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O sistema visual é capaz de captar uma faixa da energia luminosa/comprimentos de onda Existe uma faixa da energia luminosa que não conse- guimos transduzir e fazer PA, portando, não perce- bemos essa informação Quase metade do córtex cerebral é visual Dada a importância que a info visual tem Olho Sistema de lentesSistema de lentesSistema de lentes Inclui a córnea e o cristalino São meios transparentes de natureza proteica, com poucas células e vascularização rarefeita Faz uma convergência dos raios luminosos Focalizam os raios luminosos no fundo dos olhos, na fóvea que está na retina Fóvea: local de maior acuidade visual A escolha dos objetos a fixar é permitida pela movi- mentação dos músculos extrínsecos do olho, que po- sicionam a imagem sobre a fóvea A intensidade da luz é controlada pela íris e pálpe- bras O foco é possibilitado pela córnea e cristalino e con- trolado pelo cristalino CórneaCórneaCórnea Lente mais externa Poder de dioptria: grande capacidade de convergir a luz, mudar a direção do raio, poder refrativo Quanto mais a lente curvar os raios de luz, maior se- rá seu poder refrativo (medido em dioptrias) É uma lente fixa, alterações na sua superfície cau- sam astigmatismo CristalinoCristalinoCristalino Poder de dioptria menor, porém modulável (muda de forma sob comando neural) Lente biconvexa maleável que muda de forma con- forme a tensão das fibras da zônula As fibras da zônula são reguladas pela contração do músculo ciliar (m. liso - SN autônomo) Portanto, pode concentrar ou espalhar mais a luz, acomodando o foco - acomodação visual ÍrisÍrisÍris Entre a córnea e o cristalino Feita de músculo liso Contém pigmento em quantidades variáveis Possui uma abertura no seu centro: pupila PupilaPupilaPupila É sempre negra, pois dá passagem ao interior escu- ro do olho Também fazem parte da acomodação visual RetinaRetinaRetina É formada por 3 camadas de células Os fotorreceptores estão na superfície externa de- la, logo, a luz tem que atravessar todas as camadas São especializados em fototransdução: conversão da luz em alteração de voltagem As outras células são responsáveis pelo processa- mento inicial da informação visual, seguido de sua condução ao cérebro pelos axônios das céls ganglio- nares Altamente vascularizada, vasos localizados sobre a superfície interna dela, são obstáculos para a quali- dade optica Fundo do olho é uma camada mais escura p absor- ver a luz Camada pigmentar da retina O pigmento negro melanina impede a reflexão da luz por todo o globo ocular Sem ele, os raios de luz seriam refletidos em todas as direções e causariam iluminação difusa da retina, e não o contraste normal entre as manchas escuras e clara, necessário para a formação de imagens precisas Albinos: não tem melanina, quando entram em sala clara, a luz que invade a retina é refletida em todas as direções Assim, a luz excita muitos receptores Por isso, a acuidade visual dos albinos é baixa Disco óptico: Onde axônios das células ganglionares convergem e perfuram a retina para emergir do olho, compacta- das no nervo óptico Sistema visual O nervo óptico penetra no crânio estabelecendo a li- gação da retina com o encéfalo Fóvea: Local com maior densidade de fotorreceptores Região de maior acuidade visual, isto é, onde é mais precisa a visão, mais detalhada A fóvea central é composta quase inteiramente por cones Os vasos sanguíneos, céls ganglionares, camadas nu- clear interna e plexiforme são todos deslocados pa- ra um lado Isso permite que a luz passe sem impedimento até os cones Fotorreceptores Realizam a alteração da voltagem (potenciais gradua- dos) mas não fazem o potencial de ação São os neurônios ganglionares que fazem o potencial de ação Ponto cego da visão:Ponto cego da visão:Ponto cego da visão: espaço na retina que não tem fototransdução, local onde os neurônios ganglionares saem do fundo do olho O tipo de informação que os cones e bastonetes dão são diferentes ConesConesCones São mais curtos Forma alongada Identificam escalas de cor Maior concentração na fóvea Bons para ambientes com alta presença de luz Alta acuidade visual: cones Membrana do segmento externo com dobramentos contínuos BastonetesBastonetesBastonetes Em geral, são mais estreitos e longos que os cones Nas periferias da retina são mais curtos e na parte central, na fóvea, os cones são mais delgados Identificam escalas de cinza (presença/ausência de luz) Maior concentração na parte periférica da retina, ao redor da fóvea Bons para ambientes com baixa iluminação, pelumbra Menos precisão Membrana do segmento externo com membranas empilhadas (em cada membrana tem milhares de proteínas) Fototransdução Ocorre de forma similiar nos cones e bastonetes Segmentos funcionais do bastonete ou do coneSegmentos funcionais do bastonete ou do coneSegmentos funcionais do bastonete ou do cone Segmento externo, segmento interno, núcleo e o corpo sináptico Segmento externoSegmento externoSegmento externo Onde a substância fotoquímica, sensível à luz, é en- contrada Se projeta na camada pigmentar da retina Nos bastonetes, a subs. fotoquímica é a rodopsina Nos cones, a subs. fotoquímica é uma das 3 substân- cias fotoquímicas coloridas, chamadas de pigmentos Os pigmentos e a rodopsina funcionam quase do mesmo modo, exceto por diferenças na sensibilidade espectral Nos segmentos externos há dobras da membrana celular, formando discos Nessa pilha de discos ocorre a fototransdução Segmento internoSegmento internoSegmento interno Onde estão alojadas as organelas celulares As mitocôndrias são importantes no fornecimento de energia para a função dos fotorreceptores Corpo sinápticoCorpo sinápticoCorpo sináptico Parte que se liga às células neuronais subsequentes (as células horizontais e bipolares) Fotoquímica da visãoFotoquímica da visãoFotoquímica da visão O que cada receptor “vê” é um ponto de luz de um determinado comprimento de onda A função desse receptor é traduzir p linguagem dos potenciais bioelétricos Os princípios da fotoquímica da rodopsina podem ser aplicados aos pigmentos das cores Ciclo visual rodopsina-retinal e excitação dos basto-Ciclo visual rodopsina-retinal e excitação dos basto-Ciclo visual rodopsina-retinal e excitação dos basto- netesnetesnetes Rodopsina Formada por uma parte proteica com a proteína opsinaopsinaopsina No centro dessa proteína há um fotopigmento, o re-re-re- tinaltinaltinal (derivado da vitamina A) Proteína + pigmento = rodopsina Essencial para captar o fóton Estão nas dobras das membranas Entrada de luzEntrada de luzEntrada de luz A energia do fóton é absorvida pelo retinal e ele é convertido da forma todo cis para todo trans As duas formas possuem a mesma estrutura quími- ca, mas têm estrutura física diferente A orientação tridimensional dos locais reativos do re- tinal todo trans não se ajusta à orientação dos locais reativos da proteína opsina Logo, o trans-retinal se dissocia da parte proteica e vai para a camada escura (fundo do olho) onde é re- constituído na sua conformação original (todo cis) e é transportado de volta aos fotorreceptores O retinal é regenerado pois precisa absorver outro fóton Há sempre uma perda de retinal, reposta pela ali- mentação, que deve ser rica em vitamina A Quando o retinal se dissocia da parte proteica, a opsina muda de conformação de modo a se ligar a transducina (proteína G), que é ativada pela mudança de conformação alostérica provocada pela luz que libera uma subunidade para estimular a fosfodi- esterase Proteína G: proteína trimérica, subunidade alfa, beta e gama Com a incidência da luz, o GDP da transducina é fos- forilado, transformando-se em GTP A incorporação do GTP separa a subunidade alfa e esta se liga a fosfodiesterase A fosfodiesterase reduz a concentração intracelular de GMP cíclico O GMP cíclico mantém abertos, na membrana do fo- torreceptor, os canais de Na+ e Ca+² Ou seja, quanto maior a concentração de GMPc, mai- or o fluxo iônico de cátios para o interior da célula (a chamada ”corrente de escuro”) O resultado é, na ausência de luz, um estado cons- tante de despolarizaçãodo fotorreceptor Por isso, o potencial de repouso dos bastonetes é de cerca de -40mV Quando ocorre a estimulação luminosa, a concentra- ção de GMPc diminui e muitos canais iônicos se fe- champois não possuem estímulo para ficar aberto (a corrente do escuro para) Ocorre, então, a hiperpolarização do fotorreceptor Essa hiperpolarização passageira provocada pelo es- tímulo luminoso, é o potencial receptor É um potencial receptor diferente quanto à polarida- de, por ser hiperpolarizante, e não despolarizante como nos demais receptores Efetuada a transdução, o potencial receptor, sendo hiperpolarizante, inibe a liberação do neurotransmis- sor (glutamato) As oscilações na quantidade de glutamato liberado ativam o neurônio seguinte, a célula bipolar (existem céls bipolares que respondem a despolarização e ou- tras a hiperpolarização) A célula bipolar é incapaz de gerar potenciais de ação, gera apenas potenciais pós-sinápticos Ocorre nova transmissão sináptica dele para o neu- rônio de terceira ordem, a célula ganglionar, e só aí tem a codificação neural Ou seja, somenta na célula ganglionar a informação é codificada em potencial de ação e enviada para o cé- rebro Quando cessa o estímulo luminoso, a opsina é fosforilada e se liga a arrestina, responsável pela recomposição da transducina com suas 3 subunida- des, levando à interrupção da ação da fosfodiestera- se (GMPc aumenta de concentração, potencial de membrana retorna aos -40mV) Glutamato Liberado no escuro e não liberado no claro Os neurônios da retina conduzem seus sinais visuais por condução eletrotônica: fluxo direto de corrente, não por meio de potenciais de ação (apenas as gan- glionares) É importante pois permite a condução graduada da força do sinal, logo, a magnitude da hiperpolarização está relacionada com a intensidade da iluminação, o sinal não é tudo ou nada, como seria o caso p cada potencial de ação Quando o fundo está iluminado e o estímulo que atin- ge os fotorreceptores é escuro, resulta um potenci- al despolarizante A despolarização dos fotorreceptores provoca a li- beração de glutamato e causa a ativação de recep- tores moleculares (são diferentes dos receptores sensoriais) presentes nas céls bipolares A transmissão sináptica produz um potencial despola- rizante que se espalha pela membrana da cél bipolar até as sinapses que ela estabelece com as céls gan- glionares A cél bipolar não é capaz de produzir potencial de ação Como o neurotransmissor é excitatório, pode-se con- siderar que o verdadeiro estímulo dos fotorrecepto- res é o escuro, não a luz Ausência de luz, escuroAusência de luz, escuroAusência de luz, escuro Os fotorreceptores são mais ativos no escuro que no claro No escuro, a rodopsina está inativada (retinal está na forma cis) e os canais de cátions estão abertos (permite que o Na+ entre na célula) O habitual é estar entre -70 e -80mv A voltagem da célula se mantêm entre -40 e -60v ou seja, despolarizada (menos negativo) Isso por causa do GMP cíclico que mantêm os canais abertos (mantém a liberação de glutamato) Na presença de luzNa presença de luzNa presença de luz A rodopsina fica ativada pois o retinal passa à forma trans Isso leva ao fechamento dos canais (Na+ para de en- trar, o que gera o potencial receptor do bastonete), tornando a célula hiperpolarizada (mais negativa) in- terrompendo a liberação de glutamato Visão de cores Teoria tricromáticaTeoria tricromáticaTeoria tricromática O olho humano consegue detectar quase todas as graduações de cores No SN, os potenciais de ação gerados por ondas de frequência diferentes podem se combinar para ver- mos cores que não são somente o verde, azul ou vermelho puros Existem cones do tipo L, M e S Azul = S, captam comprimentos de onda curtos Verde = M, captam comprimentos de onda médios Vermelho = L, captam comprimentos de onda longos As substâncias fotoquímicas nos cones têm quase a mesma composição que a da rodopsina dos bastone- tes A única diferença é que as porções proteicas, opsi- nas, são ligeiramente diferentes Cada tipo é especializado para captar uma determi- nada frequência (devido à forma com que cada ro- dopsina se posiciona na opsina), mas o mecanis- mo/cascata de transdução é a mesma Nos cones, a parte proteica (rodopsina) pode se en- caixar de formas diferentes no fotopigmento (dada a diferença de aminoácidos) Isso modifica a chance de captar um fóton Por isso nos cones tem como diferenciar as cores A gente enxerga entre 400 e 700 nanômetros Interpretação da cor no Sistema NervosoInterpretação da cor no Sistema NervosoInterpretação da cor no Sistema Nervoso Pode-se ver, por exemplo, que a luz monocromática laranja com comprimento de onda de 580nm estimu- la os cones vermelhos até o valor de cerca de 99% da estimulação máxima Estimula os cones verdes até o valor de 42, mas os cones azuis não são absolutamente estimulados O SN interpreta esse conjunto de proporções como a sensação de laranja Da mesma forma, as proporções 83:83:0 são inter- pretadas como amarelo, e 31:67:36 como verde. Percepção da luz brancaPercepção da luz brancaPercepção da luz branca A estimulação aproximadamente igual de cones ver- melhos, verdes e azuis dá a sensação de ver branco Não existe comprimento de onda único correspon- dente ao branco, ele é a combinação de todos os comprimentos de onda do espectro Acomodação visual Ajuste nos olhos para longe e para perto, para fa- zer com que enxerguemos bem É um reflexo visomotor, é controlada por nervos pa- rassimpáticos, por núcleos subcorticais situadas na área pré-tectal Tríade da acomodação visual: 3 passos que aconte- cem 1. Mudança do diâmetro da pupila1. Mudança do diâmetro da pupila1. Mudança do diâmetro da pupila Miose: aumento do diâmetro da pupila Midríase: diminuição do diâmetro da pupila 2. Movimento dos olhos2. Movimento dos olhos2. Movimento dos olhos Chamada de vergência do olho: capacidade de au- mentar a convergência p que a imagem de um ponto que se aproxima continue sobre a retina São os mm. oculomotores que obtém a vergência ne- cessária Quando um objeto se aproxima do rosto, os olhos tendem a convergir para que a imagem incida sobre pontos homólogos da retina Ocorre o oposto (divergência) quando o objeto se afasta Tríada para acomodação p perto: convergência dos olhos, miose, aumento da curvatura do cristalino 3. Mudança da curvatura do cristalino3. Mudança da curvatura do cristalino3. Mudança da curvatura do cristalino Quando as fibras do m. ciliar contraem, estimuladas pelos nervos parassimpáticos, os ligamentos suspen- sores são relaxados e o cristalino assume uma for- ma esférica (aumenta a curvatura) e aumenta seu poder refrativo para manter o foco Assim, o olho focaliza objetos mais perto do que quando o olho tem menos poder refrativo Presbiopia: quando a pessoa envelhece o cristalino fi- ca maior e mais espesso, há perda da acoomodação visual, olhos não se acomodam p visão próxima/dis- tante Adaptação visual Adaptação é diferente de acomodação A capacidade de adaptar a visão conforme as dife- rentes luminosidades do ambiente Envolve a cascata de transdução nos fotorrecepto- res A velocidade com que a cascata se repoe explica o processo de adaptação Adaptação à luzAdaptação à luzAdaptação à luz Se a pessoa está sob luz intensa por muitas horas: Grande parte das substâncias fotoquímicas nos bas- tonetes e cones terá sido reduzida a retinal e opsi- nas Grande parte do retinal terá sido convertida em vita- mina A Devido a essas dois efeitos, as concentrações das subs químicas fotossensíveis que permanecem nos bastonetes e cones são reduzidas Logo, a sensibilidade à luz se reduz Esse é o fenômeno chamado adaptação à luz Adaptação ao escuroAdaptação ao escuroAdaptação ao escuro O retinal e as opsinas serão convertidos de volta a pigmentos sensíveis à luz A vitamina A é convertida de volta em retinal para aumentar os pigmentos sensíveis à luz Por ex, quando chego de um ambiente claro para um ambiente escuro, a cascata leva um tempo para re- organizar as proteínas e outros elementosda casca- ta que estavam adaptados para receber muitos fó- tons, ou seja, a cascata volta à um nível basal (não adaptado para muitos fótons) e depois eu consigo transduzir os poucos fótons da penumbra Na primeira entrada na escuridão a sensibilidade da retina é muito baixa A curva resultante é chamada de curva de adapta- ção ao escuro A adaptação dos cones ocorre mais rápido que nos bastonetes Porém, os cones não chegam no mesmo grau de sensibilidade na escuridão que os bastonetes Cones: adaptação rápida, bastonetes: adaptação mais lenta Vias neurais Diferentes tipos celulares neuronaisDiferentes tipos celulares neuronaisDiferentes tipos celulares neuronais Células horizontais: transmitem sinais horizontalmente de bastonetes e cones p bipolares Células bipolares: transmitem sinais verticalmente dos bastonetes e cones para as céls ganglionares e amácrinas Células amácrinas: transmitem em duas direções, das bipolares p ganglionares ou horizontalmente Células ganglionares: transmitem sinais eferentes da retina pelo nervo óptico para o cérebro Os 3 tipos de céls ganglionares têm endereço priva- tivo no tálamo, formando vias paralelas de processa- mento: as vias M, P e K Cada via termina em uma camada no corpo genicula- do Hemiretina nasal: fibras do nervo óptico das metades nasais das retinas próximo ao nariz Hemiretina temporal: fibras do nervo óptico das me- tades nasais das retinas próximo às têmporas Os sinais visuais saem das retinas pelos nervos ópti- cos No quiasma óptico, as fibras da hemiretina temporal em ambos os lados não se cruzam e se projetam para o córtex ipsilateral As fibras da hemiretina nasal se cruzam no quiasma óptico e se projetam para o córtex contralateral Ou seja, os axônios da hemiretina temporal passam o quiasma ipsilateralmente (sem cruzar) e os da he- miretina nasal cruzam o quiasma contralateralmente Metade das fibras em cada trato óptico é derivada de um olho e metade do outro olho, representando pontos correspondentes nas duas retinas Dessa forma, toda a estimulação no hemicampo vi- sual direito irá para o córtex esquerdo e vice-versa Após o cruzamento no quiasma óptico, todas as fi- bras projetam-se para o tálamo (no corpo genicula- do lateral) A partir daí, os caminhos de cada via mudam, pois o corpo geniculado lateralcorpo geniculado lateralcorpo geniculado lateral se divide em camadas e ca- da camada recebe informação de um tipo de célula ganglionar Ex: camadas I e II recebem aferência das céls gan- glionares M , cego para cores, transmitindo somen- te info em preto e branco O corpo geniculado lateral retransmite informações visuais do trato óptico para o córtex visualpara o córtex visualpara o córtex visual, por meio da radiação óptica Retina > céls ganglionares > nervo óptico > quiasma óptico > corpos geniculares laterais no tálamo > cór- tex Tipo M Altamente mielinizadas Importante para a visão com alta resolução tempo- ral, ou seja, a detecção da velocidade e do sentido dos objetos em movimento Campos receptivos maiores que as P Transmite informação sobre o eixo branco-preto Tipo P: Maior parte da informação sai por elas, velocidade de condução menor, são menos mielinizadas, trans- mitem info continuamente Importante para a visão de alta resolução, para de- tecção precisa do tamanho, forma e cor dos obje- tos Campos receptores pequenos Transmite informação sobre o eixo de cores verde- vermelho Tipo K Corpo celular diferente Relação com as cores azul e amarelo Campo receptivo O campo receptivo é relativo à quantidade de neu- rônios da retina (células ganglionares) para cada fo- torreceptor Na fóvea, o tamanho mínimo do estímulo (isto é, a área da retina) capaz de estimular a cadeia de neu- rônios é muito pequeno No entanto, mesmo nessa região retiniana de visão central existem circuitos que distribuem a info no plano da retina, propiciados pela morfologia trans- versa das céls horizontais e amácrinas Por isso, quando se registra a atividade elétrica de qualquer dessas células, sob estimulação luminosa in- cidente, pode-se delimitar uma pequena região em algum ponto da tela, cuja estimulação faz aumentar ou diminuir a amplitude dos potenciais sinápticos, ou a frequência dos potenciais de ação (no caso das ganglionares) Essa pequena região chama-se campo receptorcampo receptorcampo receptor Quando um estímulo luminoso incide exclusivamente sobre o centro do campo receptor e a célula au- menta sua atividade elétrica, diz-se que ela é do tipo centro-oncentro-oncentro-on Nesse caso, aumentando o tamanho do estímulo pa- ra que ele atinja também a periferia do campo re- ceptor, observa-se que a atividade da célula diminui: a periferia exerce ação antagonista ao centro Quando, ao contrário, utiliza-se um estímulo mais es- curo que o fundo, também incidente exclusivamente sobre o centro do campo receptor, algumas células retinianas aumentam a sua frequência de disparo: são as células do tipo centro-offcentro-offcentro-off Essa organização antagonista entre o centro e a periferia do campo receptor indica que as células horizontais são responsáveis por esse fenômeno, fornecendo conexões inibitórias ou excitatórias que criam as periferias dos campos receptores. O estudo dos campos receptores dos neurônios da retina revelam que essa estrutura sensorial não apenas realiza a fototransdução, mas também efe- tua as primeiras operações de processamento da informação visual (capaz de acentuar o contraste das bordas das imagens que se formam sobre a re- tina) Maneira de criar uma alternância de sinais, p enxer- gar contraste, luminosidade, borda dos objetos Ciclo sono-vigília Na retina há céls ganglionares que captam a luz sem precisar dos cones e bastonetes (responde por um tipo de fototransdução independente) Essas céls possuem um fotopigmento especial (me- lanopsina)l, não detectam cor/forma, só a presençapresençapresença de luzde luzde luz Esse núcleo quando recebe essa informação, come- ça a despertar áreas do cérebro para entrar na atividade cortical maior (vigília) Quando ela detecta a luz, cria uma via para o núcleo supraquiasmático - acima do quiasma óptico Informa o hipotálamohipotálamohipotálamo sobre o ciclo dia-noite (p sin- cronizar com ele os ritmos fisiológicos, sono vigília, níveis hormonais, atividade motora) Ou seja, a vigília é acionada pela presença de luz
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