Fisiologia da Visão

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1. Formação da imagem 
O olho e a visão
A visão é o processo pelo qual a luz refletida pelos objetos em nosso meio externo é traduzida em uma imagem mental. Esse processo pode ser dividido em três etapas: 
I. A luz entra no olho e a lente (cristalino) a focaliza na retina. 
II. Os fotorreceptores da retina transduzem a energia luminosa em um sinal elétrico. 
III. As vias neurais da retina para o cérebro processam os sinais elétricos em imagens visuais.
A luz entra no olho através da pupila 
Na primeira etapa da via visual, a luz proveniente do meio externo entra no olho. Contudo, antes de chegar à retina, a luz sofre desvio de duas maneiras. Primeiro, a quantidade de luz que chega aos fotorreceptores é modulada por modificações no diâmetro da pupila. Segundo, a luz é focalizada por meio de alterações na forma da lente.
Testar os reflexos pupilares é parte de um exame neurológico padrão. A luz que chega à retina de um olho ativa o reflexo. Os sinais são levados através do nervo óptico para o tálamo e, então, para o mesencéfalo, onde neurônios eferentes contraem as pupilas de ambos os olhos (Fig. 10.26c). Essa resposta é denominada reflexo consensual e é mediada por fibras parassimpáticas do nervo craniano III.
Além da regulação da quantidade de luz que chega à retina, as pupilas contribuem para o que é conhecido como profundidade de campo.
A lente foca a luz na retina
A luz que entra no olho é refratada duas vezes: primeiro quando passa pela córnea e, novamente, ao passar através da lente. Cerca de dois terços da refração total (curvatura) ocorrem na córnea, e o terço restante, na lente.
Quando a luz passa de um meio para outro, o ângulo de refração (o quanto o raio de luz será encurvado) é influenciado por dois fatores: (1) a diferença na densidade dos dois meios e (2) o ângulo no qual o raio de luz encontra a superfície do meio em que ele está passando.
Os raios de luz paralelos que chegam a uma lente côncava, são refratados em um feixe mais largo. Os raios paralelos que incidem em uma lente convexa se curvam para dentro e são focalizados em um ponto – lentes convexas convergem os raios de luz
Quando a luz de um objeto passa através da lente do olho, o ponto focal e a imagem do objeto devem incidir precisamente na retina para que o objeto esteja em foco.
O processo pelo qual o olho ajusta a forma da lente para manter os objetos em foco é denominado acomodação, e a menor distância na qual conseguimos focalizar um objeto é denominada ponto próximo de acomodação. Dependendo do que estamos querendo focar nossa visão, a flexibilidade da lente é alterada, para manter um objeto próximo no foco, a lente deve tornar-se mais curvada (arredondada) para aumentar o ângulo de refração. Ao se tornar mais convexa, sua distância focal diminui.
Como a lente, que é transparente e não possui fibras musculares, pode mudar sua forma? A resposta está no músculo ciliar, um anel de músculo liso que circunda a lente e está ligado a ela por ligamentos inelásticos, chamados de zônulas ciliares.
Pessoas jovens podem focalizar objetos tão próximos quanto 8 cm, porém o reflexo de acomodação diminui a partir dos 10 anos de idade. Aos 40 anos, a acomodação é somente cerca da metade daquela que se tinha aos 10 anos. Aos 60 anos, muitas pessoas perdem completamente o reflexo, pois a lente perde sua flexibilidade e se mantém em sua forma aplanada para visão à distância. A perda da acomodação, presbiopia, é a razão para muitas pessoas começarem a usar óculos para leitura por volta dos 40 anos.
O problema na visão de longe, ou miopia, ocorre quando o ponto focal incide à frente da retina. O problema na visão de perto, ou hiperopia, ocorre quando o ponto focal incide atrás da retina. Esses problemas de visão são causados por córneas anormalmente curvadas ou aplanadas, ou por bulbos dos olhos muito longos ou muito curtos. Miopia devido muito tempo no celular – mito! 
Um terceiro problema frequente de visão, o astigmatismo, geralmente é causado por uma córnea que não possui uma curvatura perfeita, resultando em imagens distorcidas.
Fototransdução 
A fototransdução ocorre na retina 
-Na segunda etapa da via visual, os fotorreceptores da retina convertem a energia luminosa em sinais elétricos. A energia luminosa é parte do espectro eletromagnético, o qual vai desde ondas com comprimentos de onda muito curtos e de alta energia, como os raios X e os raios gama, até micro-ondas e ondas de rádio de frequências menores e baixa energia. No entanto, nosso encéfalo pode perceber apenas uma pequena porção deste amplo espectro de energia. Para os seres humanos, a luz visível é limitada à energia eletromagnética.
A fototransdução é o processo pelo qual os animais convertem a energia luminosa em sinais elétricos. Nos seres humanos, a fototransdução ocorre quando a luz incide na retina, o órgão sensorial do olho (FIG. 10.29). A retina se desenvolve a partir do mesmo tecido embrionário que o encéfalo, e (como no córtex cerebral) os neurônios da retina estão organizados em camadas. Há cinco tipos de neurônios nas camadas da retina: fotorreceptores, células bipolares, células ganglionares, células amácrinas e células horizontais (Fig. 10.29f). Atrás da porção fotossensível da retina humana há uma camada escura de epitélio pigmentado (estrato pigmentoso). Sua função é absorver qualquer raio de luz que não chegue aos fotorreceptores, evitando que essa luz seja refletida no interior do olho e provoque distorção na imagem. A cor escura das células epiteliais é devida aos grânulos do pigmento melanina. Os fotorreceptores são os neurônios que convertem a energia luminosa em sinais elétricos. Há dois tipos principais de fotorreceptores, cones e bastonetes, bem como um fotorreceptor descoberto recentemente, que é uma célula ganglionar modificada.
Você poderia esperar que os fotorreceptores estivessem na superfície da retina voltada para a câmara vítrea, onde a luz chegará primeiro, contudo, as camadas da retina na verdade estão em ordem inversa. Os fotorreceptores estão na última camada, com suas extremidades fotossensíveis em contato com o epitélio pigmentado. A maior parte da luz que entra no olho deve passar através das várias camadas relativamente transparentes de neurônios antes de chegarem aos fotorreceptores. Uma exceção a este padrão organizacional ocorre na pequena região da retina conhecida como fóvea. Essa área é livre de neurônios e vasos sanguíneos que poderiam interferir na recepção da luz, de modo que os fotorreceptores recebem a luz diretamente, com o mínimo de distorção. Como mencionado anteriormente, a fóvea central e a mácula lútea circundante são as áreas de maior acuidade visual, e constituem o centro do campo visual.
Quando você olha para um objeto, a lente focaliza a imagem do objeto na fóvea.
A luz dessa porção do campo visual incide na fóvea e o foco é nítido. Observe também que a imagem na retina é invertida. O processamento visual subsequente pelo encéfalo inverte a imagem de novo, de modo que a percebemos na orientação correta. A informação sensorial sobre a luz passa dos fotorreceptores para os neurônios bipolares, e, então, para a camada de células ganglionares (Fig. 10.29e). Os axônios das células ganglionares formam o nervo óptico, o qual deixa o olho no disco do nervo óptico. Como o disco do nervo óptico não tem fotorreceptores, as imagens projetadas nessa região não podem ser vistas, gerando o que é conhecido como ponto cego do olho.
Os fotorreceptores transduzem a luz em sinais elétricos
 Existem dois tipos principais de fotorreceptores no olho: bastonetes e cones. Os bastonetes funcionam na presença de pouca luz e são responsáveis pela visão noturna, em que os objetos são vistos em preto e branco, em vez de em cores. Os bastonetes são mais numerosos que os cones, em uma proporção de 20:1, exceto na fóvea central, onde se encontra apenas cones. Os cones são os responsáveis pela visão de alta acuidade e pela visão colorida durante o dia, quando a quantidade de luz é alta. Acuidade significa “apurada” e deriva do latim, acuere,que significa “aguçar”. A fóvea, que é a região de maior acuidade visual, possui alta densidade de cones. Os dois tipos de fotorreceptores possuem a mesma estrutura básica (1) um segmento externo, cuja extremidade está em contato com o epitélio pigmentado da retina, (2) um segmento interno, onde se encontra o núcleo da célula e as organelas responsáveis pela formação de ATP e pela síntese proteica, e (3) um segmento basal, com um terminal sináptico que libera glutamato para as células bipolares.
Os pigmentos visuais sensíveis à luz estão nas membranas celulares dos discos dos segmentos externos dos fotorreceptores. Esses pigmentos visuais são transdutores que convertem a energia luminosa em uma mudança no potencial de membrana. Os bastonetes possuem um tipo de pigmento visual, a rodopsina. Os cones possuem três diferentes pigmentos, os quais são intimamente relacionados à rodopsina. Os pigmentos visuais dos cones são excitados por diferentes comprimentos de onda da luz, o que nos permite a visão colorida. A luz branca é uma combinação de cores, como você pode observar quando separa a luz branca passando-a através de um prisma. O olho contém cones para as luzes vermelha, verde e azul.
Nosso cérebro reconhece a cor de um objeto interpretando a combinação de sinais provenientes dos três diferentes tipos de cones. 
O daltonismo é uma condição na qual uma pessoa herda um defeito em um ou mais dos três tipos de cones e tem dificuldade em distinguir determinadas cores. Provavelmente a forma mais bem conhecida de daltonismo seja a vermelho-verde, na qual a pessoa tem dificuldade de distinguir o vermelho do verde.
Fototransdução 
O processo de fototransdução é similar para a rodopsina (nos bastonetes) e para os três pigmentos coloridos (nos cones). A rodopsina é composta por duas moléculas: a opsina, uma proteína inserida na membrana dos discos do bastonete, e o retinal, uma molécula derivada da vitamina A, que é a porção do pigmento que absorve luz. Na ausência de luz, o retinal está ligado ao sítio de ligação na opsina. Quando ativado, mesmo que por apenas um único fóton de luz, o retinal muda sua conformação para uma nova configuração. O retinal ativado não mais se liga à opsina e, então, é liberado do pigmento em um processo denominado descoramento. 
Como o descoramento da rodopsina gera potenciais de ação que seguem pela via óptica? 
Os sinais elétricos nas células ocorrem como resultado do movimento de íons entre os compartimentos intracelular e extracelular. Os bastonetes possuem três tipos principais de canais catiônicos: canais dependentes de nucleotídeo cíclico (CNG), que permitem que Na e Ca2 entrem no bastonete; canais de K, que permitem que o K saia do bastonete; e canais de Ca2 dependentes de voltagem no terminal sináptico, que participam na regulação da exocitose do neurotransmissor.
Quando um bastonete está no escuro e a rodopsina não está ativa, a concentração de GMP cíclico (GMPc) no bastonete é alta e ambos os canais CNG e de K estão abertos. O influxo de íons sódio e de Ca2 é maior do que o efluxo de K, de modo que o bastonete permanece despolarizado com uma média de potencial de membrana de − 40 mV (em vez do mais frequente − 70 mV). Neste potencial de membrana levemente despolarizado, os canais de Ca2 dependentes de voltagem estão abertos e há liberação tônica (contínua) do neurotransmissor glutamato da porção sináptica do bastonete para a célula bipolar vizinha. Quando a luz ativa a rodopsina, uma cascata de segundo mensageiro é iniciada a partir da proteína G transducina. A PARTIR DO MOMENTO QUE SE INICIA A ENTRADA DE LUZ, TUDO ISSO IRÁ DECAIR/ACABAR. A transducina é relacionada à gustducina, a proteína G encontrada nas células receptoras gustatórias do tipo II.) A cascata de segundo mensageiro da transducina diminui a concentração de GMPc, o que fecha os canais CNG. Consequentemente, o influxo de cátions diminui ou cessa. Com o menor influxo de cátions e o efluxo sustentado de K, o interior do bastonete se hiperpolariza, e a liberação de glutamato para os neurônios bipolares diminui. A luz intensa fecha todos os canais CNG e bloqueia a liberação de neurotransmissor. A luz fraca provoca uma resposta graduada proporcional à intensidade da luz. Após a ativação, o retinal difunde-se para fora do bastonete e é transportado para o epitélio pigmentado. Neste local, ele é convertido a sua forma inativa antes de voltar para o bastonete e se recombinar à opsina. A recuperação da rodopsina do descoramento pode levar algum tempo, sendo o principal motivo da adaptação lenta dos olhos quando saímos de um ambiente com luz intensa para o escuro.
O processamento do sinal começa na retina
O processamento do sinal na retina é um excelente exemplo de convergência, na qual vários neurônios fazem sinapse com uma única célula pós-sináptica. Dependendo da localização na retina, até 15 a 45 fotorreceptores podem convergir para um neurônio bipolar. Vários neurônios bipolares, por sua vez, inervam uma única célula ganglionar, de modo que a informação de centenas de milhões de fotorreceptores da retina é condensada em apenas um milhão de axônios que deixam o olho em cada nervo óptico.
A convergência é mínima na fóvea, onde alguns fotorreceptores têm uma relação 1:1 com os neurônios bipolares, e máxima nas porções externas da retina. O processamento do sinal na retina é modulado por sinais provenientes de dois conjuntos de células ainda não abordados aqui. As células horizontais fazem sinapse com os fotorreceptores e com as células bipolares. As células amácrinas modulam a informação que flui entre as células bipolares e as células ganglionares.
Células bipolares 
O glutamato liberado de fotorreceptores para os neurônios bipolares inicia o processamento do sinal. Há dois tipos de células bipolares, luz-ligada (células bipolares ON) e luz-desligada (células bipolares OFF). As células bipolares ON são ativadas na luz quando a secreção de glutamato pelos fotorreceptores diminui. No escuro, as células bipolares ON estão inibidas pela liberação de glutamato. As células bipolares OFF são excitadas pela liberação de glutamato no escuro.
Células ganglionares 
As células bipolares fazem sinapse com as células ganglionares, os próximos neurônios na via.
Cada célula ganglionar recebe informação de uma área particular da retina. Essas áreas, denominadas campos visuais, são similares aos campos receptivos do sistema somatossensorial. O campo visual de uma célula ganglionar próxima à fóvea é muito pequeno. Somente alguns fotorreceptores estão associados a cada célula ganglionar, e, assim, a acuidade visual é maior nessas áreas. Na periferia da retina, muitos fotorreceptores convergem para uma única célula ganglionar, e a visão não é tão acurada.
LUZ Estruturas do olho RETINA atravessa todas as camadas, até o estrato pigmentar fotorreceptores células bipolares células ganglionares nervo óptico quiasma trato corpo geniculado lateral (tálamo) radiações ópticas córtex visual 
Visão binocular. O campo visual esquerdo de cada olho é projetado para o córtex visual do lado direito do cérebro, e o campo visual direito é projetado para o córtex visual esquerdo. Os objetos situados no campo visual dos dois olhos estão na zona binocular e são percebidos em três dimensões. Os objetos situados no campo visual de apenas um dos olhos estão fora da zona binocular e são percebidos em apenas duas dimensões.
Processamento além da retina 
Assim que os potenciais de ação emergem do corpo das células ganglionares, eles percorrem os nervos ópticos até o SNC, onde são processados. Como mencionado anteriormente, o nervo óptico penetra no encéfalo no quiasma óptico. Neste ponto, algumas fibras nervosas provenientes de cada olho cruzam para o outro lado para serem processadas no encéfalo. A informação proveniente do lado direito do campo visual de cada olho é processada no lado esquerdo do cérebro, e a informação do lado esquerdo do campo é processada no lado direito do cérebro. A porção central do campo visual, onde os lados esquerdoe direito do campo visual de cada olho se sobrepõem, é a zona binocular. Os dois olhos têm visões ligeiramente diferentes dos objetos nessa região, e o cérebro processa e integra estas duas visões para criar representações tridimensionais dos objetos. Nossa percepção de profundidade – isto é, se um objeto está na frente ou atrás de outro – depende da visão binocular. Os objetos situados no campo visual de apenas um olho estão na zona monocular e são vistos em duas dimensões. Assim que os axônios deixam o quiasma óptico, algumas fibras projetam-se para o mesencéfalo, onde elas participam do controle do movimento dos olhos ou, juntamente com informações somatossensoriais e auditivas, da coordenação do equilíbrio e do movimento. Contudo, a maioria dos axônios se projeta para o corpo geniculado lateral do tálamo, onde as fibras visuais fazem sinapses com neurônios que vão para o córtex visual no lobo occipital.