DelaCuadra_2010__Rel_Pinchagua_Oceano_1981_2007_CC

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Revista Ciencias del Mar y Limnología, (2010), V.4(1): pg. 9-24 
VARIABILIDAD CLIMÁTICA Y SU EFECTO EN LA BIOLOGÍA 
REPRODUCTIVA DE LA PINCHAGUA (Opisthonema spp.) 
 
CLIMATE VARIABILITY AND ITS EFFECTS ON THE REPRODUCTIVE 
BIOLOGY OF THE ALEWIFE (Opisthonema spp.) 
 
De la Cuadra, Telmo 
tdelacuadra@inp.gob.ec 
 
 
Resumen.- Datos de madurez sexual de la pinchagua (Opisthonema spp.) y varios 
parámetros oceanográficos fueron comparados y analizados en forma de series de 
tiempo. Un análisis de Funciones Ortogonales Empiricas (EOF) mostró una fuerte 
relación con el índice de la Oscilación Decadal del Pacífico (PDO); en contraste no 
mostró nivel de asociación entre las variables oceanográficas locales y los estadios de 
madurez sexual de la pinchagua, ya que la variabilidad obtenida no fue común a todas 
las series. Por otro lado, el Análisis Espectral, determinó que existen varios aportes de 
energía a las series de tiempo con diferente origen que estarían asociados a la señal 
interanual identificada por un ciclo bienal irregular con periodicidades entre 1.5 y 2.5 
años que identifica al evento ENSO (El Niño/Oscilación del sur); así como también a los 
cambios estacionales y a la presencia de ondas Madden Julian asociadas con los niveles 
de convección en nuestro país. 
 
Palabras Claves: ENSO, Análisis Espectral, Madurez sexual, PDO, pinchagua. 
 
 
Abstract.- Sexual maturity data of the alewife (Opisthonema spp.) and several 
oceanographic parameters were compared and analyzed in the form of time series. The 
analysis used Empirical Orthogonal Function (EOF), showed a strong relationship with 
the index of the Pacific Decadal Oscillation (PDO); in contrast showed no association 
between the level of local oceanographic variables and sexual maturity stages of the 
alewife, and the variability obtained was not common to all series. In other hand, Spectral 
Analysis determined that there are several energy input time series with different origin. 
These energy inputs, would be associated with interannual signal identified by a two-year 
cycle irregular periodicities between 1.5 and 2.5 years, which identifies the ENSO (El 
Niño / Southern Oscillation) as well as seasonal changes and the presence Madden 
Julian waves associated with convection levels in our country. 
 
Keywords: ENSO, Spectral Analysis, Sexual maturity, PDO, alewife. 
 
 
INTRODUCCIÓN 
 
En el siglo XX, los estudiosos de la 
pesca han ofrecido abundantes 
ejemplos y documentación que 
demuestran que la dinámica de las 
pesquerías incluye muchos otros 
factores además de los peces y los 
pescadores (véanse los análisis de 
Hjort (1914, 1926), Bakun et al. (1982), 
Sharp y Csirke (1983), Csirke y Sharp 
(1983), Bakun (1996), Glantz (1992), 
Sharp (1997), Boehlert y Schumacher 
(1997), entre otros). La tesis de todos 
estos autores es que los océanos y por 
consiguiente las pesquerías, están 
relacionados con procesos dinámicos y 
fuerzas remotas a una escala más 
mailto:tdelacuadra@inp.gob.ec
Variabilidad Climática y su efecto en la biología reproductiva de la pinchagua 
 2 
amplia. Estas fuerzas y procesos 
combinados tienden a descender de 
nivel hasta que alcanzan la 
importantísima escala local en la que 
tienen lugar los procesos 
fundamentales del ciclo biológico de 
los peces. 
 
Por otro lado, la fuerte reducción del 
bacalao y otras importantes pesquerías 
en el Atlántico noroccidental en el 
decenio de 1980 provocaron un nuevo 
cambio de orientación, cuando el 
público acabó por comprender que la 
ordenación de los recursos vivos 
requiere algo más que unos buenos 
conocimientos científicos. 
 
La brusca disminución de la sardina de 
California en el período de 1940–50 y 
más tarde de la anchoveta peruana a 
comienzos del decenio de 1970, dieron 
lugar a una intensificación de los 
estudios sobre las corrientes del 
margen oriental (véanse las reseñas 
de Schwartzlose et al. 1999, Sharp 
2000). 
 
Las corrientes de California y Humboldt 
comparten una variedad asombrosa de 
especies y una periodicidad cíclica de 
su distribución y abundancia, pero se 
diferencian enormemente en su 
producción potencial. Durante el 
período de 1930–40, las capturas 
máximas de sardina en aguas de 
California variaron entre 500 000 y 700 
000 toneladas al año, mientras que las 
de anchoa alcanzaron su volumen 
máximo a comienzos del decenio de 
1980 con unas 300 000 toneladas. El 
nivel de la pesquería de sardinas de 
California se mantuvo bajo, mientras 
que la del Golfo de California empezó 
a crecer hacia 1980 y alcanzó su punto 
culminante, con algo más de 250 000 
toneladas, en 1988, aunque en 1996–
97 aumentó de nuevo a unas 200 000 
toneladas. Las capturas de sardinas 
realizadas desde el año 1960 por las 
flotas de la Isla Cedros y de la Bahía 
Magdalena en las costas occidentales 
de la Baja California han ascendido a 
un total de 10,000 a 35,000 toneladas. 
El total de las capturas de sardinas de 
California, que ahora se extienden 
desde la Baja California hasta la 
Columbia Británica, se han estabilizado 
en unas 360 000 toneladas (Sharp, 
2004). 
 
En las tres regiones productoras de 
sardinas y anchoas situadas frente a 
las costas del norte del Perú, del sur 
del Perú y el norte de Chile y del centro 
de Chile, a comienzos de 1970 las 
capturas alcanzaron un volumen 
máximo de 12 millones de toneladas 
de anchoas (procedentes en su mayor 
parte del norte del Perú), pero a partir 
de entonces descendieron 
considerablemente. Los desembarques 
de sardinas sudamericanas que eran 
casi nulos, empezaron a aumentar 
hacia 1976 y llegaron a su punto 
culminante hacia 1976, después de 
que esta especie hubiera colonizado 
de nuevo las tres regiones, hasta 
alcanzar los 12 millones de toneladas 
en 1984–85. Actualmente las capturas 
ascienden en total a algo más de 
400,000 toneladas. Mientras tanto, los 
desembarques de anchoveta 
sudamericana han sido de unos 8 
millones de toneladas al año, salvo en 
1987, en que un fuerte fenómeno de El 
Niño hizo que los desembarques 
descendieran a menos de 1.7 millones 
de toneladas (Sharp, 2004). 
 
Frente al Ecuador, la Pinchagua 
(Opisthonema spp) es una especie 
pelágica costera que tiene dos 
períodos de desove, el primero que 
Telmo De la Cuadra 
 3 
corresponde a los meses de febrero-
abril, y el segundo que se realiza 
durante el mes de septiembre. En 1981 
los desembarques de esta especie 
constituyeron el 6.6% de los 
desembarques totales, mientras que 
en 1990 estos alcanzaron el 41.3%. En 
1985 estos registraron un máximo de 
328,074 toneladas. Durante 1993 y 
1994 se registró una aparente 
recuperación en los volúmenes 
desembarcados, la cual se ha 
considerado estaría ligada a un cambio 
en la dinámica de la flota causado por 
la baja disponibilidad de macarela y 
sardina del sur (González et al., 2008). 
 
Por otro lado, cada uno de los 
procesos que ocurren en el océano 
como el régimen de circulación, 
mezcla, difusión, advección y el 
almacenamiento de calor, entre otros; 
se encuentran vinculados tanto a la 
variabilidad interanual como la intra-
estacional, y pueden ser observadas 
en forma de fluctuaciones con diferente 
escala de tiempo (e.g. fluctuaciones 
térmicas). En términos prácticos, la 
temperatura del océano, es uno de los 
aspectos físicos que está 
intrínsecamente ligado a las 
condiciones oceanográficas 
observadas en el mar, y que a través 
de varias vías, se ve afectado directa 
y/o indirectamente, por aquellos 
procesos oceanográficos 
mencionados. 
 
Desde el punto de vista biológico, los 
procesos oceanográficos pueden 
tener diversos efectos en los peces, 
moluscos, crustáceos y demás 
componentes de la fauna, a través de 
los mecanismos receptores del 
sistema nervioso central, modificando 
los estímulos, los procesos 
metabólicos y finalizando muchas veces, con una actividad migratoria 
Figura 1 (Arriba). Comparación entre 
varios índices climáticos, con inclusión 
del aumento y descenso de las 
capturas de un grupo característicode 
peces asociados con aguas oceánicas 
más cálidas (Tomado de Sharp and 
Monterey, 2004). 
 
Variabilidad Climática y su efecto en la biología reproductiva de la pinchagua 
 4 
que los mueve hacia zonas de 
"máximo confort" (Cayré, 1990). Un 
cambio sostenido en los aspectos 
oceanográficos afecta inclusive a los 
procesos reproductivos de las 
especies. 
 
Con respecto a las fluctuaciones 
naturales, la primera de ellas es la 
Oscilación ENSO (por sus siglas en 
inglés: El Niño/South Oscillation), la 
cual ha sido estudiada por varios 
autores quienes le asignaron períodos 
de recurrencia entre 2 y 7 años. En su 
fase cálida, el ENSO impacta a las 
costas de Ecuador y Perú generando 
pérdidas económicas en diferentes 
sectores productivos. 
 
La segunda variabilidad mencionada, 
la constituye principalmente la 
oscilación 30-60 días detectada por 
Madden & Julian (1971), asignada al 
primer modo de la variabilidad intra-
estacional tropical, que modula el nivel 
de convección en nuestro país. 
 
Existe además la Oscilación Decadal 
del Pacífico (PDO) y la Oscilación 
Interdecadal del Pacífico (OIP) que 
corresponden a modos específicos de 
fluctuaciones de la TSM en el Pacífico 
a una escala de tiempo que oscila 
entre los 20 y 30 años y con un patrón 
espacial similar al ENSO (Mantua et al. 
1997; Power et al. 1999). La PDO está 
definida por el primer componente 
principal de las anomalías mensuales 
de la TSM sobre el Océano Pacífico a 
partir de los 20°N hacia el Polo Norte 
(Mantua et al. 1999); mientras que la 
OIP se encuentra definida como la 
tercera componente principal de las 
anomalías mensuales de la TSM en la 
región comprendida entre 60°N y 50°S. 
Según Pezza et al. (2007) existe una 
alta correlación entre ambos índices, 
que alcanza los 0.86 en invierno (figura 
1). 
 
En el presente trabajo se relaciona 
varios índices utilizados en clima con 
datos de madurez sexual de la 
pinchagua (Opisthonema spp.). 
 
 
METODOLOGÍA 
 
Los datos pesqueros utilizados 
corresponden al número de individuos 
de la especie pinchagua (Opisthonema 
spp.) con madurez sexual entre 1 y 5, 
capturados por la flota cerquera 
ecuatoriana en el período 1981-2007. 
Estas series de tiempo (ST) fueron 
generadas a través del muestreo 
biológico que realiza el Instituto 
Nacional de Pesca del Ecuador (INP). 
La periodicidad de los datos es 
mensual (figura 2). 
 
Los datos oceanográficos utilizados 
(figura 2), corresponden a ST de: la 
temperatura superficial del mar (TSM) 
de las regiones Niño 1+2 y 3 del 
Pacífico ecuatorial; la temperatura del 
mar en 5, 10, 30 y 50 metros de 
profundidad registrada en 03°00’S y 
81°45’W; la profundidad de la isoterma 
de 20°C obtenida en la anterior 
ubicación; la Oscilación Decadal del 
Pacífico (PDO), el Oceanic Niño Index 
(ONI) y el Multivariate ENSO Index 
(MEI). Las ST climáticas y 
oceanográficas utilizadas, fueron 
generadas por la National Oceanic and 
Atmospheric Administration (NOAA), y 
compiladas por el Internacional 
Research Institute (IRI). 
 
Cada una de las ST fueron 
estandarizadas utilizando el valor 
promedio y la desviación estándar 
Telmo De la Cuadra 
 5 
mensual. Con las ST estandarizadas 
se construyó una matriz (arreglo), a la 
que se le extrajo las componentes 
principales (PC), utilizando la 
metodología sugerida por Dillon y 
Goldstein (1984) y Manly (1994). El 
principal mérito de esta técnica es que 
sirve para extraer variabilidad común 
de series de tiempo, de espacio o de 
cualquier otra variable las cuales 
pueden ser a su vez de diferente tipo. 
Adicionalmente, al establecer la 
variabilidad común entre series de 
tiempo, uno también puede establecer 
patrones de comportamiento bajo 
diferentes esquemas de forzamiento o 
correlación; así como disminuir el 
número de variables utilizadas en un 
análisis (Dillon and Goldstein 1984). 
 
En general, el análisis de las 
Funciones Ortogonales Empíricas 
(EOF) nos indica la varianza explicada, 
y la ponderación o medida de 
importancia de cada variable con 
respecto a los modos. Cada uno de 
ellos representa un vector o 
componente principal. 
 
En cada uno de los casos el primer 
modo representa la combinación lineal 
con máxima varianza. Algebraicamente 
dichas componentes principales son 
una combinación lineal particular de “p” 
variables randómicas (x1, x2, ….., xp) 
(Johnson and Wichern, 1982). 
Geométricamente sin embargo, estas 
combinaciones lineales representan la 
selección de un nuevo sistema de 
coordenadas obtenidas por la rotación 
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
0
50
100
N
o
. 
o
rg
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
-5
0
5
P
D
O
 I
n
d
e
x
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
0
100
200
Años
P
ro
f 
(m
)
Figura 2. Número de hembras en estadio 4 y 5 entre 1981 y 2007 (panel superior), 
Índice de la Oscilación Decadal del Pacífico en el mismo periodo (panel intermedio), y 
profundidad de la termoclina (panel inferior). 
 
Variabilidad Climática y su efecto en la biología reproductiva de la pinchagua 
 6 
del sistema original. Los nuevos ejes 
representan las direcciones con 
máxima varianza (Jonson and 
Wichern, 1998). 
 
Al mismo arreglo se le aplicó un 
análisis espectral de acuerdo a la 
metodología propuesta por Jenkins 
and Watts (1968). A través de esta 
técnica se representa un registro 
temporal, en el dominio de las 
frecuencias; la cual tiene la ventaja de 
obtener información cuantitativa de los 
procesos repetitivos. Solo se observó 
la energía repartida en las frecuencias 
mayores que 0.05 ciclos por mes y 
menores a la frecuencia Nyquist (f = 
0.5 cpm). Se obtuvo además el 
espectro cruzado para determinar la 
relación espectral entre las ST. 
 
Todos los cálculos fueron hechos con 
rutinas en MATLAB. La rutina 
empleada para el análisis del espectro 
de potencia incluye la ventana de 
suavizamiento HAMMING, y un filtro 
para la tendencia lineal. 
 
 
RESULTADOS 
 
Series de Tiempo 
 
Cada una de las ST oceanográficas 
señalan la presencia de fluctuaciones 
asociadas al fenómeno de 
redistribución de calor llamado evento 
ENSO (El Niño/South Oscillation), 
especialmente aquellos catalogados 
como eventos extremos. Se puede 
observar la profundización de la 
isoterma de 20°C a niveles de los 130 
metros en el año 1982 a nivel 
subsuperficial, y una segunda 
profundización en el año 1983. El Niño 
97-98 también es visible con sus dos 
picos. 
 
A nivel superficial y en las primeras 
capas también es posible observar el 
incremento de la temperatura. Sin 
embargo existiría menor variabilidad en 
los niveles superficiales, por lo que la 
señal no es tan clara. 
 
También pueden ser observados 
eventos El Niño de inferior magnitud, 
principalmente en las ST de anomalías 
de temperatura de la columna de agua 
y profundidad de la termoclina (°C). Así 
podemos observar tanto el evento 
ENSO de 1987 como el del período 
1991-1993. 
 
La fase fría del ciclo ENSO también es 
posible observar en cada una de las 
series de tiempo oceanográficas. 
 
Con respecto a las ST pesqueras, 
estas señalan en general un 
comportamiento similar, con una 
diferencia en el número de individuos 
alcanzados. 
 
Tanto el total de hembras como el total 
de individuos (machos y hembras) en 
estadio de madurez entre 1 y 5, 
mostraron un máximo al inicio del 
periodo seco del año 1982 y varios 
picos adicionales que difieren en 
magnitud y que coinciden con los años 
1987, 1991, 1996 y 1997. 
 
El número de individuos hembras y 
machos en estadio sexual 4 y 5 
registra las mayores cantidades entre 
los años 1982 y 1983; mientras que el 
número de hembras en estadio sexual 
4 y 5 registra un ligero incremento en 
los años 1991 y 1996. 
 
 
Telmo De la Cuadra 
 7 
 
Modos e-value %Var %VarAcum HTOTAL MHTOTAL H45 MH45 D20 ATSM ATM30m ATM50m
1 122.325 79.983 79.983 99.958 99.950 0.925 0.547 0.593 2.130 0.690 0.412
2 16.195 10.589 90.572 0.014 0.018 0.151 0.187 75.548 51.234 89.974 89.436
3 10.439 6.826 97.398 0.005 0.008 97.461 97.8770.003 0.522 0.061 0.000
4 2.542 1.662 99.060 0.000 0.001 0.029 0.044 1.023 46.108 2.677 2.429
5 1.048 0.685 99.745 0.000 0.000 0.001 0.005 3.197 0.003 6.594 7.473
6 0.215 0.141 99.886 0.000 0.000 0.045 0.043 19.326 0.002 0.004 0.248
7 0.150 0.098 99.984 0.004 0.004 1.380 1.290 0.310 0.000 0.000 0.003
8 0.024 0.016 100.000 0.019 0.019 0.008 0.007 0.000 0.000 0.000 0.000
Serie completa
Tabla 1. Principales Modos Resultantes al analizar las series completas. 
 
Modos e-value %Var %VarAcum HTOTAL MHTOTAL H45 MH45 D20 ATSM ATM30m ATM50m
1 25.198 46.641 46.641 37.172 38.180 95.188 94.786 2.596 0.085 3.101 3.717
2 19.974 36.972 83.613 0.515 0.314 1.685 1.906 68.694 59.690 89.446 86.535
3 4.923 9.113 92.725 57.032 56.396 1.914 2.217 0.024 10.341 0.270 1.112
4 2.292 4.242 96.967 4.745 4.419 0.045 0.055 1.768 29.881 1.839 1.663
5 1.106 2.047 99.014 0.021 0.036 0.002 0.000 5.367 0.002 5.343 6.697
6 0.289 0.535 99.549 0.068 0.042 0.819 0.751 9.218 0.000 0.000 0.132
7 0.212 0.392 99.942 0.024 0.110 0.343 0.280 12.329 0.000 0.000 0.145
8 0.031 0.058 100.000 0.422 0.503 0.004 0.004 0.005 0.000 0.000 0.000
1981-1990
Tabla 2. Principales Modos Resultantes al analizar el periodo 1981-1990. 
Modos e-value %Var %VarAcum HTOTAL MHTOTAL H45 MH45 D20 ATSM ATM30m ATM50m
1 19.080 71.142 71.142 1.939 1.840 0.719 0.150 81.499 53.401 88.451 91.234
2 3.111 11.601 82.743 43.251 41.357 35.152 32.583 1.161 30.382 0.630 2.014
3 2.246 8.373 91.116 34.541 35.635 30.787 32.020 0.107 15.936 3.445 0.007
4 1.318 4.916 96.032 0.916 0.880 3.832 4.542 3.382 0.280 7.462 6.405
5 0.768 2.864 98.896 17.848 18.775 27.108 21.208 0.546 0.000 0.008 0.153
6 0.193 0.720 99.616 0.023 0.126 0.217 0.017 13.290 0.000 0.004 0.187
7 0.086 0.319 99.935 0.693 0.524 2.114 9.205 0.016 0.000 0.000 0.000
8 0.018 0.065 100.000 0.789 0.863 0.072 0.275 0.000 0.000 0.000 0.000
1991-2000
Tabla 3. Principales Modos Resultantes al analizar el periodo 1991-2000. 
 
Modos e-value %Var %VarAcum HTOTAL MHTOTAL H45 MH45 D20 ATSM ATM30m ATM50m
1 443.761 98.130 98.130 99.997 99.996 7.154 1.586 0.876 5.943 2.110 3.028
2 5.309 1.174 99.304 0.000 0.001 0.097 0.007 71.354 20.105 89.255 82.622
3 2.212 0.489 99.793 0.000 0.000 6.697 3.329 0.196 73.765 4.450 4.079
4 0.498 0.110 99.903 0.000 0.000 78.876 85.627 0.513 0.160 0.962 1.336
5 0.316 0.070 99.973 0.000 0.000 6.016 7.442 0.026 0.014 3.138 8.850
6 0.101 0.022 99.996 0.000 0.000 0.051 0.151 27.029 0.014 0.084 0.085
7 0.014 0.003 99.999 0.003 0.003 0.307 0.626 0.005 0.000 0.000 0.000
8 0.006 0.001 100.000 0.000 0.000 0.801 1.232 0.000 0.000 0.000 0.000
2001-2007
Tabla 4. Principales Modos Resultantes al analizar el periodo 2001-2007. 
Modos e-value %Var %VarAcum HTOTAL MHTOTAL H45 MH45 D20 ATSM ATM30m ATM50m
1 14506.118 93.845 93.845 97.209 99.769 28.180 27.986 0.283 0.832 0.429 0.744
2 465.101 3.009 96.854 0.000 0.002 7.609 6.191 94.377 29.657 60.330 72.285
3 367.356 2.377 99.230 0.696 0.004 54.160 64.697 5.203 3.504 3.909 3.266
4 103.838 0.672 99.902 2.094 0.225 2.782 0.821 0.115 0.114 0.319 0.625
5 7.827 0.051 99.953 0.001 0.000 7.200 0.303 0.000 3.134 0.162 0.030
6 4.181 0.027 99.980 0.000 0.000 0.056 0.002 0.021 33.470 23.084 10.270
7 2.255 0.015 99.994 0.000 0.000 0.013 0.001 0.001 29.276 8.647 3.058
8 0.898 0.006 100.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.012 3.118 9.721
Serie completa (t-1)
Tabla 5. Principales Modos Resultantes al retrasar un mes las variables pesqueras. 
Modos e-value %Var %VarAcum H45 MH45 PDO ONI MEI TSM 1+2
1 2.451 40.848 40.848 0.740 1.053 42.913 77.248 87.665 35.470
2 1.971 32.856 73.704 97.794 97.455 43.302 0.100 0.334 0.375
3 0.811 13.520 87.224 0.046 0.073 12.631 17.854 7.511 43.004
4 0.662 11.041 98.265 0.032 0.024 1.077 1.419 0.355 21.116
5 0.077 1.288 99.553 0.073 0.084 0.077 3.356 4.103 0.035
6 0.027 0.447 100.000 1.315 1.312 0.000 0.023 0.032 0.000
Serie completa
Tabla 6. Principales Modos Resultantes al comparar con otros índices climáticos. 
 
Variabilidad Climática y su efecto en la biología reproductiva de la pinchagua 
 8 
Componentes Principales (CP) 
 
En total se realizaron seis arreglos. El 
primero, quinto y sexto arreglo, 
incluyen todos los datos de la serie; el 
segundo corresponde al período 1981-
1990; el tercero al periodo 1991-2000; 
y el cuarto al periodo 2001-2007. El 
último arreglo incluyó dos variables 
pesqueras y cuatro oceanográficas, 
tres de ellas de carácter extrarregional. 
Todos los demás arreglos incluyeron 
cuatro variables oceanográficas y 
cuatro pesqueras. 
 
En el análisis realizado con el primer 
arreglo de series completas, el 97.3% 
de la varianza encontrada se explicó 
en los tres primeros modos (tabla 1). 
Mostró además que tanto el número 
total de hembras como el acumulado 
de machos y hembras en estadios de 
madurez entre 1 y 5, se encuentran 
representados en un buen porcentaje 
por el primer modo (99.9% en ambos), 
con los cuales alcanzan su mayor 
grado de importancia. Se observa 
además que el número de hembras en 
estadio de madurez 4 y 5, y el número 
de hembras y macho en los mismos 
estadios de madurez, se encuentran 
representados en mayor porcentaje en 
el tercer modo (97.4 y 97.8 %, 
respectivamente). Las cuatro variables 
oceanográficas (Profundidad de la 
isoterma de 20°C, anomalía de 
temperatura en superficie, anomalía de 
temperatura en 30m de profundidad, 
anomalía de temperatura en 50m), se 
encuentran mayormente representadas 
en el segundo modo (75.5, 51.2, 89.9, 
y 89.4%, respectivamente). 
1900 1920 1940 1960 1980 2000 2020
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
Años
P
D
O
 I
N
D
E
X
r = 0.66
Fig. 3. Índice de la Oscilación Decadal del Pacífico: serie de tiempo mensual (color 
negro), serie de tiempo suavizada (color amarillo), y segundo modo obtenido luego 
de aplicar el análisis EOF (color rojo). 
 
Telmo De la Cuadra 
 9 
 
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
0
5
10
15
20
25
Frecuencia (ciclos por mes)
D
en
si
da
d 
E
sp
ec
tra
l
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
0
5
10
15
20
25
Frecuencia (ciclos por mes)
D
en
si
da
d 
E
sp
ec
tra
l
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
0
5
10
15
20
25
30
35
Frecuencia (ciclos por mes)
D
en
si
da
d 
E
sp
ec
tra
l
Figura 4. Espectro de Potencias de: (superior) la profundidad de la termoclina.; 
(intermedio) número total de individuos en estadio de madurez entre 1 y 5; (inferior) 
número total de hembras en estadio de madurez entre 1 y 5. En color azul la densidad 
espectral. 
 
Variabilidad Climática y su efecto en la biología reproductiva de la pinchagua 
 10 
En el período 1981-1990, la varianza 
se explicó en un 92.7% en los tres 
primeros modos (tabla 2). Tanto el 
acumulado de hembras como el 
número total de hembras y machos se 
encuentran representados en un 57.0 y 
56.3%, respectivamente, en el tercer 
modo. El número de hembras en 
estadio de madurez 4 y 5, y el número 
de hembras y macho en los mismos 
estadios de madurez, se encuentran 
representados en mayor porcentaje en 
el primer modo (95.1 y 94.7 %, 
respectivamente). En este caso, las 
variables oceanográficas (Profundidad 
de la isoterma de 20°C, anomalía de 
temperatura en superficie, anomalía de 
temperatura en 30m de profundidad, 
anomalía de temperatura en 50m), se 
encuentran mayormente representadas 
en el segundo modo (68.6, 59.6, 89.4, 
y 86.5%, respectivamente). 
 
En el período 1991-2000, la varianza 
se explicó en un 82.7% en los dos 
primeros modos (tabla 3). Este período 
es un poco diferente al anterior, ya que 
las cuatro variables pesqueras: el 
acumulado de hembras como el 
número total de hembras y machos, el 
número de hembras en estadio de 
madurez 4 y 5, y el número de 
hembras y macho en los mismos 
estadios de madurez, se encuentran 
representados en mayor porcentaje en 
el segundo modo (43.2, 41.3, 35.1, y 
32.5%, respectivamente). En cambio, 
las variables oceanográficas se 
encuentran mayormente representadas 
en el primer modo (81.4, 53.4, 88.4, y 
91.2%, respectivamente.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
0
20
40
60
80
100
120
Frecuencia (ciclos por mes)
D
e
n
s
id
a
d
 E
s
p
e
c
tr
a
l
Figura 5. Espectro de Potencias de la anomalía de temperatura superficial del mar. En 
color azul la densidad espectral. 
 
Telmo De la Cuadra 
 11 
En el período 2001-2007, la varianza 
fue explicada en un 99.9% en los 
cuatro primeros modos (tabla 4). En 
este período, la ponderación 
encontrada mostró que tanto el número 
total de hembras en estadio de 
madurez del 1 al 5, como el acumulado 
de machos y hembras en los mismos 
estadios mencionados, se encuentran 
representados en un buen porcentaje 
por el primer modo (99.9% en ambos 
casos), con los cuales alcanzan su 
mayor grado de importancia. Se 
observa además que el número de 
hembras en estadio de madurez 4 y 5, 
y el número de hembras y macho en 
los mismos estadios de madurez, se 
encuentran representados en mayor 
porcentaje en el cuarto modo (78.8 y 
85.6%, respectivamente). Las variables 
oceanográficas: Profundidad de la 
isoterma de 20°C, anomalía de 
temperatura en 30m de profundidad, y 
anomalía de temperatura en 50m, se 
encuentran mayormente representadas 
en el segundo modo (71.3, 89.2, y 
82.6%, respectivamente). La anomalía 
de temperatura superficial del mar, 
tuvo mayor peso en el tercer modo, 
con 73.7%. Esto último indicaría que 
del 2001 al 2007, la variabilidad 
mostrada en la columna de agua no es 
común a la variabilidad mostrada en la 
superficie del mar. 
 
En el análisis realizado con el arreglo 
de series completas pero retrazadas 
en un mes las variables pesqueras, el 
99.2% de la varianza encontrada se 
explicó en los tres primeros modos 
(tabla 5). Mostró además que tanto el 
número total de hembras como el 
acumulado de machos y hembras en 
estadios de madurez entre 1 y 5, se 
encuentran representados en un buen 
porcentaje por el primer modo (97.2 y 
99.7 %, respectivamente), con los 
cuales alcanzan su mayor grado de 
importancia. Se observa también que 
el número de hembras en estadio de 
madurez 4 y 5, y el número de 
hembras y macho en los mismos 
estadios de madurez, se encuentran 
representados en mayor porcentaje en 
el tercer modo (54.1 y 64.6 %, 
respectivamente). 
 
El análisis de Funciones Ortogonales 
Empíricas aplicado al arreglo de series 
completas e índices oceánicos como la 
PDO, ONI MEI y TSM región 1+2, 
determinó el 73.7% de la varianza 
explicada en los dos primeros modos 
(tabla 6). La ponderación encontrada 
con el análisis mostró que el número 
total de hembras, el acumulado de 
machos y hembras en estadios de 
madurez entre 4 y 5, y la PDO, se 
encuentran representados en un buen 
porcentaje por el segundo modo o 
componente principal (97.7, 97.4 y 
43.3 %, respectivamente), con los 
cuales alcanzan su mayor grado de 
importancia. Tres de las cuatro 
variables oceanográficas (Profundidad 
de la isoterma de 20°C, anomalía de 
temperatura en 30m de profundidad, 
anomalía de temperatura en 50m), se 
encuentran mayormente representadas 
en el segundo modo (94.3, 60.3, y 
72.2%, respectivamente). 
 
En la figura 3 se observa una 
comparación entre el segundo modo 
obtenido y la serie de tiempo de la 
PDO; así como el coeficiente r de 
correlación entre ambos.
 
 
 
 
Variabilidad Climática y su efecto en la biología reproductiva de la pinchagua 
 12 
Análisis Espectral (AE) 
 
Al calcular el espectro de potencia de 
la serie de tiempo de la temperatura 
superficial del mar, se ubicó la 
presencia de dos picos significativos 
por su aporte energético a las series 
obtenidas. 
 
En el espectro de potencia de las 
series de tiempo de la profundidad de 
la isoterma de 20°C en cambio, se 
observó la presencia de un solo pico 
significativo por su aporte energético. 
Dicho pico se dio en las bandas entre 
0.0615 y 0.0154 ciclos por mes, 
equivalente a periodicidades entre 5.4 
y 1.36 años, periodos asociados con 
los eventos ENSO (figura 4). 
 
Por otro lado, en las series pesqueras, 
el espectro de potencias mostró mayor 
densidad espectral en las frecuencias 
en la bandas entre 0.0615 y 0.0154 
ciclos por mes, entre 0.1538 y 0.1692 
ciclos por mes, y entre 0.3077 y 
0.3538 ciclos por mes. Estas bandas 
equivalen a periodicidades de 5.4-1.36 
años, 0.5 años, y de 0.23 a 0.27 años 
(figura 4). 
 
Estos picos que significan mayor 
energía por unidad de frecuencia, se 
dieron en las bandas entre 0.1692-
0.1538 ciclos por mes, y 0.0308-
0.0615 ciclos por mes, que son 
equivalentes a periodicidades entre 
2.7 - 1.36 años y de 0.5 años, 
respectivamente (figura 5). 
 
Se encontró también que entre los 
modos 0.25 y 0.35 ciclos por mes 
obtenidos en las series pesqueras, 
existía alguna energía. Estos modos 
identifican periodicidades entre 4 y 2.8 
meses, y se asocian a la presencia de 
Ondas Madden Julian. 
 
Se encontró una coherencia cuadrada 
muy poco significativa en cada una de 
las relaciones analizadas, excepto en 
la frecuencia de 0.0615 ciclos por mes, 
equivalente a un período de 1.36 años, 
donde la coherencia cuadrada fue de 
0.65 cuando se relacionó la TSM con 
el acumulado de machos y hembras en 
estadios de madurez entre 1 y 5, y 
0.63 con el acumulado de hembras en 
los mismos estadios (figura 6). Sin 
embargo ninguno de los casos mostró 
que la temperatura haya actuado como 
un forzante en el comportamiento de 
las variables pesqueras. 
 
 
DISCUSIÓN 
 
Al extraer la variabilidad común de las 
series, a través del análisis de 
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
-200
-100
0
100
200
Txy - Fase
Frecuencia
g
ra
d
o
s
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Cxy - Coherencia
Frecuencia
Fig.6. Espectro Cruzado: Espectro de 
fase entre la profundidad de la termoclina 
(20°C) y el número total de individuos con 
madurez entre 1 y 5 (Superior). 
Coherencia cuadrada (Inferior). 
 
Telmo De la Cuadra 
 13 
Componentes Principales llamado 
también Funciones Ortogonales 
Empíricas (EOF), solo el arreglo que 
relacionó índices climáticos de fuera de 
la región y las variables pesqueras, 
mostró una variabilidad común que 
estuvo centrada en el segundo modo o 
componente principal. 
 
En contraste, en ninguno de los 
arreglos en los que se incluyeron 
variables oceanográficas locales, se 
logró encontrar una componente 
principal que logre extraer variabilidad 
común entre las series. 
 
Sin embargo, se pudo determinar que 
en el período 1991-2000 existiría un 
nivel de asociación por tipo de variable; 
mientras que el periodo 2001-2007 
habría mostrado que la variabilidad 
asociada a la columna de agua no 
sería común a la variabilidad mostrada 
en la superficie del mar. Por otro lado, 
las variables pesqueras mostraron 
nivel de asociación entre las parejas 
que agrupan a individuos con madurez 
sexual entre 1 y 5, y también en 
aquellas que agrupan individuos con 
madurez sexual de 4 y 5. 
 
De los dos picos obtenidos con el AE 
en las series oceanográficas y 
pesqueras, el primero coincidiría con la 
señal estacional; mientras que el 
segundo pico coincidiría con la señal 
interanual identificada por un ciclo 
bienal irregular con periodicidades 
entre 1.5 y 2.5 años encontrada por 
Lau et al. (1994), y con la señal de alta 
frecuencia encontrada por Tourre and 
White (1995) en la vecindad de los 2 
años. Estas tendrían relación con los 
eventos ENSO (El Niño/Oscilación del 
Sur). Periodicidades similares fueron 
encontradas en las series de 
temperatura de la región Niño 1+2 por 
De la Cuadra (2005). 
 
Un tercer pico que fue encontrado en 
las series de tiempo pesqueras que 
fueron objeto de nuestro análisis, 
correspondería a la periodicidad de las 
Ondas Madden Julian, las cuales 
modulan el nivel de convección en 
nuestro país. 
 
En consecuencia, el análisis espectral 
habría determinado que existen ciertos 
“modos” que pueden observarse tanto 
en las series oceanográficas como en 
las pesqueras, en los cuales la 
contribución de energía es mayor. Esta 
contribución de energía a la serie, 
manifestada como densidad espectral,es diferente entre las series. 
 
Las frecuencias de los diferentes 
modos encontrados, coincidirían con 
oscilaciones que en algunos casos, 
identifican la presencia de la señal 
interanual de los eventos ENSO (El 
Niño/Oscilación del Sur), y la señal 
estacional. 
 
Sin embargo las amplitudes de las 
señales encontradas estarían mal 
relacionadas entre si. No se observaría 
a las variables oceanográficas 
actuando como un forzante sobre las 
pesqueras. 
 
Klyashtorin (2001) sugiere que las 
biomasas y las capturas son 
determinadas por fluctuaciones 
climáticas de largo período; más que 
por las presiones de la extracción, que 
es la opinión convencional en la 
ordenación pesquera; y que el efecto 
ambiental sobre los ciclos 
reproductivos de algunas especies de 
pequeños pelágicos, no sería aleatorio 
o estocástico. 
Variabilidad Climática y su efecto en la biología reproductiva de la pinchagua 
 14 
Por otro lado, es razonable suponer 
que los aspectos reproductivos de los 
peces al igual que las capturas, 
tendrían una mayor relación con los 
correspondientes índices climáticos 
regionales, que con aquellos de 
alcance más global; no obstante, los 
resultados obtenidos por Klyashtorin 
(2001), señalan que la dinámica de las 
capturas de las principales especies 
del pacífico como: salmón del pacífico, 
sardina japonesa, sardina monterrey, 
sardina sudamericana, colín de Alaska 
y jurel chileno; presentan mejor 
correlación con índices globales, que 
con sus correspondientes índices 
regionales. No se ha encontrado una 
explicación para ello de acuerdo a 
Csirke y Vasconcellos (2003). Este 
trabajo sugiere que algo similar pudiera 
ocurrir con las capturas ecuatorianas 
de individuos del género Opisthonema, 
en estadio de madurez sexual entre 
próximos a evacuar y evacuados. 
 
De igual manera, varios autores 
sugieren que el desfase que se 
observa en los índices climáticos, su 
patrón recurrente en el pasado, y su 
oscilación sincrónica con la producción 
pesquera en términos de capturas o 
biomasas, permitirían pronosticar los 
cambios en el clima y las poblaciones 
marinas; suponiendo que se mantenga 
en el futuro la correlación entre captura 
de peces y regímenes oceanográficos 
y/o atmosféricos, y que el esfuerzo de 
pesca no cambie sustancialmente. 
 
 
RECOMENDACIONES 
 
Estudiar las señales y tendencias de 
los índices climáticos y de los 
desembarques históricos, es una 
buena forma de comprender los 
mecanismos que regulan el cambio 
climático, la variabilidad climática y la 
variabilidad de la producción pesquera 
a largo plazo, lo cual se puede utilizar 
para fines de ordenación pesquera. 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
Expreso mi gratitud a la Ing. Yahira 
Piedrahita Fálquez, Directora General 
del Instituto Nacional de Pesca del 
Ecuador, por su motivación en la 
realización de este trabajo. 
 
 
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