Transformações do nitrogênio (Parte I e II)

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Transformações do Nitrogênio
Parte I: Mineralização e imobilização
Universidade Federal de Viçosa
Centro de Ciências Biológicas e da Saúde
Departamento de Microbiologia
MBI 150 – Microbiologia do Solo
Fonte: brasilescola.uol.com.br
Transformações do Nitrogênio
❑ Nutriente essencial para todas as formas de vida.
❑ Em geral, é o nutriente mais limitante para o crescimento das plantas 
nos ecossistemas terrestres.
Aminoácidos, proteínas, acúcares aminados, bases nitrogenadas, 
vitaminas, clorofila, hormônios, etc.
Fonte: nue.okstate.edu/ Fonte: blog-crop-news.extension.umn.edu/
Conteúdo de N
Faixa de 
Produtividade
N extraído pela 
planta
N removido pela 
colheita
Cultura Planta 
inteira
Removido 
pela colheita
Kg t-1 t ha-1 Kg ha-1
Arroz 22 12 2-8 44-176 24-96
Milho 28 17 3-12 84-336 50-200
Trigo 29 20 2-6 58-174 40-120
Girassol 37 19 1,5-3,0 56-110 29-57
Amendoim 87 38 1,5-3,0 130-260 57-114
Feijão 86 35 1,0-4,0 86-344 35-140
Soja 90 60 2,0-4,0 160-360 120-240
Cana 1,4 0,9 80-200 112-280 72-180
Café - 34 1-4 - 34-136
Banana - 2,1 20-60 - 42-126
Laranja - 2,4 20-60 - 48-144
Maçã - 0,7 15-30 - 10-21
Fonte: Raij et al. (1997); IFA (1992)
Ciclo do Nitrogênio no solo - Resumo
Fonte: Cantarella et al. (2007)
Entradas de N Saídas de N
Fixação
Fertilização
Deposição atmosférica
Transporte de solo (erosão)
Desnitrificação
Volatilização
Lixiviação/runoff
Perdas por erosão
Processos que contribuem para o balanço de N no solo
2. Formas de Nitrogênio
❑ 98% do N-total encontram-se em formas não disponíveis:
a. Rochas ígneas
b. Rochas sedimentares
c. Materiais fósseis
❑ Do N-disponível aos seres vivos, a maior parte encontra-se na atmosfera 
(N2 = 78% do ar; 3,9 x 10
15 t)
❑ O N presente no solo equivale a 0,0027% desse total;
2. Formas de Nitrogênio
❑ Do N presente no solo, 95-99% encontram-se na forma orgânica;
❑ Quanto maior for o reservatório de N, menos reativo ele será:
→ Ciclagem mais lenta
❑ Os menores reservatórios são os mais dinâmicos:
Reservatório Tempo médio de residência
N2 Milhares a milhões de anos
N-orgânico Décadas
N-biomassa de plantas Anualmente
N-inorgânico Mais de uma vez por dia
Reservatório Magnitude típica (faixa)
(g m-2)
N2 (Dinitrogênio) 1.150 (230-27.500)
N orgânico 725 (100-3.000)
N plantas 25 (1-240)
NH4
+ (Amônio) 1 (0.1-10)
NO3
- (Nitrato) 5 (0.1-30)
Tabela 1. Magnitude dos reservatórios de nitrogênio do solo.1/
1/ Considerando-se até a profundidade de 1 m.
Fonte: Sylvia et al. (2005)
2.1 Nitrogênio orgânico do solo
❑ Grande quantidade de compostos; muitos ainda não-identificados;
❑ Proteínas e aminoácidos; polímeros da parede celular microbiana e
açúcares aminados; ácidos nucleicos, vitaminas, antibióticos e
intermediários metabólicos;
❑ Caracterização do N-orgânico do solo: fracionamento por hidrólise ácida.
Forma de nitrogênio Definição e método Faixa típica
(% de N do solo)
N insolúvel em ácido Em grande parte aromático. Corresponde ao nitrogênio que 
permanece no solo após a hidrólise ácida (HCl a 6 M).
10-20
N amoniacal NH4
+ trocável mais N na forma de amida. A amônia é recuperada do 
hidrolisado por destilação, na presença de MgO.
20-35
N em aminoácidos N contido em proteínas, peptídeos e aminoácidos livres. 
Determinado no hidrolisado pela reação da ninidrina. 
30-45
N em aminoaçúcares Parede celular microbiana. Amônia recuperado do hidrolisado por 
destilação, usando-se tampão fosfato-borato com pH 11,2, menos o 
nitrogênio amoniacal.
5-10
N hidrolisável não-identificado Em grande parte desconhecido, mas contém aminoácidos derivados 
da arginina, triptofano, lisina e prolina (grupamento amina em 
outras posições diferentes da ). N hidrolisável exceto o amoniacal 
+ o contido em aminoácidos + o de aminoacúcares.
10-20
Fonte: Sylvia et al. (2005)
Nitrogênio orgânico do solo
Fonte: Sylvia et al. (2005)
Nitrogênio orgânico do solo
Fonte: Sylvia et al. (2005)
2.2 Nitrogênio inorgânico do solo
❑ São substratos, intermediários metabólicos, aceptores de elétrons alternativos
ou produtos de muitas transformações biológicas;
Composto Fórmula Estado de 
oxidação
Forma no solo
Amônio NH4
+ -3 Fixado em argilas, dissolvido, como 
amônia gasosa (NH3)
Hidroxilamina NH2OH -1 Não detectado.
Dinitrogênio N2 0 Gás
Oxido nitroso N2O +1 Gás, dissolvido
Óxido nítrico NO +2 Gás
Nitrito NO2
- +3 Dissolvido
Nitrato NO3
- +5 Dissolvido
Compostos inorgânicos nitrogenados presentes no solo
Fonte: Adaptado de Stevenson (1982)
3. Amonificação ou mineralização
N-orgânico → NH4
+
❑ Enzimas produzidas pela biomassa microbiana e por animais do solo.
❑ A produção final de amônio ocorre dentro da célula microbiana.
MINERALIZAÇÃO DIRETA X MINERALIZAÇÃO INDIRETA
3. Amonificação ou mineralização
Substâncias 
complexas
Enzimas 
extracelulares
Compostos nitrogenados 
simples (CNS)
Enzimas 
intracelulares
NH4
+ NH4
+N-assimilado
H2O, ATP
Mineral. líquida
CNS
Composto de
carbono
Mineralização bruta
70 %
Biomassa
30 %CO2
Imobilização
3. Amonificação ou mineralização
“A amonificação, resultado da degradação microbiana de aminoácidos,
açúcares aminados e ácidos nucleicos, é dirigida pelas necessidades de
carbono e energia dos microrganimos heterotróficos do solo. Dessa forma,
a amônia liberada como resultado da amonificação pode ser considerada
um subproduto do catabolismo.”
Importante:
Cálculo da relação C:N crítica que determina a mineralização
ou a imobilização do N
❑ Fungos constituem 2/3 da biomassa microbiana total do solo
❑ Fungos convertem cerca de 44 % do carbono de materiais prontamente
decomponíveis em biomassa celular; assim, o coeficiente de rendimento é 0,44
❑ Bactérias convertem cerca de 32 % do carbono de materiais prontamente
decomponíveis em biomassa celular; assim, o coeficiente de rendimento é 0,32
❑ Relação C:N da biomassa fúngica = 10
❑ Relação C:N da biomassa bacteriana = 4
Cálculo da relação C:N crítica que determina a mineralização
ou a imobilização do N
❑ Cálculo dos coeficientes de rendimento e da relação C:N médios da biomassa total:
Y = (2/3) 0,44 + (1/3) 0,32 = 0,4
C:N = (2/3) 10 + (1/3) 4 = 8
❑ Quanto de biomassa é produzido
100 g de carbono → 60 g de CO2 + 40 g de carbono da biomassa
❑ Quanto de N estará contido na biomassa microbiana?
40 g de carbono da biomassa : C:N de 8 = 5 g de nitrogênio
❑ Relação C:N crítica que o substrato deverá apresentar:
100 g de C : 5 g de N = 20
Evolução da relação C:N ao longo da mineralização
% N
C:N > 30
Imobilização
C:N = 20-30
Equilíbrio
C:N < 20
Mineralização
C:N = 10-12
Estabilização
Transformações do Nitrogênio
Parte I: Mineralização e imobilização
Universidade Federal de Viçosa
Centro de Ciências Biológicas e da Saúde
Departamento de Microbiologia
MBI 150 – Microbiologia do Solo
Fonte: brasilescola.uol.com.br
3. Amonificação ou mineralização
3. 1 Decomposição de proteínas
Proteína → Peptídeos → n-aminoácidos
Proteases Peptidases
❑ O grupo amino (NH2-) dos aminoácidos é liberado pela ação de aminoácido-
desidrogenases e de aminoácido-oxidases:
Reação de desaminação
❑ Desaminação → remoção de aminogrupos (NH2-);
Descarboxilação → remoção de grupos carboxila
3. Amonificação ou mineralização
3. 2 Decomposição de ácidos nucléicos
RNA, DNA → Nucleotídeos → Nucleosídeos → Base nitrogenada
Base + açúcar + P Base + açúcar Purina ou pirimidina
Substratos Enzimas Produtos
Proteínas Proteases Peptídeos, aminoácidos
Peptídeos Peptidases Aminoácidos
Quitina Quitinase Quitobiose
Quitobiose Quitobiase N-acetilglicosamina
Peptideoglicana Lisozima N-acetilglicosamina e N-acetilmurâmico
DNA e RNA Endonucleases e exonucleases Nucleotídeos
Uréia Urease NH3 e CO2
Enzimas extracelulares envolvidas na mineralização do 
nitrogênio 
Fonte: Adaptado de Ladd e Jackson (1982)
3. Amonificação ou mineralização
3. 3 Decomposição da uréia
❑ Origem da uréia: excreção animal e fertilizantes;
❑Mineralização requer a atividade da urease;
CO(NH2)2 + 2H2O → (NH4)2CO3 + H2O → 2NH4+ + OH- + CO2
Urease Carbonato de
amônio
3. Amonificação ou mineralização
3. 3 Decomposição da uréia
❑ Origem da uréia: excreção animal e fertilizantes;
❑ Mineralização requer a atividade da urease;
CO(NH2)2 + 2H2O → (NH4)2CO3 + H2O → 2NH4+ + OH- + CO2
Urease Carbonato de
amônio
3. Amonificação ou mineralização
3. 3 Decomposição da uréia
❑ Uréia: altamente solúvel; fertilizante nitrogenado mais barato.
❑ Mineralização consome H+, causando elevação do pH.
pH < 6,3 : CO(NH2)2 + 2H
+ + 2H2O→ 2NH4
+ + H2CO3
pH ≥ 6,3 : CO(NH2)2 + H
+ + 2H2O→ 2NH4
+ + HCO3
-
❑ pH no entorno das partículas pode atingir valores próximos a 9,0.
❑ Perdas variam de 15 até 80%, a depender da cultura e das condições de
aplicação;
Fontes de N Dose de N NH3 volatilizada
1995/96 1996/97 1998/99
Kg ha-1 % do N aplicado
Uréia 20 26 17 19
100 31 16 25
260 44 17 33
Nitrato de amônio 260 2 2 4
Perdas anuais de nitrogênio por volatilização de amônia em pomar de laranja adubado 
com ureia ou nitrato de amônio, aplicados na superfície do solo
Fonte: Cantarella et al. (2003)
3. Amonificação ou mineralização
3. 3 Decomposição da uréia
❑ Volatilização do amônio:
NH4
+ + OH- → NH3 + H2O
❑ Fatores que levam à perda de amônio por volatilização:
a. Temperatura
b. Umidade
c. pH do solo
d. Localização do adubo
Temperatura
❑ Hidrólise aumenta até a temperatura de 40 °C
❑ Volatilização é reduzida com a diminuição da temperatura
Ex.: redução na volatilização de 71 e 56 % quando a temperatura foi
reduzida de 32 °C para 8 e 16 °C, respectivamente (Ernst & Massey,
1960).
❑ Volatilização é menor no inverno em função das menores
temperaturas
Umidade
❑ Hidrólise da uréia depende da umidade do solo;
❑ Em solo seco, a uréia permanece estável, mas a taxa de hidrólise
aumenta conforme o teor de umidade se eleva até 20%;
❑ Acima de 20 % de umidade, a taxa de hidrólise é pouco afetada pelo
teor de água (Bremner & Mulvaney, 1978);
❑ A aplicação de uréia em solo seco é preferível à sua adição em solo
úmido.
pH do solo
❑ Volatilização dependente do pH do solo;
pH < 5,2 → perdas de 0,01%
pH = 7,2 → perdas de 1%
pH = 9,2 → perdas de 50%
❑ No entanto, pH no entorno das partículas pode atingir valores entre 6,5
e 8,8, facilitando a perda pro volatilização mesmo em solos ácidos;
❑ O efeito do pH é intensificado quando o adubo é aplicado em
superfície;
❑ A incorporação do adubo é o ideal e representa custo adicional ao da
fertilização.
pH do solo
Efeito da temperatura e do pH na volatilização da amônia.
TAN = Nitrogênio amoniacal total
Arogo et al. (2006)
4. Imobilização
4. 1 Alta concentração de amônio no solo
NH4
+ → N-orgânico
❑ [NH4+] > 0,1 mM ou ~ 0,5 mg Kg
-1 solo → Glutamato desidrogenase:
-cetoglutarato L-Glutamato
Glutamato 
desidrogenase
Fonte: Sylvia et al. (2005)
4. Imobilização
4. 2 Baixa concentração de amônio no solo
❑ Glutamina sintetase-glutamato sintase (GOGAT):
Glutamina + -cetoglutarato 2 Glutamato 
Glutamato + NH3
+ + ATP Glutamina + ADP + Pi
Glutamina
sintetase
Glutamato
sintase
Reações de transaminaçãoFormação de outros aminoácidos
Fonte: Sylvia et al. (2005)
5. Redução assimilatória do NO3
-
NO3
- → NH4+
ATP
❑ Processo que demanda energia;
❑ É regulado pela disponibilidade de energia e pela concentração de 
amônio e compostos nitrogenados orgânicos;
❑ A redução assimilatória do nitrato por microrganismos é muito pequena;
❑ As plantas variam quanto à capacidade e à preferência em absorver 
amônio ou nitrato.
6. Mineralização X Imobilização
❑ Relação C/N do material orgânico incorporado ao solo;
❑Qualidade do substrato, tipo de microrganismo e condições ambientais;
❑Condições ambientais estressantes à microbiota do solo levam à redução
da eficiência de utilização de carbono; mais energia é necessária para a
manutenção da célula e para o crescimento.
7. Destino do amônio no solo
❑ Adsorção ao complexo de troca catiônica do solo (CTC do solo);
❑ Fixação entre as lâminas de minerais de argila, tais como a ilita e a
vermiculita (fixação de amônio);
❑Reações químicas com compostos orgânicos, a exemplo das quinonas;
❑ Volatilização como gás amônia (NH3) em meio com pH elevado.
I. Independente da atividade biológica
7. Destino do amônio no solo
❑ Absorção e assimilação pelas plantas;
❑ Assimilação pela microbiota do solo;
❑Oxidação a NO3
-, efetuada pela microbiota nitrificante do solo.
II. Dependente da atividade biológica
Transformações do nitrogênio
Parte II: Nitrificação e desnitrificação
Universidade Federal de Viçosa
Centro de Ciências Biológicas e da Saúde
Departamento de Microbiologia
MBI 650 – Microbiologia do Solo
Prof. Maurício Dutra Costa
8. Nitrificação
❑ Equação geral:
NH3 + 1,5O2 → NO3- + H+ + H2O
❑ Ocorre a transferência de 6e-, rendendo 271 KJ mol-1 (65 Kcal mol-1) de
NH3
❑ Oxidação do amônio (NH4
+) a nitrato (NO3
-)
8. Nitrificação
❑ Oxidação do amônio:
Gêneros:
Nitrosomonas (mais bem estudado)
Nitrosolobus (predominante na maioria dos solos)
Nitrosospira (comum em solos ácidos)
8. Nitrificação
❑ 1o passo:
NH3 + O2 + 2H
+ + 2e- → NH2OH + H2O
❑ Amônia-monoxigenase gera hidroxilamina
❑ Reação endergônica
❑ Monoxigenases são pouco específicas
❑ Inibidores da oxidação do amônio (ex.: acetileno) ligam-se
irreversivelmente à enzima.
Nome químico Nome comum
Inibição em 14 dias
%
2-cloro-6-(triclorometil) piridina Nitrapirina 82
Fosfato de 3,4-dimetilpirazole DMPP -
Dicianodiamida DCD 53
4-amino-1,2,4,-6 triazol.HCl ATC 78
2,4-diamino-6-triclorometiltriazina CL-1580 65
Tiuréia TU 41
1-mercapto-1,2,4-triazole MT 32
5-etoxi-3-triclorometil-1,2,4-triadiazole Terrazole -
3-metilpirazole 3MP -
Tiossulfato de amônio TSA -
Fonte: Adaptado de Trenkel (1997) e Frye (2005)
Inibidores de nitrificação patenteados
8. Nitrificação
❑ 2o passo:
NH2OH + H2O → NO2- + 5H+ + 4e-
❑ Várias etapas não definidas
❑ Reação exergônica
❑ Outros produtos da oxidação do amônio
✓ Óxidos de nitrogênio (NO, N2O) (atividade da redutase do nitrito):
►Redução do NO2
- a NO e N2O
►Em aerobiose, menos de 1% do amônio oxidado.
►↑ anaerobiose, ↑ produção de NO e N2O
►NO2
- funciona como aceptor de elétrons
►Em alguns sítios, a nitrificação é a principal responsável pela produção de óxidos de nitrogênio
✓ Acidez: 1 mol de H+ por mol de NH3 oxidado
►Redução do pH do solo (paradoxo: ↑ acidez  ↓ atividade)
8. Nitrificação
❑ Oxidação do nitrito (NO2
-) a nitrato (NO3
-)
Gêneros:
Nitrobacter (mais comum)
Nitrospira (comum em solos ácidos)
NO2
- + H2O → NO3- + 2H+ + 2e-
❑ Ocorre a transferência de 2e-, rendendo 77 KJ mol-1 (18 Kcal mol-1), ou
seja 1/3 da energia liberada na oxidação da amônia
❑ Oxirredutase do nitrito (ligada à membrana)
❑ Produção de 1 ATP via fosforilação oxidativa
✓ Os oxidantes de nitrito são capazes de crescimento heterotrófico
►Anaerobiose
►Oxirredutase do nitrito reduz NO3
- a NO2
-
► O crescimento heterotrófico é muito lento
Nitrificantes 
presentes?
Condições 
aeróbicas?
NH4
+ 
disponível?
Temperatura, 
pH, nutrientes 
e inibidores 
estão em níveis 
adequados?
NITRIFICAÇÃO 
PROVÁVEL
NITRIFICAÇÃO 
IMPROVÁVEL
Não
Não
Não
Baixo
Sim
Sim
Sim
Sim Hierarquia de fatores que regulam a nitrificação no
solo. As linhas pontilhadas sugerem que esses
fatores podem limitar a atividade das populações de
microrganismos nitrificantes.
Fonte: Silvya et al (2005)
Fatores que afetam a nitrificação
1) População de nitrificantes
►Estão presentes na maioria dos solos
►Fertilização pode aumentar a população de nitrificantes
em cerca de 100 a 1000 vezes
►Solos de florestas próximas ao equilíbrio:
↓nitrato, ↓população de nitrificantes
►Distúrbios em solos florestais  ↑NH4
+ no solo  ↑taxa de nitrificação, ↑populaçãode nitrificantes
Fatores que afetam a nitrificação
2) Aeração do solo
►Nitrificantes são quase que exclusivamente aeróbios
►Nitrificação ótima: umidade em torno de 60% da CC
►Nitrificação em solos alagados está restrita a uma estreita zona aeróbia
3) Disponibidade de substrato
►Fator regulador mais importante depois da aeração
►O amônio e o nitrito são geralmente limitantes
Fatores que afetam a nitrificação
4) pH do solo
►Nitrificantes são neutrofílicos (pH ~7,0)
►pH < 4,5 resulta em taxas de nitrificação muito baixas
►pH elevado leva ao acúmulo de NO2
-
►Adição de uréia leva a aumentos no pH, estimulando a nitrificação
►Nitrificação pode ocorrer em altas taxas em solos ácidos (pH < 4,5):
1. Nitrificantes acidófilos
2. Nitrificantes heterotróficos
3. Microssítios alcalinos
Fatores que afetam a nitrificação
4) Outros fatores ambientais
►Temperatura
►Salinidade
►Disponibilidade de nutrientes
►Metais pesados
►Outras variáveis que possam influenciar a atividade microbiana
Destinos do nitrato no solo
1) Lixiviação
►NO3
- é um ânion: facilmente lixiviado no perfil do solo
►Perda de nitrogênio disponível para as plantas
►Lixiviação conjugada com cátions (K+, Ca2+, Mg2+)
►Menor saturação de bases e maior acidez trocável
►Contaminação do lençol freático e águas superficiais
►Conseqüências: eutrofização, metemoglobinemia e
formação de nitrosaminas (nitrito reage com aminas secundárias)
Destinos do nitrato no solo
2) Redução assimilatória do nitrato
►Imobilização do nitrato por plantas e, ou microrganismos
►Redução do nitrato a amônia visando à assimilação
►Envolve gastos de energia
3) Redução dissimilatória do nitrato (desnitrificação)
9. Desnitrificação
NO3
- → NO2
- → NO → N2O → N2
❑ Compreende a redução do nitrato a gases de nitrogênio (principalmente N2 e
óxidos de nitrogênio, NO, N2O);
❑ É um tipo de respiração anaeróbica e e está acoplada à produção de energia →
fosforilação oxidativa
❑ Aceptor de e- é diferente do O2;
2NO3
- + 5H2 + 2H
+ → N2 + 6H2O
❑ Equação geral:
9. Desnitrificação
2NO3
- + 5H2 + 2H
+ → N2 + 6H2O
❑ Equação geral:
❑ População de bactérias desnitrificantes correspondem de 0,1 a 5% do total de
bactérias presentes no solo
❑ Predomínio dos gêneros Pseudomonas, Alcaligenes, Flavobacterium e Bacillus
Metabolismo Gênero
Organotróficos Alcaligenes, Agrobacterium, Aquaspirillum, Azospirillum, Bacillus, 
Blastobacter, Bradyrhizobium, Branhamella, Chromobacterium, Cytophaga, 
Flavobacterium, Flexibacter, Halobacterium, Hyphomicrobium, Kingella, 
Neisseria, Paracoccus, Propionibacterium, Pseudomonas, Rhizobium, Wolinella
Fototróficos Rhodopseudomonas
Litotróficos Alcaligenes, Bradyrhizobium, Nitrosomonas, Paracoccus, Pseudomonas, 
Thiobacillus, Thiosmicrospira
Gêneros de bactérias desnitrificantes
Fonte: Adaptado de Firestone (1982) e Tiedje (1988,1994)
1) Redutase do nitrato (Nar)
❑ Reduz nitrato a nitrito
Enzimas da desnitrificação
NO3
- → NO2-
❑ Geração de ATP
❑ Ligada à membrana
❑ Síntese e atividade inibida pelo oxigênio
2) Redutase do nitrito (Nir)
❑ Passo que define a desnitrificação
Enzimas da desnitrificação
NO2
- → NO
❑ Nir parece localizar-se do lado periplasmático da membrana celular
❑ Induzida pela presença de nitrato
❑ Síntese e atividade inibida pelo oxigênio
3) Redutase do óxido nítrico (Nor)
❑ Enzima ligada à membrana citoplasmática
Enzimas da desnitrificação
NO → N2O
❑ Transporte de elétrons possivelmente ligado à síntese de ATP
❑ A síntese de Nor é reprimida pelo oxigênio e induzida pela presença de óxidos
de nitrogênio
4) Redutase do óxido nitroso (Nos)
❑ Enzima periplasmática
Enzimas da desnitrificação
N2O → N2
❑ Microrganismos desnitrificantes podem crescer utilizando N2O como único
aceptor de elétrons → processo gera energia
❑ Síntese e atividade fortemente reprimida pelo oxigênio, especialmente a valores
de pH baixos; induzida na presença de óxidos de nitrogênio
Enzimas da desnitrificação
Fonte: lecturer.ukdw.ac.id/dhira/Metabolism/RespAnaer.html
Fatores que afetam a desnitrificação
❑ Aeração do solo
✓ A desnitrificação é um processo predominantemente anaeróbico
✓ A síntese das enzimas envolvidas na desnitrificação é ativada sequencialmente à
medida que a concentração de O2 no meio é reduzida.
10 Nar e Nir 20 Nor 30 Nos
Maior repressão pelo O2
✓ A aeração do solo é função do conteúdo de água, da textura, da tortuosidade e
da atividade respiratória heterotrófica
Nitrificação e desnitrificação como fontes de gases de nitrogênio
Nitrificação
Desnitrificação
Espaço poroso preenchido com água (%)
P
ro
d
u
ç
ã
o
 l
íq
u
id
a
 d
e
 g
á
s
NO
N2O
N2
Nitrificação
Desnitrificação
Espaço poroso preenchido com água (%)
P
ro
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u
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a
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e
 g
á
s
NO
N2O
N2
Relação entre o espaço poroso do solo preenchido com água e os fluxos relativos de gases de 
nitrogênio produzidos durante a nitrificação e a desnitrificação (hachurado).
Fatores que afetam a desnitrificação
❑ Disponibilidade de nitrato e carbono
❑ Outros fatores
✓ pH
✓ Temperatura
✓ etc
Problemas ambientais relacionados aos gases de 
nitrogênio
❑ “Efeito estufa” (NO, N2O)
❑ Depleção na camada de ozônio (estratosfera, N2O)
❑ Produção de ozônio troposférico
NO e N2O reagem com CH4 e hidrocarbonetos
Arogo, J., Westerman, P. W., Heber, A. J., Robarge, W. P., & Classen, J. J. (2006). Ammonia emissions from animal feeding operations.
Cantarella, H. Nitrogênio. In: Novais, R. F.; Alvarez V, V. H.; Barros, N. F.; Fontes, R. L. F.; Canturritti, R. B.; Neves, J. C. L. (Org.). Fertilidade dosolo. 
Viçosa: SBCS, 2007. p. 375-470.
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REFERÊNCIAS