coriônica, mostrando o seu 
sistema arteriocapilar venoso. As artérias transportam sangue fetal pouco oxigenado e os 
produtos de excreção do feto, enquanto a veia transporta o sangue oxigenado e nutrientes para 
o feto. 8 e C, Corte s de uma biópsia de vilosidade com 1 O semanas de gestação e a termo, 
respectivamente. A membrana placentária, composta de te cidos extrafetais, separa o sangue 
materno no espaço interviloso do sangue fetal nos capilares das vilosidades. Nota-se que a 
membrana placentária toma-se muito defgada a te rmo. Acredita .. se que as células de Hofbauer 
sejam células fagocitárias. 
Transporte Placentário 
O crru1sporre de substâncias em ambas as direções e.n.tre a 
placenta e o sangue materno é facil itado pela grande área 
de superficie da membrana placencária. Q uase rodos os 
materia is são transportados a través da membrana pla-
centária por_ w11,_ do~ quatro _pri~cipai;~. mecan ismos de 
transporte: difusao sunples, d ifusao facili tada, trru1sporte 
aàvo e pinocirose. 
Transporte passivo por difusão simples é normalmente 
caracterísàco de substâncias que se deslocam de áreas de 
maior pau menor concencração até que o equilíbrio seja 
estabelecido. Difusão facilitada requer um transportador, 
mas sem energia. 
Transporte ativo contra wu gradiente de concentração 
requer energia. Este mecanismo de transporte pode en-
volver moléculas transportadoras que temporariamente 
combinam-se com as substâncias a serem transportadas. Pi-
nocitose é uma forma de endocitose em que o material a 
ser englobado é Wll:l pequerui quantidade de líquido ex-
t racelula.r, Algumas prorewas são t.rar1.5feridas muito len-
tamente a través da placenta por uinocitose. 
Transferência de Gases 
Gases, cais como oxigênio, dióxido de carbono e monóxido 
de carbono, a traveS$run a membrana placen cá.ria por difu-
são simples. A interrupção do transporte de oxigênio por 
vários minutos põe em. perigo a sobrevivência do embrião 
ou do feto . A eficiência da membrana placentária aproxima-
se da dos pulmões para as trocas gasosas. A quanàdade 
de oxigênio que chega ao feto é geralmente fluxo-limitada, 
e não d i.fusão-l i.nútada; por isso, a h ipóxia fetal ocorre 
principalmente devido a fatores que dinúnuem ou flu-
xo de sangue uterino ou fluxo de sangue fetal através da 
placenta. O óxido nitroso, wn analgésico e ru1esrésico por 
inalação, também atravessa facilmente a placenta. 
Substâncias Nutritivas 
A água é rapidamente trocada por d ifusão simples e em 
quantidades crescentes, com o avru1ço da gravidez. A glico-
se produzida pela mãe e pela placenta é rap.idan1ence rraus-
ferida para o embrião ou feto por difusão facilitada. Quan-
tidades muito pequenas de colesternl matemo, triglicérides 
e fosfoli 1,ídios são transferidas. Embora os ácidos graxos 
,✓-\ 
Produtos de Excreção 
Dióxido de carbono, água, 
ureia, ácido úrico, bilirrubina 
Outras Substâncias 
Antígenos das hemácias 
Hormônios 
Membrana 
t lacentána Pulmões Rins 
( ' 1 
1 
./ 
' ,.✓-J . '.'\."-. - ~ - -, -~:1 ~ 
"'º~ 
, o 
oº ] 
·~ e , !!l 
Veias endometriais 
Sistema 
venoso matemo 
o e.> -~ 
º o' ! 
,,,.... umbilical 
-~ 1 
e ºI 
o 
Outras substâncias 
Anticorpos, lgG e vitaminas 
Substâncias Intransferíveis 
Bactéria, heparina, lgS e lgM 
Artérias 
espiraladas 
endometriais 
Oxigênio e Nutrientes 
Água 
Carboidratos 
Aminoácidos 
Lipídios 
Eletrólitos 
Hormônios 
Vitaminas 
Ferro 
Oligoelementos 
Substâncias Lesivas 
Drogas (p. ex., álcool) 
Venenos e monóxido 
de carbono 
, Rubéola 
V,rus < Citomegalovirus 
Toxoplasma gondii 
Figura 8-7 Transferência através da membrana placentária. Os tecidos extrafetais, através dos 
quais ocorre o transporte de substâncias entre a mãe e o feto, coletivamente constituem a mem-
brana placentária. lgG, imunoglobulina G; lgM, imunoglobulina M; lgS, imunoglobulina S. 
livres sejam transportados, a quantidade transferida parece 
ser relativamente pequena. Os aminoácidos atravessam a 
placenta para o feto em concentrações elevadas por trans-
porte ativo. As vitaminas atravessam a memb.raoa placen-
tária e são essenciais para o desenvolvimento oormal. Uma 
proteína materna, transferrina, atravessa a membra.na 
placentária e transporta o ferro para o embrião ou feto. A 
superffcie da placenta contém receptores especiaL~ para 
esta proteína. 
Hormônios 
Hormônios proteicos oão atingem o embrião ou feto em 
quantidades significativas, com exceção de uma traos-
ferência lenta da ti.roxina e tri-iodoti.ronina, Hormônios 
esteroides 11ão conjugados atravessam a membrana placen-
tária de forma relativa.mente livre. A testosterona e certas 
progestinas sintéticas também atravessam a placenta. 
Eletrólitos 
Os eletrólitos são livremente trocados em guanàdades 
sign.i.ficativas, cada um ao seu próprio ricmo, Quaodo a 
mãe recebe fluidos intravenosos com eletrólitos, eles tan1-
bém passan1 para o feto e afetam seu teor de água e estado 
eletrolítico. 
Anticorpos Maternos 
O feto produz apenas pequenas quamidades de anti.cor-
pos devido à imaturidade do seu sistema imunológico. 
Alguma imunidade passiva é conferida ao feto por meio 
de transferência placentária de anticorpos maternos. 
Apenas a imunoglobulina G é transferida através da pla-
centa (mediada pelo receptor de transcitose). Os anticorpos 
mate-mos conferem imunidade fetal para doenças como a 
varíola, difteria e sarampo; no encanto, ne.nhwna in1u.n.i-
dade é adquirida contra coqueluche ou catapora. 
Produtos Residuais 
A ureia e o ácido úrico passam através da membrana pla-
cemária por difusão simples. A bilirrubina conjuga-
da (que é lipossolúvel) é facilmente transportada pela 
placenta e é rapidan1e11te depurada, 
Fármacos e Metabólitos 
A maioria dos fármacos e metabólicos atravessa a 
placenta por difusão simples. Medicamentos toma-
dos pela mãe podem afetar o embrião ou feto, direta 
ou iudiretameme, interferindo com o metabolismo ma-
temo ou placenr.\rio. Algunss agentes causam defeitos 
co11gêoitos (Cap. 19). A dependência fetal de drogas 
pode ocorrer após uso matemo de drogas como a heroí_-
na, e recém-nascidos podem apresentar sintomas de abs-
tinência. A maioria dos fármacos utilizados para a gestão 
do trabalho de parto atravessa faciLnente a membrana 
placentária. Depe.ndeodo de sua dose e do momento de 
ad.m.iuistração em relação ao parto, essas substâocias 
podem causar depressão respiratória do recém-nascido, 
W' Agentes bloqueadores neuromusculares, tais como a suc-
cittilcol ina, que pode ser usada durante o parto, atraves-
sam a p lacenta em quantidades muito pequenas. Todos 
os sedati vos e analgésicos afetam o fero em algum grau. 
Anestésicos ioalatórios também podem atravessar amem-
brana placentária e afetar a respiração fera! se forem 
utilizados durante o parto. 
Agentes Infecciosos 
Ci tomegalovírus, rubéola, vírus Coxsackie, assim como o 
vírus associado à varíola, à varicela, ao sarampo e à 
poliomielite, podem passar através da membrana pla-
centária e causar infecção fetal. Em algw1s casos, como 
o vú:us da rubéola, pode resultar em graves anomal ias 
congênitas (Cap. 19). A uúecção materna com Treponema 
pa//idum causa sífilisferal, e Toxoplasma gondii produz 
mudanças destrutivas no encéfalo e nos olhos do feto. 
Síntese e Secreção Endócrina da Placenta 
Usando precursores derivados do feto e/ou da mãe, o 
sinciciotrofoblasto da placenta sintetiza hormônios pro-
teicos e esteroides. Hormônios proteicos sintetizados pela 
placenta incluem os seguintes: 
• Gonadotrofina coriô1tica humana (hCG) 
• Somacotrofina coriônica hwuana ou lacrogên io placen-
tário humano 
• Titeorrolina coriônica humana 
• Corticotrofina coriônjca humana 
A glicoproteína hCG, semelhante ao hormônio luteini-
zaute, é primeiramente secretado pelo sinciciotrofoblas -
to dUJ'ante a 2ª semana. A hCG mantém o corpo lúteo, 
impedindo o início dos períodos menstruais. A concen-
t ração de hCG no sangue materno e urina aumen ta ao 
máximo por volra da 8' semana e em seguida diutinui. A 
placenta também desempenha um papel u11porrante na 
produção de hormônios esteroides (i. e., progesrerona e es-
trogêruo). A progesterona é essencial para a manutenção 
da gravidez. 
sangue materno através de falhas microscópicas na 01en.1brana 
placentária. Se o feto é Rh-positivo e a mãe é Rh-negativa, 
as células fetais podem estimular a formaç.âo de anticorpos 
anti-Rh pelo sistema imune da mãe. Estes anticorpos passam 
para o sangue fetal e causam hemólise das célu.la.s sanguíneas 
fetais Rh-positívas e anemia no feto. Alguns fetos com doença 
hemolltica do recém-nascido , ou eritroblastose feta.l, não fa-
zem um ajuste intrauterino satisfatório. Eles podem morrer, a 
menos que o p;arto seja antecipado uu que recehan, transfusões 
intraperito ncais o u por via intravenosa de células sanguíneas 
Rb-ncga.tivas para mantê-los até apé>s o nascimento. A doença 
hemolítica do recém-nascido é relativamente incomum atual-
mente porque a imunoglobulina Rh dada à mãe geralmente 
impe<le o desenvolvimento desta dcxmça no feto. 
Crescimento Uterino durante a Gravidez 
O útero de uma mull1er não grávida está local izado na 
pelve. Ele awnenta de tamanho durante a gravidez para 
acomodar o feto em desenvolvimento. Conforme o úrero 
cresce, ele awnenta em peso e as paredes ficam mais delga-
das. DW'ante o 1° trimestre, o útero se expande para fora 
da cavidade pélvica, e com 20 semanas, normalmente atin-
ge o nível do umbigo. Entre 28 e 30 semanas, o fuodo 
urerino atinge a região epigástrica, a área entre o processo 
xifoide do esrerno e o umbigo. 
PARTO 
Parto é o processo durante o qual as membra,ias fetais, 
a placenta e o feto são expelidos da mãe (Fig. 8-8). O 
trabalho de parto é a sequência de contrações uterinas que 
resulta em dilatação do colo do útero e ua saída do feto 
e da placenta provenientes do útero. Os fatores que de-
sencadeiam o traball10 de parto não são completan1enre 
entendidos, mas vários hormônios estão relacionados com 
a iniciação das contrações urerinas. O rupotálamo fetal se-
creta o hormônio liberador de corticotrofina, estimulai1 -
do a glândula rupó6se a produzir o hormônio adrenocor-
ticotrólico (ACTH). O ACTH faz com que o córtex da 
glâJ1dula suprarrenal (adrenal) secrete cortisol, que escá 
envoh,ido na siutese de estrogênios. 
As contrações peristálticas do músculo liso urermo são 
induzidas pela ocitocina, que é liberada pela neuro-
lúpófise mate.ma. Este hormônio é adntinistrado cli1tica-
mente quando é necessário induzir o parto. A ocirocina 
também estuuula a liberação de prostaglandinas que, por 
sua vez, estunulam a cootratilidade do mfométrio por sen-
sibilizar as células do miométrio à ocitocina. O estrogêruo 
tan1bé.m aumenta a atividade conrráril do mjométrio e es-
timula a liberação de ocitocina e prostaglandinas. 
Etapas do Trabalho de Parto 
O rrabalbo é um processo contínuo, nias clinicamente é 
dividido em três etapas: 
• Dilatação começa com a dilatação progressiva do 
colo do útero (Fig. 8-8A e B) e termina com a dila-
tação completa do colo do útero. DW'ante esta fase, 
as contrações uterinas são regulares e ocorrem a me-
11os de 10 ntinutos de intervalo. A duração média 
da prin1eira fase é de aproximadainente 12 horas para 
primeiras ges tações (primíparas) e cerca de 7 horas 
par.a as mulheres que tiveram filhos an teriormente 
( multí paras). 
• A expulsão começa quando o colo do útero está rotai-
mente dilatado e terntina com a saída da criança (Fig. 8-8C 
a E). Durante esta fase, o feto desce através do colo do 
útero e da vagina. Logo que o feto está fora da mãe, 
é chamado de neonato ou recém-nascido. A dUJ'ação 
média desta fase é de 50 minutos para prin1íparas e de 
20 minutos para multíparas. 
• A separação da placenta começa assim que o bebê nasce 
e termina com a expulsão da placenta e das membra-
nas fetais (Fig. 8-SP a H). Forma-se wu hematoma sob a 
placenta. separai1do-a da parede nreri1ia. A placenta e as 
Figura 8-8 Ilustrações de um parto. 
A e B, O colo do útero está se dilatando 
durante a primeira fase do trabalho de 
parto. C a E, o feto está passando através 
do canal do colo do útero e da vagina 
durante a segunda e tapa do trabalho d e 
parto. F e G, À medida que o útero se 
contrai d urante a terceira fase do traba-
lho de parto, a placenta se dobra e se 
afasta da parede uterina. A separação 
da placenta resulta em sangramento e 
formação de um hematoma g rande. A 
pressão sobre o abdome facilita a separa .. 
ção da placenta. H, A placenta é expelida 
e o útero se contrai. 
Parede uterina Âmnio e côrion 
! 
'' 
f\\.\ .. , ---,_' .J 
~~;_~-:,'\,~~,\,~~ ... 
·~-~ ···-..-.· 
A Canal do colo do útero 
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~Dw~ J~ ~-7'-;;~- Y( 
~~~~Sl. !Z'Z>~ --- ·-f 
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E 
Hematoma 
(coágulo sanguíneo) , 
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~~~~""'"'~~ --- --.. ..____ _____ _ . 
G 
Placenta 
t'rif.lY.i\:, -
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B 
Cordão umbilical 
::.·· 
íU\J' · ' ;;_,,-,) 
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~~~~~\t~ ~"' -----------~-~~/ 
F 
ú tero contraído ~------.... ... .__ 
-·~ 
~", .. ,(',"" ' 
~\;\\l'_'O, . , ...,~~ 
····-~ Placenta expeli~ , 
- - - membranas 
H e cord@o umbilical 
membranas for.ais são então expelidas. As contrações do 
útero causam constrição nas artérias espiraladas, evitan-
do o sangrameoto uterino excessivo. A duração desta 
etapa é de aproximadamente 15 núnuros. Uma placen-
ta aderida ou retida - aquela ,1ão expelida den tro do 
período de 1 hora do oa.scimemo do bebê - é causa de 
hemorragia oós-oarro. 
Placenta e as Membranas Fetais após 
o Nascimento 
A placenra é geralmente discoide, com diâmetro de 15 
a 20 cm e espessura de 2 a 3 cm (Fig. S-9). As margens 
da placen.ra são conúnuas com as bolsas amniótica e co-
riônica rompidas. 
Figura 8·9 Placentas e membranas fetais após o nascimento, mostradas com cerca de um 
te rço do seu tamanho real. A, Superfície materna, mostrando cotilédones e os sulcos ao redor 
deles. Cada cotilédone convexo consiste em várias vilosicfades--tronco principais com suas inúmeras 
viJosidades terminais. Os sulcos foram ocupados por septos placentários quando as partes materna 
e fetal da placenta estavam juntas (Fig. 8-5). B, Superfície fetal mostrando os vasos sanguíneos 
correndo pela placa coriônica abaixo do âmnio e convergindo para formar os vasos umb ilicais no 
ponto de fixação do cordão umbilical. 
Variações na Forma da Placenta 
À medida que a p lacenta se desenvolve, as vilosidades 
coriônicas geralmente persistem apenas onde o córion vi-
loso esni em contato com a decídua basal. Quando as 
vilosidades persistem em outros lugares, diversas variações 
na forma placeutária ocorren1, tais como placenta aces-
sória {Fig. 8-10). O exame pré-natal da p lacenta por ul-
trassonografia ou após o nascimento por estudo macro e 
microscópico pode fornecer informações clín icas sobre as 
causas da disfunção placentária, restrição de crescimen-
to intrauterino, sofrimeoco, morte fetal e doença neonatal. 
Exame da placenta pós-parto também pode dete.rminar 
se a placenta expelidaestá iu tacra. A retenção de cotilé-
dones ou uma placenta acessória no útero pode causar 
hemorragia uterina pós-parto. 
)FM;QQ!i·M·1iJ·Z.iA'·BMit-
A aderência anocmal das vilosidadt-s coriônicas ao miomé trio 
da parede uterina é chamada de f,lacenta dereta (Fig. 8-11). 
Q uando as vilos ida<les cm.iônicas penetram ~m toda profondi-
dade no miométrio para o perimétrio ( revestimento pe.titoneal), 
a anomalia é chamada de placenta per ereta. O sangramento 
no 3° trimestre é o sinal mais comtun do surgimento dessas 
anomalias: plac.e.nt.ária..~. Após o nascimento, a placenta não se 
separa da parede ute.cina, e as tentath·as de removê-la podem 
causar hemo rragia grave, que é difícil de controlar. Quando o 
hlastocisto se implanta prbximo ao orifício intemo do útero 
ou sobre ele, a anomalia é chamada de f1lacenta fJrévia. San-
gramtmto tardio na gravidc..-z pode resuJtar dessa anomalia pla-
centária. Em tais casos, o feto deve ser retirado por cesariana 
quando a placenta obstnii o canal cervical. 
Cordão 
umbilical 
Placenta principal 
Placenta 
acessória 
Figura 8-10 Superfície materna da placenta a termo e uma 
placenta acessória. 
Superfície Materna da Placenta 
O aspecto de pedras de calçamento da superfície materna 
da placenta é produzido pelo abaulameoto das áreas vilo-
sas - os cotilédones - que são separadas por sulcos aocerior-
menre ocupados por septos placentários {Fig. 8-9A}. 
Superfície Fetal da Placenta 
Geralmente o cordão umbilical fixa próximo ao ceotro da 
superfície fetal, e seu epitélio é contínuo com o ânlllio ade-
rido à 1ilaca coriôn.ica da olacenta (Fig. 8-9B\. Os vasos 
Figura 8-11 Anormalidades placentárias. Na placenta 
acreta, hâ aderência anormal da placenta ao miométrio (ca .. 
mada muscular}. Na placenta percreta, a placenta penetra por 
toda a espessura do miométrio. Na placenta prévia, a placenta 
recobre o orifício interno do útero, bloqueando o canal do 
colo do útero. 
Endométrio ----- . 
------Miométrio __-_,,,-/' 
Perimétrio ..-/' 
Aproximadamente um em 200 recém-n.ascídos apresenta 
apena., uma artéria umbilical (Fig. 8-12), m11a condição que 
pode ser associada com anomalias c1:omossômicas e fetais. A 
ausência de uma artéria umbilical é acompanhada por uma 
incidê.ncia de 15% a 20% de anomalias cardiovasculares no 
foto. AtL~ncia de uma artéria resulta de agenesia ou degene-
ração deste vaso no início do desenvolvimento. 
coriô,licos que irradiam do e para o cordão umbi lical são 
visíveis através do âmn.io Liso e transparente. Os vasos 
umbilicais rami.ficam ua superfície fetal, formando os 
vasos coriônicos que penetram uas vilosidades coriônicas 
(Fig. 8-5). 
Cordão Umbilical 
O cordão wnbilical geralmeme apresenta 1 a 2 cm de 
diâmetro e 30 a 90 cm de comprimento (Fig. 8-10). A 
utrassonografi.a Doppler pode ser uálizada para o diag-
nóstico pré-uacal da posição e de auomalias estrumrais 
do cordão umbilical. Cordões longos têm urna tendência 
ao prolapso através do colo do útero ou a enrolar-se em 
como do feto. O reconhecimeuco imediato do prolapso do 
cordão é importante, porque, durante o parco, ele pode ser 
cornprinlido entre a parte do corpo do feto e a pelve ós-
sea da mãe, o que causa anóxia fecal. Se a deficiência de 
oxigênio persisár por ma.is de 5 minutos, o encéfalo do 
bebê pode ser danificado. 
O cordão umbilical cem geraLnenre duas artérias e uma 
veia rodeadas por tecido conjuutivo mucoide (geleia de 
Wharton). Devido aos vasos wnbfücais serem mais lon-
gos do que o cordão, a torção e a flexão do cordão umbi-
lical são comuns. Frequentemente o cordão forma laços, 
produziudo falsos nós que não são de significância clfoica; 
no entanto, em aproximadamente 1 % das gestações, nós 
Amnío ----~·• 
Tecido 
conjuntivo---'---
mucoso 
Artéria 1 
umbilical , 
~ . ' 
" T 
Figura 8-12 Corte transversal do cordão umbilical. Observe 
que o cordão está coberto por um epitélio de camada simples 
originário do âmnio. Ele tem um núcleo de tecido conjuntivo 
mucoso. Observe também q ue o cordão tem uma artéria umbilical 
e uma veia. Geralmente, exjstem duas artérias. (Cortesia do Pro~ 
fessor V. Becker, Patnologisches lnstitut der Universit.at, Erlangen, 
Germany). 
verdadeiros se forman1 oo cordão un1bilical. Estes podem 
ape.rtar e causar a morte fecal secnudária à anóxia fetal 
(Fig. 8-13q. Na maioria dos casos, os nós se formam du-
rante o parto em consequência da passagem do feto através 
de tuna dessas alças do cordão. Como estes nós são geral-
mente frouxos, eles não têm significância clfo.ica. Ocasio-
nalmente ocorre a passagem de wna alça do cordão ao 
redor do feto. Em aproximadamente um quinto de todos 
os parcos, o cordão é enrolado frouxamente ao redor do 
pescoço sem causar aumeuco de risco fecal. 
ÂMNIO E LÍQUIDO AMNIÓTICO 
O âmnio forma um saco amniótico membranoso cheio de 
líquido, que envolve o embrião e o feto. Com o aumento 
do âmnio, ele oblitera graduaLnence a cavidade coriôni-
ca e forma o revestimemo epiceUal do cordão umbilical 
(Fig. 8-13A e B). O líquido amniócjco desempenha um 
papel importante no crescimento e desenvolvimento fe-
cais. Inicialmente, o líquido amniótico é derivado do líqui-
do tecidual materno por difusão através da men1br:rna da 
W' QllJ1,,~SIS~:'lJ~.. Cavidade coriônica 
~st0::.---..:::---.' . , 
<(;" J Saoo amniótico --. . . 
Í ~~!,;:71r.,'-..,..;."i:iii!-- lntestino ,, 
Cordão umbilical 
(coberto pelo âmnio) 
A 
Cordão umbilical 
~~~-Placenta 
(vilosidade 
coriônica) 
""":i~--Vesícula umbil ical 
remanescente 
Saco coriônico 
(córion liso) 
Figura 9 .. 13 Ilustrações de como o âmnio cresce, enche o saco coriônico, e envolve 
o cordão umbilical. Observe que parte da vesícula umbilical é incorporada ao embrião com o 
o intestino primitivo. A formação da parte fetal da placenta e a degeneração das vilosidades 
coriônicas também são mostradas. A, Com 10 semanas. B, Com 20 semanas. C, Um feto de 
12 semanas dentro do seu saco amniótico (mostrado em tamanho real). O feto e suas membranas 
foram abortados espontaneamente. Ele foi removido do saco coriônico e o saco amniótico foi 
mantido intacto. 
amniocoriônica da decídua parietal (Fig. 8-5). Um pou-
co de líquido é secretado pelas células amnióticas. )vi.ais 
tarde, há difusão de líquido através da placa coriô,tica a 
partir do sangue presente uo espaço imerviloso da placen-
ta. Antes de ocorrer a queraànização da pele (formação 
de queratina), ela é a principal via para a passagem de água 
e solutos do líquido tecidual do feto para a cavidade an1-
uiótica. O líquido também é secrecado pelos tratos respira-
tório e gastroimestinal fetal e entra na cavidade amniótica. 
N o início da 11' semana, o feto contribui para o líqui-
do amniótico, expelindo urina na cavidade amn.iótica. 
O teor de água do líquido amniótico muda a cada 
3 horas. Grandes quanridades de água passam através da 
membrana amniocoriôn ica para o líquido tecidual materno 
e para os capilares uterinos. Também existe uma troca 
de líquido com o sangue fetal através do cordão umbilical 
e no local onde o âmnio adere à placa coriôitica sobre a su-
perfície fetal da placenta (Figs. 8-5 e 8-9B); assim, o líquido 
a.m,tiótico está em equilíbrio com a circulação fecal. 
O líquido amniótico é deglutido pelo feto e ahson,ido 
pelos tratos respiratório e digestório fetais. Estimou-se qne, 
dtuante as fases fü1ais da gravidez, o feto deglute até 
400 mL de líquido amniótico diariamente. O líquido é 
absorvido pelo trato gascrointestinal e passa para a cor-
rente sanguínea fetal. Os produtos residuais atravess,un a 
membrana placenrária e entram no sangue materno oo es-
paço ioterviloso. O excesso de água oo sangue fetal é ex-
cretado pelos rins fetais e retoma para o saco amniótico 
através do trato urinário fetal. 
Praticamente todo o líquido oa cavidade amniótica é 
formado por água, na qual o material oão dissolvido está 
suspenso (tal como células epiteliais fecais descamadas) . O 
líquido amniótico contém porções aproximadamente 
iguais de compostos orgânicosdissolvidos e sais inorgâ-
1ticos. Metade dos constimiotes orgânicos é de proreí oas; 
a outra metade é composta de carboidratos, gorduras, 
enzimas, hormônios e pigmentos. Com o avanço da gra-
videz, a composição do líquido amniótico muda, devido 
ao acréscimo da urina fetal. Como a urina foral entra no 
líquido amniótico, sistemas enz-ituáticos fetais, aminoáci-
dos, hormônios e ourras subsrâi1cias podem ser esrudados 
examinando-se líquido removido por amnioceutese. O es-
rudo das células do líquido anuuórico possibilita a detecção 
de a.normalidades cromossômicas. 
Significância do Líquido Amniótico 
O líquido amniótico: 
• Permite o crescimento externo wüforme do embrião 
• Atua como barreira contra infecção 
• Permite o dese1wolvimemo do pulmão fera] 
• Evita a aderência do :'.lmnio ao embrião 
e Protege o embrião contra lesões recebidas pela mãe, atra-
vés da distribuição de impactos que a mãe pode recehe.r 
• Ajuda a controlar a temperatura do corpo embrionário 
mantendo-a relativa.men te constante 
• Permire que o feto se mova livremente, contrihuü1do 
assim para o desenvolvimento muscular (p. ex., dos 
membros) 
• Auxil ia na manutenção da homeosrasia de líquido e 
elecrólitos 
VESfCULA UMBILICAL 
A vesícula umbilical pode ser observada. por túcrassono-
grafia precoce durante a 5' se.ma.na de gestação. Aos 
32 dias, a vesícula umbilical é grande (Fig. 8-lC). Com 
10 semanas, a vesícula umbilical diminuiu para. um res-
quício em forma de pera de aproxio1adamente 5 mm de 
diâmetro (Fig. 8-13A). Por volta de 20 semanas, a vesícula 
umbilical é muito pequena (Fig. 8-13B). 
m pequeno vo ume e qw o amni6tico - o igoi r mnio -
resulta, na maioria dos ca.,,;os, da insuficiê.ncia placentária, com 
redução do fluxo sanguíneo placentário. Ruptura prematura da 
membrana aminicKoriônica é a causa mais comum de oligoi-
clrllmnio. N a presença de agcnesia renal (falha de formação de 
tiro), a falta de urina fetal no líquido amnjótico é a principal 
causa de oligoi.drâmnio . Uma redução similar no líquido am-
niótico ocorre com uropatia obstrutiva (ohstrução elo trato 
urinário ). C'A)mplicaçf>es do oligoidrâmnio incluem anomalias 
fetais (hipoplasia pulmonai; defeitos faciais e defeitos nos mem-
bros) causadas por compressão feta1 pela parede uterina. 
Um aJ to volume de líquido de a mni6tico é denominado 
/wliidrám,iio. A maioria dos casos de poli-bklrSmnio (60%) é 
idiopática (de causa desconhecida), 20% dos casos são causa-
dos por fatores matemos, enquanto 20o/.) são de origem fetal. 
PoJi-hidrâmnios podem e~t.a.r assodados com anomalias graves 
do ~;stema nervoso centra1,. tais como mcroanencefa1ia (anence-
falia) (C'.ap. 16). Quando existem outras anomalias, tais como 
atr~ia de es<)fago, o líquido amni6tico se acumula porque não 
pode passar para o estômago fetal e o intestino para absorção. 
Significância da Vesícula Umbilical '13iiiilM 
A vesfcula umbilical não é funcional no que concerne o ar-
mazenamento do vitelo, mas a sua presença. é essencia l 
por vá.rias razões: 
• Tem um papel na transferência de nutrientes para o 
embrião durante a 2' e 3• semanas ames de a. circulação 
ureroplacenrária ser estabelecida. 
• O sangue desenvolve-se primeiro no mesoderma 
extr aembrionário hem vascularizado, que cobre 
a parede da vesícula umbilical no início da 3• sema-
tia (Cap. 5), e coocinua a desenvolver-se até que a 
atividade hematopoiélica se inicia no fígado durante 
a 6' semana. 
• Durante a 4• semana, a parte dorsal da vesícula mnbili-
cal é i11corporada no embrião como o intestino primitivo 
(Fig. 6-1). A seu endoderma, derivado do epiblasto, dá 
origem ao epitélio da traqueia, brônquios, pulmões 
e aparelho digestório. 
• Células germinativas primordiais aparecem no revesti-
mento endodérmico da 1,arede da vesícula umbilical na 
3ª sema11a e subsequentemente migram para as gônadas 
em desenvolvimento (Cap. 13). Elas se diferencia.oi en1 
espermarogônias nos homens e em ovogônias nas mu-
lheres. 
ALANTOIDE 
Embora o alantoide não seja funcional em en1briões hu-
manos, é importante por crês razões: 
• A formação do sangue ocorre em sua parede da 3" à .S' 
semana de desenvolvimento. 
• Os seus vasos sanguíneos tornam-se a veia e artérias 
umbilicais. · 
• A porção incraen1bionária do a.lamoide vai do umbigo 
até a bexiga urinária, com a qual é contúma (Fig. 13-11E). 
Com o crescimento da bexiga, o alanroide involui para 
formar wn n1bo espesso, o úraco (Fig. 13-1 lG). Após 
o nascimento, o úraco torna-se um cordão .fibroso, o 
ligamento umbilical mediano, que se estende desde 
o ápice da bexiga urillária ao umbigo. 
A ruptura prematura da mcmhrana a11111iocoriônica é o evento 
mais comum que leva ao trabalho de parto prematuro e a 
complicação mais comum., resultando em oligo idrâmnio. A 
perda do üquido amniótico remove a principal proteção que 
o foto possui contra a infecção. A ruptura da membrana pode 
causar diversas anomalias fota is que constituem a síndrome da 
faixa amaiótica, ou com.plexo de ruptura da faixa amn ió~ica.. 
Essas anomalias estão assoc..i..adas com diversas anonnalidades, 
variando de constrição dos dedos das mãos até defeitos do 
couro cahcludo, craniofociais e viscerais. A causa dessas ano-
malias está provavelmente relacionada à compressão causada 
pelas faixas amnióticas (Pig. 8-1 4). 
iiíi'3I" 
Córion 
Faixas 
fibrosas 
doâmnio 
rompido 
Supertfcie fetal 
da placenla 
Cordão umbilical 
Figura 8--14 Um feto com síndrome da faixa amnió tica, mostrando faixas amnióticas constrin~ 
gindo o braço es9uerdo. (Cortesia do Professor V. Becker, Pathologisches lns6ti.rt der Uníversirat, 
Er/angen,Germany) 
MEMBRANAS FETAIS EM GESTAÇÕES 
MÚLTIPLAS 
As gestações múltiplas estão associadas com maiores riscos 
de morbidade e morr.alidade fetais que gestações wúcas. Os 
riscos são progressivamente maiores à medida que o núme-
ro de fecos auruenta. Na América do Norte, gêmeos ocor-
rem naturalmente cerca de uma vez em cada 85 gestações, 
trigêmeos aproximadamente uma vez em cada 902 ges-
tações, quadrigêmeos aproximadameote uma vez em ca-
da 903 gestações, e q11.íntuplos aproximadamente uma 
vez em cada 904 gestações. 
Gêmeos e as M embranas Fetais 
Os gêmeos que se originam de dois zigotos são gêmeos 
dizigóticos (DZ), (gêmeos fraternos) (Fig. 8-15), eoquan-
to os gêmeos que se originam de um zigoco são gêmeos 
mooozigóticos (MZ) (gêmeos idênticos) (Fig. 8-16). As 
membraoas e placeotas fetais variam de acordo com a 
origem dos gêmeos. Aproximadamente dois terços dos 
gêmeos são dizigóticos, e a taxa de gêmeos DZ aumenta 
com a idade materna. 
O esrudo de gêmeos é importante na genética humana 
porque é útil para comparar os efeicos de genes e do an1-
bieote no desenvolvimento. Se uma condição anormal 
não apresenta ~1m _padrão genético simples, a comparação 
de sua incidência em gêmeos MZ e DZ pode mostrar que 
a hereditariedade está envolvida. 
Gêmeos Dizigóticos 
Como eles resultam da fertilização de dois ovócitos por dois 
espermacozoides, os DZ podem ser do mesmo sexo ou de 
sexos diferentes. Pela mesma razão, eles não são mais 
iguais geneticaroeote do que irmãos ou irmãs nascidos em 
épocas diferentes. Os DZ sempre têm dois âmnios e 
dois córions (Fig. 8-15A), mas os córions e as placentas po-
dem estar fundidos (Fig. 8-15B). A geminação DZ mos-
tra uma tendência hereditária. O risco de recorrência em 
famílias com um conjunro de gêmeos DZ é aproxima-
damente o t riplo da população em geral. A iocidênci,1 
de gêmeos DZ mostra wna variação cot1siderável racial, 
variando de um em 500 em populações asiáticas, para uru 
em 125 em populações braocas, para tão elevada como 
uru em 20 eco algun1as populações africanas. 
Gêmeos Monozigóticos 
Como eles resultam da fecundação de um óvulo e desen-
volvem-se a partir de Dm zigoto (Fig. 8-16), os gêmeos MZ 
são do mesmo sexo, são geneticamente idênticos, e são 
similares na aparência física. Diferenças físicas entre os 
MZ são induzidas pelo ambiente, tais como por anasto-
mose dos vasos placent,frios, resultando em difere11ças no 
fornecimento de sangue a partir da placenta (Fig. 8-17). Gê-
meos MZ geralmen te iniciam-se no estágio de blastocisto, 
aproximadamente oo funda 1• semana, e resultam da divi -
são do erobrioblasto em dois primórdios embrionários (Fig. 
8-16). Posteriormente, dois embriões, cada um en1 seu pró-
prio saco anmiótico, desenvolvem-se dentro de wu saco co-
riô,úco e partilham wna placenta em comwu, uma placenta 
gêmea roonocoriônica-diauuúótica. Raramente, a separação 
110 üúcio dos blastôroeros embrionários (p. ex., durante 
os est,igios de duas a oito células) resulta eco gêmeos :MZ 
com dois ânuúos, dois córions, e duas placentas que podem 
ou não ser fw1didas (Fig. 8-18). Em tais casos, é impos-
sível de.terminar, a partir das membranas sozinhas, se os 
gêmeos são monozigóricos ou dizigóticos. 
.Ju l·)Jt·11' •Ji ili: H 4•t M·IM3]1IF: i 
Ocorre em 15% a 30%, dos gêmeos- JvfZ monoco.dônko-
clia.mniócicos. O sangue arterial pode ser preferencialmente 
de::$viado de um gêmeo através de anastomoses artcrioveno-
sas na placenta para a circulação venosa dQ outro gêmeo. 
O gêmeo doador é pequeno, pálido e anêmico (Fig. 8-17), 
enquanto o gêmeo receptor é grande e policitêmico (i. e., aprc..---
senta núniero maior que o nonnaJ na contagem de hemácias). 
A placenta apre-senta anormalidades semelhantes; a parte da 
placenta que supre o gêmeo anêmko é pálida, enquanto a 
pane que supre o gêmeo policitêrnico é vcnnelho-escura. Em 
casos letais, a morte resulta da anemia do gêmeo doador e da 
insufidência cardíaca congestiva no gêmeo n,x;eptor. 
Dois 
zigotos 
Estágio de duas 
células 
Sacos coriõnicos separados 
------
-©:?\~•oci:_ 
G - (D - / Implantação 
dos blastocistos 
A 
Sacos coriônicos fundidos 
------
~-m -----~ --
C) 
() ' . 
Dois côrions Ooisãmnios 
Placentas fundidas 
Implantação 
', dos blastocistos 
' um junto ao outro 
0ois córions 0ois âmnios 
(fundidos) 
B 
Figura 8-15 Desenvolvimento de gêmeos dizigóticos a partir de dois zigotos. A relação das 
membranas fetais e da placenta é mostrada nos casos em que os blastocistos se implantam separa .. 
damente (A) e se implantaram juntos (B). Em ambos os casos, existem dois âmnios e dois córions. 
ZIGOSIDADE DE G~MEOS 
O estabelecimento da zigosidade de gêmeos é importante par-
ticu larmente devido à introdução de transplante de tecidos e 
órgãos (p. ex., transplantes de me.dula (>ssea). Atualmente a 
zlgosidade gêmea é determinada pelo te.~c molecular. Quais-
quer duas pessoas que não sejam gêmeas ~12 \t-i.rtualmeute 
apr<..isentam diferenças em alguns dos inúmeros marcadores de 
DNA que podem ser estudados. 
A divisão tardia embrionária das células embrionárias (i. e., 
a divisão do disco embrionário durante a 2" semana) resulta em 
gêmeos MZ com um saco amniótico e wn saco coriônko. Uma 
placenta gêmea monocoriônica-mcmoamniótica está associada 
com wna taxa de mortalidade fetal se aproximando de 50%. 
Os cordõe .. ~ umbilicais são freqll(mtemeute tão emaranhados 
que a circulação do sangue através de seus vasos ce.~$a, e tm1 
ou ambos os fotos morrem. A ultrassonografia desempenha 
um papel importante no diagnóstico e na identificação de ges-
taç.ões gemelares e de várias condições que podem complicar 
o desenvolvimento dos g~meos l\.f.Z, como restrição elo cres-
cimento intra.uterino, sofrimento fetal i11traute,rino e parto 
prematuro. 
Uma placenta 
Um saco coriônico 
Dois sacos coriônico 
-------
Duas massas -
de duas internas j Estágio celulares \ (:j" íl 
25-i -ô .-··f- ) 
. / 
Anastomose de vasos placentários 
e comunicação arteriovenosa entre 
o sistema circulatório dos gêmeos 
Figura 8-16 Ilustrações d e como aproximadamente 65% d os gêmeos monozigóticos desenvolvem-se 
a partir de um zigoto por meio da divisão da massa celular interna. Estes gêmeos têm sempre âmnios 
separados, um único saco coriônico, e uma placenta em comum. Se houver anastomose dos vasos 
placentário s, um gêmeo pode receber a maior parte da nutrição da p lacenta (Fig. 8-17). 
Figura ·8-17 Gêmeos monocoriônico-diamnióticos monozigô-
ticos. Observa--se a grande d iscrepância de tamanho resultante de 
uma anastomose arteriovenosa descompensada dos vasos pia .. 
centários. O sangue foi d esviado do gêmeo menor para o gêmeo 
maior, produzindo a síndrome da transfusão entre 9êmeos. 
jilât~iWJ1üfii=!df~ 
Se o disco embrioná.do não .se divide completamente, podem se 
formar vários tipos de gêmeos lvfZ con)uga<los. Estes gêmeos 
são nomeados de acordo com as regiões do co rpo em que estão 
ligados; por e..xcmplo, torac<Jpago indica a união anterior das 
It;?gif>es torácicas. Em algw1s casos, os gêmeos são ligados uns aos 
o utros somente por pele o u por outros tecidos, tais como ffgados. 
Alguns gêmeos siameses pode.m se.e separados com sucesso pela 
cirurgia. A incidênda de gêmeos siameses é. de um em 50.000 a 
um em 100.000 nascimentos. 
Outros Tipos de Nascimentos Múltiplos 
Trigêmeos podem ser derivados de: 
• Um zigoto e serem idênticos 
• Dois zigoros e consistirem em gêmeos idênticos e um 
diferente 
• Três zigoros e podeui ser do mesmo sexo ou de diiereutes 
sexos; ne.~te caso os lactente.~ não são mais semelhante, 
do que crianças de três gestações separadas. 
Combinações semelhantes ocorrem em quadrigêmeos, 
quínruplos, sêxtuplos e sétuplos. 
Zigoto 
Estágóo 
de duas 
células 
Dois blastocistos 
Duas 
mórulas 
Sacos coriõnicos separados 
Placentas 
diamniólicas 
dicoriônicas 
separadas 
(J- (D- ~~ 
Placentas 
d1amn1ót1cas 
dicoriõnicas 
fundidas ""\. 
Sacos coriônicos fundidos 
Ftgura 8·18 ilustrações de como cerca de 35% dos gêmeos monozigóticos se desenvolvem 
a partir de um zigoto. A separação dos blastômeros pode ocorrer em qualquer ponto a partir do 
estágio de duas células para a fase de mórula, produzindo dois blastocistos idênticos. Cada em .. 
brião poste riormente desenvolve seus próprios sacos amnióticos e sacos coriônicos. As p lacentas 
podem ser separadas ou fundidas. Na maioria dos casos, existe uma única placenta resultante da 
fusão secundária, ao passo que, em menos casos, existem duas placentas. Nesses último s caso s, 
o ex.ame da placenta sugere que eles são gêmeos dizigóticos. Isto explica porque alguns gêmeos 
monozigóticos são incorretamente classificados como gêmeos d izigóticos ao nascimento. 
- Ql.)ESTÓES D E ORI ENTAÇÃO CLfNICA por um parto seco? A ruptura prematura desta ''bolça" 
induz o oascimento do hehê? 
1. O que se entende pelo termo natimorto? As mulheres 
mais velhas rêm ma.is bebês natimortos? 
2. Um hehê nasceu morto, alegadamente por causa de 
um "acidente de cordão". O que isso significa? Será 
que esses acidentes sen1pre matam a criança? Se oão, 
quais defeiros podem estar presentes? 
3. Qual é a base científica dos testes caseiros de gravidez 
que são vendidos em farmácias? 
4 . Qual é o nome apropriado que pessoas leigas, por ve-
zes, se referem como a bo/,;a d'água? O que se entende 
5. 
6. 
O que o termo sofrimento fetal significa? Como a con-
dição é reconhecida? O que causa sofrimento fetal? 
Alguns dizem que os gêmeos oascem maiç comumente 
de mães mais velhas. Isso é verdade? Ourros sustentam 
que a geminação é hereditária. faso é correto? -As respostas a estas questões são apresentadas no final 
do livro. 
CAP 
Cavidades do Corpo, 
Mesentério e Diafragma 
Cavidade do Corpo do Embrião 89 
Mesentério 90 
Divisão da Cavidade do Corpo 
do Embrião 90 
Mesentério Dorsal do Esôfago 93 
Crescimento Muscular a partir 
das Paredes l aterais do Corpo 93 
Alterações de Posição e Inervação 
do Diafragma 94 
o 
Desenvolvimento do Diafragma 91 
Septo Transverso 93 Questões de Orientação Clínica 97 
Membranas Pleuroperitoneais 93 
o início da 4• semaiia de desenvoh,i mento, o celoma iotraembrionário - o primórdio das 
__ cavidades do corpo - aparece como tuna cavidade em forma de ferradura (Fig. 9-1A). A 
curvacura ou dobra desta cavidade na extremidade cefálica do embrião representa a fucura ca-
vidade pericárdica,e os seus ramos indicam as fnniras cavidades pleurais e peritoneais. A parte 
discai de cada ramo do celoma intraembrionário é contínua com o celoma extraembrionário 
nas bordas laterais do disco embrionário (Fig. 9-1B). Essa conumicação é importante porque 
a maior parte do intesâno médio normalmen te produz uma hérnia através desta comru1icação 
para o cordão umbilical. O celoma in traembrionário fornece espaço para o desenvolvimento e 
a movimentação dos órgãos abdominais. Dnrante o fechamento embrionário no plano lateral, 
os ramos do celoma se aproxima m na su1,erficie ventral do embrião (Fig. 9-2A a F). 
~ CAVIDADE DO CORPO DO EMBRIÃO 
O celoma intraembrionário dá origem a três cavidades bem-definidas do corpo duraute a 4• 
semana (Figs. 9-2 e 9-4): uma cavidade pericárdica, dois canais pericardioperitoneais que 
ligam o pericárdio e as cavidades peri toneais, e uma grande cavidade peritoneal. 
Essas cavidades corporais são revestidas pelo mesotélio - uma parede parietal derivada do 
mesoderma somático e wua parede visceral derivada do ruesoderma esplâncnico (Fig. 9-3E). 
O mesotélio forma a porção pri.ncipal do peritônio. A cavidade peritoneal une-se ao celoma 
extraembrionário na região umbilical (Fig. 9-4C e D). A cavidade peritoneal perde sua conexão 
com o celoma extraembrionário durante a 10• semana, quaodo o intestino sai do cordão 
umbilical e volta nara o abdome (Can. 12). 
Pregas neurais 
Âmnio Camada do mesoderma somático 
(borda cortada) r 
Vesícula 
umbilical 
A 
1 1 
Nível do corte B 
Somito 
B 
Notocorda 
\ 
Camada do mesoderma 
esplâcnico 
Figura 9-1 A, Vista dorsal de um embrião de 22 d ias, mostrando o contorno da forma de 
ferradura do celoma intraembrionário. O âmnio foi removido e o celoma é mostrado como se o 
embrião fosse transparente. A continuidade do celoma intraembrionário, bem como a comuni .. 
cação dos seus membros direito e esquerdo com o cefoma extraembrionário, está indicada por 
setas. 8 , Corte transversal do embrião no nível mostrado em A. 
Durante a formação da prega cefálica, o coração e a 
cavidade pericárdica se deslocam venrrocaudalmente, posi-
cionando-se à frente do intestino anterior (Fig. 9-2A, B, D 
e E). Como resultado, a cavidade pericárdica se abre para o 
interior dos canais pericardioperitoneais, que se estendem 
dorsalmente ao intestino anterior (Fig. 9-4B e D). Após o 
dobramento embri.onário, as parres caudais do intestino 
anterior, imesáno médio e intestino grosso são suspensas 
na cavidade peritoneal a partir da parede abdominal pos-
terior pelo mesentério dorsal (Figs. 9-2F e 9-3B a E). 
Mesentério 
Um mesentério é uma camada dupla de peritônio que se 
inicia como wna extensão do peritônio visceral e cohre um 
órgão. O mesentério liga o órgão à parede do corpo e conduz 
seus vasos e oervos a este. Transitoriamente, os mesemérios 
dorsal e ventral dividem a cavidade peritoneal em merades 
esquerda e direita (Fig. 9-3C). O mesentério ventral logo 
desaparece (Fig. 9-3 E), exceto quando ele está ligado à parre 
caudal do intestiuo anterior (primórdio do estômago e da 
parte proximal do duodeno). A cavidade peritoneal torna-se 
então um espaço contínuo (Figs. 9-3A e 9-4D). As artérias 
que suprem o intestino primitivo- o tronco celíaro (intestino 
anterior), a artéria mesentérica st1perior (intestino médio), e 
a artéria mesentérica inferior (intestino posterior) - correm 
entre as camadas do mesentério dorsal (Fig. 9-3C). 
Divisão da Cavidade 
do Corpo do Embrião 
Cada caoal pericardioperitoneal sima-se lateralmente à 
parte proxin1al do intestino amerior (fumro esôfago) e 
dorsal mente ao septo transverso - uma placa espessa do 
mesoderma que ocupa o e.5paço en tre a cavidade tonkica 
e dueto onfaloentérico (Fig. 9-4A e B). O septo transverso 
é o primórdio do teudão central do diafragma . Septos são 
formados en1 cada canal pericardioperitoneal, separando a 
cavidade pericárdica das cavidades p leurais e as cavidades 
pleurais da cavidade peritoneal (Fig. 9-3A). Devido ao cres-
cimento dos brotos brônquicos (primórdios dos brônquios 
e pulmões) para dentro dos canais pericardioperitoneais 
(Fig. 9-5A), forma-se wn par de cristas membranosas na 
parede lateral de cada canal. A5 cristas cefálicas - as pregas 
plettropericárdicas - estão localizadas em posição supe.dor 
aos pulmões em desenvolvimento. As cristas caudais - as 
pregas pleuroperitoneais - estão localizadas em posição 
inferior aos pulmões. 
À medida que as pregas p leuropericárdicas crescem, 
elas formam septos que separam a cavidade peric.árdica 
das cavidades pleurais. Estes septos - membranas pleuro-
pericárdicas - con têm as veias cardinai5 comuns (Fig. 9-5A 
e B), que dre.uam o sistema venoso para o seio venoso do 
coração prinútivo (Cap. 14). Subsequentemente, elas cres-
cem late.ralmente a partir da extremidade caudal da traqueia 
para dentro dos canais pericardioperitoneais (futuros canais 
pleurais). À medida que as cavidades pleurais primitivas 
se expandem ven tralme11te em torno do coração, elas se 
estendem para dentro da parede do corpo, dividindo o 
mesêi1quima em duas camadas: (1 ) uma camada externa 
que se torna a parede torácica e (2) uma camada interna 
(membrana pleuropericárdica) que se torna o pericárdio 
.fibroso, a camada exterior do saco pericárdico que euvolve 
o coração (Fig. 9-.5C e D). 
As membranas pleuropericárdicas projetam-se para o 
interior das extremidades crat1 iai5 dos canais pericardiope-
ritoneais (Fig. 9-SB). Com o crescimemo subsequente das 
veias cardinais comuns, deslocando a posição do coração, 
e a expansão das cavidades pleurais, as memoranas pleu-
ropericárdicas tornam-se pregas semelhantes ao mesenté-
rio gue se estendem a parár da parede torácica lateral. Em 
torno da 7" semana, as membrauas pleuropericárdicas se 
fundem com o mesênquima venerai ao esôfago, separando 
a cavidade pericárdica das cavidades pleurais (Fig. 9-5C). 
O mediastiuo primitivo é formado 1,or uma massa de 
mesênquima que se esteude desde o esterno até a coluoa 
, 
' ,.._.,' 
' / , l 1 , . ' 
/ .. ' ,, 
Nível do corte C 
Ãmnio 
Coração 
Intestino médio 
Pedículo 
Celoma 
embrionário 
, de conexão 
A 8 \ e 
Vesícula \_Celoma extraembnonano 
umbilical 
---vesícula 
umbilical 
Intestino médio Tubo neural 
Nível do corte F 
D E F 
Mesentério 
dorsal 
Mesentério ventral 
desaparecendo 
Figura 9 .. 2 Dobramento do embrião e os seus efeitos sobre o celoma intraembrionário e 
outras estruturas. A, Vista lateral de um embrião (cerca de 26 dias). 8, Corte sagital esquemático 
deste embrião, mostrando as pregas cefálica e caudal. C, Corte transversal no nível mostrado 
em A, indicando como a fusão das dobras laterais dá ao embrião uma forma cilíndrica. D, Vista 
late ral de um embrião (aproximadamente 28 dias). E, Corte sagital esquemático deste embrião, 
mostrando a comunicação reduzida entre os cefomas intraembrionário e extraembrionário (seta 
de ponta dupla). F, Corte transve rsal, como ind icado e m O, mostrando a formação da parede 
ventral do corpo e o desaparecimento do mesentério ventral. As setas ind icam a junção das 
camadas somáticas e esplâncnicas do mesoderma. O meso,derma somático será o peritônio 
parietal que reveste a parede abdominal, e o mesoderma esplâncnico será o peritônio visceral 
que cobre os órgãos (p. ex., estômago). 
verrehral, que se1,ara os pulmões em deseovolvimeoro 
(Fig. 9-5D). A aherrura pleuropericárdica direira se fecha 
um pouco mais cedo do que a esquerda e produz uma 
membrana pleuropericárdica maior. 
À medida que as pregas pleuroperitoneais aumeotam, 
elas se projetam para o ioterior dos canais pericardio-
perirooeais. Gradualmente, as pregas tornam-se mem-
branosas, formando as memhranas pleuroperitooeais 
(Fig. 9-6B e C). Ao final do processo essas memhranas 
separam as cavidades pleura is a partir da cavidade perito-
neal. As membranas pleuroperitoneais são produzidas com 
o desenvolvimento dos pulmões e das cavidades pleurais 
que se expandem e invadem a parede do corpo. Elassão 
ligadas dorsolateral.mente à parede abdominal e suas hor-
das livres crescentes itúcialmente se projetam para dentro 
das exrreoúdades caudais dos canais pericardioperitoneak 
Durante a 6" se.mana, as membranas pleuro1,eritoneais se 
estendem ventromedialmente até que suas bordas livres 
se fundem com o mesentério dorsal do esôfago e do septo 
transverso (Fig. 9-6C). Essa memhrana separa as cavidades 
plenrais da cavidade peritoneal. O fechamento das abertu-
ras pleuroperitoneais é auxiliado pela migração de células 
musculares (mioblastos primitivos) para dentro das mem-
branas pleuroperitoneais. A abertura pleuroperitoneal no 
lado direito fecha ligeiramente ames do lado esquerdo. 
DESENVOLVIMENTO DO DIAFRAGMA 
O diafragma é um septo musculorendinoso em forma de 
cúpula, que separa as cavidades torácica e abdominal. É 
uma esrrurura composta que se foriua a partir de quatro 
componentes embrionários (Fig. 9-6): 
• Septo tranverso 
• Mem.brru1as pleuroperitoneais 
• Mesentério dorsal do esôfago 
• Crescimento muscular da parede lateral do corpo 
A Broto uretérico 
(primórdio 
' ' 
do rim permanente) 
Canal pericardioperitoneal 
Parte traqueal 
cio tubo traqueoesofági 
Plano 
do corte B 
Mesentério 
dorsal --
Septo 
transverso 
I;---.,;/-.../.._ Mesentério 
dorsal 
Artéria do intestino 
- médio (mesentérica 
superior) 
'',Plano 
do corte D 
Ptano 
do corte E 
Cavidade peritoneal 
Mesentério dorsal - 1-J--H 
Intestino posterior --
Parte esofágica 
do tubo traqueoesofágico 
esocárdio dorsal 
oração 
Cavidade pericárdica 
Artéria do Intestino anterior 
,.....,..,- (futuro tronco arterial celiaco) 
,Estômago 
Mesentério ventral 
- - cavidade peritoneal 
---Parede abdominal ventral 
Cavidade peritoneal 
Intestino médio 
- Vesfcula umbilical 
__ Aorta dorsal 
Mesoclerma 
esplâncnico 
___ Mesoderma 
·somático 
Figura 9 .. 3 O mesentério e as cavidades corporais, no início da 5& semana. A, Corte sagital 
esquemático. Note que o mesentério dorsal serve como uma via para as artérias que irrigam 
o intestino em desenvolvimento. Nervos e vasos linfáticos também passam entre as camadas 
deste mesentério. 8 a E, Cortes transversais através do e mbrião nos níveis indicados em A. O 
mesentério ventral desaparece exceto na região terminal do esôfago, do estômago, e na primeira 
parte do duodeno. Observe que as partes direita e esquerda da cavidade peritoneal, que estão 
separadas em C, são contínuas em E. 
Nível do corte B 
Amnio 
Canal perican::lioperitoneal 
Cavidade peritoneal 
A 
Dueto onfaloentérico 
(pedículo vitelino) 
Intestino anterior 
B 
Intestino 
anterior 
Cavídade _____ _ 
pericárdica 
e 
Septo transverso Comunicação do celoma 
intraembrionârio 
D com o celoma extraembrionário 
Figura 9-4 Ilustração de um e mbrião (aproximadamente 24 d ias). A, A parede lateral da 
cavidade pericárdica foi removida para mostrar o coração primitivo. B, Corte transversal do 
embrião, mostrando a relação dos canais pericardioperitoneais com o septo transverso e o 
intestino ante rior. C, Vista lateral do embrião, com o coração removido. O embrião também 
foi se-ccionado transversalmente para mostrar a continuidade dos celomas intraembrionário e 
extraembrionário (seta preta). D, Ilustração dos canais pericardioperitoneais saindo da parede 
dorsal da cavidade pericárdica e passando e m ambos os lados do intestino anterior para se unir 
à cavidade peritoneal. A seta mostra a comunicação do celoma extraembrionário com o celoma 
intraembrionário e a continuidade do celoma intraembrionário nesta fase. 
Septo Transverso 
O septo transverso, que é composro de tecido mesodénuico, 
é o primórdio do tendão central do diafragma (Fig. 9-6D e 
E). O sepro rran.sverso cre.5ce dorsalruente da parede ven-
trolateral do corpo e forma uma prateleira se,uicircular 
que separa o coração a parrir do f.ígado. Depois que a 
cabeça se dobra vencralmente durante a 4" semana, o 
septo traasverso forma um tabique espesso e incompleto 
entre as cavidades abdominal e pericárdk.a (Fig. 9-4). 
O septo traasverso expande e se funde com o mesê11quima 
ventral para o esôfago e as membranas pleuroperitoaeais 
(Fig. 9 -6C). 
Membranas Pleuroperitoneais 
As membranas pleuroperitoneais se fundem com o 
mesentério dorsal do esôfago e com o septo cransverso 
(Fig. 9-6C). Esta fusão completa a sepraç:io entre as cavi-
dades rorácica e abdo,uinal e forma o diafragma primitivo. 
As membranas p leuroperitoneais representam partes rela-
tivamente pequenas do diafragma em wn recém-nascido 
(Fig. 9-6E). 
Mesentério Dorsal do Esôfago 
O septo rrru1sverso e as membranas pleuroperitoneais se 
ftmdem com o mesentério dorsal do e.~ôfago. Este mesentério 
coma-se a porção mediana do diafragma. A crura do diafrag-
ma - um par de feixes musculares divergeute.5 que se cruzam 
no p lano mediano em posição anterior à aorra (Fig. 9-6E) -
desenvolve-se a partir de Juioblasros (células musculares 
primitivas) que crescem no meseacério dorsal do esôfago. 
Crescimento Muscular a partir 
das Paredes Laterais do Corpo 
Da 9' à 12' semana, os pulmões e cavidades p leurais au-
mentam, " aprofundando-se" nas paredes laterais do corpo 
(Fig. 9-5). Durante esse processo, o tecido da parede do 
corpo é dividido em duas camadas: 
• Uma camada externa que se rorna parte da parede to-
rácica e abdominal definitiva 
• Uma camada inceroa que contrihtú para as porções muscular 
e periférica do diafragma, excemamente às parte.~ derivadas 
das membranas pleuroperironeais (Fig. 9-6D e E). 
Cavidade pleural 
Nervo frênico 
:ef'l'li.A-1-- Veia cardinal 
comum esquerda 
'-Prega pleuropericárdica 
Pulmão 
- Pareda laleral 
torácica 
pleuropericãrdica Coração - -
A ·----cavidade pericârdica 
, 
/1 
Esôfago no 7 mediastino pnm1t1vo [ ~ 
1 
~Parede torácica 
Veia cava inferior 
Nervo frênico '--- Pericárdio fibroso 
e 
\ 
D 
Cavidade pericárdica Cavidade paricárdica 
Figura 9 .. 5 Cortes transversais de um embrião em nível cranial ao septo transverso, mos-
trando os e stâgios sucessivos da separação das cavidades pleura is e pericárd icas. Também são 
mostrados o crescimento e o desenvolvimento dos pulmões, a expansão das cavidades pleu .. 
rais e a formação do pericárdio fibroso. A, Com 5 semanas. As setas indicam as comunicações 
e ntre os canais pericardioperitoneais e a cavidade pericárd ica. 8 , Com 6 semanas. As setas 
indicam o desenvolvimento das cavidades ple urais à medida que se expandem para dentro 
da pared e do corpo. C, Com 7 semanas. É mostrada a expansão d as cavidades pleurais ven .. 
tralmente (setas} ao redor do coração. As membranas pleuropericárdicas estão agora fundidas 
no plano mediano uma com a outra e com o mesoderma ventral ao esôfago. O, Com 8 sema .. 
nas. Estão ilustradas a continua expansão dos pulmôes e das cavidades pleurais e a formação do 
pericárdio fibroso e a parede torácica. 
O prolongamento das cavidades pleurais em desenYolvi-
mento para dentro das paredes laterais do corpo forma os 
recessos costodiafragmáticos direito e esquerdo (Fig. 9-7), 
que estabelecem a configuração em forma de cúpula carac-
terística do diafragma. 
Alterações de Posição e Inervação 
do Diafragma 
Durante a 4' semana de desenvolvimento, o septo trans-
verso se posiciona em frente do terceiro ao quioto somitos 
cervicais. Durante a .Sª semana, os m.ioblastos desces soou-
tos núgram para deocro do diafragma em desenvolvimento, 
trazendo as suas 6bras nervosas com eles. Consequente-
mente, os nervos frêuicos que suprem a inervação motora 
para o diafragma provêm dos ramos ventrais do terceiro, 
quarto e quimo nervos espinais cçrvicais, que se uoem 
em cada lado para formar wn nervo frê11ico. Os J1ervos 
frênicos tamhé.m fornecem fibras sensitivas para as super-
fícies superior e búerior das cúpulas direita e esquerda do 
diafragma. 
O crescimento rápido da parte dorsal do corpo do em-
brião resulta na aparente descida do diafragma. Por volta 
da 6" semana, o diaíragma em desenvolvimento Jica ao JÚ-
veldos somitos torácicos. Os nervos frênicos têm agora um 
trajeto descendente. No início da 8" semana, a parte dorsal 
do diafragma encontra-se no nÍYel da primeira vértebra 
lombar. Os nervos frêoicos do embrião entram no diafrag-
ma, passando através das men1branas pleuropericáJ-dicas . 
. Por essa razão, os nerYos frên.icos subsequentemente ficam 
sobre o pericárdio 6broso do coração, que é derivado das 
membrarus p leuropericáJ-dicas (Fig. 9-.SC e D). 
A borda costal do diafragma recebe as fibras sensitivas 
dos nervos intercoscais inferiores devido à origem da parte 
periférica do diafragma originar-se das paredes ~ ter;iis do 
corpo (Fig. 9-6D e E). 
li • • • 
W' C) 
-~ 
A 
Veia 
Canal 
D Septo transverso 
D Mesentério do esôfago 
Aorta 
■ Pregas e membranas pleuroperitoneais 
D Crescimento muscular interno 
da parede do corpo 
europento 
e 
E 
brana 
europeritoneal 
D 
rZ;;;:, 
~) 
.. o 
Crescimento muscular 
interno da parede 
do corpo 
_- Veia cava inferior 
Figura IM; Desenvolvimento do diafragma. A, Vista lateral de um embrião no final das• semana 
(tamanho real}, indicando o nível dos cortes de B a D. B a E mostram o d iafragma em desenvolvimen-
to, visto inferiormente. B, Corte transversal, mostrand o as membranas pleuroperitoneais não fundidas. 
C, Corte semelhante ao final da 6e semana, após a fusão das membranas pleuroperitoneais com os 
outros dois componentes do diafragma. D, Corte transversal de um embrião de 12 semanas, após 
crescimento interno do q uarto compo nente d iafragmático proveniente da parede do corpo. E, Vista 
do diafragma de um recém-nascido, indicando a origem embriológica dos seus componentes. 
O defeito poste.colateral do diafragma é a únicaanornalia congê-
nita relativamente comum envoh•endo o diafragma (Fig. 9-llA). 
Este defeito diafragmático ocorre cm cerca de um em e.ada 
2.200 .recé.m-na.~.idos e está associado com hérnia diafr~gmática 
congênita (HDC) (herniação do conteúdo abdonünal para o 
interior da cavidade torácica). 
A causa mais cmmmi de l,ip1rplasia fJUim<mctr, a HDC pode 
levar ao risco <le mmte devido às clificuklade..~ respiratórias. Se a 
hipoplasia puJmonar grave estiver pre.i;ente, algw1..~ alvéolos pri-
mordiais podem romper causando a enuada de ar na cavidade 
pleural (pne«motórax). A HDC, geralmente unilateral, resulta 
de um defeito de formação e/ou de fusão da membrana pleuro--
peritoneal com as outras três partes do diafragma (Fig. 9-6B). 
Este defeito produz uma grande abertura n.a região poste.rola-
te.ral do diafragma. Se um canal pleurope.ritoneal aiucla estiver 
aberto quando os intestinos retornarem para o abdome do 
cordão umbilical na 10ª semana, parte do intestino e de outras 
vísceras pode passar para o inteàor do tbrax e comprimir os pul-
mék.is. Com frequência, o estômago, o baço, e a maior parte do 
intestin.o formam uma hérnia (Fig. 9-8ll e C). O defeito ocorre 
geralmente no lado esquerdo., e está provavelmente relacionado 
com o fechan,ento precoce da abertura pleuroperitoneal direita. 
A ressonância magnl-t::ica e u.Juassonografia podem forncceI um 
diai:nóstico pré-natal de HDC. 
Nessa condiç.ão rara de cvcntração dia&agmática, wna parte 
da musculatura do diafragma é defeituosa, resultando em urna 
projeção para dentro da cavid..1dc torácica como uma lâmina 
aponeurótica (membranosa), forman do uma.grande holsa 
diafragmátka. Por conseguinte, as vísceras abdominais são 
Pulmão Cavidade pleural 
()\ do corpo 
A 
Diafragma 
Esôfago Gavidade pericárdica 
" ", ,.o, 
B Recesso 
eostodiafragmático da pleura 
Figura 9-7 Extensão das cavidades pleurais nas paredes do 
corpo para formar as partes periféricas do diafragma, os recessos 
costodiafragmáticos, e a configuração em forma de cúpula carac .. 
terística do diafragma. 
A B 
deslocadas supedormente para dentro dessa bollia diafragmá-
tica. E:sta anon,alia congênita resulta principalmente da. falba 
no tecido muscular da parede do corpo em se estender para 
o interior da membrana plcuroperitoneal no lado afetado. 
A hérnia pode ocorrer através do hiato estemocostal, a abertu-
ra para os va.sos epigástricos superiores na área rctrocstemal. 
Este biato está localizado entre o e.~emo e as partes costa is do 
diaf.ragtna. Pode ocorrer herniação do intestino para o saco 
pericárdko ou, invers~me.nte, parte do coração pode descer 
para dentro da c.a,;•idade peritona.aJ na região cpigástrica. 
Grandes defeitos são comumente associados com defeitos 
da parede do corpo na região umbilical (p. ex., onfalocek; 
Cap. 12). 
e 
Figura 941 A, Esta "janela" com vista para o tórax e o abdome mostra a herniação do intestino 
para dentro o tórax através d e um defeito posterolateral no lado esquerdo do diafragma. Note 
q ue o pulmão esquerdo e stá comprimido e é hipoplâsico. 8 , Hérnia diafragmática. Observe a 
hemiação do estômago e do intestino delgado para o interior do tórax através de um defeito 
posterolateral no lado esquerdo do d iafragma, semelhante ao mostrado na Figura 9-BA. Note 
q ue o coração é empurrado para o lado direito do tórax. C, Radiografia mostrando uma hérnia 
do diafragma, no lado esquerdo. Observe as alças do intestino delgado na cavidade torácica e o 
deslocamento do coração para dentro da cavidade torácica direita. (8, Cortesia do Dr. Natl,an E. 
Wiseman, Profossor of Surgery, Chi/dren's Hospital, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba; 
Canada. C. From Dr. Frank Gai/lan:I. Radiooaed ia.ora. com oermissâo.) 
- Ql)ESTÕES DE ORJENTAÇÃO CLÍNICA 
1. Houve relato de wrn1 criança que nasceu com o esrô-
mago e o fígado em seu peito. faso é possível? 
2. Pode uma crianç.a com a maioria de suas vísceras 
abdominais oo tórax sobreviver? Alguns dizem que 
os defeitos diafragmáticos podem ser operados antes 
do nascimento. Isso é verdade? 
3. Será que os pulmões de criaoç.as que nascem com 
uma hérnia diafragmática congênita se desenvolvem 
normalmente? 
4. Um homem foi submetido à radiografia de tórax de 
rotina aproximadamente 1 aoo at rás e foi di to que 
wna pequena r.arte de seu intestino delgado escava 
em seu peito. E possível que ele tenha uma hérnia 
diafragmática congênita sem estar ciente disso? Será 
que o pulmão do lado afetado pode ser normal? -As respostas a estas que5tões são apresentadas no final 
do livro. 
Página deixada intencionalmente em branco 
CAPITULO 
Aparelho Faríngeo 
Arcos Faríngeos 99 
Componentes dos Arcos Faríngeos 100 
Bolsas Faríngeas 1 OS 
Derivados das Bolsas Farfngeas 105 
Sulcos Faríngeos 107 
Membranas Faríngeas 11 O 
Desenvolvimento da Glândula 
Tireoide 110 
Desenvolvimento da Língua 112 
Papilas e Botões Gustativos da Ungua 113 
Suprimento Nervoso da Língua 113 
Desenvolvimento das Glândulas 
Salivares 114 
Desenvolvimento da Face 11 4 
Desenvolvimento das Cavidades 
Nasais 118 
Seios Paranasais 119 
Desenvolvimento do Palato 120 
Palato Primário 120 
Palato Secundário 120 
Questões de Orientação Clínica 125 
a aparelho faríngeo (Fig. 10-1) é co11.~timído das seguintes estruturas: arcos faríngeos, bolsas faríngeas, sulcos faríngeos e membranas faríngeas. E.~sas estnuuras emhrionárias 
courrihuem para a formação da face e do pescoço. 
~ ARCOS FARf NGEOS 
Os arcos faríogeos começam a se desenvolver DO começo da 4• semaJ1a à medida qt1e as células 
da crista neural migram do romhencéfalo para o mesêuquima da futura região da cabeça 
e do pescoço. Inicialmente, cada arco íari'.ngeo é constituído de um núcieo mesenquimal 
(tecido conjUL1tivo embrionário) e é coberto externamente por ecroderma e iDteroamente por 
endoderma (Fig. 10-1 D e E). O primeiro par de arcos, a rnru1díhula primitiva, aparece como 
elevações superficiais laterais à faringe ern desenvolvimento (Fig. 10-1). Outros arcos logo 
aparecem na forma de cristas arredondas obl iquamente dispostas em cada lado da futura 
região da cabeça e do pescoço. No final da 4" semana, quarro pares de arcos bem-definidos 
são visíveis (Fig. 10-lA). 
Os arcos farínge.os dão susteDtação às paredes laterais da faringeprimi tiva, que é derivada 
da porção cranial do incesrino anterior. O estomodeu (boca primitiva) aparece i,ücialmenre 
como uma leve depressão do ectoderma superficial (Fig. 10-lA). É separado da cavidade da 
faringe prin1iriva por UL11a membrana bilamú1ar - a membrana orofaríngea - composta pela 
flL~ão de ectoderma e endoderma. A membrana orofaríngea se rompe com aproximadamente 
D 
Faringe 
Nivel 
~~~ lte E 
l ;;1.,3'1<-----J--·tr / "'# 
Estomodeu / " 28 dia,, 
Plano 
Proeminência do corte F 
maxilar ~ --, ESlomode~ i. \ Placo,de nasal 
Proominênc,a I J_ Ruptura X 
mandibular "-.. _+ da me,mbrana ~ r t.) Primeiro 
"-..~ ~ orofanngea i i r aroo laríngeo 
; ------4__ Proem,nênc,a L.j, t "'-
26 dl
·as cardíaca Segundo arco fanngeo 
28dias 
B e 
Local do fechamento 
do sulco neural 
Vaso 
sanguíneo Cartilagem Tumefações 
Nervo \ u linguais 
Antigo local 
da membrana 
orofarfngea 
1 Placoide ótico ~/-
Primeira Arco
2
1 ~ - ~ - ~r 
/ bolsa fanngea a-, ~ 
3t.~ ~ 
~ Pnmeiro 41 v~ Forame 
..__sulco faringeo / l \, l \ cego 
Proeminência 
maxilar ✓,;;=:J;:::;::::" 
Prosen-_ 
céfalo 
Boca 
1 
. .t,:; .·, 
Coração • ·. / . .,, 
. . , 
Proeminência 
mancibular 
Artéria 
do primeiro 
arco faríngeo 
) Sulco 
Esôfago laringolraqueal Primeira bolsa faríngea Notocorda 
E F 
Derivados da Camada Germinativa 
18 Ectoderma D Endoderma D Mesoderma 
Figura 10-1 Ilustrações do ap arelho faríngeo humano. A, Aspecto lateral mostrando o 
desenvolvimento dos quatro arcos faríngeos. B e C, Aspectos ventrais (faciais) mostrando a 
relação dos arcos faríngeos com o e stomodeu. D, Corte frontal através da região cranial de 
um embrião. E, Corte horizontal mostrando os componentes do arco e do assoalho da faringe 
primitiva. F, Corte sagital da região cranial de um embrião, mostrando as aberturas das bolsas 
faríngeas na parede lateral da faringe primitiva. 
26 dias, possibilitando a comwlicação entre a fari11ge pri-
mitiva e o Ílltesrir,o amerior com a cavidade am11iótica, 
Os arcos farí.ngeos conrrihuem consideravelmente para a 
formação da face, cavidades nasafa, hoca, laringe e pescoço 
(Figs. 10-2 a 10-4). 
Componentes dos Arcos Faríngeos 
Um arco faríngeo típico é consáruído pelos seguintes com-
ponentes (F ig. 10-3A e B): 
• Uma artéria do arco faríngeo (artéria do arco aórtico) 
que se origina do tronco arterial do coração primiávo que 
passa ao redor da faringe primitiva para adentrar a aorta 
dorsal 
O primeiro arco faríngeo desenvolve duas proeminên-
cias (Figs. l0-1B e 10-2): a proeminência maxilar menor 
e a proeminência ruandihular maior. O segundo arco 
faríngeo é iwporcaoce para a formação do osso hioide 
(Fig. 10-SB). • Uma baste c,1.rtilagioosa que forma o esqueleto do arco 
Segunda bolsa ou 
fenda faringea 
Terceiro arco 
taringeo • 
Seios cervicais 
Segundo aroo 
tarfngeo 
Proeminência maxilar 
Proeminência mandibular 
Vesicula óptica 
Plaooide nasal 
Estomodeu 
Figura 10-2 A etapa 13 da classificação Carnegie, de embrião humano com 4½ semanas. 
(Cortesia do Professor Emérito Dr. K. V. Hinrichsen, Medizinische Fakultãt, lnstitut für Anatomie, 
Ruhr-Universitãt Bochum, Bochum, Alemanha.) 
Segunda bolsa laríngea Artérias do arco laríngeo 
(primeira à quarta) Mesencéfalo \ 
Nível 
do corte B 
Primeiro arco} 
Cartilagens 
Segundo arco 
Nervo 
Músoulo--· 
B 
o • 
º \ 
1 
l 
Esôfago 
Primeiro arco fan'ngeo 
Artéria do terceiro arco 
faríngeo 
Terceira bolsa laríngea 
Núcleo do mesoderma do quarto arco 
Derivados da Camada Germinativa 
IEI Ectoderma D Endadenna D Mesoderma 
Flgur.a 1.0•3 A, Ilustração das bolsas fanngeas e arté rias do arco da faringe . B, Corte horizontal 
através do embrião mostrando o assoalho da faringe primitiva e ilustrando a camada germinativa 
de oriç,em dos componentes do arco farínçieo. 
A 
Fannge pnmit,va 
~ - ) P,imeira bolsa laríngea 
Nível 
do corte O 
--- Aroos 
fatíngeos 
Primeiro_~ -0,.._________ /'~ - v~ ~ ~ ---Primeito sulco farfngêô-
~ Ji..;;;,_ 
Segundo 000 , i=:0 / 
/? ~ Artória do segundo 
Terce,ro-~~ f' 0 aroo farfngeo 
~ º- ___ o -::,,T-·~soios cervicais 
Quarto~ 1 o ' · ( o ··1 ~ 8 ..,. 0 \ , l ,;, 7 -Mesênquima 
Crista epicárdica " Esôtago primitivo 
Nfvél do oorlé D Mesénquima 
-------
( 
/ 1 \ Nervos cranianos: 
e 
G 
L --~..__J V 
~ ry-
~~ ,J.,':J 
f:q,c::: ç-;J--1/11 
Abertura para _ ___ ~ .,çj vii:~ lJ?~iJ__IX 
o selo ce,vical r 0
0 
r"\ ~
0
° / _ X 
■ 
D \ " \ ; " , 
Pl'imeiro arco la,(ngeo 
Proeminência 
maxilar 
■ Proeminência 
mandibular 
Figura 10-4 A, Aspecto lateral da cabeça, pescoço e região torácica de um embrião (apro• 
ximadamente 32 dias}, mostrando os arcos faringeos e o seio cervical. 8 1 Corte diagramático 
através do embrião no nível visto em A, mostrando o crescimento do segundo arco sobre o 
terce iro e quarto arcos. C, Um embrião de aproximadamente 33 dias. D, Corte do e mbrião 
no níve l visto em C, mostrando fechamento antecipado do seio cervical. E, Um emb rião de 
ce rca d e 41 dias. F, Corte do embrião no níve l visto em E, Mostrando o re manescente cístico 
transitório do seio cervical. G, Ilustração de um feto de 20 semanas, mostrando a área da 
face derivada do primeiro par de a rcos faringeos. 
W' 
Espinha 
do osso 
Local 
de desenvolvi-
Primeira cartilagem mento da orelha ;~\:[~ Segunda cartilagem laríngea (Reichert) 
Antigo local 
--Ligamento estilo-hióideo 
\J? 
do primeiro arco Como ma,or (corno) 
cartilaginoso Corno do osso h101de 
(Mockel) do osso h1 
- Cartilagem tíreó1dea 
A \ ~~---
Corpo do osso h101 e 
B Cartilagem crico1de 
D Primeiro arco D Segundo arco o Terceiro arco ■ Quarto e sexto cartilaginoso cartilaginoso cartilaginoso arcos cartilaginosos 
Figura 10-5 A, Vista esquemática lateral da cabeça, pescoço e região torácica de um embrião 
de 4 semanas, mostrando a localização das cartilagens nos arcos faríngeos. B, Vist.a semelhante de 
um feto d e 24 semanas, mostrando os derivados adultos dos arcos cartilagíneos. Note que a 
mandíbula é formada por ossificação intramembranosa do tecido mesenquimal e m torno do 
primeiro arco cartilagíneo. 
• Um componenre muscular que é o primórdio dos mús-
culos da cabeça e do pescoço 
• Um nervo que supre a mucosa e músculos derivado de 
cada arco 
Artérias Derivadas do Arco Faríngeo 
A transformação das artérias do arco faríngeo no padrão 
anerial adulto da cabeça e do pescoço é descrita na seção 
sobre artérias derivadas do arco faríngeo no Capítulo 14. 
Cartilagens Derivadas do Arco Faríngeo 
A extremidade dorsal do primeiro arco cartilaginoso farút-
geo torna-se ossificada para formar dois ossos da orelha 
média, o martelo e a bigorna (Fig. 10-5 e Tabela 10-1). A 
parte medial da cartilagem regride, mas é o pericôndrio 
que forma o ligamento anterior do martelo e o ligamento 
esfenomandibular. A porção ventral do primeiro arco 
cartilaginoso forma a mandíbula primitiva. Cada metade 
da mandíbula se forma lateralmente e próxima à as -
sociação com sua carti lagem. A cartilagem desaparece à 
medida que a mandíbula se desenvolve ao seu redor por 
ossificação intramembranosa. 
A extremidade dorsal do segundo arco cartilaginoso 
facingeo ossifica-se para formar o estribo da orelha média 
e o processo estiloide do osso temporal. A porção da car-
tilagem enrre o processo estiloide e o osso hioide regride; é 
o pericôndrio que forma o ligamento estilo-hióideo. A ex-
tremidade ventral do segundo arco cartilaginoso ossifica-se 
para formar o corno menor e a porção superior do corpo 
do osso bioide. 
O terceiro arco cartilaginoso faríngeo toroa-se ossifi-
cado para formar o corno maior e a porção inferior do 
corPO do osso hioide. O quarto e o sexto arco cartila~inoso 
faríngeo se funden, para formar as cartilagens laríngeas, 
com exceção da epiglote. As cartilagens epiglóticas e a 
tireoide surgem do desenvoh,imento das células da crista 
neural (Fig. 10-22A a C). A cartilagem cricoide desenvol-
ve-se do mesoderma. 
Músculos Derivados do Arco Faringeo 
Os componentes musculares dosarcos formam vários 
músculos da cabeça e do pescoço; por exemplo, a mus-
culamra do primeiro arco farÚlgeo forma os músculos da 
mastigação e outros (Fig. 10-6A e B e Tabela 10-1). 
Nervos Derivados do Arco Faringeo 
Cada arco é suprido por seu próprio nervo craniano (NC). 
Os componentes eferentes viscerais especiais (branquiais) 
dos oervos crruJia.nos suprem os músculos derivados dos 
arcos faríngeos (Fig. 10-7A e Tabela 10-1). Por conta 
da co.ntribuição do mesênquima do arco faríngeo para 
a formação da derme e das membranas mucosas da ca-
beça e do pescoço, essas áreas são supridas pelos nervos 
a.ferentes viscerais especiais. A pele facial é suprida pelo 
quinto nervo craniano (quinto NC, ou nervo trigêmeo); no 
entanto, somente os dois ramos caudais (maxilar e man-
dilmla.r) suprem os derivados do primeiro arco faríngeo 
(Fig. 10-7B). O quinto NC é o principal nervo sensorial da 
cabeça e do pescoço e o nervo motor para os músculos 
da mastigação. Seus ramos sensoriais inervrun a face, den-
tes e mucosas das cavidades nasais, palato, boca e I Úlgua 
(Fig. 10-7C). O sétimo nervo crrutiano (NCVll, ou nervo 
facial), o nono nervo craniano (NC IX, ou nervo vago) 
e o décimo nervo craniano (NC X, ou nervo glossofaríngeo) 
inervam o segu.nc;lo, o terceiro e os arcos çaudais (quarto 
ao sexto), respectivamente. O quarto arco é suprido pelo 
[e, 18f\Ni·i1%%\i ,Jj.ffili&Mf.,
11
,./.j,j.,
1
.J.ã-&IIJ.iU,.\-H-- iF"" ___________ """"'_111&··l•S•1a1•;-1mi•a 
ESTRUTURAS 
ARCO NERVO MÚSCULOS ESQUELÉTICAS LIGAMENTOS 
Prilneiro 
(maudibular) 
Segundo (hioide.) 
'Iet.Ceiro 
Qus.rto e se·xto1 
Trigêmeot (NC V} 
Facial (NC VIT) 
Glos.<ofatíngeo (NC IX) 
Ramo larfogeo superior 
do ,,ago (NC X) 
Ramo larfogeo 
recorreoL-e. do vago 
(NCX) 
Músculos da ina.stigaç-.1o t 
Mi1o-hi6ideo e. vetltre amerioc 
do digá.<trioo 
Tensor do tímparlo 
Tensor do véu pafo.tino 
'Músculos da expressão faciais 
Estapédio 
Estílo-hióideo 
Veotre posterior do digástrico 
Estilofarúigeo 
Cricotireoide 
Ele .. ~ador dú ~-éu palati.t10 
Constritore~i; da fariog:e. 
Músculo.,; intdnsecos da la ringe 
à·(úscuJo.i; estriados do esôfugo 
.. MatreJo Ligamento :1orerior. 
Bigorna d<> marcelo 
Ligaine.1\to 
es-ferh)rnandihular 
Estribo Ligamento estilo-hi6ideo 
1-'r.ocesso estiloide 
Corno menor do osso h.ioide. 
Parte superioc do corpo do 
osso hioide 
Corno maior do O$óSO h.ioide 
Parte. luieriúr do Cúrpo do 
osso hfoide 
Carcilage,n tlreóidea 
Carcilage,:n cricoide 
Cartilagem aritenoitk. 
Cartifage-rn conliculada 
Cartilagem cuneiforme 
•Os dcri,':ldo11 das artérias do arco da fu.tinge 53n dt:sc:ri toll nn Capírulo 14. 
t A diviS3o oftá.lmiC3 do q uinto ne rvo cra.ni:1no (VNC) n:io 5upre rodos M componcnt.cs do arco da faringe. 
'Tcmpora.l, masscccr, pt.crigoick:s mcd.ia.l e laccr,.tl. 
' Budn.ador, auricul.ar, fronc:1is,. phtis:ma, orhicub.t e ocula.r. 
10 quinco a rco fu.ríngco regride. Os eompollcnrcs e:uti.laginOSOft dos qu.1.rco e sexto a rcos se fundem par-.1 fomur as car.cilagcns da laringe. 
A 
D 
Miótomos occipitais 
B 
Orbicular do olho . . -- ;-.. :mporal 
/,.,./ " . 
Auricular 
. 1 ·. 
Músculo \ 
.,Occipital 
Estílo-hióideo 
Ventres ant&rior 
e posterior do 
músculo digástrico 
laríngeo Platisma 
Estemocle1domast6odeo Clavícula 
Músculos □ Músculos ■ Músculos ■ Músculos do quarto 
do primeiro arco do segundo arco do terceiro arco e sexto arcos 
Figura 10-6 A, Vista lateral da cabeça, pescoço e região torácica de um embrião de 4 
semanas mostrando os músculos derivados dos arcos faríngeos. A seta mostra a via tomada 
pelos mioblastos dos miótomos occipitais para formar a musculatura da língua. B, Cabeça e 
re giões do pescoço de um feto de 20 semanas, mostrando os músculos derivados dos arcos 
faríngeos. Partes dos músculos platisma e esternocleidomastóideo foram removidas para mostrar 
os músculos mais profundos. Note que os mioblastos do segundo arco migram do pescoço até 
a cabeça, onde dão origem aos músculos da expressão facial. Estes músculos são supridos pelo 
nervo facial (VII nervo craniano), o nervo do segundo arco faríngeo. 
W' -- -~ ·· Nervos cranianos '\_ 
~ ~ 
A __ /1 --~ '-/ 
Primeiro Mc:o faríngoo Segundo aroo faringe-o 
VII ■V2 Divis~o maxilar 
do nervo trigãmeo 
v, 
Divisão 
mandibular 
00 norvo trigêmoo 
Terceiro arco faringeo Quarto aroo taringeo 
D ~rvo glossotarfngeo (SI :e,vo vago 
Figura 10-7 A, Vista lateral das regiões da cabeça, pescoço e 
tórax de um embrião de 4 sem anas, m ostrando os nervos cranianos 
que suprem os arcos faríngeos. 8, As regiões da cabeça e do pescoço 
de um feto de 20 semanas, mostrando a distribuição superficial dos 
dois ramos caudais do nervo do primeiro arco {V nervo craniano). 
C, Corte sagital da cabeça e do pescoço do feto, mostrando a dis• 
tribuição p rofunda das f ibras sensoriais dos nervos até os dentes e 
mucosas da língua, faringe, cavidade nasal, palato e laringe. 
ramo laríngeo superior do nervo vago, enquanto o sexto 
arco é suprido pelo ramo larÚlgeo recorrente. Os oervos 
do segundo ao sexto arco farú1geo (Fig. 10-7B) inervam 
as membranas mucosas da língua, faringe e laringe 
(Fig. 10-7C). 
BOLSAS FARINGEAS 
A fariJ1ge primitiva se expande cran.iaLnenre oode se juota 
ao estomodeu e estreita-se caudalmente para jwuar-se ao 
esôfago (Figs. 10-3A e 10-4B). O endodertua da faringe 
reveste Íllteroamente os arcos faríngeos e passa para dentro 
das bolsas faríngeas (Figs. 10-lD e E e 10-8A). Estes pares 
de bolsas se desenvolvem em uma sequência craniocaudal 
entre os arcos. O primeiro par de bolsas, por exemplo, 
fica eotre o primeiro e o seguodo arco fa.rÚlgeo. Quatro 
pares de bolsas farÍllgeas são bem-definidos; o quinto par 
está ausente ou é rndimenrat O endoderma das bolsas 
entra em contato com o ectoderma dos sulcos farú1geos 
e jumos eles formam as membranas faríogeas de camada 
dupla (Fig. 10-3B). 
Derivados das Bolsas Faríngeas 
A primeira bolsa faríugea dá origem ao recesso tubotimpânico 
(Fig. 10-8B). A primeira membrana faríogea contribui para 
a formação da membrana timpânica (tímpano) (Fig. 10-SC). 
A cavidade do recesso tubotimpâoico dá origem à cavidade 
timpânica e ao autro mastoide. A ligação do recesso tuhoti.m-
pânico com a faringe forma o tubo fari.ngotimpânico (tuba 
auditiva). 
A segunda bolsa faríngea é amplamente obliterada com 
o desenvolvimento das toosilas palatinas (Figs. 10-8C 
e 10-9). Uma parte desta holsa permru1ece como o seio 
toosilar (fossa). O endoderma da segunda bolsa proli fera 
e cresce no mesênquima subjacente. As porções centrais 
desses broros se degradam, formando as criptas toosilares. 
O endodertua da holsa fortua o epitélio superficial e o re-
vesàmeoro das criptas. O tuesênquima ao redor das criptas 
diierencia-se em tecido li uioide, que logo se organiza em 
nódulos li,úáticos da toosila palatina. 
A terceira bolsa faríugea expande-se e desenvolve uma 
porção dorsal sólida e bulbosa e wna po.rção oca e alongada 
(Fig. 10-SB). A ligação enrre a bolsa e a farÍllge é reduzida 
a um dueto que logo se degenera. Logo oa 6" semana do 
dese.ovolvimento, o epitélio de cada porção hulbar dorsal 
começa a se diferenciar eo1 glândula paratireoide inferior. 
O e.pitélio das porções ventrais alo11gadas do terceiro par 
de bolsas se prolifera, obliterando suas cavidades. Estas 
partes se juncam oo plano mediano para formar o timo. 
Os primórdios das glândulas timo e pararireoides per-
dem suas conexões com a faringe. Mais tarde, a glândula 
paratireoide inferior se separa do timo e se alioha sobre 
a superfície dorsal da glândula tireoide, enquanto o cimo 
descende no mediasti oo superior (Figs. 10-8C e 10-9). O 
mesênquima em torno do rimo primitivo é derivado de 
células da crista neural. 
A porção dorsal de cada quarta bolsa faríngea torna-se 
a glândula paratireoide superior, que se liga à superfície 
da glândula tireoide (Fig. 10-8B). A glândula pa.ratireoide 
derivada da terceira bolsa desce com o timo e é levada para 
uma posição itúerior à glândula parati reoidederivada da 
quarta bolsa (Fig. 10-9). A.5 porções ventrais alongadas 
de cada quarta bolsa se desenvolvem oo corpo ultimo-
farÚlgeo, que se fuode com a glâJ1dula tireoide, dando 
origem às células parafoliculares (células C) da glândula 
tireoide. Essas células produzem calcitonina, um hormônio 
envolvido na regulação de d lcio. As células parafoliculare.5 
Farfngeos 
Sulcos Arcos 
! 1 
, 
Derivados da Camada Germinativa 
D Ectoderma D Mesoderma D Endodenna 
Oivert,culo 
tireóideo Forame cego Língua 
----L 
1 
Recesso _ _.Primeiro 
Mo,ato 
'· 
tubotimpànico 
Segundo 
f 
Seios I! 
cervicaisi ~ :,- -.... 
exlemo 
Terceiro 
Tonsila palatina 
Vesícula 
A 
1 
Es~fago 
Quarto 
Cavidade limpânica e tubo faringotimpânica 
\ 
Tonsila palatina _____..... 
cervical 
B 
1 Broto paratireói<leo 
Corpo ultimofaríngeo superior da quarta 
bolsa farfngea 
Pele do pescoço 
- Glândula paratirêOide superior 
- ---Glândula paratireo,de mfelior 
l o 
! \ Timo Antigo local do seio cervical Glândula breo,de 
e Corpo ultimofaríngeo 
Glândula tireoide Gtãndula paratireoide 
inferior e timo 
Glândula paratireoide 
superior 
Corpos ultimofaríngeos 
Figura 10-8 Cortes esquemát icos horizontais ao nível mostrado na Figura 10-4A, mos-
trando os derivados adultos das bolsas faríngeas. A, Com 5 semanas. Note que o segundo 
arco faríngeo cresce ao longo dos te rceiro e quarto arcos, inserindo o segundo ao q uarto sulco 
faríngeo no seio cervical. B, Com 6 semanas. C, Com 7 semanas. Note a migração do timo em 
de.senvolvimento, glândulas paratireoides e tireoide no pescoço. 
Tubo faringotimpânico 
e cavidade timpânica 
7::~ .. -
Língua e epitélio suparlicial 
da tonsila palatina 
(segunda bolsa) 
~~ 
Trato do dueto __;,-----. 
tireoglosso Laringe 
ta bolsa 
Corpo ultimofaríngeo . Glândula_ 
(quarta bolsa) ·'li Terce11a parat1reo1de 
'/ bolsa 
. ' Timo (terceira bolsa) 
1 . 
Glândula tireoide 
Figura 10-9 Um corte sagital da cabeça, pescoço e região to-
rácica superio r de um feto de 20 semanas, mostrando os derivados 
adultos das bo lsas laríngeas e a descida da g lândula t ireoide para 
dentro do pescoço. 
Pequenos seios auriculares e cistos estão U.\1.1aln1ente localizados 
em uma área tdangular da pele anterior à aurícula da orelha ex-
terna (Fig. 10-lOD); no entanto, eles podem aparecer em o uttos 
lugares.ao redor da orelha ou no seu lóbulo (lé>hulo da orelha). 
A~~ de alguns seios e cistos serem remanescentes do primeiro 
sulco fatíngco, outros representam pregas ec.todérmicçL~ seques-
tradas durante a formação da orelha através das saliências 
aurk.ulares (tumefações que contr.lbuem para a auck-ula). 
yt•tijJ;¼tRJfJl=l&n[•111nfd'I 
Seios cervicais são incomuns e. quase todos que se abrem ex-
ternamente do lado do pei;c<>ço resultam da falha do segundo 
sulco faríngeo e do seio cen·ical em fechá-los (F igs. 10-108 
e 10-11.AJ. Normalmente o seio se abre ao longo do bordo 
anterior do músculo esre1:nocleidomastóideo no terço inferior 
do pescoço. Anomalias de outros sulcos faríngeos ocorrem em 
aproximadamente 5% dos casos. 
Seios cervicais externos são comume11te detelLados dura11te 
a infância devido à descarga de mate.ria) mucoso dos oriffcios 
no pescoço. Esses seios cervicais laterais são hilatcrais cm 
aproximadamente 10'¾, dos casos e estão corou.mente as.so-
ciados com os seios auriculares. 
Seios ccn:icais internos abertos para a faringe são muito raros. 
Quase todos esses seios sii1> resulrado da pcrsistênda da porçâ<> pro-
ximal da segunda bolsa laríngea, por isso geralmente são abertos 
no seio t<.msilar ou prbximo do arco palatofaríngc" (fig. 10-108 e 
D). Nonnalrru.'!lte essa bolsa desaparece com o desenvolvimento da 
tonstla pala.ti.na; seu remanescente normal é o seio tonsllar. 
se diferenciam a partir das células da crista neural que 
migram dos arcos farí11geos para o quarto par de bol~as 
faríogeas. 
Se a quinta bolsa faríngea se desenvolver, será de manei-
ra prinúriva e fará parte da quarta bolsa faríngea. 
SULCOS FARfNGEOS 
As regiões da cabeça e do pescoço do embrião exibem 
quatro sulcos faríngeos de cada lado durante a quarta e a 
quinta semana (Fig. 10-lA). Esses sulcos separam exteroa-
meoce os arcos faríogeos. Someoce wn par de sulcos con-
tribui com estruniras adultas; o primeiro par persiste como 
o meato acústico externo (cru1al auricular) (Fig. 10-8C). 
Os ourros sulcos se localizam em uma depressão - o seio 
cervical-que usualmente é extinto com o desenvolvimento 
do pescoço (Fig. 10-4B a F). 
FÍSTULA BRANQUIAL 
Um canal anormal q ue se abi:e internamente no seio tonsilar e 
extea1amente ao lado do pescoço é uma fís-tula branquial. Essa 
rara anomalia é resultante da persistfü,cia de partes do segunde) 
sulco faángeo e da segunda holsa faángca (F igs. 10-lOC, D e 
10-llB). A fístula sohe a parrir da sua abertura no pescoço, 
através da via subcutânea do tecido e do músculo platisma, 
para a tingir o seio tonsiJar. 
CISTOS CERVICAIS 
O terceiro e o quarto arco faríngeo se inserem no seio cer-
v ical {Fig. ·10-8A). PorçÕe$ i:emanescentes do seio cervical, 
do segundo sulco farfngeo, ou de ambos podem persistir e 
fonnar wn cisto esférico ou alongado (Fig. i0-10D). Cistos 
cervicais muitas vezes não se tomam aparentes até o final da 
infância cm o início da idade adult.a, quando produzem um in-
chaço indolor e de crescimento lento no pescoço (Fig. 10-12). 
Os ci.stos aumentam devido ao ac.úmulo de Hquido e <lchris 
celulare.s derivados da de.'icamação dos seus rcvestime.ntos 
epiteliais (Fig.10-13). 
VESTÍGIOS CERVICAIS 
N ormalmente, as cartilagens da faringe desaparecem, exceto 
pelas porções que formam ligamentos ou ossos; con tudo, 
em casos incomuns, restos carti laginosos ou é>sseos do arco 
canilaginoso faóngeo aparecem sob a pele ao lado do pescoço. 
Esses são em geral encontrados anteriormente ao terço i.Júerior 
do mÚ.s,.,i]o esternodeidoma.,té,idco (Fig. 10-lOD). 
A 
e 
Seios tonsila res 
Pele do pescoço aberturas das bolsas 
/ 
Local das antigas 
Seio branquial interno 
~ ~
~ ~onsila palatina 
• 2 '1 Pele 
? )' Faringe do pescoço '-... 
,:, -:-·t_ ,,-:.--o o. .. ,~. , ., . 
--➔-- Cartilagem 
-- - tircóidca 
Seio 
oervical 
externo 
14i2 -·· J · 1 laringeas 1 
r~ 
B Tipo muito raro de seio cervical interno 
Artérias carótidas 
interna e externa 
Fístula 
cervical 
Abertura 
D 
Tonsila palatina 
Abertura externa 
usual da fístula 
ou seio na pele 
do pescoço 
Local onde as fossetas 
auriculares estão localizadas 
7 
Q. 
Vestígio 
, ·,o cervical ,, 
--- - -::; .... ;< 
Músculo estemocleidomastóideo 
Figura 10-10 A. As regiões da faringe e do pescoço adultas, indicando os antigos locais de 
aberturas do seio cervical e das bolsas faríngeas (2 e 3). As linhas tracejadas indicam possíveis 
cursos de fistulas cervicais. B, A base embriológica para vários tipos de seios cervicais. C, llus .. 
t ração de uma fístula cervical resultante da pe rsistência de partes do segundo sulco faríngeo e 
da bolsa faríngea. D, Possíveis locais de cistos cervicais e aberturas dos se ios cervicais e fistulas. 
Um vestígio ceivical também é most rado. 
SÍNDROME DO PRIMEIRO ARCO 
O desenvolvimento anonnaJ do prfoJeiro arco farl.ngeo 1:esulta 
em várias anomalias congênitas nos olhos, orelhas, mandíbula 
e palato, que, junta.1;, con.~tituenJ a síndrome d.<> fJ1imeiro arco 
farfngeo (Fig. 10-1.4). Acredita-se. que essa síndrome seja resul-
tante ela migração it1stú:iciente de cé1ulas da cri.,-ra neural para o 
primeiro arco durante a 4• se.mana .. Existem dua.~ importantes 
manifestaçf>es clínicas da síndrome do primeiro arco: 
.i Síndrome dc T rcachcr Collins (disostose mandihulofacial) é 
frequentemente causada por tun defeito no gene autossômico 
dominante (TCOPl) e resulta em subdesenvolvimento dos 
OS."><:>S zigomáticos da face -hipoplasia maJa.t: Traços caracte-
rísticos da .síndrome incluem fissuras palpebrais descendentes 
oblíquas_, defeitos das pálpcbi:as inferiores, defonnaçfies da 
orelhaexten,a e, às vez.cs) anomalias das orelhas média e 
interna .. 
• A scquêuda de Pierre Robin consiste em hipoplasia da 
mandíhuJa, fonda palatina e defeitos do olho e orelha. 
?v!uitos casos dessa síndrome são esporádicos; 110 entanto, 
alglllls pare.cem ter base genética. No c.<>tnplexo m()rfoge-
néticó de Robin, inicialmente o defeito é uma mandíhuJa 
peque.na (micrognatia), que resulta no deslocamento 
posterior da lú,gua e obstrução ao fechamento com·plcto 
dos processos palatinos, resultando em fenda palatina 
hilateral. 
W" 
Figura 10-11 A, Pescoço de uma criança, mostrando um 
cateter inserido dentro da abertura externa de um seio cervical. 
O cateter permite definição do comprimento do t rato, o que 
facilita a excisão cirúrg ica. B, Um fistulograma de uma fístula 
cervical completa. A radiografia foi realizada após a injecção 
de um meio de contraste para mostrar-o curso da fístula através 
do pescoço. (Co rtesia do Dr. Pierre Soucy, Division of Paediatric 
Surgery, Children's Hospital of Eastem Ontario, Ottawa, Ontário, 
Canadá.} 
Figura 10-12 Um menino com inchaço no pescoço produzido 
por um cisto cervical. Cistos cervicais estão muitas vezes livres no 
pescoço, logo abaixo do ângulo da mandíbula, ou podem ser 
encontrados em qualquer lugar ao longo do bordo anterior do 
músculo esternocleidomastôideo. (Cortesia do Dr. Pierre Soucy,. 
Division of Paediatric Surgery, Children 's Hospital of Eastem On• 
tario, Ottawa, Ontário, Canadá.) 
Flgura 10-13 Um grande cisto (fenda) cervical (Q mostrado 
por tomo grafia computadorizada da região do pescoço de uma 
mulher que tem uma "protuberância" no pescoço, semelhante à 
mo strada na Figura 10-12. O cistode baixa densidade é anterior ao 
músculo esternocleidomastóideo direito (e) ao nível do osso hioide 
(h). A aparência normal da bainha carótida es9uerda (b) é mostrada 
para comparação co m a bainha comprimida no lado direito. (De 
McNab T, McLennan MK, Margolis M: Radio/ogy Rounds. Can Fam 
Phvsician 41:1673. 1995.) 
Figura 10-14 Uma criança com síndrome do primeiro arco, 
um padrão de anomalias resultantes da insuficiência de mig ra-
ção das células da crista neural para o primeiro arco faríngeo. 
Note as segu intes características: aurícula da orelha externa 
deformada, apêndice pré-auricular, defeito na bochecha entre 
a orelha e a boca, hipop lasia da mandíbula e macrostomia 
(boca g rande). 
~ MEMBRANAS FARÍNGEAS 
Essas membranas se formam onde o epitélio dos sulcos e 
a bolsa se aproximam. As membranas faríogeas aparecem 
no assoalho dos sulcos farí11geos durante a 4' semana 
(Fig. 10-lB e D). Somente o primeiro par contribui para 
a fonuação das esmm1ras adultas, a membrana rimpânica 
(Fig. 10-SC). 
DESENVOLVIMENTO DA GLÂNDULA 
TIREOIDE 
A glândula tireoide é a primeira glândula endócrina a 
se desenvolver. Começa a formar-se aproximadamente 
24 dias a pru·tir de tun espessamenco endodérmico mediano 
no assoalho da farioge primitiva (Fig. 10-l.SA). Esse espes-
samento logo forma uma pequeoa evaginação conhecida 
como tireoide primitiva. A medida que o embrião e a lín-
gna crescem, a glândula tieroide en1 desenvolvimenco desce 
pelo pescoço, passando venrralmente ao osso hioide e às 
carcilagens laríngeas em desenvolvimento. Por nm curto 
período de tempo, encontra-se conectada à líogua pelo 
dueto ti.reoglosso (Fig. 10-1.SB e C). Como resultado da 
rápida proliferação celular, a luz do diveráculo tireoidiano 
logo é ohstruída e encão se divide em lóhulos direito e es-
querdo, que se conectrun pelo istmo da tireoide. 
Em tomo da 7• semana, a glândula tireoide assume 
g1a forma definitiva e geralmeote já adquiriu sua posição 
definitiva no pescoço (Fig. 10-1.SD). Nesse estágio, o dueto 
11rn1•,a~MIJ•)j•)M{·hM--
Crianças com a síndrome de DlGeorge (velocardiofacial) 
nascem sem <> timo e sem a glândula parntireoide. A doença 
é caracterizada por hipof1aratireoidismo congênito (hipocal-
cemia); aumento da suscetibilidade a infocçõe., (a partir de 
dc.ficiênda imunol6gka - e.~pecificamente, defeito funcional 
dos linf6citos TJ; anormalidades de palato, micrngnatia (obs-
trução das vias respiratórias devido à rctroposição ela lín-
gua); orelhas entalhadas e de posição baixa; fendas nasais e 
anomalias cardíacas (defeitos no arco aórtico e no coração). 
A síndrome de DiGeorge ocorre quando a terceira e quar-
ta bolsas farínge.a.s não se diferenciam em timo e glândula 
paratireoide. As anomalias faciais resultam primariamente 
do desenvolvimento anormal dos componentes do prime.iro 
arco dtuantc a formaç.ão da face e orelhas. A síndrome de 
DiGeorge comumente envolve u.ma 1nicrode/eção (região 
22q1:I .2), »mtaçiio dm genes H[R.A e UFDIL, e defeitos das 
céluúts da. crista neural. A inc.idência da síndron,e DiGeorge 
é de wn em 2.000 a 4.000 nascimentos. 
M'-!:li'!'·!l~&:iil;l❖)l•)J+íj·J4f1·1 
As paratire.oides variam muito em número e localização. 
Elas podem ser encontradas cm qualquer lugru: prbximo a ou 
no interior ela gliindula tireoi<le ou <ln timo (Fig. 10-16). As 
glândulas superiores são mais constantes em sua posição que 
as inferiores. Oc.asionalmente, uma glândula paratireoide in-
ferior não desce e permanece próximo da bifurcação da artéria 
car6tida comum. Em outros casos, pode ser ac.ompanhada ela 
entrada do timo no tórax. 
J\~jfü:111%-
Em ca.sos excepcionais, pode haver mais do que quatro glân-
dulas paratire.oicles. Glândulas paratire<;>ides supranumerárias 
provavehnente são resultado da divisão dos primórdios da.~ 
glândulas originais. A aus~nda de uma glíindula paratireoide 
é o resultado da falha de uma dife.renciação primordial ou ela. 
atrofia da glândula no início do desenvolvimento. 
tireoglosso normalmente se degenera. A aberrura proximal 
do dueto tireoglosso persiste como uma pequena fossa 
cega - o forame cego no dorso da língna (Fig. 10-&C). Um 
lóbulo da tireoide piramidal estende-se superiormeote a 
partir do istmo em aproxi.ruadamente 50% dos .indivíduos. 
Esse lóbulo pode ser ligado ao osso ltioide por reciclo fi-
broso, músculo liso ou amhos. 
Na 11 • semana, o coloide começa a aparecer nos 
folículos da tireoide; depois disso, a concentração de 
iodo e a síntese de hormônios da tireoide podem ser 
demoostradas. 
w 
B 
L 
. . / 
ocal ongmal 
da membrana 
orofaríngea 
e 
D 
Forame cego 
Figura 10,15 Desenvolvimento da glândula tireoide. A a C, 
Cortes sagitais esqüemáticos da cabeça e do pescoço de embriões 
4, de 5 e 6 semanas, mostrando fases sucessivas no desenvolvi .. 
menta da glândula tireoide. D, Corte semelhante de uma cabeça 
e de um pescoço de adulto, mostrando a via tomada pela glândula 
tireoide durante a sua descida e mbrionária (indicada pelo antigo 
trato do dueto tireoglosso). 
Glândula 
para tireoide 
não descida ~ 
Dueto tireoglosso 
persistente 
Traque1a-
Manúbrio 
do esterno _,. 
Timo 
retroesternal 
Osso hioide 
/ Tecido tímico v acessório 
: Cartilagem 
_L_..-;-' --tireóidea 
Glândulas 
paratireoides 
superiores 
Cordão persistente 
do tecido tímico 
paratireoide 
inferior ectópica 
Figura 10-16 Vista anterior da glândula tireoide, t imo e glândulas 
paratireoides, mostrando várias anomalias congênitas possíveis. 
Um remanl-.scente do dueto tireoglosso pode persistir e for-
mar um e.isto na língua.. ou na porção anterior do pes.coç.o, 
geralmente apenas inferior ao osso hioidc (Fig. 10-17). O 
inchaço produzido pelo âsto do dudo tireoglosso geralmente 
se desenvolve em uma .massa de crescimento prog(essivo, 
múvel e indolor (Fig. 10-18). O cisto pode conter algmn tecido 
tircoidiano. Ap6s a infecção de um cisto, a perfuração ela pele 
ocorre- em alguns ·casos, formando um seio do dueto rirco--
glosso que., normalmente, se abre no plano médio do pescoço, 
anterior às cartilagens da laringeas (Fig. 10-19A). 
jµ•J:1~•[ft_i•1ú#·11·1J#,t·lAt±:-
Raramcnte, uma glândula ticeoide está localizada ao longo da 
rota normal de sua desdda ela língua (Fig. :l0-15C). Tecido 
glandular ela tireoidc lingual é o t ipo mais comum. A descida 
incomplc,tada glândula ti reoide resulta cm uma glruidula 
tircoide sublingual q ue aparece no alto do pescoço, o u apenas 
inferior ao osso hioide (F igs. 10-20 e 10-21). Como regra ge-
ra~ Luna glândula rireoide sublingua l ecté>pica é o único tecido 
da tireoidc presente. É cliníc.amente lmportante diferenciar 
uma glândula ti.reo.ide d e um cisto do dueto ticeoglosso ou. de 
um teddo tireoidíano acess(>rio para prevenção da remoção 
cinírgica inadvertida da glândula tireoide, pois esse pode ser o 
único tecido da tireoide presente. A falha no reconhecimento 
da glândula ti.reoide pode deixar a pessoa penna11entemente 
dependente de medicação tireoidiana. 
IIJ DESENVOLVIMENTO DA LINGUA 
Próximo do 6ual da 4ª semana, uma elevação mediana 
triangular aparece no assoalho da faringe primordial, ape-
nas romal ao forame cego (Fig. 10-22A). Esra mmefação 
- a tumefação mediana lingnal - é a primeira indicação do 
desenvolvimeoco da üngua. Duas tumefações linguais lace-
rai.~ ovais logo se desenvolvem em cada lado da tumefação 
mediana. Essas tumefações são resultado da proliferação 
do mesênquima oa porção venrroruedial do primeiro par 
Figura 10-17 Tomografia computadorizada de um cisto do 
d ueto t ireoglosso em uma criança. O eis to está localizado no 
pescoço anterior à cartilagem tireóidea. (Do Dr. Frank Gaillard. 
Radiopaec/ia.org. com permissão.) 
Epiglote 
de arcos farí.ogeos. As rumefações late.rrus rapidameote '4·#:1!;i-i❖ 
aumentam de tamanho, se intercalam e crescem por cima 
da tumefação lit1gual mediana. 
As rumefações laterais fusionadas formam os dois rerços 
anreriores, ou a porção oral da língua (Fig. 10-22C). O 
plano de fusão das rwnefações lacerais é indicado super-
ficialmente pelo sulco mediano da lú1gua e internamente 
pelo septo lingual fibroso. A rwuefação lingual mediana 
não é reconhecida como parte da língua adulta. 
A formaç.ão do terço posterior, ou a porção faríngea da 
língua é indicada por duas elevações que se desenvolvem 
candalmente ao fora me cego (Fig. 10-22A): 
• A cópula é formada pela fusão das porções veotrome-
diais do segundo par de arcos farú1geos. 
e A eminência bipofaríngea desenvolve-se caudalmeme à 
junção do mesênquima nas porções veJJtromediais do 
terceiro e quarto pares de arcos faringe.os. 
Cisros na língua podem ser derivados de restos do dueto ti.reo-
gloss() (Fig. 10-UB). l!les podem aumentar e pr<>duzir dor na 
faringe, disfagia (dificuldade na deglutição) ou ambas. Fístulas 
também _podem surgir como resultado ela _persistência das 
_porç.ões linguais do dueto tirc<.>glosso; tais fístulas se abrem 
na cavidade oral auavé.i. do forame cego. 
A cópula é gradualmente coberta pela eminência hipo-
faríngea e desaparece (Fig. 10-22B e C). Como resultado, .a 
porção faríngea da üngua se desenvolve a partir da porção 
roscral da eminência hipofaríngea. A linha de fusão da 
porção anterior e posrerio.r da ü11gua é grosseiramente 
indicada por un1 sulco em forma de V, chamado sulco 
terminal (Fig. 10-22C). O mesênquim.a do arco farfogeo 
Cisto do dueto 
tireoglosso 
_ cartilagem 
tireóídea 
Figura 10-18 Exames de tomografia computadorizada. A, Nível da membrana tireo-hióidea 
e a base da epiglote. B, Nível da cartilagem tireóidea, 9ue é calcificada. O cisto do dueto t ireo-
glosso estende~se cranialmente à margem do osso hioide. (Cortesia do Dr. Gerald $. Smyse,; 
Altru Healtn System, Grand Forks, NDJ. 
1W' 
ForamecE-go 
~ -da lingua ' 
-~ 
13::: Cisto do dueto /~~ -~ tireói~a ·-- ! \":'.'. .. _,,.,_ 
A Abertura do seio do dueto tireoglosso 
1 
1 
B Cisto cl:> dueto úreoglosso cervical 
Fl91.tra 10-19 A, A cabeça e o pescoço, mostrando as possíveis localizações dos cistos do 
dueto t ireoglosso. Um seio do dueto tireoglosso também é mostrado. A linha tracejada indica o 
curso tomado pelo dueto t ireoglosso durante a descida da glândula tireoide em desenvolvimento 
do fora me cego à sua posição final na porção anterior do pescoço. B, Esboço similar mostrando 
cistos do dueto tireoglosso lingual e cervical. A maioria dos cistos do dueto tireoglosso está 
localizada logo abaixo do osso hioide. 
Tireoide, lingual Forame cego da língua 
Tecido 
tireoidiano 
\ -
' ,..,.....Osso h101de 
•~ - - Trato do dueto 
t1rcoglosso 
T,reo1de -~ 
cervical Ji 
/ Posição normal 
Lóbulo piramidal da glãndula tireoide 
da glâJ1dula tireoide 
Figura 10·20 A cabeça e o pescoço, mostrando os locais 
habituais de tecido tireoidiano ectópico. A linha tracejada indica 
o caminho seguido pela glândula t ireoide durante a sua descida, 
bem como o antigo trato do dueto tireoglosso. 
forma o tecido conjuntivo e a vasculacização da língua. Os 
músculos intrÚlsecos da língua são derivados da migcação 
de mioblasros dos somiros occipitais (Fig. 10-6A). O nervo 
hipoglosso (NC XII) acompanha os mioblastos durante 
sua núgração e inerva os músculos da língua ao longo do 
seu deseovolvi.mento. 
ANQUILOGLOSSIA 
:-= 
O frênulo lingual nom1alme11te conecta a super.ffde inferior da 
língua ao assoalho da boca (Fíg. ·10-23 ). A a nquiloglossia (língua 
presa) QC<>rre. cm aproximadamente wna em cada 300 c.tianças 
norte-americanas, mas geralmente não tem sigt1üicado fm,cional 
Um freio curto normalmente se estende com o tempo, fazendo 
a cor.rcção cirúrgica de.\..~ anomalia de.~ncccssária. 
Papilas e Botões Gustativos da Língua 
As papilas linguais apacece.m até o final da 8ª semana. As 
papilas valadas e foliadas apacecem pri.meiran1eote perto 
dos ramos cermiJ1ais do nervo glossofarfogeo. As papilas 
fungiformes apacecem mais racde, perto das rerm.i.nações 
do ramo da corda cimpânica do nervo facial. Papilas fili. 
formes, as papilas mais comuns, desenvolvem-se duranre 
o início do perfodo fetal (10-1 l semanas). Elas coocêm ter-
minações nervosas aferentes que são sensíveis ao roque. 
Os botões gustativos se desenvolvem duran te a 11" e a 
13• semana por interação i11duriva encre as células epiteliais 
da língua e invasão das células nervosas gustativas da 
corda rimpânica, nervo glossofaríngeo e vago. Respostas 
faciais do feto podem ser induzidas por substâncias de 
gosto amargo com 26 a 28 semanas, indicando que as vias 
reflexas exisrei1te.5 entre os botões gustativos e os músculos 
faciais são e.5tabelecidas nesta fase. 
Suprimento Nervoso da Língua 
O suprin1ei1to sensorial da mucosa de quase roda a língua 
anterior (porção oral) advém do ramo lu1gual da divi-
são mandibular do nervo crigêmeo (NC V), o nervo do 
Figura 10-21 A, Uma massa sublingual da tireoide em uma menina de S anos de idade. 
B, Varredura com pertecnetato de tecnécio 99m mostrando uma glândula tireoide ectópica 
sublingual (lt) sem evidência de tecido tire-oidiano funcionante na parte inferior do pescoço. (De 
Leung AKC, Wong AL, Robson WLLM: Ectopic thyroid gland simulating a tnyroglossa/ duct cyst: 
A case report. Can J Surg 38:87, 1995.) 
primeiro arco faríngeo (Fig. 10-22C). Embora o nervo 
facial seja o nervo do segtu1do arco farúigeo, o ramo da sua 
corda timpânica supre os botões gustativos da lú1gua anterior, 
exceto as papilas valadas. C'..omo o componente do segundo 
arco, a cópula, é coberto pelo compoueme do rerecito arco 
(eminência hipofaríngea), o nervo facial não supre oeulu.una 
porção da mucosa lingual, e.xcero os botões guscacivos. l\s 
papilas valadas na lfogua anterior são inervadas pelo nervo 
glossofaríngeo do terceiro arco faríugeo (Fig. 10-22C). A 
língua posterior (porção faríogea) é ii1ervada principalmeure 
pelo nervo glossofarú1geo (NCIX). O ramo laríngeo superior 
do nervo vago do quarto arco sup.re uma pequena área da 
lú1gua anterior à epiglote (Fig. 10-22C). Todos os músculos 
da língua são inervados pelo nervo hipoglosso (NC XII), ex-
ceto o p.alaroglosso, que é inervado a partir do plexo farfogeo 
por fibras decorrentes do nervo vago. 
DESENVOLVIMENTO DAS GLÂNDULAS 
SALIVARES 
Durante a 6' e a 7'' semana, as glândulas salivares surgem 
como brotos epiteliais sólidos do eudoderma da cavidade 
oral primitiva (Fig. 10-7C). As extrenúdades dosbrotos 
crescem no mesêoquima subjacente. O reciclo conjuntivo 
11as glândulas é derivado de células da crista nenral. Todos 
os tecidos secretores (parenquimatosos) surgem da proli-
feração do epitélio oral. 
As glândulas parótidas são as primeiras a aparecer (no 
início da 6ª semana). Elas se desenvolvem no uúcio da 
6ª seo1ana a partir do revescimenro ectodérmico oral, perto 
dos ângulos do estomodeu. Os broros crescem em direção 
às orelhas e ran1os para formar cordões sólidos com ex-
tremidades arredondadas. Mais tarde, os cordões se caua-
lizan1 e se tran.sformam em duetos em aproximadao1eme 
10 semanas. As extremidade.s arredondadas dos cordões 
se d iferenciam em ácu1os. aue comecam a secrecar com 
18 semanas. A cápsuia e o reciclo conjwltivo originam-se 
do mesêuquima circundante. 
As glândulas submandibulares aparecem no final da 
6ª sema11a. Elas se desenvolvem a partir de broros do eo-
doderma no assoalho do estomodeu. Processos celulares 
sólidos crescem posteriormenre, lacerais à língua em desen-
volvimento. Mais tarde, eles se ra.r.uificam e se diferenciam. 
Ácinos começam a se formar com 12 semanas e a atividade 
secretora começa com 16 semanas. O crescimento das 
glândulas subntandibulares conátma após o oascunento, 
com a formação de ácinos mucosos. Lateralmente à língua 
eo1 deseovolvunemo, forma-se Wl1 sulco Iene.ar, que logo 
se fecha para formar o dueto submandi/Jttlar. 
As glândulas sublinguais aparecem oa 8' semana, cerca 
de 2 semanas mais tarde do que as outras glândulas salivares 
(Fig. 10-7). Elas se desenvolvem a partir de múltiplos brotos 
epiteliais do endoderma no sulco paralingual. Esses brotos 
ramificados se canalizam para formar 10 a 12 duetos que se 
abrem de forma iiidependeure para o assoalho da boca. 
DESENVOLVIMENTO DA FACE 
A face primitiva começa a surgir em corno do estomodeu 
primitivo no início da 4• semana (Fig. ·10-24A). O desen -
volvii11ento facial depende da influência indutiva dos cen-
tros organizadore.s. O centro organizador do proseocéf.alo, 
derivado do me.soderma precordial que migra a partir 
da li nha primitiva, está localizado roscral à oorocorda e 
ventral ao prosencéfalo (Cap. 6). O centro organizador 
romheocef.álico localiza-se ventral ao rombeocéfalo. 
Os cinco primórdios faciais, os quais circtmdam o es-
tomodeu, são: 
• A proeminência frontonasal -única 
• O par de proeminências maxilares 
• O oar de oroemi.uências mandilmlares 
A 
B 
e 
Arcos Tumefação 
laríngeos: _,./ lingual laleral , 
- - -':;;~ -Tumefação 
lingual medial 
Foramecego 
da língua 
Cópula 
Eminência 
hipofarfngea 
Esôfago Sulco faringotraqueal 
Migração 
.,. de mesoderma 
do terceiro arco 
Rima da glote 
'(abertura para 
o aparelho vocal) 
Sulco da linha média 
Porção oral _,,,.,--,.,,,-
da língua _.,.--..1,..>(, "'( r \ Papilas circunvaladas 
Porção 
laríngea <.: 
da l iogua 
.-Sulco tenninal 
- Forama cego 
Arcos Formadores da Língua 
D Primeiro arco laríngeo O Segundo arco faringeo (NC V-divisão mandibular) (NC VII-corda limpânica) 
Tercei ro arco laringeo 
(NC IX-glossofaríngoo) 
■ Quarto arco laríngeo 
(NC X-vago) 
Figura 10-22 A e B, Cortes horizontais esquemáticos através 
da faringe no nível mostrado na Figura 10-4A, mostrando estágios 
sucessivos no desenvolvimento da língua durante a 4ª e 5' sema-
nas. C, A língua adulta, mostrando a derivação do arco faríngeo 
do suprimento nervoso de sua mucosa. 
As proeminências pareadas são derivadas do primeiro 
par de arcos farú1geos. As proeminências são produzidas 
pelo mesênquima derivado de células da crista neural que 
migr,un para os arcos c;hJ.Came ~ 4ª ~emana de desenvolvi-
mento. Essas células são a principal fonte de componentes 
Figura 10-23 Uma criança com anquiloglossia, ou língua presa. 
Note o frênuto curto, que se estende até a ponta da língua. A 
língua presa interfere com a protrusão da língua e pode tomar 
a amamentação difícil. (Cortesfa da Ora. Evelyn Jain, Lakeview 
Breastfeeding Clinic, Calgaty, Alberta, Canadá.) 
do tecido conjuntivo, incluindo carrilagem, osso e ligamen-
tos uas regiões facial e oral. 
A p roeminência frontonasal circunda a porção ven-
trolateral do prosencéfalo, que dá origem às vesículas 
ópticas que formam os olhos (Figs. 10-24A e 10-25). A 
porção frontal da proeminência fronronasal forma a testa; 
a porção nasal da proeminência f.rontonasal forma o limite 
rostral do estomodeu e o nariz. 
As proeminências maxilares formam os limites laterais 
do estomodeu, enquanto a.s proeminências mandibulares 
formam o Limite caudal da boca primitiva (Figs. 10-24A 
e 10-25). A mandíbula inferior e o lábio inferior são as 
primeiras partes da face a se formar. Eles são o resultado 
da fusão das extremidades mediais das proeminências 
mandibulares. 
Ao final da 4' semana, espessamentos ovais bilate-
rais na superfície do ectode.rma - os placoides nasais -
desenvolvem-se nas porções i.nferolaterais da proeminência 
frontonasal (Figs. 10-25 e 10-26A e B). Inicialmente, esses 
placoides são convexos, mas, posteriormente, se estendem 
para produzir uma depressão pia.na em cada placoide. 
O mesênqtúma se prolifera nas margens dos placoides, 
produzindo elevações em forma de ferradura - as proe-
minências nasais medial e lateral (Figs. 10-24B e 10-26D 
e E) . Como resulrado, os placoides nasais localizam-se 
em depressões, cl1amadas fossetas nasais (Figs. 10-24B e 
10-26C e D). Essas fosseras são os primórdios das narinas 
anteriores e das cavidades nasais (Fig. 10-26E). A prolife-
ração do mesênquima na.s proem.i.oê11cias maxilares leva-as 
a atllllentarem e crescerem mediaimente em direção tunas 
às outras e às proeminências nasais (Figs. 10-24B, C e 
10-25). A migração medial das proemi11ências maxi.lares 
move as proeminências nasais mediais em direção umas 
às outras e ao plano mediano. Cada proeminência nasal 
lacerai é separada da proeminência maxilar por un1a fenda 
chan1ada sulco uasolacrimal (Fig. 10-24 B). 
logo ao fu1al da 5" semana, seis proeminências auricu-
lares - as orelh(ls primitiva$- (nµuefações me.5ênquimais) 
formam o primórdio dos meatos acústicos externos (canal), 
Proominência frontonasal Proeminência maxilar Proominência mandibular 
e 
_ .. \ ~ bosselanasal /---~ . 
( -----~}-ri••··- - o \ 
~ ---------~~.-... --------------. -
B ·1 8 1 --~ 
33 dias MG.·uo acústico externo -------~ 
(primeiro sulco taringeo) · 
(
-----"\ //" -------~ 
'· 1· . \ 
/ --~ Pálpebra-----------1 
,~ ---
~ · ~ m ~~ . 
.. _ 4 ~ Proeminências nasais } ~ : 
_ ~ · ~--mediais fusionando-se ,º"'.:'ªs. ~ .. , · 
~ oom as outras e proem1nenc1as 
maxilares C1 -~--
48dias 
//_.- - -----,____'\ 
~ 
D 
14 semanas 
Figura 10-24 Ilustrações das fases progressivas no desenvolvimento da face humana. 
ao redor do primeiro sulco farfogeo (três em cada lado). 
Inicialmente, as orelhas exrernas esrão posicionadas na 
região do pescoço; no entanto, com o deseovolvi.mento da 
ma11díbula, elas ascendem lateralmente à cabeça ao nível 
dos olhos (Fig. 10-24B e C). Ao final da 6ª semru,a, cada 
proeminência maxilar começa a se fundir com a proemi-
nência nasal lateral ao lo11go da linha do sulco nasola-
crimal (Fig. 10-27 A e B). Isto esrabelece a conrimiidade 
eorre a lateral do oariz, formada pela proeminência nasal 
lareral, e a região da bochecha, formada pela proeminência 
maxilar. 
O dueto na~olacrin1al se desenvolve a partir de wn es-
pessameoro do ectoderma semell1ante amua baste no as-
soalho do sulco nasolacrimal. Esse espessamento dá origeo, 
a um sólido cordão epitelial que se separa do ecroderma e 
penerra o mesênquima. Posteriormente, como resulrado da 
Figura 10-25 Micrografia de varredura e letrônica mostrando 
uma vista ventral de um embrião humano com aproximadamente 
33 dias (estágio 15; comprimento cefalocaudal (CCC), 8 mm). 
Observe a evidente proeminência frontonasal (PFN) em torno do 
telencéfalo (prosencéfalo). Também é possível observar as fossetas 
nasais (FNJ, localizadas nas regiões ventrolaterais da proeminêncía 
frontonasal.As proeminências nasais laterais e mediais cercam 
e ssas fossetas. A forma de cunha das proeminências maxilares 
(PMX) forma os limites laterais do estomodeu. As fusão das proemi-
nências mandibulares {PMO) localiza-se imediatamente caudal ao 
estomodeu. O segundo arco faríngeo (2AF) está claramente visível 
e mostra margens suspensas (opérculos). O terceiro arco faríngeo 
(bran9uial) (3AF) também é claramente visível. (De Hinrichsen K: 
The early development of morphology and patterns of the face in 
the human embryo. Adv Anat Embryol Ce/1 Biol 98:1, 1985.) 
apoptose (morre celular programada), o cordão se canaliza 
para formar o dueto nasolacrimal. A extremidade cranial 
deste dueto expande-se para formar o saco lacrimal. No 
final do período fetal, o dueto nasolacrimal drena para 
o meato úúerior na parede lacerai da cavid,,de uasal. O 
dueto em geral torna-se compleramence parente apenas 
após o i1ascimenco. 
Entre a 7ª e a 10ª semana, as proeminências nasais me-
diais se fw1dem wnas com as outras e com as proeminên-
cias nasais lacerais e maxilares (Fig. 10-24C), resultando 
em desintegração da superfície epitelial em contato. Isco 
causa um entrelaçamento do mesêoqu.ima subjacence. 
A fusão das proeminências nasais mediais e maxilares 
_resulta na continuidade do maxilar superior e do lábio, 
e separação das fossetas nasais do estomoden. À medida 
que as proeminências nasais mediais se fundem, formam 
wn segmento iotermaxilar (Fig. 10-27C a F). O segmento 
intermaxilar dá origem aos componentes a seguir: 
• A porção mediana profw1da do lábio superior 
e A porção pré-maxilar da maxila e sua ge11giva associada 
• O palato prúná.rio 
Prosencéfalo 
B 
\_/ ~ e / -.___ Mesênquirna (derivado 
;- do mesodenna) 
Placoide nasal (derivado 
da superfície do ectoderma) 
e 
D 
·~ z_ r-~ Proeminência nasal lateral 
~ '\Fossa nasal 
\ 
Proeminência nasal medial 
~ /- Saco nasal (primórdio L_sâ _ e..- da cavidade nasal) 
\ -- - ..____ Proeminência nasal lateral 
Narinas 
E 
Figura 10-26 Estágios progressivos no desenvolvimento do 
saco nasal humano (cavidade nasal primitiva). A, Vista ventral de um 
embrião com aproximadamente 28 dias. B a E, Cortes transversais 
através do lado esquerdo do saco nasal em desenvolvimento. 
As porções lacerais do lábio superior, a maior parte 
da maxila e o palato sectrndá.rio se formam a partir das 
proeminências maxilares (Fig. 10-24Dj. Essas proemi-
nências fusiooam -se lateralmente com as proemú1ências 
mandibulares. Escudos recentes mostram que a porção 
Proeminências nasais 
Fossa nas..~I latera.l e medial 
(H;( .,ra,oo, 
::{~:t.+:;f rtes B e C 
,, l --....... Sulco nasolacrimal 
A / 
Parede do prosencéfalo 
\ \ .. _:~ ___ _ ) 
Proeminência 
- - nasal lateral 
- --....._ Placoide nasal 
Fossa nasal Proeminê~cia Proeminência 
nasal medial 
e 
E 
Cavidade oral 
f 
\ / 1 > / . 
\ 
Proeminências nasais 
mediais fusionando-se 
umas com as outras 
Processo palatino médio 
(segmento intermaxilar) 
B 
Proeminência 
maxilar 
D 
frontonasal 
Cavidade oral 
\ \ .. 
·. \ 
Proeminências nasais 
mediais fundidas 
1 
F Filtro do lábio 
·--. Proeminência 
maxilar 
Maxila 
- em 
desenvolvimento 
Primórdio da porção 
' pré-maxilar da maxila 
Figura 10-27 Ilustrações do início do desenvolvimento da maxila, palato e lábio superior. 
A, Vista facial de um embrião com 5 semanas. B e C, Esboços de cortes horizontais nos níveis 
mostrados em A. As setas indicam o crescimento posterior d as proeminências maxilares e 
nasais mediais em direção ao plano mediano e fusão das proeminêndas umas com as outras. 
D a F, Cortes similares de embriões mais velhos mostrando a fusão das proeminências nasais 
mediais entre si e com as proeminências maxilares para formar o lábio superior. 
inferior das proeminências nasais mediais se posicionam 
profundamenre e são cobe.rtas por extensões mediais das 
proeminências maxilares para formar o filtro. Os lábios 
e bochechas pr.i.nútivos são invadidos por núoblascos do 
segundo par de arcos faríogeos, que se diferenciam nos 
músculos faciais (Fig. 10-6 e Tabela 10-1). Os ruioblastos 
do primeiro par de arcos diferenciam-se em músculos da 
mastigação. 
DESENVOLVIMENTO DAS CAVIDADES 
NASAIS 
Conforme a face se desenvolve, os placoide.ç nasais tor-
nam-se deprimidos, formando as fossetas nasaiç (Figs. 10-25 
e 10-26). A proliferação do mesênquima circundante forma 
as proemmências nasais medial e lateral, resultando em apro-
ftmdamento das fossetas na,;aís e formação do primórdio dos 
Parede1to encéfaxlo Ectoderma superficial Ca'lit~ Faringe 
\ \ ' \ // . . . 
,, ·-"'-\ ~ Membranaoronasal \ :;, '-- - --, ,.,.-~ 
/ Y \ ~ ~ _,,,. -, Membrana .. ~~ . ~ -f > 'lt · • oronasal 
~ _J Nann:z------;1-· / --.j__,.--"----, rompendo-se 
Saco nasal -"-- 1// - . _L, ,f -......... 
'f' -- . • . . · ""'-. Língua 
C 
"d 7-/;I , ~ ....___ Palato pnmano Cavidade oral ( ~ Coração av1 ade ora k r Coração / 
A .... . 8 ' 
Fibras nervosas olfatórias Bulbo ottatório t:!ervos olfatórios 
Epitélio olfat6no , / ,_..../ 
..---e ~ ~e . ,z --- ---.....___ -Concha nasal 
_.,.,,.-- __ -cav1dadenasal / /~- - - ,.,._.,.,,.--< 
~ "..('_:::::. _ - Palato secundário . ......- r-Primórdio da cóana ~ ~-...-.,._,_ Nanna ------9-~ __ ...---:l -~ - --·\-r-Coana 
Palato_/ t('-.J \. -cav1dadeoral_... ~ _J'l'--orofannge 
pnmáno \ .,_ ___ _.:]l l Lábio inferior ·~ \ 
C " D . 
Flgúra 10-28 Cortes sagitais da cabeça, mostrando o desenvolvimento das cavidades 
nasais. O septo nasal foi removido. A, Com 5 semanas. 8, Com 6 semanas, mostrando a ruptura 
da membrana oronasal. C, Com 7 semanas, mostrando a cavidade nasal em comunicação com 
a cavidade oral e o desenvolvimento do epitélio olfatório. D, Com 12 semanas. O palato e as 
paredes laterais da cavidade nasal são evidentes. 
sacos nasais. Cada saco nasal cresce dorsalruente, ventral ao 
prosencéfalo e.m desenvolvimento (Fig. 10-28A). Primei-
ramente, os sacos nasais são separados da cavidade oral 
da membrana oronasal. Essa membrana se rompe até 
o final da 6' semana do desenvolvimento, criando uma 
comw1icação entre as cavidades nasal e oral (Fig. 10-28B 
e C). A.ç regiões de concinuidade entre as cavidades nasal 
e oral são as cóanas primitivas, que se encontram pos-
teriormente ao palato primário. Após o desenvoh,imento 
do palato secundário, a cóanas estão localizadas na junção 
da cavidade nasal e da faringe (Fig. 10-28D). Embora 
essas mudauças estejan1 acoutecendo, as conchas médias, 
superior e inferior deseuvolvem-se como elevações das 
paredes laterais das fossetas nasais (Fig. 10-30D). Ao mes-
mo tempo, o epitélio ectodérruico no teto de cada cavidade 
11asal torna-se especializado para formar o epitélio olfa-
tório. Algumas células epiteliais se diferenciam em células 
receptoras olfaàvas. Os axônios dessas células consrime.m 
os nervos olfatórios, que crescem nos bulbos olfarórios do 
cérebro (Fig. 10-28C e D). 
Seios Paranasais 
Alguns seios parauasais, em particular os seios maxilares, 
começam a se desenvolver durante a vida fetal; o restante 
deles se desenvolve após o nascimento. Eles se formam 
a partir de protuberâncias (divertículos) das paredes das 
SEIOS PARANASAIS 
NO DESENVOLVIMENTO 
NEONATAL E PÔS-NATAL 
A maioria dos seios paranasais é rudimentar ou at1.sentc nos 
rc.cém-nascidos. Os seios maxilares são peqt1enos ao nas-
cimento. E1cs crescem lentamente até a puberdade, e não 
estão tota1mente desenvolvidos até todos os dentes per-
manentes irromperem no inído da idade adulta. Ne.nb um 
dos seios frontais ou esfenoides está presente ao nascimento. 
As cé)ula.s etmoides (seios} são pequenas antes dos 2 anos, e 
nâ<> começam a crescer rapidamente até os 6 a 8 anos. Com 
aproximadamente 2 anos, as duas cé)ulas etmoidcs mais an-
teriores c.resc.em no osso frontal, formando um seio frontal 
de cada lado. Non11almente., os seios frontais são visíveis em 
radiogra.fia.s aos 7 anos. As célula..~ ettnoidcs mais posteriores 
crescem no osso esfeuo.ide, com aproximadamente 2 anos,formando dois seios esfenoides. O crescimento dos seios pa-
ranasais é importante na alteração do tamanho e da forma. 
da face durante a infância e na adição de ressonância para a 
voz. durante a ad<.>lesc,ência. 
A 
11 
Palato 
mole 
. . . Porção pré-maxilar 
Dentes mc,s,vos d-'l maxila 
Fossa incisiva ._ -- _ ( .. 
' . ~ 
Sutum entre ,,~x u . , ....,_ 
as porções ,.C: ., ,. A 
pré-maxilar ( .J' ') {":) 
da maxila (i:S:-- 7(\ 
e do processo - rv }.:::) 
palatino da maxila • ~ ~-'"".r--- f. 
Osso palatino . 1•.\ ! 
B 
Figura 10·29 A, Corte sagital da cabeça de um feto de 20 se manas, mostrando a loca• 
lização do palato. B, O palato ósseo e o arco alveolar de um adulto jovem. A sutura entre 
a porção pré~maxilar da maxila e os processos palatinas de fusão da maxila é normalmente 
visível no crânio de pe ssoas jovens. 
cavidades nasais, coroando-se exrensões pneumáticas 
(preenchidas por ar) das cavidades nasais nos ossos adja-
cen tes. As aberturas ori.gioais dos divertículos persistem 
como os orificios dos seios adultos. 
~ DESENVOLVIMENTO DO PALATO 
O palato desenvolve-se a partir de dois primórdios: o 
palato pri.m,irio e o palato secundário. 
A palatogênese começa na 6• semana, mas não está 
conclu[da até a 12ª semana. O período crítico de desen-
volvimento do palato é a partir do final da 6ª semana até 
o início da 9' semana. 
Palato Primário 
No ,rucio da 6' sem:llla, o palato primário (processo palati-
no medial) começa a se desenvolver a partir da porção pro-
funda do segmento intenuaxilar da maxila (Figs. 10-27F e 
10-28). In icialmente, esse segmento é uma ma._~sa de me-
sênqui.ma em forma de cun11a entre as superficies internas 
das proeminências maxilares da maxi la eJn desenvolvi-
mento. O palato primário forma a pot'çâo pré-maxilar da 
maxila (Fig. 10-29B). Ela representa apenas wna pequena 
parte do palato duro adul to (a porção anterior da fossa 
iocisiva). 
Palato Secundário 
O palato secundário é o primórdio das porções duras e 
moles do palato (Figs. 10-28D e 10-29A e B). O palato 
secundário começa a se desenvolver no iJúcio da 6" semana 
a partir de duas projeções mesenquimais que se estendem 
dos aspectos internos das proeminências maxilares. Ini-
cialmente, essas estrururas - os p rocessos palatioos lacerais 
(projeções palacioas) - prnjecam-se inferomedia.lmence 
em cada lado da lfogua (Fig. 10-30A a C). À medida que 
as mandíbulas se desenvolven1, a lú1gna se coroa relati-
vamente menor e move-se inferiormente. Durante a 7" à 
8ª semana, os processos palacioos laterais alongam-se e 
ascendem a uma posição horizontal superior à da lingua. 
Gradual.mente, os processos aproximam-se um do ou-
t ro e se fundem no plano medial (Fig. 10-30D a H). Eles 
também se fundem com o septo nasal e com a po.rção pos-
terior do palato primário. Acredita-se que a elevação dos 
processos palacinos para a posição horizontal é causada 
por tuna força intrínseca que é gerada pela hidratação de 
ácido hialurônico nas células meseoquimais no interior dos 
processos paJarinos. A sumra epitelial medial nos bordos 
das prateleiras palatinas se decompõe, permitindo a fusão 
dos processos palati.nos. 
O septo nasal se desenvolve em wn padrão de cres-
cimento para baixo a partir de porções internas das 
proeminências msais mediais fundidas (Fig. 10-30C, E 
e G). A fusão entre o septo nasal e os processos palari-
nos começa an teriormente durame a 9ª sen1ana e é con-
cluída posteriormente en1 corno da 12• sen1ana, superior 
ao palato duro prinútivo (Fig. 10-30D e F). O osso gra-
dualmeme se desenvolve por ossificação intramembra-
nosa (Cap. 15) no palato primário, formando a porção 
pré-maxilar da maxila, que a lberga os dentes incisivos 
(Fig. 10-29B). Ao mesmo tempo, o osso se estende a partir 
dos ossos maxilares e palacinos nos processos palatinos 
laterais para formar o palato duro (Fig. 10- 30E e G). 
As porções posteriores desses processos não se tornam 
ossificadas; elas se estendem posteriormente para a lém 
W' Planos dos cortes 
Proee$$o palatino mediaJ 
/ 
lábio superior ~ Processo .--~ÇjJ··. .. ~( Cavidade nasal 
palatino ___. s --
medial : r ------------1---- Cavidade oral 
; -' LI 1------- Lingua 
Lâmina 
labio9en9ival 
,,,--r -..._ ... ----· em desenvolvi-
mento 
Local 
de lutura fusão 
A 
e 
E 
G 
B 
./" Nervos olfa16rios 
\, · l(- ~ -<~Olho \~; i Li.,q~ -~ 
1 ! "7""--septo nasal 
' ~~ Proeminência maxilar 
ling! Proo~inência ' Processo palatino lateral 
ma001bultu 
D 
~~:Ll' i~Ne .. vosoff~:::epto nasal 
,~ >) f.ij\~ Osso cm dc:scnvoM""!cnto l )-½ 1. __ na proemineneta. ma:x,lar \ t?-~ : Processo palatrno late ral 
l , ~ ! ~ -~ Pnma1ro arco car11ta91noso 
Cavidade orAI M1mdibula 
F 
Concha nasal Cavidade nasal 
~-Q}i \ ~~~f~ ::::::~senvol~men10 \'= ~ j ) ~ -- __. na maxlla 
( ~~ \ ~ _
1 
___ Proccsso palatino 
~ ~ lateral fundido 
~ ,~r---
~ Ungua 
H 
·, Septo nasal 
Processo pa~tino lateral 
Sulco 
labiogcngival 
Frê-nulo do lábio 
Processo 
,,..--- palatino 
... medial 
Processo 
-~- - palatino 
lateral 
• PRIAto primârio 
Palato 
secundário 
Processo 
Lábio supédor 
Gengiva 
-Rafe palatina 
Úvuta 
Figura 10-30 A, Corte sagital da cabeça embrionária no final da 6• semana, mostrando o 
processo palatino médio, ou palato primário. 8, D, F e H, O teto da boca da 6' à 123 semana, 
mostrando o desenvolvimento do palato. As Unhas tracejadas indicam os locais de fusão dos 
processos pafatinos. As setas indicam o crescimento medial e posterior dos processos palati • 
nos laterais. C, E, e G, Cortes frontais da cabeça, mostrando a fusão dos processos palatinas 
laterais uns com os outros e com o septo nasal, e separação das cavidades nasal e oral. 
do sepro nasal e se fi111dem para formar o pãlato mole, 
incluindo a sua projeção cônica, a úvula (Fig. 10-30 D, 
F e H). A rafe palatina mediana indica a linha de fusão 
dos processos palatinos laterais. Um pequeno canal na-
sopalatino persiste no plru10 mediru10 do palaro, entre a 
porção pré-maxilar da maxila e os processos palatinos da 
Fendas do láhio superior e palato são comuns. Os defeitos são 
classificados de acordo com critérios de desenvolvimento, com 
a fos.sa e a papila incisiva usadas como marcos de referência 
(Fig. 10-29B e Fig. 10-34A). A fenda nasolabial e a fenda 
palatina são especialme.nte conspícuas porque resultam e.m 
um aparência facial anormal e alterações de fala (Fig. 10-31). 
Dois grandes grupos de fenda nasolabiaJ e fenda palatina são 
reconhecidos (fligs. 11- 32 para 10-34): 
Anomalias de fendas anteriores incluem a fenda nasolabial, 
com ou sem fenda da porção alveolar da maxila. Uma anomaHa 
de fenda completa é uma em que a fenda se estende através do 
lábio e da porção alveolar ela maxila até a fossa incisiva, se.pa-
rando as porções anterior e pos-terior do palato (Fig. 10-.34E e 
P}. Anomalias de fendas anteriores resultam de uma deficiência 
do mesênquima nas proe.minêndas maxilares e no processo 
palatino mediano (Fig. ·I0-27D e E). 
Anomalias de fenda, po,-tcriores incluem fendas do palato 
secUlldádo ou posterior, que se. estendem através das regiões do 
palat<) mole e duro até a fossa incisiva, separando as porções 
anterior e. posterior do palato (Fig. 'J0-34G e H). Anomalias de 
fendas _posteriores são causadas por defeitos no desenvolvimen-
to do palato soc.unclário e resultam de distorções do crescimento 
nos· proces..~os palatinos laterais que, por sua vez, impedem a 
migração medial e fusão dc.\'tcs processos. 
Fendas envolvendo o lábio superior, com ou sem fenda 
palatina, ocorrem em ce.rca de. um em cada 1.000 nascimentos; 
no entanto, a sua frequência varia mlÚto, e 60¾. a 80'¾, dos in-
divíduos afetados são meninos. As fonda.~ variam cm gravidade, 
de pequenos sulcos n<> bordo vermelho do lábio (F ig. 10-.33G), 
até fendas maiores que se estendem até o asso~ho da nari na e 
atra,•és da porção al veolar da maxila (Fig.,. 'I0-32A e 10-34E). 
A fenda naso/abial pode ser uni ou l,ilateral. 
A fenda nasolabial unilateral (Fig. 10-32A) re.sultada in-
capacidade da proeminência maxilar do lado afetado de se unir 
com as proeminê.ncias nasai~ mediais fusionadas (Fig.10-3.3A a 
H), causando nm sulco labial persistente. Os tecidos do assoa-
lho do sulco persistente se decompõe. C'.,<>m<.> resultado, o lábi<.> 
é divldidq em porções mc.dial e lateral. Por vezes, Lm1a ponte 
de tecido, chamada uma banda de Simonart, ju11ta as porções 
do lábio com a fenda nasolahial. 
A fenda oasolabial bilateral (Figs. 10-32B e 10-34P) resulta 
do fraca.~~º das massas mesenquimais nas proeminências ma-
xilares para se encontrar e se unir com as proeminências nasais 
mediais fusionada..\. Quando ocon:e llma fis..~ura bilateral com-
pleta do lábio e da porção alveolar da maxila,<.> segmento in-
n1ax.í1a. ESce canal é representado oo pãlato duro adulto 4-:·#*iii-i•E 
pela fossa incisiva (Fig. l 0-29B). Uma sumra irregular 
percorre da fossa incisiva ao processo alveolar da maxila, 
entre os incisivos larerais e os dentes caninos em cada 
lado, indicando onde os palacos embrionários primários 
e secund,irios se fundem. 
termaxilar fica suspenso livremente e projeta-se anteriomumte. 
Esses defeitos são especialmente defm:mante..~ por causa da 
pe.rda de continuidade do miísculo orbicular da boca, que fecha 
a boca e contorna os lábios. 
A fenda nasolahial media] é um defeito e)t._"tremamente 
saro. Ela decorre da falha parcial ou completa da fusão ela.., 
proeminências nasais mediais e da formação do segmento in-
tcrmaxilar. A fenda medial do lábio inferiqr também é mtúto 
rara e é causada por falha de fusão completa elas proeminências 
mandibulares. 
O principal ponto de referência para se distinguir entre as 
anomalias anterior e posterior é a fossa indsiva. A~ anomalia.~ de 
fendas anterior e posterior são embriologicamente di~i:intas. 
A fenda palatina, com ou sem fissura de lábio, ocorre em apro-
ximadamente um em cada 2.S00 nascimentos e é mais comum 
em meninas do que em meninos. A fenda pode envolver apenas 
a úvula, dando-lhe aparência de cauda de peixe (Fig, 10-34B}, 
ou _pode estender-se através das regiões mole e dura do palato 
(Fig. 10-34Ce D). Em case., graves associados com ienda nas<>-
labial, a fenda no palato estende-se através da porção alveolar da 
maxila e dos lábios de ambos lados (J'íg. 10-34G e H). 
As fissuras uni e bilaterais no palato são classi.6cadas em 
três grupos: 
:,f- Pissuras do /Ja/ato ttJJterior resultam do fracasso dos pro-
cessos palatinos laterais de se e.ncontrar e se fu.ndic com o 
palato primário (Fig. 10-341'}. 
• As fendas do palato postL'Tior resultam do fracasso do pro-
cessos palatinos laterais de se encontrar e~ fundir um com 
o outro e com o septo nasal (Fig. 10-30E}. 
• As fendas d<> J,alato anterior e Jmsterior resultam do fracasso 
dos processos palatinos laterais de se rCLm.ir e.se fundir com 
o palato primário, um com o outro e com o septo nasal. 
A maioria das fondas nas1,labiais e de palato resultam de 
múltiplos fatores (herança rnrlltifatorial; Cap. 19). Algumas 
fendas labiai"', palatinas ou ambas aparecem como parte de 
síndromes determinadas por mutações de genes únicos. Ou-
tras fenda.s são características de síndromes cromo~sômka..~, 
espec.ialmente a trissomia do 13. Alguns Casos de fenda na-
solabial ou fenda palatina parecem ser e.a.usados por agentes 
teratogênicos (p. ex., anticonvul~ivantes). UO, irmão de uma 
criança com fenda palatina te.m um ri.~> elevado de apresentar 
fenda palatina, mas não apresenta aumento do risco de fenda 
nasolabial. A fenda nasolabial e do processo alvcolru: da maxila 
que continua atravé.~ do palato é geralmente transmitida através 
de um gene ligado ao sexo masculino 
----
Figura 10-31 Bebê com fenda labial unilateral e fenda palatina. 
As fendas labiais, com o u sem fenda palatina, ocorrem em apro-
ximadamente um a cada 1.000 nascimentos; os individues mais 
afetados são meninos. (Cortesia de A.E. Chudley, M.D., professor 
de pediatria e saúde da criança, Children's Hospital and University 
of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canadá.) 
tremamente raras. Fendas graves e.\'tão geralmente associadas 
com anomalias graves da cabeça. Pendas faciais obl(q,stts (fen-
das orbitofaciai'i} são frequentemente bilaterais e se estendem 
do lábio superior à margem medial da (>rbita. Quando isso 
ocorrc1 os duetos nasolacrimais são sulcos abertos (sukos 
lacrimais persistentes). Fendas faciais oblíquas associadas 
com fenda .uasolahial resultam do fraca..-,so das procminêndas 
maxilares de se fundir com as proeminfncias nasais lateral e 
medial. Fendas facia is laterais ou transversais se estendem 
dtJ:Sde a boca até a orelha. Fendas bilaterais resuJran, cm uma 
boc.a muito grande, urna condição chamada 1nacrostomia. 
Em casos graves, as fendas nas bochechas estendem -se quase 
até as orelhas. 
Figura 10-32 Anomalias congênitas de lábio e palato. A, Criança com uma fenda labial 
unilateral esquerda e fenda palatina. 8, Criança com fenda labial bilateral e fe nda palatina. 
(Cortesia do Dr. Barry H. Grayson e Dr. Bruno L. Vendittelli, New York University Medical Center, 
/nstitute of Reconstructive P/astic Surgery, New York, NY.) 
nasais mediais 
A 
Ectoderma 
8 
ProeminênolA 
1-.asal mOOial 
Mcsên(luima 
Normal Anormal 
1 Sulco em processo i i 
~ d& preeochlmen10 ~ Pcrsist~ncia 
Nível .••... -'.~ -,vc_--=.--'Si; _ "-. _,.,.,_..-/ dosulco lobisl 
docorleD \ ;,r.--- -l ~~ _ /, 
\ ! -------- ...........-r- " ♦' 8 / Proominôncia maxilar -- L , 
Persisl éncia do suloo labial Fusão das proe~nências nasais mediais 
e D 
e 
-.\. 
i 
Nivel ~ J @,',\ 
OO•"'' l/ I 
Sulco quase•~ Porsistência 
_,.,...,---·· do sulco labial 
fí." .--- Epitélio 
E 
G 
Persistência do suloo labiaJ 
F 
H 
·-. Oesàmlofvimenlo 
muscular 
Loc-.al do coiRpSO 
tecldual sub!-.equenle, 
Porção latefal 
separdda do lãbio 
Figura 10-33 Ilustrações da base embriológica para fenda labial unilateral completa. 
A, Embrião com 5 semanas. B, Corte horizontal através da cabeça, mostrando os sulcos entre 
as proeminências maxilares e proeminências nasais medial fusionadas. C, Embrião de 6 sema ~ 
nas, mostrando um sulco labial persistente do lado esquerdo. D, Corte horizontal através da 
cabe ça, mostrando o sulco sendo gradualmente preenchido no fado direito após proliferação 
do mesênquima (setas). E, Embrião de 7 semanas. F, Corte horizontal através da c.abeça, mos• 
trando que o epitélio da direita foi quase empurrado para fora do sulco entre as proeminências 
maxilares e nasais mediais. G, Um feto de 10 semanas com fenda labial unilateral completa. 
H, Corte horizontal através da cabeça após o alongamento do epitélio e degradação dos tecidos 
no assoalho do sulco lab ial persistente do lado e squerdo, o que resulta na formação de uma 
fenda labial unilateral completa. 
A B 1 
\ 
Fenda da úvula 
Cavidade nasaJ. 
Sopto nasal - - ~ -----jJ-~(1 
Flgl.lra 10-34 Vários t ipos de fenda 
labial e fe nda palatina. A, Lábio e palato 
normais. 8, úvula fendida. C, Fenda uni-
late ral do palato posterior ou secundário. 
D, Fe nda bilateral d o pa lato posterior. 
E, Fenda unilateral completa dos lábios e 
do processo alveolar da maxila, com fenda 
unilateral do palato anterior ou primário. 
F, Fenda b ilateral completa dos láb ios e 
dos processos alveolares da maxila, com 
fenda b ilateral do palato anterio r. G, Fenda 
bilateral completa do lábio e dos processos 
alveolares da maxila, com fenda bilateral do 
palato anterior e fenda unilateral do palato 
posterior. H, Fenda bilateral completa do 
lábio e dos processos alveolares da maxila, 
com fenda bilateral completa do palato 
anterior e posterior. 
e D 
Palato 
primário'"-._ 
~ 
Local do forame ...______ 
incisivo 
E 
-· Septo nasal -
G H 
- Q1JF.STÓES DE ORJENTAÇÃO CLiNICA 
1. Que àpo de defeito labial é o chamado " lábio lepori-
no" ? Qual o nome clínico deste defeito congênito? 
2. Alguns dizem que os embriões apresentam fendas na-
solabiais e que esra anomalia facial comum representa 
wna persistência destacondição embrionária . Estas 
afirmações estão corretas? 
3. Ne,n Clare nem seu marido possuem fendas nasola-
hiais ou fendas palatinas e nenhwna de suas famílias 
possui ou tem histórico destas anomalias. Quais as 
suas chances de ter um filho com fenda nasolabial, 
com ou sem fenda palati11a? 
4. 
5. 
O fi lho de Mary apresenta fenda nasolabial e fenda 
palaàna. O irmão dela possui um defeito semelhante 
envolvendo seu lábio e seu palato. Apesar de Nl'ary 
não planejar ter mais filhos, seu marido diz que a culpa 
pelos defeitos de seu filho é de Mary. O defeito foi 
provaveLuence herdado do lado da família de Mary? 
O filho de um paciente possui anomalias menores 
envolvendo suas orelhas exteruas, mas ele não apre-
senta problemas audiàvos ou malformações faciaL~. 
As anomalias em suas orelhas podem ser consideradas 
defeitos faríngeos (branquiais)? -As re,~postas a estas quescôes são apreseotadas uo final 
do livro. 
. . . 
Página deixada intencionalmente em branco 
CAPITULO 
Sistema Respiratório 
Desenvolviment o da Laringe 129 
Desenvolvimento da Traqueia 130 
Desenvolvimento dos Brônquios 
e dos Pulmões 130 
Maturação dos Pulmões 131 
Questões de Orie nta~ão Clínica 135 
a s órgãos respiratórios inferiores (laringe, farii1ge, brônquios e pulmões) começam a se __ formar durante a quarta semana. O primórdio do sistema respiratório iiúerior - o sulco 
laringotraqueal - desenvolve-se caudalmente ao quarto farde bolsas faríngeas (Fig. 11-lA e B). 
O revestimento endodérm.ico do sulco lari.ngotraquea dá origem ao epitélio e às glândulas 
da laringe, t raqueia, brônquios e epitél io pulmonar. O tecido conjlllltivo, a cartilagem e o 
músculo liso nessas estmturas se desenvolvem a partir do mesoderma esplâ.ncnico que rodeia 
o intestino anterior (Fig. 1 l -4A)- No final da quarta semana, um divertículo laringotraqueal, 
semelhame a uma boL5a, se forma no sulco laringotraqueal (Figs. 11-l A e 11 -2A) ventralmente 
à porção caudal do intestino anterior. 
Como o divertículo se alonga, sua extremidade distal se alarga para formar um broto 
respiratório (Fig. 11-2B). O dive.rtículo laringotraqueal logo se separa da faringe primitiva, 
mas man tém comw1icação com ele pela entrada da laringe primi tiva (Fig. 11-2A e C). Como 
o diverrículo se alo11ga, ele é preenchido com mesoderma esplâ.ncnico (Fig. 11-28). As dobras 
traqueoesofágicas loug.imdioais desenvolvem-se oo divertículo laringotraqueal, aproxi-
mam um do outro e se fusionam para formar uma divisória - o septo traqueoesofágico 
(Fig. 11-2D e E). 
fase septo divide a porção cranial do intestino anterior em wna parte ventral, o tubo 
laringotraqueal (primórdio da lari11ge, traqueia, brônquios e pulmões), e uma parte dorsal 
(primórdio da orofaringe e do esôfago) (Fig. 11-2F). A abertura do tubo laringotraqueal na 
fari11ge torna-se a abertura primitiva da laringe (Figs. 11-2F e 11-3C). 
Figura 11· 1 A, Corte sagital da metade cranial do 
embrião. Vista lateral, quatro semanas. 8, Corte hori .. 
zontal do embrião mostrando o assoalho da faringe 
primitiva e a localização do sulco laringotraqueal. l ocal da membrana 
orofaringea 
Divertículo 
laringotraqueal 
A 
Primeiro arco 
faríngeo 
Local do sulco laringolraqueal 
Broto lingual mediano 
Primórdio do esófago 
B 
Broto lingual lateral 
Forame 
cego da língua 
Sulco laringotraqueal 
Endodem1a 
~;;;:~ -~.~~~~~~: -:D e' Nível primitiva lanngotraqueal Abertura ~ --- " Tu~o da laringe •~ ,,!:-- _ _,__ /-do corte D 
Abertura t f 
laringotraqueal \ 
\ 
Nível . 
1
J . Nível r1 ~ b~S ~ Oooo~• 
Divertículo 
A laringotraqueal B 
Esôfago Broto respiratórioC Brotos brônquicos 
primários 
D 
Faring~e Prega traqueoesolágica 
Primórdio 
do tubo 
f laringolraqueal 
Sulco 
Pregas fusionadas 
® 
\ 
Septo 
E lraqueoesofágico F 
~ 
Tubo 
laringotraqueal 
Figura 11·2 Estágios sucessivos do desenvolvimento do septo traqueoesofágico durante a 
quarta e a quinta semanas de desenvolvimento. A a C, Vistas laterais da porção caudal do primórdio 
da faringe, mostrando o divertículo laringotraqueal e a compartimentação do intestino anterior para 
formar o esôfago e o tubo laringotraqueal. D a F, Cortes transversais, mostrando a formação do septo 
tra9ueoesofágico e como este divide o intestino anterior no tubo laringotra9ueal e no esôfago. As 
setas representam as alterações celulares resultantes do crescimento. 
Foramecego 
--- Saliência hipafaríngea 
Abertura 
· da laringe 
--.._ Saliências 
aritenoides 
8 
Forame 
-.--~ - - - cego da língua--
- _ 1 1-,1---- - Epig lote - -
Raiz 
.. .____ Abertura da laringe . 
da língua 
..____ Cartilagens 
D taríngeas 
Figura 11-3 Estágios sucessivos no desenvolvimento da laringe. A, Com quatro semanas. 
B, Com cinco semanas. C, Com seis semanas. D, Com 1 O semanas. O epitélio que reveste a 
laringe é de origem endodérmica. As cartilagens e os músculos da laringe provêm do mesênquima 
no quarto e no sexto pares de arcos faríngeos. O bserve que a proliferação do mesênquima que 
envolve a laringe em desenvolvimento muda o formato da abertura da laringe de uma fenda 
para uma abertura em T. 
~ DESENVOLVIMENTO DA LARINGE 
O revestimento epirelial da lari11ge origi11a-se do endoder-
ma da extremidade cranial do tubo laringotraqueal. As 
cartilagens laríngeas originam-se das populações celulares 
do quarto e do sexto pares de arcos faríngeos (Cap. 10). 
As cartilagens laríngeas originam-se do mesênquima, que 
é derivado das células da crista neural. O mesênquima 
da exrrenúdade crru1 ial do rubo laringotraqueal prolifera 
rapidamente, produzindo o par de eminências aritenoí-
des (Fig. 11-3B). Essas eminências crescem em direção à 
lfogua, converrendo a abertura em forma de fenda - a 
glote prinútiva - na abertura laríngea, em forma de T, e 
reduzü1do a luz da laringe em desenvolvimento a w11a fen -
da estreita (Fig. 11-3C e D). O epitélio laríngeo prol ifera 
rapidameute, levando a tuua oclusão temporária da luz da 
laringe. A recanalização da laringe ocorre na 10' semaua. 
Os ventrículos laríngeos se formam duranre o processo de 
recanalização. Esses recessos são linútados por pregas da 
membrana mucosa, que se transformam nas pregas vocais 
(cordas) e nas pregas vestibulares. 
A epiglote origu1a-se da parre caudal da eminência hi-
pofaríngea, produzida pela proliferação do mesênquima 
da$ extremidades ventrais çlo terceiro e do quarro ~rcos 
faríngeos (Figs. 10-20 e 11-3B a D). A parte rostral dessa 
eminência forma o terço posterior ou a parte faríngea da 
língua (Fig. 10-20). Por se originarem dos mioblastos do 
quarto e do sexto pares de arcos faríngeos, os músculos 
larÚlgeos são inervados pelos ramos dos nervos vago 
(CN X) que suprem esses arcos (Tabela 10-1). O cres-
cimento da laringe e da epiglote é ráp ido durante os 
primeiros rrês ,rnos após o nascimento, no qual a epiglote 
atfoge a forma adulta. Há uma descida gradual de ambas 
as estruturas durame a fase in icial da iiúâ.ncia. 
ATRESIA DA LARINGE 
A atrc,;a da bringc (ohsrrução) é uma rara anomalia que resulta 
na obstrução das vias respiratbria.~ superiores; também conheci-
da como síndrome da ob!iirução congênita das via.~ respiratórias 
supt.Tiorcs. Dist.almente à atresia ou estenose (estreitamento), 
as Vlas respiratbrias tornam-se dilatadas, os pulmões ficam 
aumentados e ecogênico.~ (capazes de produzir l>cos durante a 
ultrassonog:rafia, _porque estão cheios de líquido), o diafragma 
tamhém é achatado ou invertido, e há ascite fetal, hidropi.sia ou 
ambas (acúmulo de líquido sem'!<>}. A ulttassonogra6a pré-natal 
possihi lita o diagn(>Sâco dessas anomalias. 
A 
Mesoderma 
esplâncnico 
/ 
~Endoderma B 
.,,,Epitélio 
Carlilagem 
_ ____ em desenvolvimento 
-.. ........ Mesênquima 
Luz da traqueia 
Figura 11-4 Cortes transversais através do tubo laringotra9ueal, mostrando os estàgios 
p rogressivos no desenvolvimento da traqueia. A, Com quatro semanas. B, Com 10 semanas. 
C, Com 11 semanas. Observe que o endoderma do tubo dá origem ao epitélio e àsglândulas 
da traque ia e que o mesênquima que envolve o tubo forma o te cido conjuntivo, o músculo e a 
cartilagem (desenho d a micrografia mostrada em D). D, Foto micrografia d e um corte transversal 
da traqueia em desenvolvimento com 12 semanas. (De Moore KL, Persaud TVN, Shiota K: Co/or 
Atlas of Clinica/ Embryology, 2nd ed. Philadelphia, WB Saunders, 2000.) 
~ DESENVOLVIMENTO DA TRAQUEIA 
O revestimento endodérmico do rubo laringotraqueal 
distal à larü1ge se diferencia no epitélio e nas glândulas 
da uaqueia e no epitélio pulmonar. A cartilagem, o tecido 
conjtu1tivo e os músculos da uaqueia derivam do mesê.n-
quüna esplâ11cnico que envolve o mbo lariugouaqueal 
(Fig. 11-4). 
FÍSTULA TRAQUEOESOFÁGICA 
DESENVOLVIMENTO DOS BRÔNQUIOS 
E DOS PULMÕES 
O broto respiratório (broto pulmonar) que se desenvolveu 
na exuemidade caudal do diverckulo lariugorraqueal du-
rante a quarta semana (Fig. 11-2B) logo se divide em duas 
bolsas chamadas brotos brôuquicos primários (Figs.11-2Ce 
11-7A). Mais tarde, os brotos brônquicos secundários 
- - ~ 
Uma fís tula traqucocsofágica (FTE) íÍ wna passagem anormal 
entre a traqueia e o esôfago (Fig.,. 11-5 e H-6AJ . E la ocorre 
cerca de uma vez a cada 3.000 a 4.500 nascimentos e afeta pre-
dominantemente as crianças do se.x<) masculino. Na maioria dos 
casos, a fístula está associada a atrcsia eso.f.'lgica. A FTE r~-ulta 
da divisão incompleta da parte crania] do inte.stino anterior 
nas por9ões respliatbria e esofágica durante a quarta semana. 
A fusão incompleta das pregas t raqueoesofágicas resulta em 
wn defeito do septo traqµcoctmfágico e ela comunicação entre 
a traqueia e o esôfago. 
A PTE é a. anomalia mais comttm do trato respiratário in~ 
ferior. Quatro variedade., princi prus de FTE podem se desen-
volver.. A anomalia mais comum é aquela que a parte supe.rior 
do esôfago teaniua em fundo cego (atresia esofágica) e a parte 
inferior se une à traqueia pe.rto da bifurcação desta (Figs. 11-SA 
e. 11-6B}. As crianças com e.sse tipo de FT'E e atrcsia es.o.fágica 
tossem e engasgam ao engolir por causa do acúmulo excessivo de 
saliva na boca e no trato respirat6rio supcrim: Ao tentar engolir 
leite_, este enche rapidamente a bolsa esofágica e é regurgitado. 
O conteúdo gástrico também pode refluir do estômago a través 
da fístula para dentro da traqueia e dos pulm<>cs, o que pode re-
sultar em pncum01úa ou pneun1onite. (inflamação d os pulmf>es}. 
Outras variedade., da FTE são mostradas na Figura U-SB a D, 
O poliidrâmnio (Cap. 8) é frequentemente associado à atrcsia 
esofágica e à TE.F. O excc&">O de líquido amnU>tico se acumula 
porque o fltúdo não pode pa.1oSar para o t.\\'tÔmago e os inte.\-rinos 
para ab.•mrção e transferência subsequente através da placenta para 
o sangue materno, de onde é r emovido. 
. ' 
O C~'itrcitamcnto (estenose) e a uhsuução {atresia) da traqueia 
são anomalias incomuns, usualmente associadas a wna das 
varie.dades da Fr.E. A estenose e a atresia resultam_, prova\reJ-
mente_, da separação desigual do intestino anterior cm esôfago 
e traqueia. Em alguns casos, há uma rc-de de tecido ohstruindo 
o fluxo de ar (atresia traqueal inco11tpleta). 
e terciários se formam e crescem lateralmente para deo-
tro dos canais pericardioperito11eais (Fig. 11-7A). Junto 
com o mesoderma esplâncnico que os eovolve, os brotos 
brôoquicos diferenciam-se em brôoquios e eo1 suas rruni-
lic.ações nos pulmões (Fig. 11 -7B). No início da quima 
semana, a conexão de cada broto brônquico com a traqueia 
aumenta para formar o primórdio do brônquio priocipal 
(Fig. 11-8). 
O brôoqu.io principal direito embrionário é ligeira-
mente maior que o esquerdo e está orientado mais ver-
ticalmeote. Essa relação embrionária persiste uo adulto; 
consequentemente, é mais provável que um corpo escra-
nbo eotre 110 brônquio principal d.ireito que no esquerdo. 
Os brônquios principa.is subdividem-se em brônquios 
secundários q_ue formam os ramos lobar, segmentar e 
iutrassegmentar (Fig. 11-8). A direita, o brônquio se-
cundário superior supre o lobo superior do pulmão, en-
quanto o brônquio secundário i.n.fer.ior subdivide-se em 
dois brônquios, um cooectado ao lobo méd.io do pulmão 
d.ireito e o outro co11ectado ao lobo ioferior. À esquerda, 
os dois brônquios secundários suprem os lobos superior 
e ioferior do pulmão. Cada brônquio secu11dári.o passa 
por ram.ilicações progressivas. 
Os brônquios segmentares - 10 no pulmão direito e 
oiro ou nove oo pulmão esquerdo - começam a formar-se 
na sétima ,semana. Quando isso ocorre, o mesê.nqu.ima 
circundante tamhém se divide. Cada brônqu.io segmenrar, 
com sua massa de mesênquima ci.rcundanre, é o primórd.io 
de um segmento broncopulmouar. Com 24 semanas, apro-
ximadamente 17 ordens de ram.ilicações e os bronquíolos 
respiratórios se desenvolveram (Fig. 11-9B). Sete ordens 
ad.icionais de vias respiratórias se deseovolvem após o 
11ascimeoto. 
Com o desenvolvimento dos brônquios, o mesêoquitua 
esplâ.ocn.ico que os eovolve forma as pia e.as de cartilageo1. 
A muscula tura lisa e o tecido coojunrivo dos brônqu.ios 
e capilares se or.iginam também desse mesênquitua. 
Com o deseovolvi.mento dos pulmões, eles adquirem 
unia camada de pleura vi.~ceral a partir do mesênquima 
esplâncnico (Fig. 11-7). Com a expansão dos pulmões, as 
cavidades pleurais crescem caudalmeote para dentro do 
mesêoquima da parede do corpo e logo se simam perto 
do coração. A parede corporal torácica é revestida por 
uma camada de pleura parietal, derivada do mesoderma 
somático (Fig. 11-7B). 
Maturação dos Pulmões 
A maturação dos pulmões é dividida em quatro perío-
dos: pseudoglandular, caoalicular, do saco termi11al e 
alveolar. 
Atres,a (/~li/ j_ 
esofágicà-~ \ Traqueia 
Físlula/11!-1.1 
~ 
A - ..____ Esôfago 
B 
e 
D 
I ,,r ; 
L.\J --Fístula 
w~ 
F1gura 11·5 Os principais tipos de fístulas traq ueoesofági-
c.as em ordem de frequência. As d ireções possíveis do fluxo do 
conteúdo são indicadas por setas. A, A atresia e sofágica está 
associada à fístula tra9ueoesofágica em mais de 85% dos casos. 
B, Fístu la entre a traqueia e o esôfago; esse tipo de anomalia 
acontece em aproximadamente 4% dos casos. C, A atresia da 
porção terminal do esôfago na fístula tra9ueoesofágica tem um 
fundo cego. O ar não pode entrar na porção distal do esôfago 
e do estômago. D, A atresia do segmento proximal do esôfago, 
com fístulas e ntre a traqueia e ambos os segmentos proximal 
e distal do esôfago. Todas as crianças nascidas com fístula tra .. 
queoesofágica têm dismotilidade esofág ica e provavelmente 
desenvolvem refluxo. 
Período Pseudoglandular (6-16 Semanas) 
Os pulmões em desenvolvimento assemell1am-se, com hase 
na hiscologia, a uma glândula exócrina durante o i,úcio 
desse período (Figs. 11-9A). Com 16 semanas, rodos os 
principais elemeotos do pulmão estão formados, exceco 
Figura 11 ·6 A, Fístula tra9ueoesofágica em um feto de 17 semanas. O segmento esofágico 
superior termina em fundo cego {se ta). B, Radiografia de uma criança com atresia esofágica. O ar 
no trato gastrointestinal indica a presença de uma fístula traque-oesofágica (seta, saco esofágico 
proximal cego). (A, De Kalousek DK, Fitch N, Paradice BA: Pathology of the Human Embryo and 
Previable Fetus. New York, Springer Verlag, 1990. B, Cortesia do Dr. J Been, do Dr. M. Shuurman 
e do Dr. S. Robben, Maastricht University Medical Centre, Maastricht, Netherlands.) 
A 
Cana_l pericardioperitoneal 
I · Traqueia 
\ 
Mesoderma 
~ esplãncnico 
Mesoderma 
somático 
Brotos brônquicos secundários 
Pleura parietal 
B 
Figura 11 • 7 Es9uemas do crescimento dos pulmões e m desenvolvimento para dentro 
do mesênquima esplâncnico adjacente às paredes mediais dos canais pericard ioperitoneais 
(cavidades pleurais primitivas). Também é mostrado o desenvolvimento das camadas da pleura . 
A, Com cinco semanas. 8 , Com seis semanas. 
aqueles envolvidos com as trocas gasosas. A respiração 
não é possível; portamo, os fetos que nascem durante esse 
período são inca.pazesde sobre-viver. 
Período Canalicular (16-26 Semanas) 
O período canalicular se sobrepõe ao período pseudo-
glandular porque os segmentos craniais dos pulmões 
amadurecem ma.is rapidamente que os cauda.is. Durante o 
período canalicular, a luz dos brônquios e dos bronquíolos 
termina.is coma-se altamente vascularizada (Fig. 11-.9B). 
Com 24 semanas, cada bronquíolo terminal deu origem 
a dois ou mais bronquíolos respiratórios, cada um dos 
quais, então, se dividindo em três a seis passagens rubulares 
chamadas duetos alveolares. A res1)iração é possível ao 
final do período canalicular porque algtrns sacos terminais 
(alvéolos primordiais) de paredes delgadas já se desenvol-
veram nas extremidades dos bronquíolos respiratórios, 
e o tecido puhnooar está bem vascularizado. Apesar de 
um feto uascido com 24 a 26 semanas poder sobreviver 
se receber tratamento intensivo, frequentemente morre, 
porque seu sistema respir~tório e outros sistemas ainda 
estão relativameme imaruros. 
Traqueia 
Brotos 
- brõnquicos 
secundários 
Brônquio secundário <lsquerdo 
Brônquio secundário direito 
Brônquio principal direito Brônquio principal esquerdo 
A Lobo superior direito D. Lobo superior esquerdo 
E Lobo inferior esquerdo B. Lobo médio diretto 
C. Lobo inferior d ireito 
Figura 11 --.8 Estágios sucessivos do desenvolvimento dos brotos brônquicos, dos brônquios 
e dos pulmões. 
Período do Saco Terminal (26 Semanas 
até o Nascimento) 
Durante esse período, desenvolvem-se muito ruais sacos 
terminais, seus epitélios rornam-se ruais delgados e os 
capilares começam a fazer saliência dentro desses alvéolos 
em desenvolviruenco (Figs. 11-9C). O contaro fntimo en-
tre as células epiteliais e endoteliais estabelece a barreira 
heruatoaérea, possibilitando as trocas gasosas adequadas 
para a sobrevivência. Coru 26 semanas, os sacos termi-
nais são revestidos principalmente por células epiteliais 
pavimentosas de origen1 endodérmica - os pneumócitos 
tipo I-, por meio das quais as trocas gasosas acontecen1. 
A rede capilar prolifera no mesênguima em torno dos 
alvéolos em desenvolvimento, e há um desenvolvimento 
ativo concomitante dos capilares luúáticos. Dispersas entre 
as células epiteliais pavimenrosas encontram-se as células 
epiteliais secreroras, arredondadas - os pneumócitos 
tipo D - , que secretam o surfacta11te pulmo11ar, uma 
1uismra complexa de fosfolipídios e proteínas. O surfac-
tante forma um fihne monomolecular sobre as paredes 
internas dos sacos alveolares e reduz a tensão super6c.ial 
na interface ar-alvéolo. Isso facilita a expansão dos sacos 
termina is [alvéolos primitivos). 
A maturação das células alveolares tipo II e a produção 
de surfactante variam amplamente nos fetos de diferentes 
idades. A produção de surfactante começa com 20 semanas, 
mas o surfactante esrá presente apenas em pequena 
quantidade nas crianças prematuras. Ele só aw1ge ,úveis 
adequados no 6m do período fera!. O aumento da produ-
ção de surfactante induzido por corticosteroides e a terapia 
de reposição çle surfaçtante pós-natal têm ai:µnentado as 
taxas de sobrevivência dessas crianças. 
Período Alveolar (32 Semanas a Oito Anos) 
O momento exato em que o período de saco terminal acaba 
e o período alveolar começa depende da de6nição do termo 
alvéolo (Fig. 11-9D). No início do período alveolar, cada 
bronquíolo respiratório termina em um aglomerado de 
sacos terminais de paredes delgadas, separados uns dos 
outros por tecido conjuntivo frouxo. Esses sacos terminais 
represeotam os futuros duetos alveolares. A membrana 
alveolocapilar (barreira de difusão pulmonar, ou membrana 
respiratória) é suficientemente delgada J)ara possibilitar as 
trocas gasosas. A transição da dependência da p lacenra por 
trocas gasosas para a troca autônoma requer as seguintes 
alteraçôes adaptativas oos pulmôes: 
• Produção adequada de surfactante nos sacos alveolares 
• Transformação dos pulmões em órgãos de trocas 
gasosas 
• Estabelecimento paralelo das circulações pulmonar 
e sistêmica 
Aproximadamente 95% das características dos alvéo-
los maduros desenvolvem-se na vida pós-natal. Ames do 
nascimenro, os alvéolos primitivos aparecem como pe-
quenas promberâncias nas paredes dos brooquíolos respi-
ratórios e nos sacos terminaL~ (futuros duetos alveolares) . 
Após o nascimemo, os alvéolos prim.i tivos alargam-se 
como os pulmões expandem-se; no entanto, a maior parte 
do aumento do tamru1ho resulta do aumento cootúrno do 
número de bronquíolos respiratórios e de alvéolos primi-
tivos, em vez de um aumento no trunru1ho dos alvéolos. 
O desenvolvimento a lveolar est~ completo çom três anos 
de idade, mas novos alvéolos podem ser adicionados até 
Células do tecido conjuntivo 
' o '::--::::7 
·· .. Çj / '- Capilares .. 
·, · ~i~~1~:~: __ _...J/~,=.:='-"-0:::::::: 
Bronquíolo , _ 
. • ; termmal 
A Período pseudoglandular (6-16 semanas) 
C Período do saco terminal (26 semanas ao nascimento) 
B Período canalícular (16-26 semanas) 
. -
! . os 
pnmordiais 
Capilar 
D Período alveolar (32 semanas-e anos) 
Figura 11 · 9 Desenhos esquemáticos dos cortes histológicos, mostrando os estágios pro • 
gressivos do desenvolvimento pulmonar. A e B, Estágios iniciais do desenvolvimento pulmonar. 
Em C e D, observe que a membrana alveofocapilar é delgada e que alguns capilares fazem 
saliência dentro dos sacos terminais. 
aproximadameme oito anos de idade. Diferentemente dos 
alvéolos maduros, os alvéolos imaturos têm o potencial 
para a formação de alvéolos adicionais. 
Aproximada.mente 150 milhões de alvéo los primor-
diais, metade do número em adultos, estão presentes oos 
pulmões de um recém-nascido a termo. Pela radiografia 
do tórax, os pulmões de recém-nascidos aparecem mais 
densos do que os pulmões de adultos. A complementação 
com 300 milhões de alvéolos é alcançada entre o terceiro 
e o oitavo ai10. 
Três fatores são essenciais para o desenvolvimemo 
normal do pulmão: 
• Espaço torácico adequado para o crescimento pnl-
mooar 
• Volume adequado de líquido amniótico 
e Movimenros respiratórios fetais 
Antes do nascimento, ocorrem movimentos respira-
tórios fetais que exercem fo.rça suficiente para causar a 
aspiração de algum líquido amniótico pelos pulmões. Esses 
movimenros respiratórios fetais ocorrem aproximadaineore 
50% do tempo e somente na fase de rápido movimento 
dos olhos durante o sono. Esses movimentos estimulam 
o desenvolvimeoro pulmonar, possivelmente pela criação 
de um gradieore de pressão entre os pulmões e o líquido 
amniótico. Ao nascimento, o feto tem a va11tageo1 de vá-
rios meses de exercícios respiratórios. Os movimentos 
respiratórios fetais aumentam à medida que o parto se 
aproxima. 
Ao nascimenro, aproximadamente metade dos pulmões 
está preenchida com líquido derivado da cavidade amnió-
tica, dos pulmões e das glândulas traqueais. A aeração dos 
pulmões ao nascimento ocorre não tanto pela insuflação de 
órgãos vazios colabados, mas principalmeore pela rápida 
substituição do líquido intra-alveolar por ar. O líquido nos 
pulmões é drenado ao nascimento por três vias: 
• Através da boca e do nariz, devido à pressão sobre 
o rórax durante o parto 
e Para os capilares pulmonares e artérias e veias pulmonares 
• Para os vasos linfáticos 
11ij·rJüM-
Q ua ndo o oligoidrâmn i1l (uma quantidade insufic.iente de 
Hqtüdo am.n.i6tico} é grave e ccônico (p. e.x., devido à perda 
de.líquido amojé>tico), o desenvolvimento pulmonar é retar-
dado, porque uma restrição do tórax fetal pelas paredes ute-
rinas impede o crescimento pulmonar. A h.ipoplasia pulmonar 
ocorre como consequência e pode ser grave .. 
SÍNDROME DA ANGÚSTIA 
RESPIRATÓRIA 
""""' -
A síndrome da angú.,-tia re$pirat6cia (SARJ afeta aproxima-
damente 2¾> das crianças nascidas vivas, e as que nascem 
premaruramentc são as mais suscetÍve.is. ASAR é também 
conhecida como doença da membrana hialina. As crianças 
afetadas têm dificuldade cm rcspiraI logo após o na.i;(.imento. 
Estima-se que 30% das doença., neonataL, resultem daSAR ou 
de suas complkaçfx,s. A deficiência cm sttr{adante é a (,rincipal 
causa da SAR. Os puhnões são pouco in$uflados e os alvl•o los 
contêm líquido de. alto conteúdo prc.>teico - niembrar,a biafina. 
Acredita-se que essa membrana origina-se da combinação de 
substâncias na circulação e do epitélio puJmonar danificado. 
A asfixia intrauterina prolongada po de produzir alte.rações 
ia:e,~crsíveis nas célula.s alveolares do tipo Il, to rnando-as in-
capazes de produzir su..rfaLi:antc. N"ão foram ainda identificados 
todos os. fatores de cre.~ento e hormônios que controlam a 
p rodução de surfoctante, mas arrticosteroides e a tiroxi11a são 
pokntcs estimuladores da produç.ãc.> de swfact.ante. 
Ja'i !M·M·l ·) ◄i1X3â •~Ur+B31 •1·t-
ºs pulmões neonatais saudáveis a fresco sempre contêm cer-
ta quantidade de ar; consequentemente, amostras de tecido 
p ulmonar flutuam na água. Ao contrário, um p ulmão doente 
que está parcialmente chcio de líquido não pode fluturu: Tem 
significado médico-legal o fato de os pu lmõe.s de um feto 
natimorto serem firmes e afundarem quando colocados na 
~gua , porque contêm liquido, e não ar. 
Jiii4·N!&f4411•t,t.)UJi-
Nas criança$ com hérnia diafragmática cong~nita (Cap. 9), o 
pulmão é incapaz de se desenvolver normalmente, por. estar 
comprimido pelas vísceras a bdominais posicionadas anor-
malmente. A hipoplasia pulmonar é caracterizada por uma 
reduç.ão acentuada do volume pul monar;. Jv(uitas criat1ç.as 
com hérnia diafragmática congênita morrem de insufidência 
pulmonar, mesmo recebendo ó timos cuidados pós-natais, 
porque seus pulmões são _hipoplâsicos demais para suportar 
a vida extra u terina. 
- Qi)ESTÕ ES DE ORIENTAÇÃO CLfNI CA 
1. 
2. 
3. 
O que estimula a criança a começar a respirar oo 
momeoco do nascimento? É necess,irio " dar um tapi-
oha oo humhum" ? 
Uma criança teria morrido aprox:imadamenre 72 ho-
ras depois do nascimento dos efeitos da sfodrome da 
angústia respiratória. Que é a síndrome da angústia 
respiratória? Por gual otmo 1tome essa condição é 
coohecida? Sua causa é genérica ou amhieotal? 
Uma criança oascida com 22 semanas após a fecun-
dação pode sobreviver? -As respostas a estas questões são apresentadas no 6nal 
do livro. 
Página deixada intencionalmente em branco 
CAPITULO 
2 
Sistema Digestório 
Intestino Anterior 137 
Desenvolvimento do Esôfago 138 
Desenvolvimento do Estômago 138 
Desenvolvimento do Duodeno 141 
Desenvolvimento do Fígado 
e do Sistema Biliar 142 
Desenvolvimento do Pâncreas 144 
Desenvolvimento do Ba~o 146 
Intestino Médio 146 
Rotação da Alça do Intestino Médio 146 
Ceco e Apêndice 149 
Intestino Posterior 149 
Cloaca 154 
Canal Anal 155 
Questões de Orienta~ão Clínica 159 
sistema digestório é o trato digestório que se estende desde a hoca até o ânus, i11cluindo 
__ todas as suas glândulas e órgãos associados. No início da quarta semana, o intestino 
primitivo está fechado em sua extremidade cranial pela membrana orofaríngea (Fig. 12-lB) 
e em sua extremidade caudal pela membrana cloacal (Fig. 12-1). O e11doderma do imestino 
primitivo dá origem à maior parte do epitélio e das glândulas do sistema digestório. O epitélio 
uas extremidades cranial e caudal do trato digestório é derivado do estomodeu e do proctodeu 
(fosseta anal), respectivamente (Fig. 12-1). 
Os tecidos muscular e conjuntivo e as outras camadas da parede do trato digestório são 
derivados do mesênquima esplâncnico que envolve o intestino primitivo. O intestino é di,~dido 
em três partes: an terior, médio e posterior. A diferenciação regional do intestino primitivo é 
estabelecida pelos genes so11ic hedgehog e hedgehog Indiana (Shh e Ihh), qtte são expressos 
no endoderma e no mesoderma circundante. A sinalização endodérmica fornece informações 
posiciona.is e temporais para o desenvolvimento do iotesri.oo. 
INTESTINO ANTERIOR 
Os derivados do inresti.no anrerior são os seguimes: 
• A faringe primitiva e seus derivados 
• O trato respiratório inferior 
• O esôfago e o estômago 
• O duodeno, logo ahaixo da aherrura do dueto biliar 
• O fígado, o sistema bil iar (duetos hepáticos, vesícula hiliar e dueto biliar) e o pâncreas 
Coracão Fannge 
1 . 
1 
Estomodeu \ ....---,..._ 
Septo J 
transverso, \ 
Dueto '¾ . .-.. 
ontaloentérico 
e arténa vitelinica 
Alantoide 
Proctodeu-
Membrana 
cloacal 
Cloaca 
Regiões gástrica 
e duodenal 
./ Tronco celfaco 
~ '9-- -+_Primórdio 
do fígado 
_/ Artéria 
---f-- mese~têríca 
i supenor para 
o intestino médio 
Artéria mesentérica 
Intestino posterior 
Figura 12·1 Corte mediano de um embrião de quatro sema, 
nas, mostrando o sistema digestório primitivo e seu suprimento 
sanguíneo. 
Todos os derivados do intestino anterior, exceto a fa-
ringe, o trato respiratório e a maior parte do esôfago, são 
aümenrados pelo tronco celíaco, a artéria do intestino 
amerior (Figs. 12-1 e 12-2A). 
~ Desenvolvimento do Esôfago 
O esôfago se alonga rapidamente e alcança seu comprimento 
relativo final por ,,oJra da sétima semana de desenvolvimento. 
Seu epitélio e suas glândulas são derivados do endoderma. 
O epitélio 1,rolifera e obscmi parcial ou completamente a luz 
do esôfago; contudo, a recanalização normalmente ocorre 
ao final da oitava semana. O músculo estriado do esôfago 
é derivado do mesênquima do quarto e do sexto arcos fa-
ríngeos. O músculo liso, priucipaLuente no terço inferior do 
esôfago, se desenvolve a partir do mesênquima esplâncnico 
circundante. 
§1il=fit·i!1·lt!íltR ,-
º bloqueio do esôfago ocorre em ap roxi madamente um a 
cada 3.000 até um a cada 4.500 nascidos ,;vos. Aproximada-
mente um te.rço das crianças afetadas nasce prematuramente. 
A atresia esofágica está frequentemente assodada à fístula tra-
qucocsofágica (Figs. 11-5 e 11-6). A at resia csofágica ocorre 
em decorrência de wn_ desvio do sef1to traqueocsofágico para 
uma região posterior (Figs. ·Jt-2 e: 11-6); consequentemente, 
a separação do esôfago do tubo lariogotraqueal fica incom-
pleta. Em alguns ·casos, a atresia é. resultante de uma falha na 
recanalizdfào do est,fago durante a oitava semana do desen-
volvimento. Um feto com atrcsia esofágica é incapaz de engolir 
o líquido amniótico, resultando e.m polidrâmnio. 
jiii#~fijj{j•)t!filtJ, -
O esueitamento da luz do est>.fago {estenose) pode. ocorrer em 
qualquer ponto ao longo do esôfago, ma.~ geralmente ocorre 
no terço distal. Este pode se apresentar tanto como uma i;:ede 
quanto como um longo segmento do esôfago com luz fili-
forme. A estenose resulta frequentemente da recanalização 
incompleta do esôfago durante a olt.ava semana. 
Desenvolvimento do Estômago 
Durante a quarra semana, uma dilatação delicada do in-
testino anterior tubular indica o local do estômago prim i-
tivo. Ela aparece primeiramenre como tuna protuberância 
ftL~iforme orientada no plano mediano (Fig. 12-2). O es-
tômago primitivo aumenta e se alarga vencrodorsaLnenre. 
Sua borda dorsal cresce mais rapidamente do que a borda 
ventral. Esse ponto de crescimento acelerado demarca a 
grande cnrvacrua do estômago (Fig. 12-2D). 
Rotação do Estômago 
Com o aumento do estômago, ele gira 90 graus no sentido 
horário ao redor de seu próprio eixo. Os efeitos da rotação 
do estômago são os seguinres (Figs. 12-2 e 12-3): 
• A borda ventral (pequena curvatura) se move para a 
direita e a horda dorsal (grande curvatura) se move para 
a esquerda (Fig. 12-2C a F). 
• Antes da rotação, as extremidades cranial e caudal do 
estômago estão no plano mediano (Fig. 12-2B). 
• Durante a rotação e o crescimento do estômago, sua 
região cranial se move para a esquerda e leve.mente para 
baixo, e sua região caudal se movimenca para a direita 
e para cima (Fig. 12-2C a E). 
• Após a rotação, o estômago assume sua posição fuial, 
com seu maior eixo quase transverso ao maior eixo do 
corpo (Fig. 12-2E). A rotação e o crescimento explican1 
por que o nervo vago esquerdo supre a parede anre.rior 
do estômago adnlto e o nervo vago direito inerva sua 
parede posterior. 
-~~tê-
As anomalia..~ doestômago são incomuns, c.xcl-1:o a estcn<,,se 
pilôrka hipertr6fica, que afeta um em cada 150 meninos e 
uma cm cada 750 men.inas. As crianças com essa anomali-a 
apresentam espessamento muscular evidente do piloro, a 
região do esfíncter distal do estômago. Os múscuJos na região 
pil6rica estão lúpertrofiados, o que resulta em wna esten.ose 
grave (estreitamento) do canal pilórico e na obstrução à pas-
sagem de alimento. Conscq_uentemcntc, o estômago se toma 
bastante Qistendido e seu conteúdo é expelido com uma força 
considerável (vômito projetado}. O alívio cirúrgico da ohs-
trução pilôrica é o tratamento de roti na. 
Fatir)9P. {pRrlP. c ranial do inteslino Rntericr} 
Antbiias d0$ ~ Tronco oefiaoo 
aroost 
A 
Anéria me5-entérica superior 
Intestino médio 
Cloaca {pari& caudal do inle6lino post-9fior') 
Dueto onlaloenléllOO 
Mesogá&110 dot'sal pnm1uvo Pa ede abdomwial d0<sal Esôfagl) ,\o11a dofsal 13.."tÇV 
Estômago A :9-
. f j r 1-'!irle p1oximal 
B 
,' •' do aslómagJ .. 
r 
1 \': 
Artá,ia do intestino antérior 
(troooo oolíaco} 
1 M~~ash 
Trc•no::i celíaeo 
Aoila dol$al \A',mbúl pfimiti\lo t e . 
C ~ -. Pancreas 
Duodeno 
Aorta Esôfa o 
~ ·; 
\ 
Foratr)(::, 
omentaJ 
D 
F 
Duodeno--
Grande, Oll'lento E 
\ 
Grande orne.niô 
Aor1a dorsal 
\ 
Bolsa omental 
..• (pe.,uenc, &aoo) 
r OH:tmc __... •, Mesogást1io 
omt:!ntAI. - ..... ~ do1sal 
K:--, '-._1 ( i , ' ·--::~:·-~ / 
Eslôroo.go 
Grande omento 
Figura 12·2 Ilustrações do desenvolvimento e da rotação do estômago e formação da 
bolsa e mentai e do grande omento. A, Corte mediano de um e mbrião de 28 dias. B, Visão 
anterolateral de um emb rião de 28 d ias. C, Embrião de aproximadamente 35 dias. D, Em• 
brião de aproximadamente 40 d ias. E, Embrião d e aproximadamente 48 dias. F, Visão lateral 
do estômago e do grande omento de um e mbrião de aproximadame nte 52 dias. G, Corte 
sagital, mostrando a bolsa omental e o grande omento. A seta em F e em G indica o local 
do forame omental. 
E 
H 
lanode 00<te 
G 
ConlornQ 
da bolsa omental 
" "'\. 
Nfvel de corte 
em F 
Plal'lo dA Côfle 
· ·~ "' - emJ 
; ~ ( 
' ' i 
11···' .. . ' 
1 ' ! \ 
- . 1 ' 
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1 '\ ·' 
Ao11a 
F«ame ___ _.., 
omen1al 1 . 
(entrada ' · 
daholsa / /..: 
omontal)~ t.:.i 
··7-'-
Estômago Pk\no de corte 
F 
Parede ÃhdominAI 
dorsal ~ 
Artéria gástrica ....... ............._ j 
âi':~ . 
omental J t{ f.lJ Bolsa /l·J{\\ ) 
Mesogásuio \. _ _-l~J iJ/ .. , 
d0<sal ---- '> 1/.f 
r 
G 
Bolsa oméntal 
í::s<Ômil!JO Artéria g\icaj 
"' ,,z[o/-,~r·, VrJ \ t1~ 1 
Grande ) g-~ 
omento / / - · -..1 
~/ 
1 Nivel de 0011e Plano 
decorlé 
emJ 
Reoesso inf8rior -~iJ .l / 
da bolsaomenlal - \ .. .. / ,. .. / ern l 
\ Grande omen10 
J 
I 
Soisa omental 
Figura 12·3 Ilustrações do desenvolvimento do estômago e de seus mesentérios e a formação 
da bolsa omental. A, Na quinta semana. 8, Corte transversal mostrando as fendas no mesogástrio 
dorsal. C, Estágio mais avançado, após a coalescência das fendas para formar a bolsa ementai. 
D, Seção transversal mostrando a aparência inicial da bolsa ementai. E, O mesenté rio dorsal já 
se alongou e a bolsa e mentai aumentou de tamanho. F e G, Cortes transversal e sagital, respec-
tivamente, mostrando o alongamento do mesogástrio dorsal e a expansão da bolsa omental. 
H, Na sexta semana, mostrando o grande omento e a expansão da bolsa omental. 1 e J, Cortes 
transversal e sagital, respectivamente, aprese ntando o recesso inferior da bolsa omental e o 
forame omental. As setas em E, F e I indicam o local do forame omental. Em J, a seta indica o 
recesso da bolsa ementai. 
W' Mesentérios do Estômago 
O estômago fica suspenso na parede dorsal da cavidade 
abdominal pelo mesogá~trio dorsal primitivo (Figs. 12-2B e 
C e 12-3A a D). Esse mesentério, originalmente localizado 
110 plano mediano, é carreado para a direita durante aro-
tação do esrômago. O mesogá~trio ventral primitivo adere 
o estômago e o duodeno ao fígado e à parede abdominal 
ventral (Figs. 12-2C e 12-3A e B). 
Bolsa Omental 
Fendas isoladas se desenvolvem no mesênquima que for-
ma o mesogástrio dorsal (Fig. 12-3A e B). Essas fendas 
logo coalescem para formar tuna única cavidade: a bolsa 
omeotal (pequeno saco peritoneal), um grande recesso 
da cavidade peritoneal (Figs. 12-2F e G e 12-3C e D). A 
rotação do estômago empurra o mesogástrio dorsal para 
a esquerda, alllllenta11do, assim, a bolsa. 
Diafragma 
e 
Broto 
pancreático 
ventral 
Estômago 
A bolsa omental se localiza entre o estômago e a parede 
abdominal dorsal. Com o awnento do estômago, ela se 
expande e paira sobre os inrestinos em desenvolvimenro. 
Essa parre da boL~a omeotal é chamada de grande omeoto 
(Figs. 12-3G a.Te 12-13A). As duas can,adas do grande 
omento se fusionam (Fig. 12-13F). A bolsa omental se 
comunica com a parte principal da cavidade peritoneal por 
llllla pequena abertura: o forarue omental (Figs. 12-2D e 
F e 12-3C e F). 
Desenvolvimento do Duodeno ~ 
No inicio da guarta semana, o duodeno se desenvolve 
a partir da parte caudal do iJ11estioo anterior e da parte 
cranial do inrestino médio (Fig. 12-4A). O duodeno em 
desenvolvimento se alonga, formando uma alça em forma 
de "C" que se projeta ventraJmente (Fig. 12-4B a D). Com 
Diafragma 
.., 
Estômago 
/ 
Figura 12-4 Ilustrações dos estágios progressivos no desenvolvimento do duodeno, fígado, 
pâncreas e sistema biliar extra-hepático. A, Na 9uarta semana. B e C, Na q uinta semana. D, Na 
sexta semana. 
§ifâ)r•6ii·11t·MMt·, 111111111111J11 
A oclusão parcial da luz duodenal - estenose duodenal - é 
geralmente causada pela recanalização íncompkta do duo-
deno. A maioria das estenoses envolve a parte horizontal 
(terça parte} ou a parte ascendente (quarta parte) do duodeno, 
ou ambas. Por causa da oclusão, o conteúdo do estômago é 
frequentemente expelido cm vômitos. 
ATRESIA DUODENAL 
A odusão completa do duodeno- atrc.o;ia duodenal - ocorre 
em consequência de falha na recanalização da luz (Fig. 12-5B). 
A maior parte da." atresias eni;•olve a.~ partes horizontal e des-
cendente do duodeno e se localiza distalmeatc à abertura do 
dueto biliar. Em crianças com atresia duodenal, os episódios de 
vômito começam poucas horas após o nascimento. O vômito 
quase sempre contém bile. O p0llidrâmnio também pode ocor-
rer, já que a atrcsia duodenal evita a ahsorçâ<> normal de líquido 
amniótico peJos intestinos. O diagnóstico de arresia duodenal é 
sugerido com base na presença de um "sinaJ ela dupla-bolha n 
nas radiografias planas ou no exame por ultrassom.. Esse sinal 
é causado pelo esti,mago distendido repleto de gases e pelo 
duodeno proximal. De 20% e 30% das crianças afetadas apre~ 
sentam síncli:ome de Do\ovn, e oun:os 20% são prematuros. 
a rotação do estômago, a alça duodenal gira para a direita 
e se posiciona retroperitooealmente (externa ao peritônio). 
Devido à sua derivação a partir do inrestino anterior e do 
inrestino médio, o duodeno é suprido por arcos das artérias 
tan to celíaca quanto mesen térica superior (Fig. 12-1). A 
luz do duodeno é temporariamente obstmída por causa da 
proliferação de suas células epiteliais, mas noanalruente se 
recanaliza ao linal do período embrionário. 
Desenvolvimento do Fígado 
e do Sistema Biliar 
O fígado, a vesícula biliar e o sistema de duetos biliares sur-
gem como um ponto ventral de crescimento exage.rado -
o divertículo hepático - a partir da porção caudal do in-
testino anterior no início da quarta semana (Figs. 12-4A e 
12-6A). A via de sinalização Wnt/{3-catenina está envolvida 
11a ind"ção do divertícttlo hepático. O divertículo hepático 
se estende para o septo transverso (Fig. 12-6B), uma massa 
de mesoderma esplâncoico enrre o coração em desenvol-
vimento e o imestino médio. O divertículo aumenca de 
ramanho e se divide em duas partes enquanto cresce entre 
as camadas do mesogástrio ventral (Fig. 12-4A}. A porção 
cranial, maior, do divertículo é o primórdio do fígado, e a 
porção caudal, menor, se torna o sistema biliar.As células 
endodérmicas em proliferação dão origem a cordões en-
trelaçados de heJ)atócitos e ao epitélio que reveste a parte 
in tra-h~pátiç~ <lo 5i.5tem;\ biliar, Os cordões hepáticos se 
a,1astomosam ao redor dos espaços revestidos por eodotélio, 
Figura 12-5 Exame de ultrassonografia de um feto com 
33 semanas de gestação (3 1 semana s após a fecundaçãot 
mostrando atresia duodenal. A, Um exame oblíquo mostra o 
estômago dilatado e cheio de lí9uido (St) e ntrando no duodeno 
proximal (D), que também se encontra aumentado devido à 
atresia (blo9ueio) d istal a e le . B, Exame de ultrassonografia 
transversal, mostrando a aparência característica de "d upla-
bolha .. do estômago e do duodeno 9uando há atresia duodenal. 
(Cortesia de Dr. Lyndon M. Hill, Magee-Women's Hospital, Pitts-
burg. PA.) 
o primórdio dos sinusoides hepáticos. Os tecidos 6broso e 
hematopoético e as células de Kupffer do fígado são deri-
vados do mesênquirna do septo transverso. 
O fígado cresce rapidamence e preenche grande pane 
da cavidade abdominal (Figs. 12-4 e 12-6C e D). A hema-
topoese (formação de vários tipos de células sanguíneas 
e de outros elementos) começa no fígado durante a sexta 
semru1a. Por volta da nona semana, o fígado é responsá-
vel por aproximadamente 10% do peso total do feto. A 
formação da bile pelas células hepáticas começa duranre 
a 12' semru1a. 
A porção caudal do divertículo hepático se torna a vesí-
cula biliar; a baste forma o dueto cí.5tico (Fig. l 2-4B e C). 
Inicialmente, o sistema biliar extra-hepático encontra-se 
Septo 
transverso 
A 
Divertículo 
hepático 
Nível 
• • .__ ·--- de corte 
em B 
B 
Aorta 
Cavidade peritoneal 
Divertíet1lo hepático 
-;..~ - ·-J- crescendo em direção 
ao septo transverso 
Septo transverso 
Mesentério dorsal 
Coração ...___ Pequeno omento 
Ligamento 
falcifonne 
Borda livre 
ventral 
e I Artéria mesentérica inferior 
Nível 
-- de corte. 
em D 
Aorta dorsa1 
Peritônio visceral 
/ 
D . \ ' Ligamento falc11orme 
Figura 12·6 Ilustrações representativas do modo pelo 9ual a porção caudal do septo trans• 
verso se torna esticada e membranosa enquanto forma o mesentério ventral. A , Corte mediano 
de um embrião de quatro semanas. B, Corte transversal do embrião, mostrando uma expansão 
da cavidade peritoneal (setas}. C, Corte sagital de um embrião de cinco semanas. D, Corte-trans• 
versai do embrião após a fo·rmação dos mesentério s ventral e dorsal. 
Variações núnimas da lohulaçãn do fígado são comuns_, assim 
como as variações dos duetos hepáticos, do dueto biliar e 
do du<.,"to cístic.o. Por exemplo, duetos hepático~ accss(,rios 
podem estar prese.ntes, e, em caso de uma cirurgia na .região, é 
importante a ciência da presença de tais duetos. As anomalias 
congênitas do fígado são raras. 
obstruído por células epiteliais. A haste que conecta os 
duetos hepático e císti.co ao duodeno se transforma no 
dueto biliar, que adere ao lado venerai da alça duodenal. 
Com o crescimento e a rotação do duodeno, a entrada 
do dueto biliar é carreada para o lado dorsal do duodeno 
(Fig. 12-4C e D). 
jJ1il=Wt•t:ii!t·1;1=tull=i#tSfl.,• -
A a tresia hiüar ext ra-hepática, a anomalia mais- grave en-
,~olvendo o sistema biliar extra-hepát ico, é rara. A falha na 
canalização dos duetos biliares frequentemente resulta da _per-
sistênd.a ela obstrução do dueto durante· seu de.')envolvimento. 
N esse e.aso, a ic.teri'cia oco rre logo após o na.scimento. 
Mesentério Ventral 
O mesentério ventral de duas camadas (Figs. 12-6C e D e 
12-7) dá origem a duas estruturas: 
• O pequeno omenco, que vai do fígado até a pequena 
curvarura do estômago (ligamento hepacogásrrico) e do 
fígado até o duodeno (ligamento hepatoduodenal) 
• O Jigamemo fakiforme, que se estende do fígado para 
a parede abdom.iital ventral 
Pequeno emento 
ligamento hepatoduodenal Ligamento hepatogástrico,.,, Mesogástrio dorsal 
Diafragma----- / 
------ . _.,- Brotopancreáticodorsal . --:;;...--i - . . 
Area nua do fígado - --- -- ~ é....-• •, : f - 1 · / L · / _ _.. Artéria celíaca 
Ligamento falci forme - --
Veia umbilical__..--
(carreia o sangue 
oxigenado para o embrião) 
Celoma extraembrionário 
Alça cio intestino 
médio 
/ 
Cavidade peritoneal (antigo 
celoma intraembrionário) 
·---!-, - -- Vesícula biliar 
Aorta dorsal 
Artéria mesentérica superior 
Borda livre do mesogástrio ventral 
\ 
Artéria mesantérica inferior 
Figura 12-7 Corte mediano da metade caudal de um embrião na 9uinta semana, mostrando o 
fígado e seus ligamentos associados. A seta indica a comunicação da cavidade pe ritoneal com 
o celoma extraembrionário. Devido ao rápido crescimento do fígado e da alça do intestino médio, 
a cavidade abdominal se torna temporariamente pequena demais para conter os intestinos em 
desenvolvimento; consequentemente, eles entram no celoma extraembrionârio na parte proximal 
do cordão umbilical (Fig. 12-11 BJ. 
A veia umbilical passa na horda livre do ligamenro fal-
ei forme no seu caminho do cordão umbwcal até o fígado. 
O mesenrér.io ventral, originado do mesogáscrio, também 
forma o peritôoio visceral do fígado. 
~ Desenvolvimento do Pâncreas 
O pâncreas se desenvolve entre as camadas de ambos os 
mese.ntér.ios a parti r dos brotos p ancreáticos, dorsal e ven-
t ral, que surgem da porção caudal do inresáno anterior 
(Fig. 12-8A). A maior parte do pâncreas deriva dobro-
to pancreático dorsal, que aparece primeiro. Ele cresce 
rapidamente entre as camadas do mesentério dorsal. A 
formação do broto pancreático dMsal depende de sinais 
provenientes da notocorda (activina e fator de crescimento 
fibroblástico-2) q1te bfoq1teiam a expressão do gene s011/c 
hedgehog (Shh) no endoderma. A expressão dos fatores 
homeobox pancreático e duodenal (PDX-1 e Ma(A) é 
crítica para o desenvolvimento do pâncreas. 
O broto pancreático ventral se desenvolve próximo à 
encrada do dueto biliar no duodeno (Fig. 12-SA e B). O duo-
deno, ao sofrer rnua rotação para a direita e assrnnir um.a 
forma de "C" , carrega dorsal mente o broto pancreático 
ventral juntamente como dueto biliar (Fig. 12-8C a F). Este 
se posiciona posteriormenre ao broco pancreático dorsal e 
depois se funde a ele (Fig. 12-8 G). Com a fusão dos brotos 
pancreáticos, seus duetos se anastomosam. 
O broco pancreático ventral forma o processo une/nado e 
parte da cabeça do pâncreas. Com a rotação do estômago, 
do duodeno e do mesentério ventral, o pâncreas ac.aba se po-
sicionando na parede abdominal dorsal (Fig. 12-8D e G). 
O dueto pancreático se forma a partir do dueto do 
broto ventral e da parte discai do dueto do broco dorsal 
{Fig. 12-SG). Em aproximadamente 9% das pessoas, a 
parte proximal do ducro do broro dorsal persiste com un1 
dueto p ancreático acessó1-io que se abre na papila d,t0det1al 
menor. A baiol1a de tecido conjuntivo e o septo inrerlobu-
lar do pâncreas se desenvolvem a partir do mesêoqu.ima 
esplâncnico circt111dame. A secreção de insulina começa 
aproximadamenre na 10• semana. As células qne armaze-
nam glucagon e somarostatina se desenvolvem antes que 
a diferenciação das células secretoras de .insulina ocorra. 
Com o aumento da idade fetal, a insulina pa11creática total 
e o conteúdo de glucagon também aumentam. 
g,: rH ;Jmt·ü (•I , ., i 1111111111!1111 
O pâncreas anular é uma anomalia incomum e resulta pro-
\•avelmente do c.re.i;cimento de wn broto pancreático ventral 
bí6do ao redor do duodeno {Fig. 12-9A a C), As partes do 
broto ,·entral hí6do então se fusionam com o h1:oto dorsal> 
formando un1 anel pancreático. A parte anular do pâncreas 
cons.iste cm uma banda fina e achatada de tecido pancreá-
tico drcundando a _porção descendente ou segunda parte 
do duodeno. Um pâncreas anular pode causar o bstrução do 
duodeno logo ap6s o na.~cimento, mas muitos casos não são 
diagnosticados até a idade adulta. Os homens são mais fre-
quentemente afetados do que as mulheres. 
Dueto biliar 
Estômago , ___ '1-<::--~~~= -; ·, <; :.,-,; Broto 
1 1 ; pancreático 
Mesogástrio 
ventralF,gado pnm,t,vo 
' .....J.--.-Mesogástrio dorsal 1 ; dorsal 
'
/ Broto / J t pancreátioo Fígado Nlvel 
'í';f j' / dorsal primitivo /l~} ' ,,-· . / . __ , , , de corte 
'· \', . Parte V , 1 <>-,~ - ";:J ,..,-:, ,Jl em E 
Vesícula biliar -- ?1- __ do duodeno besl ,cu ª 1//' ç,?--~-_,,- - Duodeno . __ ,,q·u- derivaM llar 1'1· f ê.<'k.::.:--í;}' ---
do intestino ~ 1 ~ ., ,!,y \ .....,--\ 
Broto pancreáboo / ,- :._;,,_,. . V~ Mesenténo 
anterior \ ventral (pâncreas ventral) ( dorsal 
Pane 
A ·· '-do duodeno B l.c, 
derivada 
do intestino 
médio 
Mesentério dorsal 
Broto pancreático Mesentério dorsal Broto pancreátioo ventral Dueto b,~abei;a do pâncreas Dueto pancreátioo 
. ~ ~ -~)r~~-' ventral 
~~ 
~ ~Duode, 
(~;7 -00,:..N,,?9 ~ 
Dueto biliar Broto pancreálico dorsal Abertura dos duetos Dueto 
E 
biliar e pancreático pancreático 
F G acessório 
Figura 12·8 A a D, Ilustrações dos e stágios sucessivos no desenvolvimento do pâncreas da 
quinta até a oitava semana. E a G, Cortes transversais do duodeno e do pâncreas em desenvol-
vimento. O crescimento e a rotação (setas) do duodeno movem o broto pancreático ventral em 
d ireção ao broto dorsal; os dois se fusionam,. subsequentemente. Obseive que o dueto biliar 
inicialmente adere ao lado ventral do duodeno e é carreado para o lado dorsal com a rotação do 
duodeno. O dueto pancreático é formado pela união da parte distal do dueto pancreático dorsal 
e de todo o dueto pancreático ventral. A parte proximal do dueto pancreático dorsal geralmente 
se oblitera, mas e la pode persistir como um dueto pancreático acessório. 
Dueto biliar 
~ 
\~ 
Dueto biliar (passando dorsalmente 
ao duodeno e ao pâncreas) 
Duodeno .,.µ -. 
\\'\' 
\' 
:.--
Pâncreas anular Local da obstrução 
duodenal 
A Broto pancreático ventral bíficlo B Broto pancreático dorsal C 
Flgwa 12·9 A e 8, Ilustrações da provável base embrio lóg ica do pâncreas anular. C, O pâncreas 
anular cirrunda o duodeno. Essa anomalia às vezes leva à obstrução do duodeno. 
C=1 DESENVOLVIMENTO DO BAÇO 
O baço é derivado de wna massa de células mesenqui-
mais localizadas entre as camadas do mesogástdo dorsal 
(Fig. 12-1 OA e B). O baço começa a se desenvolver durante 
a quinta semana, mas não adquire sua forma caracterísrica 
antes do início do período fetal. Ele é lobulado no feto, mas 
os lóhulos normalmente desaparecem antes do nascimento. 
As depressões na borda superior do baço adolto são rema-
nescentes dos sulcos que separavam os lóbulos fetais. 
Algumas pequenas massas e~plênica.s {poliesplenia) podem se 
desenvolver (10% da população), geralmente pr6xirno ao bilo 
do haço ou adjacente à cauda elo pâncreas. 
INTESTINO MÉDIO 
Os derivados do inrestino médio são: 
• O intestino delgado, incluindo o duodeno distal à aber-
tura do dueto biliar 
• O ceco, o apêndice, o colo ascendente e a metade direita 
ou os dois terços do colo transverso 
Todos esses derivados são alimentados pela artéria me-
seotérica superior (Fig. 12-7). A alça média fica suspensa 
na parede abdominal dorsal pelo mesentério alongado. 
O intestino médio se alonga e forma uma alça ventral em 
forma de U que se projeta para a parte proximal do cordão 
lllllhilical. Essa projeção do i11tescino, que ocorre no início da 
sexta semana, é chamada de heroiação ombilical fisiológica 
(Figs. 12-11 e 12-12). A heroiação umbilical oco.rre porque 
não há espaço suficiente no abdome par.a o iuresrino médio 
en1 crescin1eoro acelerado. 
A alça do intestino médio se comunica com a vesícula 
umbilical através do dueto onfaloeotérico estrei to (pe-
dúnculo vitel.ínico) até a 10• semana (Fig. 12-11A e C). 
A porção cranial da alça cresce rapidamer\le e forma a 
maior parte do intestino médio. A porção caudal sofre 
poucas mudanças, excero pelo desenvolvimento do di-
vertículo cecal, que é o primórdio do ceco e do apêndice 
(Fig. 12-llC a E). 
Rotação da Alça do Intestino Médio '4=J 
Quando a alça do imestino médio está no cordão umbi-
lical, ela gira 90 graus no sentido anti-horário ao redor 
do eixo da artéria meseorérica superior (Fig. 12-1 lB). 
Essa rotação leva a porção cranial (intestino delgado) do 
intestino médio para a direita, e a porção caudal ( intestino 
grosso), para a esquerda. 
Retorno do Intestino Médio para o Abdome 
Durante a 10' semana, com o awnento da cavidade ab-
dominal, os imestinos retomam ao abdome (-redução da 
hérnia fisiológica do intestino médio) (Fig. 12-llC e D). 
O intesti no delgado retorna primeiro, passando posterior-
mente à artéria mesentérica superior e ocupando a parte 
central do abdome. Quando o intestino grosso retorna, 
ele sofre uma rotação adicional de 180 graus em sentido 
an ti-honirio (Fig. 12-llC, e D 1). Posteriormente, ele vem 
a ocupar o lado· direito do abdome. O colo ascendente se 
toma reconhecível conforme a parede abdominal posterior 
se alonga (Figs. 12-llE e 12-13A). 
Fixação dos Intestinos 
A ro tação do estômago e do duodeno faz com que 
o duodeno e o pâ11creas se movam para a direita, onde 
são pressionados contra a parede abdominal posterior 
pelo colo. As can1adas adjacentes do peritôoio se fundem 
e subsequentemente desaparecem (Fig. 12-13C e F); conse-
quentemente, a maior parte do duodeno e a cabeça do pân-
creas se tornam retroperitooea.is (posteriores ao peritônio). 
O mesentério do colo ,1.$Cenc!ente se fusiooa çom o peritônio 
parietal na parede abdominal posterior. O mesentério do 
Mesogástno ventral Estômago Mesogástrio dorsal 
1 •• 
Mesonéfro esquerdo 
Mesogástrio 
dorsal 
Estômago 
I I ' -- -, t ··-------T--
B 
A 
D 
1 ; 
--~ ' 
- - ' 
-~-"' 
---- . ·« . 
Ligamento Brotos pancreáticos 
falciforma ventral e dorsal 
Mesogástrio ventral 
e 
Veia cava 
oeliaco Aimdireito 
1
Ugamento 
he.patogástrico 
Ligamento 
falciforme ----·- -
Área de fusão Artéria esplênica 
__ Ligamento 
esplenorrenal 
Ligamento 
gastro!:!sp'ªnico. 
Aorta Veia cava jnferior Pâncreas 
1 
J 
Mesogástno 
dorsal 
Pâncreas 
-aaço 
- --Estôma 
- ------ Fígado 
Ligamento falciforme E 
;--:;, 
Ligamento falciforme 
Figura 12- 10 A, O lado es9uerdo do estômago e suas estruturas associadas ao final da 
quinta semana. Observe que o pâncreas, o baço e o tronco celíaco estão localizados entre as 
camadas do mesogástrio dorsal. B, Corte transversal do fígado, do estômago e do baço no 
nível mostrado e m A, apresentando suas re laçõe s com os mesenté rios dorsal e ventral. C, Corte 
tra nsversa, de um feto, mostrando a fusão do m esogástrio dorsal com o peritônio na parede 
abdominal posterior. D e E, Cortes sími(ares, mostrando o movimento do fígado para a d ire ita 
e a rotação do estômago. Observe a fusão do mesogástrio dorsal com a parede abdominal 
dorsal, o que faz com que o pâncreas assuma uma posição retroperitoneal. 
A 
D 
Porção 
A1 caudal 
Ar téria mesentérica superior 
B 
-~ ===-=---Figado~ -:;,.~.,.__,tt·· Mesogástrio dorsal . --~ 'í!t:· - . 
Mesentério ventral 1 : ----= ~~ __ - Baço 
Ves,culab,liar \ :" \ --~~~i \ ! -FSrômago 
~ --\ --~ >' '~ (".1/ ' 
Cordão umb1hcal ~ - \\ ~ ~ ' : Duod,~no 
e 
--2,J ,,,--- ', 
~ · · - 1/ -✓-l'i'- 1: lntesuno pootenor 
-~~y/! ~;- -,~c~:t"A_~0 -
--J..J Protubetància 
doooco 
~~:---;.;;>u 
r(~ Lt ~-
\ ... ~ , ~ - 12=-_) , Poqueno 
fl\i .. ;(~/2, ;11 ornento 
\ 
\' ,... ~ r'1'7_,,,c. li 
Colo ·\ ··,1 ·· · -., · • .'/ Colo 
ascend~ i'I j - . ,· ~~ descend<iint,; 
?7 )J-t , ~--- ·11 
f < ="-' 1 í/ ) '-' 1] lntostino 1, .1 : /)~)-..., T J;f- delaado ~~ ~ , , "--' y ' '" 
( ~ -• - rr-Z-- Cofo sigmoide 
-.__ ,l,,11 ' ~ --• 
\ ' Heto 
E Ceco e apêndice 
Figura 12-11 Ilustrações da rotação da a lça do intestino m édio (visão lateral esquerda). 
A, Durante a se xta semana, a alça do intestino médio está posicionada na parte proximal do 
cordão umbilical. A,, Corte transversal através do intestino médio, mostrando a relação inicial 
das porções (cranial e caudal) do intestino médio com a arté ria mesenté rica superior. B, Um es-
tágio posterior, apresentando o início da rotação do intestino médio. 811 Ilust ração da rotação 
em 90 g raus no sentido anti .. horârio que leva a porção cranial do intestino médio para a direita. 
C, Por volta da 1()) semana, os intestinos retornam ao abdome . C1, Ilustração de uma rotaç.ão 
adicional de 90 g raus do intestino. D, Por volta da 1 P semana, todos os intestinos já retornaram 
ao abdome. D,, Outra rotação de 90 graus do intestino médio, totalizando 270 g raus de rotação. 
E, Fase posterio r no período fetal, mostrando o ceco girando para sua posição normal no qua-
d rante inferio r d ire ito do abdome. 
Figura 12-U Hérnia fisiológica em um embrião de 58 dias 
aderido a seu saco coriônico. Observe o intestino herniado de,. 
rivado da alça do intestino médio na parte proximal do cordão 
umbilical. (Cortesia do Dr. D.K. Ka/ousek, Department of Pathology, 
University of British Co/umbia, Children's Hospital, Vancouver, 
British Columbia, Canadá.) 
colo ascendente se torna retropetitoneal (Fig. 12-13B e E). 
Os outros derivados da alça do iutestiJ10 médio retêm setL~ 
mesentérios. 
qf] Ceco e Apêndice 
O primórdio do ceco e do apêndice aparece na sexra sema-
na como uma protuberância na borda anàmesencérica da 
porção caudal da alça do intestino médio (Figs. 12-11 C a 
E e 12-14A). Inicialmente, o apêndice é um pequeno diver-
tículo do ceco. Posteriormente, ele aumenta rapidamente 
de tamanho, de modo que ao nascimento já se apresenca 
como wn tubo longo que se origina da extremidade distal 
do ceco (Fig. 12-14D). Após o nascimento, o crescimento 
desigual das paredes do ceco faz com que o apêndice entre 
no seu lado medial (Fig. 12-14E). O apêndice está ,-u;eito 
a variações consideráveis em seu posicionamento. Com o 
alongamento do colo ascendente, o apêndice pode assrnuir 
uma posição posterior ao ceco (apêndice retroceca[) ou ao 
colo ((lpêndice retrocólico). 
A onfaloc.e.le congênita resulta na persistência da herniação do 
conteúdo ahdominal na parte p1:ox.i1nal do cordão wnbilic.al 
(Figs. 12-15 e •i2-16). Isso ocorre cm consequência de uma 
falha na fusão das paredes abdom inais na região do anel 
umhilical, devido a um cre.~in,ento defeituoso do mesênqui-
ma. A hemiaç.ão dos intestii1os ()corre em aproximadamente 
um em cada 5.000 na.scimenros; a herniação do ffgado e 
dos intestinos ocorre menos frequentcme.nte (um em cada 
10.000 nascimentos). O tamanho da hérnia depende de seu 
conteúdo. A cavidade. abdominal é proporcionalmente menor 
quando ocorre uma onf.alocele., porque o estímulo para seu 
cre,s<...-imentc) est~ a11$cnte. 
!Qfül aj rJ.11& H 11 tR, -
Q uando os intestinos hemfam através de um umbigo que não 
está completamente fechado, uma hérnia umbilical se focma. 
Esse tipo comum de hérnia difere de uma onfalocele. Nas 
hérnias umbilicais, a massa saliente (geralmente consist indo 
em parte do grande omento e do intestino delgado) se encon-
tra revestida por tcádo subcutâneo e pele. A hérnia se projeta 
para fora durante o choro, o esforço ffsic.o e a tosse. 
INTESTINO POSTERIOR 
Os derivados do intestino posterior são: 
• Do terço esquerdo à metade do colo transverso, o colo 
descendente e o colo sigmoide, o reco e a parte superior 
do canal anal. 
e O epitélio da bexiga uru1ária e a maior parte da ttretra. 
Todos esses derivados são al imencados pela artéria me-
sentérica inferior (Fig. 12-7). O colo descendente se torna 
retroperitoneal após a fusão do mesentério com o peritôuio 
na parede abdominal posterior esquerda (Fig. 12-13B e E). 
O meseucério do colo sigmoide é mantido. 
A gastrosquise ocorre em consequência de um defeito próximo 
ao plano mediano da parede abdominal (Fig. 12-17). As vísce-
ras $ão projetadas para a cavidade amniótica e são banhadas 
pdo líquido amniót ico. O termo ga.strosqu.ise, que significa 
literalmente ''estômago partido.,,, é um tennQ impróprio, poi..~ 
é a parede abdominal ai.1terior, e não o estômago_, que está 
partido. O defeito geralmente ocorre no lado direito, lateral 
ao plano mediano_, e é n,ais comum em meninos do que cm 
meninas. A anomalia _resulta do fechamento inc.ompleto das 
dobras laterais durante a quarta .seman.., do desenvolvimento 
(Cap. 6). 
jtt·i•i ;§1.!4fhi·1 •1•11 M; 41; 1M·J i}.1 #:Y·~ 
A não rotação intestina l {colo esquerdo) é uma c.cmdição 
relativamente comum (Fig. 12-18A e B) que faz c.om que 
a porção caudal da alça do intesti110 médio reron,e para o 
abdome primeiro. O inte.o;tino delgado se posiciona, então_, 
no lado direito do abdome, e o intes tino grosso inteiro se 
localiza no lado esquerdo. Emhora os pacientes geraLn cnte 
sejam assintomático.ç, se ocorrer um v(,lvulo (torção)_, a artéria 
mesenté.dca superior pode se.r obstruída, re.-.-ultando em infarto 
e gangrena do intestino assc,ciado. 
Colo 
A Plano de corte em C 
Colo ascendente Parede abdominal dorsal Colo descendente 
Grande 
omento 
Colo descendente 
Colo transverso 
e seu mesentério 
Parede abdominal dorsal 
Colo transverso Colo ascendente Colo descendente 
Flexão /4~-~-~ --~ t.1/~~ / --~ º~1~\ ... ~ T 
E Jejuno Sulco paracólico esquerdo 
Nível de corte em E 
--Pâncreas 
__ Colo descendente 
ascendente 
'---- Colo transverso 
D Plano de corte em F F 
Figura 12-13 Fixação dos intestinos. A, Visão ventral dos intestinos antes de sua fixação. 
B, Corte transversal no nível mostrado em A . As setas indicam as áreas de fusão subsequentes. 
C, Corte sagital no plano mostrado em A, ilustrando o grande emento se sobrepondo ao colo 
transverso. As setas indicam as áreas de fusão subsequentes. O, Visão ventral dos intestinos 
após sua fixação. E, Corte transversal no nível mostrado em O após o desaparecimento do 
mesentério dos colos ascendente e descendente . F, Corte sagital no plano mostrado em O, ilus-
trando a fusão do grande omento com o mesentério do colo transverso e a fusão das camadas 
do grande emento. 
Porção cranial da alça 
do intestino médio 
Porção caudal ela alça 
do intestino médio 
/ 
A 
Dueto 
onfaloentérico 
Mesentério 
B 
Ceco 
i leo terminal 
Ceco 
___ Apêndice 
____ Colo descendente- --
o E 
Mesentério 
do apêndice 
Local de abertura 
do apêndice 
no ceco 
Figura 12 .. 14 Estágios sucessivos no desenvolvimento do ceco e do apêndice. A, Na sexta 
semana. 8, Na oitava semana. C, Na 12! semana. D., Ao nascimento. Observe que o apêndice 
é re lativamente longo e é contínuo com o ápice do ceco. E, Adulto. Observe que o apêndice é 
curto e está localizado posteriormente ao ceco. 
R·it-24·111·)ti11t•IMtit·t!IIIII 
O>m a rotação e o ·vé>h'll1o mistos, o e eco se localiza Jogo abaixo 
do piloro do estômago e es-tá fixado à parede abdominal pos-
terjor pe]as bandas pcritoneais. q_ue passam sobre o duodeno 
(Fig. 1.2--.SB). Essas banda.~ e o v61vulo geralmente causam 
uma obstrução duodcnaJ. R~se tipo de má rotação ocorre em 
decorrência de uma rotação incompleta ela alça intestinal na 
última rotação de 90 graus (Fig. l 2-1 lD); consequentemente, 
a parte terminal do fleo retoma ao ahdomc primeiro. 
ROTAÇÃO INVERSA --E:.m casos muito raros, a alça do intestino médio gira no sentido 
horário, em vez de girar no sentido anti-horário (Fig. 12-1.SCJ. 
Como resultado, o duodeno se posiciona anteriormente à 
artéria mesentérka superior, em vez de posteriormente~ e o 
colo transverso se encontra posterior à artéria mesentérica 
superio1~ cm vez de antedor a d.a. Nessas crianças, o colo 
transverso pode ser obstruído pela pressão da artéria mesen-
té.rica superior. 
1.i«R·JIJ43~1·)r3111!:ã:iâtiiS·i:W 
Se o ceco aderir à superfície inferior do fígado quando ele 
retorna ao abdome (F ig. 12-1 lD), ele é levado para cima 
juntamente com o fígado. Como resultado, o ceco permanece 
na sua posição fetal (Fig. 12-18D). O ceco e o apêndice sub-
hepáticos sã<> mais comuns em homens do que em mullie.res. 
O ceco sub-hepático não é. comum em adultos; quando ele 
ocorre_, pode criar problemas no diagnóstico e na remoç.ão 
cirúrgica do apêndice. 
HÉRNIA INTERNA 
~ 
No caso da hérnia interna, o intestino delgado pas.sa pelo 
mesentério em direção à a lç.a do intestinomédio duiante 
o retorno dos intestinos ao abdome (Fig. 12-18E). Com<> 
resultado, é. constituído um saco em forma de hérnia. Essa 
condiçâ.<> bastante rara geralmente não produz. sintomas e é 
frequentemente detectada na autópsia ou durante dissecção 
anatômica. 
Figura 12-15 Uma criança com onfalocele . O defeito resultou 
na hemiação de estruttJras intra--abdominais (fígado e intestino) pa .. 
ra a parte proximal do cordão umbilical. A onfalocele está coberta 
por uma membrana composta de peritônio e âmnio. (Cortesia de 
Dr. N.E. Wiseman, Department of Sur9ery, Children's Hospital, 
Winnipe9, Manitoba, Canadá.} 
Figura 12-16 A ultrassonografia do abdome de um fe to 
(28 semanas de gestação), mostrando uma grande onfaloce le com 
a maior parte do fígado se projetando a partir da parede abdo-
minal. A massa também contém um pequeno saco coberto por 
membrana {setas). O cordão umbilical foi integralmente envolvido 
nessa anomalia. (Cortesia de Dr. C.R. Harman, Department of Obs-
tetrics, Gynecology and Reproductive Sciences, Women's Hospital 
and University of Maryland, Baltimore, MO.} 
O vólv11Jo do intestino médio é uma anomalia oa qual o intes-
tino delgado não entra na cavidade abdominal e o mesentério 
não _passa por uma fixação normal . Como consequência, ocor-
re uma roeção (v6h'lllo) dos intestinos (Fig. 12-18F). Somente 
duas partes do intestino - o duodeno e o colo proxúnal -
estão aderidas à parede abdomina l posterior. O intestino 
delgado fica suspenso por um pe<lúnctúo estreito que contém a 
artéria e a veia mesentéiic~ superiores . .E."-~ vasos geralmente 
estão entrelaçados no ped.únculo e se tornam obstruídos na 
jwição duodenojejuaal ou prl>ximo a ela. A circulaç.ão do in-
testino torcido é frequentemente restrita; se os vasos estiverem 
completamente ohstru:fdos, ocorre necrose. 
A oclusão pardal (estenose) e a odusão compk ta (atrcsia) cfa 
luz intestinal (Fig. 12-5) são responsáveis pm aproximadamente 
um terço dos casos de obstrução intestinal. A lesão ohstruti-
·va ocorre mais frequentemente no íleo (50%) e no duodeno 
(25%). Essas anomalias resultam. de uma falha na recanali?.a-
ção do int.estiJw. A maior parte das atres.ias do íleo é causada 
provavelmente por úúarto do intestino fetal como resultado de 
um enfraquecimento no suprimento sanguíneo secundário ao 
v61vulo. O enfraquccimcnt<> ocorre provavelmente durante a 
108 ~'iemana, quando os in testinos retomam ao abdome. 
Um dh·ertk ulo ileal congênit o (clivertkulo de Meckel) 
(Fig. 12-19) ocorre em 2% a 4% das crianças e é de t rê., a 
cinco vezes mais frequente em homens do que em mulhe-
res. Efo representa um remanescente da. porç.ão proximal do 
dueto onfaloe.ntérico. Aparece tipicamente como uma bolsa 
cligitiformc. de aproximadamente 3 a 6"cm de cómprimento 
que surge a partir da borda antimesentérica do íl.eo, de 40 a 
50c.m de dtortância da junção ileocecal. Um divertículo ilea/ 
é i:mfuJrtante clinicamente porque fu1de inf1amar e c01,sar 
sintomas que mim.etizam utna af,endicite. A parede do di-
,•ertículo contém todas as camadas do íleo e tamhém podem 
conter pequenos pedaços de teddo gástrico e pancreático. A 
m ucosa gástrica frequentemente secreta ácido, produz.indo 
ula:ração e sangramento (Fig. 12-20A a C). Um divertículo 
iJcal pode estar conectado ao umhig9 por um cordão fibroso 
ou uma fístnla onfalocntérica (Fig. 12-20B e C); outros pos-
síveis remanescentes do dueto onfa)oentérico são mostrados 
na Figura 12-20D a P. 
Figura 12 .. 17 A, Uma criança recém .. nasdda com defeito na parede abdominal anterior -
gastrosquise. O defeito é relativamente pequeno (2•4cm de comprimento) e envolve todas as 
camadas da parede abdominal. Ele está localizado à direita do umbigo. B, A mesma criança após 
as vísceras terem sido recolocadas no abdome e o defeito ter sido cirurgicamente-fechado. C 
e D, Ultrassonografia de um feto de 18 semanas com gastrosquise. As alças intestinais podem 
ser vistas no líquido amniótico ventral ao feto na imagem sagital (C) e na imagem axial (D) do 
abdome feta l. /Cortesia de AE. Chudley, M.D., Section o f Genetics and Metabolism, Department 
o f Pediatrics and Chi/d Health, Children's Hospital, Winnipeg, Manitoba, Canadá. Cortesia do 
Dr. E.A. lyons, Professor of Radio/ogy, Obstetrics and Gynecology, and Anatomy, Health Science s 
Centre, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canadá.) 
A 
Local da obstruçao duodenal 
B 
Duodeno 
dilatado, 
Vólvulo 
(torção -
\ 
do intestino) 
Arténa mesenténca superior 
(oolo transverso oomprimido) 
e 
Figura 12-18 Várias anormalidades da rotação do intestino médio. A, Não rotação. B, Rota-
ção e vôlvulo mistos. A seta indica a torção do intestino. C, Rotação inversa. D, Ceco e apêndice 
sub-hepáticos. E, Hérnia intestinal. F, Vófvulo do intestino médio com obstrução d uode-nal. 
~ Cloaca 
A parte terminal expandida do intestino posterioi; a cloa-
ca, é uma câmara revestida por endodenna que está e.m 
contato com a superfície ectodérmica da memhrana cloacal 
(Fig. 12-21A e B). Essa membrana é composta de endoderma 
da cloaca e de ectoderma do proctodeu (Fig. 12-21C e D). 
A cloaca recehe o alantoide veutralmente (fig. 12-21A). 
Divisão da Cloaca 
A cloaca é dividida em partes dorsal e venrral pelo mesên-
quin1a- o septourorretal - , que se desenvolve oo ângulo 
entre o alan toide e o intestino posterior (Fig. 12-21C e 
D). Com o crescin1e11to do septo em direção à membra,ia 
cloacal, ele desenvolve extensões em forma de " garfo" 
que produzem invaginações das paredes laterais da cloaca 
(Fig. 12-21B 1). Essas invaginações crescem em direção tuna 
à ontra e se fusionam, formando uma parede d ivisória 
que separa a cloaca em duas partes (Fig. 12-21D a F,J: o 
reto e a parte cranial do canal anal dorsalmeute e o seio 
urogenital ventrahnen te. 
Por volta da sétinia semana de gestação, o septo uror-
retal já se fusionou com a membrana cloacal, dividindo-a 
em uma membrana anal dorsal menor e Ullla meu1bra11a 
urogeniral ventral maior (Fig. 12-2 l E e F). A área de fusão 
do septo urorretal com a membrana cloacal é representa-
da no adulro pelo corpo perineal, o centro tendinoso do 
períneo. 
.Proliferações meseoquin1ais produzem elevações do ecto-
derma de superfície ao redor da membrana anal. Como con-
sequência, essa memhrana logo se encontra posicionada no 
ftu1do da depressão ectodérmíca: o proctodett (Fig. 12-21F). 
Mesentério 
neote se rompe ao 
semana de desenvolvimento. 
Canal Anal ~ 
Os dois terços superiores do canal anal adulto são deri -
vados do intestino postel'ior; o terço i,úerior se desenvolve 
a partir do p roctodeu (Fig. 12-22). A junção do epitélio 
que deriva do eccoderma do proctodeu e do epitélio de-
rivado do endoderma do intestino posterior é indicada 
grosseiramente por wna linha pectíoea irregular locali-
zada no limite inferior. das válvulas a11ais (Fig. 12-22). 
Essa linha tan1bém indica o antigo local aproxin1ado da 
membrana a11al. No ânus, o epitélio é queracinizado e 
contínuo com a pele ao seu redor. As outras camadas 
Divertículo ileal (de Meckel) 
da P,ared~ do canal anal são derivadas do mesênquima 
esplánc,uco. 
Figura 12-19 Um típico divertículo ileal (espécime cadavérico), 
comumente conhecido como divertículo de Meckel. (De Moore KL, 
Persaud TVN, Shiota K: Color Atlas of Clinica/ Embryology, 2nd ed. 
Philadelphia, WB Saunders, 2000.) 
Devido à origem do intestino posterior, os dois terços 
superiores do canal anal são supridos principalmente pela 
artéria retal superior, a continuação da artéria mesentérica 
superior. Seus nervos são originados do sistema ne.rvoso 
autônomo. O terço inferior do canal anal, devido à sua 
Abertura externa no umbi! 
Mesentério Vasos mesentérioos superiores Divertículo ileal 
A 
D 
\ 
B 
Divertículo ileal e Flstula onfaloentérica 
Cistos ontaloentéricos Seio umbilical Artéria vitelínica 
\ ~ 
' j 
I ~ 
' ! 
E F 
Cordão fibroso 
Figura 12·20 Divertículos ileais e outros remanescentes do dueto onfaloentérico. A, Corte do 
íleoe do d ivertículo com uma úlcera. 8, Um divertículo conectado ao umbigo por cordão fibroso. 
C, Fístula onfaloentérica resultante da persistência de toda a porção intra•abdominal do d ueto onfa .. 
loentérico. D, Cistos onfaloentéricos no umbigo e um remanescente fibroso do dueto onfaloentérico. 
E, Seio umbilical resultante da persistência do dueto onfaloentérico próximo ao umbigo. F, O dueto 
onfaloentérico persistiu como um cordão fibroso conectando o íleo ao umbigo. Uma artériavitelínica 
nAr<".i~FtntFt ~ R~t~.nrfFt ;:ao lnnon rfn r:nrrl;in fihm~n ;:itÁ o umhinn 
Alantoide Dueto onfaloentérico (dueto vi telinico; Intestino pos-natal Membrana cloacal 
Alantoido 
A 
Falo 
\ 
e 
E 
\ 
Cloaca 
Membrana cloacal 
\ 
Intestino médio 
Intestino posterior 
B 
Proctodeu 
D 
/ 
Mesênquima 
1- 1 Septo urorretal \ 
Intestino lnvaginações 
- - posterior da parede _;..>,í 
cloacal 
81 
Nível de corte em 8 1 
----~ ~ ~---- Seio urogenital 
~ Septourorretal ~ 
:;/ lnvaginações 
da parede lateral _ ___ __....., 
da cloaca ---------
------Heto ....-· 
Nível de corte em O. 
D1 
Bexiga Membrana urogenital Seio urogenital 
urinária em 1 / ~ 
desenvolvimento 7 
...-- Septo urorretal 
··r---_________ Perín~ 
---Reto_... 
F Nível de corte em F1 
Membrana anal 
Figura 12-21 Ilustrações dos e stágios sucessivos na divisão da cloaca e m re to e seio 
urogenital pelo septo urorretal. A, C e E, Visões a partir do lado e squerdo na quarta, sexta e 
sétima semana de desenvolvimento, respectivamente . B, O e F, Aumento da região cloacal. 
8 1, D1 e F1, Cortes transversais da cloaca nos níveis mostrados e m 8, D e F, respectivamente. 
Observe que o intestino pós•natal, ou intestino caudal {mostrado em 8), degenera e desaparece 
com a formação do reto a partir da porção dorsal da cloaca (mostrado em C). As setas indicam 
o crescimento do septo urorretal. 
W" origem a partir do proctodeu, é aliruenrado priucipalmeuce 
pelas artérias retais inferiores, ramos da arréria pudenda 
interna. A parre inlerior do canal ru1al é suprida pelo ner-
vo retal inferior e é sen.~ível a dor, temperatura, toque e 
pressão. 
As diferenças no suprin1ento saJ1guíneo, no suprimento 
nervoso e nos sistemas de drenagen1 venoso e linfático das 
duas partes do canal anal são clinicameote importantes, 
porque as características dos carcinomas envolvidos nessa 
região também são di ferentes. Os rumores oa parte supe-
rior são indolores e surgen1 do epitélio cilfodrico, enquanto 
aqueles que surgem na parte inferior são dolorosos e se 
originam do epitélio paviroeoroso. 
Canal anal 
Colunas anais Reto 
! 
, Linha 
ll l l branca 
'----/ I 
A / 
Anus 
A partir 
do intestino 
posterior 
A partir 
do proctodeu 
Figura 12-22 O reto e o canal anal, mostrando suas origens 
de desenvolvimento. Observe que os dois terços superiores são 
derivados do intestino posterior, enquanto o terço inferior do 
canal anal deriva do proctodeu. Devido ao fato de suas origens 
embriológicas serem diferentes, as porções superior e inferior 
do canal anal são supridas por artérias e nervos diferentes e têm 
drenagens venosas e linfáticas distintas. 
jji4%\ii«·IR•1:Mã:iii----
Em c.;danç.a.s com megac()lo congênito,. ou doença de Hirs~ 
chsprung (Fig. 12-23), uma parte do colo está dilatada 
devido à m,sénâa de células ganglionares autônomas no 
plexo mioentérico distal do se.gmento dilatado do colo. 
O colo aumentado - mcgacolo - apresenta um número 
normal de células ganglionares. A dilatação é resulta nte de 
falha na peristalse do segmento agangUonar, o que impede 
o movimtmto do conteúdo intestinal. Os homens são mais 
aíetados que as mulheres (proporção de 4:1). O megacolo 
congênito resulta de falha na migração das células da cri,-ta 
neural para a parede do colo durante o peáodo que vai da 
quinta à sétima semana de desenvo lvimento. Dos gene.s 
envolvidos na patogênese da doença de l:fj_rschspruug, o 
/Jroto-oncogene RET é o respon sáve l pela maioria dos 
casos. 
Figura 12-23 Radiografia do colo, ap ós um enema de 
bário, em uma criança com um mês de idade apresentando 
megacolo {doença de Hirschsprung). O segmento aganglionar 
dista l é estre ito, com um colo proximal dilatado repleto de 
material feca 1. Observe a zona de t ransição (seta). (Cortesia 
do Dr. Martin H. Reed, Department of Radiology, University 
of Manitoba and Children 's Hospital, Winnipeg, Manitoba, 
Canadá.) 
Figura 12-24 Menina recém-nascida com atresia anal mem .. 
branosa (ânus imperfurado). Na maioria dos casos de atresia anal, 
uma fina camada de tecidos separa o canal anal do exterior. (Cor-
tesia de A.E. Chudley, M.D., Section of Genetics and Metabo/ism, 
Department of Pediatrics and Chi/d Health, Children's Hospital, 
Winnipeg, Manitoba, Canadá.) 
l~~!f li1•!t-º ân us imperfuradu ocorre em aproximadamente uma 
em cada 5.000 crianças rccé.m-nascidas e é mais comum c.m 
meninos (Figs. 12-24 e 12-25C). A maior {1arte das an.o-
·ma/ias anorretais resulta de um desenvúlvimento atu>rmal 
do sef1to urorretal, levando a uma separação it1e.ompleta 
da cloaca nas partes urogenital e anorrntal (Fig. 12-2.SA). 
As lesões são classificadas como alta ou baixa, dependendo 
se o reto ter.mina superior ou inferiormente aos músculos 
pub()rretais, 
útero 
r---.." N \\ ' t,,'- . 
~ ' 
to 
--. Estenose anal 
Cloaca persistente Fístula retocloacal Membrana anal persistente 
A B e 
~) J--- Reto ~)l 
!); T11;,, ~ "°' 
Reto 
, Á<I -'//~-7''---Fístula 
/ \ anoperineal 
\ 
D Fosseta anal E Fosseta anal F Fístula retovaginal Fosseta anal 
G 
~hl 1-
'iõ§ .• l 
~ ') 
~ 
1 \ 
-- Reto 
1 
Uretra Fosseta anal 
Fislula retouretral 
,/ 
Canal anal 
H 
Atresia 
retal 
Reto distal Canal anal 
Figura 12-25 Ilustrações de vários tipos de anomalias anorretais. A, Cloaca persistente. Ob-
serve as saídas anormais dos tratos intestinal, urinário e reprodutivo. B, Este nose anal. C, Atresia 
anal memb ranosa. D e E, Agenesia anal com uma fístula perineal. F, Agenesia anorretal com uma 
fístula retovaginal. G, Agenesia anorretal com uma fístula retouretral. H e l, Atresia retal. 
l ·@!·1&QltlJilãQ~J1~13âM•1;lf 
AGENESIA ANAL, COM OU SEM FÍSTULA provavelmente é causada por um desvi(> levemente dorsal do 
O canal anal pode ter uma extremidade cega ou pode haver septo urouetal quando ele cresce caudalmente para se fusionar 
um ânus ectópico ou uma fístula anopcrincal que se abrem no com a membrana cloacal. 
períneo (Fig. 12-150 e E). O canal anormal pode, no entanto, 
se abcir na vagina <)Una uretra ma,;culina (Fig. :12-25F e G). 
A maioria das anomalias anorretais inferiores está associada a 
uma fi,nt.la c>..1:erna. A agencsia anal com uma fístula resulta da 
separação incompleta da cloaca pelo septo uronetal. 
ESTENOSE ANAL 
Na estenose anal, o ânus encontra-se em sua posiç.ão normal, 
mas ele e o canal anal são estreitos (Fig. '12-25BJ. Essa anomalia 
ATRESIA MEMBRANOSA DO ÂNUS 
N a atresia me.mbram,>..i;a do ânus, este encontra-se em uma posição 
normal, mas uma fina camada de teddo separa o canal anal do 
exterior (Figs. 12-24 e 12-2.í C). A membrana do canal anal é fina 
o bastante para inchar durante o esforço. E..~~ anomalia resulta de 
falha da perfuração da membrana anal ao fina] da oitava semana 
de desenvolvimento. 
1-nM&Q.tt11-n;;J;rntv11114a;n•Mt-
AGENESIA ANORRETAL, COM OU SEM FISTULA o resultado da separação incompleta da cloaca pelo septo 
Na agencsia. anorretal , o reto termina su periormente ao urorretal. 
músculo puborreta.l. Esse é o tipo mais comum de anomali a 
anorretal e é responsávc) por aproximadamente dois terços 
dos de.feitos a n.occetais. Embora o reto term ine cegamente, 
geralmente há uma fístula para a bexiga (físt ula rctovesi-
ca l) ou para a uretra (fístula retou..retra]) nos homens. Nas 
mulheres, há uma fístula para a vagina (fístula retovagi-
nal) ou para c, vestíbulo da vagina (fístul a retovestibul ar) 
(Fig. ·12-25F e G). A agenesia anorretal com uma iístula é 
- Q!)ESTÕES DEORIENTAÇÃO CLíN ICA 
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