BOTANICA AULA 3

Prévia do material em texto

10/11/2022 22:24 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 1/17
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BOTÂNICA CRIPTOGÂMICA
AULA 3
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Prof.ª Nicole Witt
10/11/2022 22:25 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 2/17
CONVERSA INICIAL
Nesta aula, iremos compreender as características exclusivas compartilhadas por todas as plantas
terrestres, as embriófitas. Na sequência, vamos entender o ciclo de vida das plantas terrestres e a sua
importância para a diversificação e a adaptação à vida na terra. Por fim, com enfoque evolutivo,
aprofundaremos na sistemática vegetal com destaque às briófitas, buscando entender características
morfológicas e fisiológicas desse grupo que resultaram no início da colonização do ambiente terrestres
(com dependência da água) e que justificam a sua posição como grupo basal das embriófitas.
Portanto, como objetivos para esta aula teremos:
Compreender as relações de parentesco entre as embriófitas;
Entender o ciclo diplobionte das plantas terrestres;
Conhecer as características morfofisiológicas das briófitas, a sua distribuição, evolução e
importâncias ecológicas e econômicas;
Compreender o ciclo de vida das briófitas, relacionando ao fato de serem as primeiras plantas
terrestres viventes;
Reconhecer os diferentes grupos de briófitas e suas relações filogenéticas.
TEMA 1 – RELAÇÕES EVOLUTIVAS ENTRE AS EMBRIÓFITAS
Afinal, por que as algas não serão tratadas aqui? Essa é uma pergunta muito importante, pois, como
vimos na aula passada, o grupo das algas verdes, em especial das carófitas, compartilha com as plantas
terrestres muitas características, o que, de acordo com a sistemática filogenética, é um indicativo de
ancestralidade comum. No entanto, as briófitas e as plantas vasculares compartilham um conjunto de
características que as distinguem das carófitas, sugerindo que milhões de anos atrás as duas linhagens se
separaram.
Essas características incluem:
10/11/2022 22:25 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 3/17
1. Presença de gametângios, masculinos (anterídios) e femininos (arquegônios), formados por uma
camada protetora de células estéreis, que protege principalmente contra a dessecação – importante
passo para a colonização do ambiente terrestre;
2. Retenção do zigoto e do embrião multicelular (esporófito jovem) em desenvolvimento, dentro do
arquegônio conectado, portanto, ao gametófito feminino que o alimenta por meio da placenta;
3. Esporófito multicelular diploide, com crescente número de meioses e consequente aumento na
produção de esporos (unidades dispersoras para os grupos basais);
4. Esporângios multicelulares, com camadas de células protetoras e outras especializadas na produção
de esporos;
5. Esporos, com parede contendo esporopolenina, polímero muito resistente à dessecação e à
decomposição;
6. Presença de cutícula protetiva (Judd et al., 2009; Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
A retenção do zigoto e do embrião em desenvolvimento aderido ao gametófito parental e
alimentado por ele é uma condição compartilhada por todas as plantas terrestres, o que nos permite
chamá-las de Embriophytas (plantas com embrião), termo considerado, inclusive, mais correto, pois na
nova classificação, o termo planta pode, de forma genérica, abarcar todos os organismos do supergrupo
Archaeplastida (plantas terrestres + algas verdes e rodofíceas – algas vermelhas), sendo a denominação
plantas verdes, correspondente somente às algas verdes + plantas terrestres (Viridófitas).
Tradicionalmente, as embriófitas têm sido classificadas em dois grandes grupos: as briófitas (grupo
artificial) e as plantas vasculares, como pode ser observado na Figura 1.
Figura 1 - Hipótese mais recente que ilustra a relação entre as algas e as embriófitas, bem como entre as
briófitas e as plantas vasculares
10/11/2022 22:25 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 4/17
Fonte: Raven; Evert; Eichhorn, 2018.
TEMA 2 – CICLO DE VIDA DAS PLANTAS TERRESTRES (EMBRIÓFITAS)
As plantas terrestres, assim como algumas algas, apresentam alternância de gerações
heteromórficas, ou seja, em um mesmo ciclo de vida apresentam duas gerações, com forma e carga
cromossômica diferente: o esporófito (2n), com seus esporângios, produtores de esporos (n) por meiose,
responsável pela fase assexuada; e, o gametófito (n), com seus gametângios produtores de gametas (n)
por mitose, responsável pela fase sexuada.
O esporófito (2n – geração diplonte) produz esporos por meiose (meiose espórica). Esses esporos (n)
são revestidos por uma espessa parede impregnada com o polímero esporopolenina que protege contra
a dessecação, agentes químicos e decompositores, quando em condições ideais, germinam e dão origem
a um gametófito (n – geração haplonte), que produz gametas por mitose. Os gametas unem-se na
fecundação, formando um zigoto (2n) que se divide (multiplica as suas células), originando um novo
esporófito (2n) recomeçando o ciclo (Figura 2). Nas briófitas e pteridófitas os esporos são as unidades
dispersoras, já nas espermatófitas, devido ao fenômeno da endosporia e consequente formação do óvulo,
a semente passa a ser a unidade de dispersão.
10/11/2022 22:25 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 5/17
Figura 2 – Esquema do ciclo diplobionte (anteriormente denominado haplodiplobionte)
Crédito: Designua/Shutterstock.
TEMA 3 – BRIÓFITAS: PLANTAS NÃO TRAQUEÓFITAS
As briófitas formam um grupo artificial (não monofilético e sem validade taxonômica, ou seja, o
termo briófita é inválido) representado pelas hepáticas, musgos e antóceros (Reece et al., 2015). São
plantas avasculares (não traqueófitas) de pequeno porte e consideradas as mais simples, pois não
10/11/2022 22:25 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 6/17
apresentam muitos tecidos diferenciados nem órgãos característicos. Muitos, inclusive, consideram o
corpo das briófitas como uma continuidade de um mesmo tecido parenquimatoso.
Apesar de encontradas com maior frequência formando agregados densos em ambientes úmidos e
sombreados (sub-bosque, em florestas mais fechadas e próximas normalmente a água, em tronco de
outras espécies, rochas etc.), podem ser encontradas em regiões montanhosas onde podem ser
dominantes nas encostas rochosas, regiões polares e até em desertos relativamente secos. Por mais que
algumas espécies suportem a água salgada, não há nenhuma briófita verdadeiramente marinha e
algumas poucas habitam o ambiente de água doce (dulcícola) (Reece et al., 2015; Raven; Evert; Eichhorn,
2018).
Importantes fixadoras de carbono atmosférico e principais componentes do bioma tundras, muitas
ainda são, assim como os liquens, colonizadoras de rochas e superfícies nuas, onde atuam como agentes
biológicos do intemperismo e auxiliam na fixação de nitrogênio ao solo. Como organismos sensíveis, são
bioindicadores da qualidade do ar. Além disso, são importantes modelos para o estudo evolutivo das
plantas terrestres (Reece et al., 2015; Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
Os musgos do gênero Sphagnum, musgos de turfa, são os principais componentes de depósitos de
material orgânico parcialmente decomposto conhecido como turfa. Regiões pantanosas com espessas
camadas de turfa são chamadas de turfeiras. Devido aos compostos fenólicos presentes na parede celular
de suas células e as características ambientais, estes musgos não são facilmente decompostos, o que
favorece a não decomposição de outros organismos preservando cadáveres de milhares de anos. Outra
característica importante dessas áreas é que, apesar de cobrirem apenas 3% da superfície continental da
Terra, são responsáveis por 30% do carbono fixado no solo mundial, o que torna esses ambientes
reservatórios de carbono. No entanto a exploração como fonte de combustível e substrato para plantas
vem sendo um problema de escala mundial (Reece et al., 2015).
3.1 EVOLUÇÃO E MORFOFISIOLOGIA
Em muitos aspectos, as briófitas podem ser consideradas como espéciestransicionais entre as algas
verdes carofíceas e as plantas vasculares, sendo, portanto, as únicas plantas terrestres a não apresentar
verdadeiros vasos condutores especializados no transporte de seiva e a manter o gametófito como fase
dominante (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Embora algumas espécies de musgos apresentem tecidos
adaptados ao transporte de água, as suas células não possuem parede lignificada e, portanto, além de
serem diferentes das células que formam o xilema, não atuam como elementos de sustentação, o que
ajuda a limitar o tamanho das briófitas. Para suprir a demanda, parte do transporte de substâncias (ou
10/11/2022 22:25 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 7/17
todo ele, dependendo da espécie) também é executado por difusão, ou seja, célula a célula, mecanismo
eficiente somente em curtas distâncias.
Outra diferença em relação às traqueófitas é que as briófitas são as únicas que apresentam o
gametófito haploide como dominante e de vida livre, enquanto que o esporófito é pequeno e
permanentemente ligado ao gametófito, do qual é dependente nutricionalmente. Por outro lado, o
esporófito das plantas vasculares é maior do que o gametófito e é de vida livre. Além disso, o esporófito
das briófitas não é ramificado e contém apenas um esporângio, o que resulta tanto em menor produção
quanto dispersão de esporos.
Alguns gametófitos de briófitas são taloides, aplanados e dicotomicamente ramificados; já outros,
como de musgos (Figura 3), podem apresentar estruturas denominadas de rizoides, cauloides e filoides
que, apesar da semelhança com as raízes, caules e folhas, por não apresentam vasos condutores de seiva
e estarem presentes no gametófito e não no esporófito, não são estruturas homólogas. Inclusive, os
rizoides geralmente servem apenas para ancorar as plantas ao substrato, não tendo função de absorção
de íons e água, já que essa absorção costuma ocorrer direta e rapidamente por meio de todo o
gametófito. Inclusive as briófitas comumente abrigam fungos e cianobactérias simbiontes, que favorecem
a aquisição de nutrientes minerais.
Figura 3 – Estrutura de uma briófita tipo musgo
Crédito: Kazakova Maryia/Shutterstock.
10/11/2022 22:25 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 8/17
Algumas espécies de briófitas permanecem absorvendo água e CO2 diretamente pela epiderme, o
que limita a vida delas a ambientes úmidos e sombreados, enquanto outras, como adaptação ao
ambiente terrestre, apresentam um corpo revestido por camadas superficiais semelhantes à cutícula
serosa que reveste a epiderme das plantas vasculares, porém menos desenvolvidas. Essa camada serosa
restringe a perda de água, mas também a permeabilidade do O2 e CO2, como “solução”, espécies de
hepáticas apresentam nos seus gametófitos poros para garantir o aporte de gás carbônico e oxigênio. Já
musgos e antóceros apresentam na epiderme dos esporófitos, estômatos. A presença dos estômatos
aparentemente corresponde a uma adaptação à perda excessiva de água (aparentemente, porque nem
sempre há um controle sobre a sua abertura e fechamento) e é considerada uma característica derivada e
compartilhada com as traqueófitas.
TEMA 4 – REPRODUÇÃO E CICLO DE VIDA
Muitas briófitas reproduzem-se por fragmentação (propagação vegetativa), por meio da qual
pequenos fragmentos ou porções de tecido formam um gametófito completo geneticamente idêntico.
Esse tipo de reprodução favorece o aumento populacional, mas não garante a variabilidade genética, a
qual é assegurada pela reprodução sexuada.
O gametófito (n), em algumas épocas do ano, produz gametângios, órgãos produtores de gametas,
revestidos por células estéreis. O gametângio masculino, denominado de anterídio, tem formato esférico
ou alongado e produz os anterozoides (n) por mitose (gametas masculinos flagelados). Já o gametângio
feminino, denominado de arquegônio, tem uma camada de células estéreis que dão a estrutura forma de
uma garrafa, com um longo colo e uma porção dilatada, o ventre, que produz e abriga uma única oosfera
(n) (gameta feminino imóvel). A fecundação é oogâmica como em todas as plantas.
O gametângio feminino mantém, no seu interior em meio a fluidos, a oosfera (n), que será fecundada
pelo anterozoide (n) conduzido pela água, originando a célula-ovo (2n-zigoto) que, nutrida pelo
gametófito materno (matrotrofia), sofre múltiplas divisões mitóticas e se desenvolve em embrião (2n),
caracterizando as briófitas como embriófitas. O embrião se desenvolve em esporófito (2n) ainda sobre o
gametófito feminino do qual continua a receber nutrientes por meio da placenta. Ali persiste por todo o
seu curto tempo de vida.
O esporófito (2n) é menos desenvolvido e dura pouco no ciclo de vida das briófitas. De maneira
geral, na maturidade, o esporófito das maiorias das briófitas consiste em um pé, que permanece ligado
ao arquegônio (sendo nutrido pelas células de transferência que constituem a placenta), uma seta ou
10/11/2022 22:25 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 9/17
pedúnculo e um esporângio, chamado de musgos de cápsula. Aqui a função dele é de produzir
esporângios, estruturas com células 2n que produzem esporos (n) por meiose. Quando o esporângio
atinge a maturidade se abre e libera esporos, estes são transportados pelo vento e quando em local
adequado germinam e se desenvolvem em gametófitos jovens (em musgos são chamados de
protonemas) plantas multicelulares, de vida livre e clorofiladas que produzem gametângios. Os
gametófitos podem ser bissexuais (contêm os dois gametângios) ou unissexuais (gametângios
separados). 
Assim, durante o seu ciclo de vida, as briófitas apresentam como geração mais proeminente, um
gametófito de vida livre e, mais efêmera, um esporófito permanentemente ligado ao seu gametófito
parental, do qual é nutricionalmente dependente. Como consequência, a ocupação da terra pelas
briófitas ocorreu com ênfase na geração produtora de gametas e o requerimento por água para
possibilitar ao seu anterozoide móvel nadar até a oosfera. Essa necessidade de água indubitavelmente
explica o pequeno tamanho e a forma rastejante da maioria dos gametófitos de briófitas (Raven; Evert;
Eichhorn, 2018).
Figura 4 – Representação esquemática e generalizada do ciclo de vida das briófitas
10/11/2022 22:25 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 10/17
Crédito: Kazakova Maryia/Shutterstock.
TEMA 5 – DIVERSIDADE
As briófitas são agrupadas em três filos: Hepatophyta (as hepáticas), Bryophyta (os musgos) e
Anthocerophyta (os antóceros). Análises filogenéticas das embriófitas têm demonstrado que as briófitas
formam um grupo parafilético (artificial) no qual não estão presentes o ancestral e todos os seus
descendentes. Todavia, as relações entre os filos constituintes ainda são incertas. Mas, ao que tudo indica,
as hepáticas divergiram antes, enquanto estudos recentes colocam os antóceros como grupo mais
estreitamente relacionados às plantas vasculares e não mais os musgos, como era a filogenia baseada na
morfologia e não em análises moleculares (Judd et al., 2009).
A evidência fóssil proporciona algum suporte para essa ideia: os esporos mais antigos de plantas
terrestres (datam de 470 a 450 milhões de anos) têm características estruturais encontradas somente nos
esporos de hepáticas, e os esporos típicos de musgos e antóceros apareceram no registro fóssil há 430
milhões de anos, enquanto que fósseis mais antigos de plantas vasculares datam de cerca de 425 milhões
de anos (Reece et al., 2015).
Figura 5 – Relações filogenéticas entre os diferentes filos de briófitas e as traqueófitas
10/11/2022 22:25 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 11/17
Fonte: Judd et al., 2009; Reene et al., 2015.
5.1 FILO HEPATOPHYTA: HEPÁTICAS – CLADO BASAL DAS PLANTAS TERRESTRES
Os nomes científicos e comum deste filo, deriva do latim hapaticus = fígado. Nos tempos medievais,
acreditava-se que sua forma fosse um sinal de que as plantas poderiam auxiliarno tratamento de
doenças hepáticas (Reece et al., 2015).
Existem cerca de 8.000 espécies descritas de hepáticas, que podem ser de forma talosa ou, mais
comumente folhosa (Judd et al., 2009). São plantas geralmente pequenas e inconspícuas, mas que, em
ambientes úmidos e sombreados, formam aglomerados populacionais. Das hepáticas mais conhecidas,
destaque para as folhosas do gênero Frullania e as taloides complexas dos gêneros Marchantia, Riccia e
Ricciocarpus (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). A ausência de estômatos e de uma massa colunar de tecido
estéril no esporófito é característica ancestral, não mais vista nas demais embriófitas, por isso o grupo é
considerado basal (Judd et al., 2009). Os esporófitos das hepáticas são os mais efêmeros e pequenos,
sendo difíceis de serem observados a olho nu (Figura 6 – B) (Reece et al., 2015).
Figura 6 – A. Gametófitos de uma Marchantia sp. B. Arquegônios elevados por haste de Marchantia sp.
com destaque a representação dos esporófitos emergindo do arquegônio. C. Esquema de poros da
superfície de Marchantia sp. D. Eletro-micrografia de varredura de um poro de superfície de Marchantia
sp.
Crédito: Tunatura/Shuttestock; Ian Redding/Shutterstock. Jefferson Schnaider.
10/11/2022 22:25 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 12/17
5.2 FILO BRYOPHYTA: MUSGOS
As mais de 15.000 espécies de musgos, pertencentes ao filo Bryophyta, estão distribuídos em três
classes: Sphagnidae, os musgos das turfeiras; Andreaeidae, os musgos do granito, e Bryidae, muitas vezes
referidos como os musgos verdadeiros (Reece et al., 2015). Esses grupos são muito distintos entre si e
análises moleculares apontam que as espécies de Sphagnidae e Andreaeidae divergiram mais cedo da
outra linhagem de musgos, os Bryidae. Inclusive, a maior parte das espécies viventes hoje pertencem à
linhagem derivada (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Por ser o grupo mais característicos das briófitas,
aprofundaremos, de forma breve, nos seus representantes.
5.2.1 Sphagnidae
A maioria das 150 espécies de musgos da classe Sphagnidae são pertencentes ao gênero Sphagnum
(Figura 7), enquanto que o gênero Ambuchania apresenta apenas uma única espécie encontrada na
Tasmânia e que cresce na superfície da areia úmida (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
Já as espécies do gênero Sphagnum, distribuídas por todo o mundo, ocorrem principalmente em
áreas úmidas como nas extensas turfeiras do Hemisfério Norte. Devido à sua elevada capacidade de reter
água (20 vezes mais que seu peso seco), são muito utilizados como substrato para plantas. As turfeiras,
por armazenar quantidades gigantescas de carbono, são de grande importância e sua extração tem
causado preocupações. Dentre as características exclusivas, a morfologia peculiar do gametófito e o
mecanismo explosivo do seu opérculo e que resulta na liberação dos esporos a distâncias mais longas,
são as características mais emblemáticas do grupo (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
Figura 7 – Exemplares de Sphagnum. Esq. gametófitos com esporófitos
Crédito: Svitlyk/Shutterstock; Kuttelvaserova Stuchelova/Shutterstock.
10/11/2022 22:25 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 13/17
5.2.2 Andreaeidae
Classe constituída por um conjunto de musgos verde-enegrecidos ou marrom-avermelhados que
crescem em regiões mais frias ou montanhosas, sobre rochas, principalmente, graníticas – daí seu nome
comum, ou calcárias. Tão peculiares quanto os do gênero Sphagnum, os gêneros mais comuns são
Andreaea e Andreaeobryum, os quais liberam seus esporos por meio de fendas nas cápsulas que são
reguladas pela umidade do ar. Abrem-se com ar seco o que favorece a dispersão dos esporos e fecham
quando úmido (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
5.2.3 Bryidae
A classe Bryidae contém a maioria das espécies de musgos, sendo, inclusive, os mais derivados e
comumente classificados como musgos verdadeiros. Muito possivelmente, as espécies de musgos que
você conhece pertençam a esse grupo. Diferentemente das demais classes, esses musgos apresentam um
tecido condutor, o hidroma, formado por células condutoras, as hidroides, que se assemelham aos
elementos traqueais do xilema, entretanto não apresentam espessamento de lignina na parede celular.
Alguns gêneros de musgos apresentam também um tecido condutor de fotoassimilados, o leptoma,
formado pelas leptoides, células condutoras. Morfologicamente essas células se assemelham aos
elementos crivados das pteridófitas, mas análises recentes indicam que possivelmente a origem não seja
a mesma. Outra característica peculiar à classe é a presença de um esporófito com caliptra protetora
derivada do arquegônio e opérculo com peristômio (Figura 8-D) – anel com dentes, que controla a
liberação dos esporos mediante movimento dos dentes regulados pela umidade do ar. Abrem-se quando
em condições secas e fecham-se quando o ar está úmido. A germinação do esporo em protonemas, e a
posterior diferenciação em gametófitos, é comum no grupo (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
Figura 8 – A e B. Gametófitos de musgos com seus esporófitos. C e D. Esporófitos e suas estruturas
10/11/2022 22:25 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 14/17
Crédito: Gaian Child/Shutterstock; Papa Bravo/Shutterstock; Jaco Visser/Shutterstock; Jordan Roper/Shutterstock.
5.3 FILO ANTHOCEROPHYTA – CLADO IRMÃO DAS TRAQUEÓFITAS
Os antóceros (do grego, keras, chifre) constituem um pequeno filo com cerca de 100 espécies, sendo
as do gênero Anthoceros as mais familiares. Em geral os seus gametófitos têm 1 a 2 cm de diâmetro,
crescem horizontalmente e comumente têm múltiplos esporófitos unidos. Estes, ao contrário dos
esporófitos dos musgos e hepáticas, carecem de uma seta consistindo apenas em um esporângio, que
libera esporos maduros pela abertura de uma rachadura na ponta do “chifre” (Reece et al., 2015).
O esporófito dos antóceros, além de, à semelhança dos musgos, apresentarem estômatos na
epiderme, é considerado persistente, menos dependente e de crescimento axial, características estas que
os coloca como grupo irmão das traqueófitas (Judd et al., 2009). Ecologicamente, os antóceros estão
entre as primeiras espécies a colonizarem áreas abertas com solos úmidos e uma relação simbiótica com
cianobactérias fixadoras de nitrogênio contribui para essa colonização (Reece et al., 2015).
Figura 9 – Representação esquemática dos antóceros. À direita, exemplares do gênero Anthoceros
10/11/2022 22:25 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 15/17
Crédito: Morphart Creation/Shutterstock; Gondronx Studio/Shutterstock.
NA PRÁTICA
As plantas didaticamente agrupadas como briófitas correspondem às plantas terrestres mais antigas,
as primeiras a conquistarem o ambiente terrestre. No entanto, como vimos, as espécies distribuídas nos
três filos viventes (Hepatophyta, Bryophyta e Anthocerophyta) ainda são dependentes da água para várias
das suas atividades. Pensando nisso, preencha a tabela com as características gerais das briófitas e
responda às questões.
Observação: a tabela a seguir será muito importante para a comparação com o próximo grupo a ser
estudado, as pteridófitas.
Tabela 1 – Características das briófitas
  BRIÓFITAS
Fase dominante  
Ramificação do esporófito  
Presença de órgãos verdadeiros  
Desenvolvimento da cutícula  
Presença de estômatos  
Presença de vasos condutores  
Encontro entre os gametas  
Unidade dispersora  
Ambiente de vida  
Tamanho alcançado  
10/11/2022 22:25 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 16/17
1. Esquematize um diagrama simples e com legendas, do ciclo de vidas das briófitas. Explique por que
ele é considerado uma alternância de gerações heteromórficas.
2. As briófitas e as plantas vasculares compartilham vários caracteres que as distinguem das carófitas.
Elenque essas características.
3. Como as briófitas diferem de outras plantas?
4. Porque as briófitas são plantas pequenas dependentes da água?
5. As briófitas são frequentemente referidascomo anfíbios do reino vegetal, explique o porquê.
6. Explique por que, dentro das plantas terrestres avasculares, as hepáticas são consideradas as
plantas mais basais e os antóceros o grupo irmão das plantas vasculares.  Feito isso, construa um
cladograma ilustrando as relações evolutivas entre as hepáticas, musgos e antóceros, indicando as
características divergentes entre os três filos.
7. Por fim, acesse o link do Atlas digital de sistemática de criptógamas, no tema Briófitas e pesquise
sobre os três filos de plantas avasculares. Como sugestão, acesse o ícone Moss photos e, por meio
de fotos, conheça diferentes exemplares de plantas terrestres avasculares.
Saiba Mais
UFU - Universidade Federal de Uberlândia. Instituto de Biologia. Atlas digital de sistemática de
criptógamas. UFU, S.d. Disponível em: <http://www.criptogamas.ib.ufu.br/node/5>. Acesso em: 16
dez. 2021.
FINALIZANDO
Ao longo desta aula, estudamos as características que tornam as embriófitas um grupo natural
(monofilético), compreendido pelas plantas avasculares popularmente conhecidas como briófitas e as
plantas vasculares (pteridófitas, gimnospermas e angiospermas). Elencamos seis características que
diferem as embriófitas das outras plantas verdes (clorofíceas e carofíceas), como exemplo, a presença de
tecido estéril que protege os órgãos produtores e consequentemente, os gametas; a retenção do
embrião junto ao tecido materno que o nutre durante o início do seu desenvolvimento e a presença de
cutícula protetiva.
Ao mesmo tempo em que apresentamos o ciclo de vida com alternância de gerações heteromórficas
das plantas terrestres, aprofundamos na sistemática vegetal, com as briófitas, o primeiro grupo de plantas
terrestres, ainda muito simples, sem órgãos verdadeiros, vasos condutores de seiva ou cutícula espessa e
http://www.criptogamas.ib.ufu.br/node/5
10/11/2022 22:25 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 17/17
dependentes da água para a reprodução, sendo constituído pelas hepáticas, musgos e antóceros. Todas
essas, nas quais o gametófito é a fase dominante, são características exclusivas do grupo em comparação
às demais plantas terrestres, o que justifica muito da simplicidade estrutural encontrada nessas plantas.
REFERÊNCIAS
JUDD, W. S.; CAMPBELL, C. S.; STEVENS, P. F.; DONOGHU, M. Sistemática vegetal: um enfoque
filogenético. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.
RAVEN, P. H.; EVERT R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2018.
REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.