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5 - BIOENERGÉTICA E ATP

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BIOENERGÉTICA E ATP 
PRINCÍPIOS DE BIOENERGÉTICA E TERMODINÂMICA 
 
Os organismos vivos desenvolveram formas de transdução/transformação de energia, da conversão de uma forma de energia em 
outra. A energia química é a utilizada para a realização de trabalho biológico, sendo utilizada para a síntese de macromoléculas, 
trabalho mecânico, manutenção do gradiente químico/elétrico/osmótico, então a grande preocupação da bioquímica é em 
examinar os processos pelos quais a energia é extraída, canalizada e consumida. 
 
Os físicos e químicos, a partir da observação das transformações de energia, formularam duas leis da termodinâmica: A primeira 
lei é o princípio da conservação de energia; e a segunda é o Princípio da Entropia. 
Embora os organismos vivos tenham uma organização molecular muito 
maior que o ambiente que os cercam, eles não violam a segunda lei da 
termodinâmica, pois a desorganização que eles geram nesse ambiente 
“compensa” a organização que eles possuem. 
 
 
 
 
 
O Universo é formado pelo sistema reagente (esse sistema 
pode ser entendido como um organismo, uma célula, 
substratos de uma reação) e também pelos seus arredores 
(tudo que está ao redor daquele sistema reagente). 
Alguns processos físicos e químicos podem ocorrer em 
SISTEMAS FECHADOS (onde não ocorre troca de matéria ou 
energia com o ambiente) ou em SISTEMAS ABERTOS (onde há 
troca de matéria ou energia com o ambiente – é o caso das 
células e os organismos vivos). 
 
Nós, seres humanos, somos sistemas abertos. 
Retiramos a energia dos nutrientes, uma parte 
dessa energia é transformada/resgatada como 
energia química (capaz de realizar o trabalho 
biológico/celular - como a manutenção do 
gradiente elétrico/osmótico, síntese de 
biomoléculas, transferência de informação 
genética, trabalho mecânico) e outra parte dessa 
energia será dissipada como calor ou entropia. 
 
 
 
 
 
 
 Apesar de trocar matéria ou energia com o ambiente, 
os seres vivos NUNCA/JAMAIS estão em equilíbrio com 
o ambiente. As membranas plasmáticas das células é 
que vão manter a constituição e a organização celular, 
possibilitando assim a vida. 
 
 
 
 
 
 
 
 
São três parâmetros que descrevem as 
transformações de energia que ocorrem durante 
as reações químicas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A energia livre de Gibbs expressa a quantidade de 
energia útil, capaz de realizar trabalho biológico. 
ΔG é a Variação de Energia livre do sistema. 
Quando ΔG possuir um valor NEGATIVO ocorre 
LIBERAÇÃO de energia pelo sistema, e a reação é 
dita EXERGÔNICA. 
Quando o ΔG possuir um valor POSITIVO ocorre 
GANHO de energia pelo sistema, e a reação é dita 
ENDERGÔNICA. 
 
 
 
 No gráfico vemos a representação da 
transformação do substrato inicial A no produto 
final C. Entre A e C ocorre a formação do 
intermediário metabólico B. A, B e C contém, 
cada um, uma certa quantidade de energia 
potencial, que está relacionada à natureza e ao 
número de ligações de cada uma dessas 
moléculas. De A para B ocorre o GANHO de 
energia pelo sistema (porque o conteúdo de 
energia de B é maior que o conteúdo de energia 
de A). Portanto a variação de energia livre será 
POSITIVA e a reação é ENDOERGÔNICA. De B para 
C, ocorre PERDA de energia pelo sistema. O 
conteúdo de energia de C será menor que o 
conteúdo de energia de B. Portanto a variação de 
energia livre é NEGATIVA, ocorrendo uma reação 
do tipo EXERGÔNICA. 
Toda reação para ser ESPONTÂNEA no sentido de formação do produto final deve liberar energia, deve ser EXERGÔNICA. A 
transformação de A em B só será possível porque B será utilizado na reação seguinte transformando-se em C, ou seja, pelo 
acoplamento das duas reações. Somando-se o valor de ΔG de A→B e B→C, nós observamos que a variação de energia livre total é 
muito negativa, possibilitando assim a transformação de A em C. 
Essa estratégia de acoplamento é muito utilizada pelas células quando há numa rota metabólica uma ou mais reações que tenham 
um ΔG positivo ou zero, ou seja, essas reações serão acopladas à outras reações que tenham um ΔG bastante negativo, de forma 
que o somatório do ΔG TOTAL será negativo, possibilitando assim a formação do produto final dessa rota. 
A Variação de Energia Livre (ΔG) é a diferença entre o 
conteúdo de energia livre dos Produtos e o conteúdo de 
energia livre dos Reagentes. 
Quando o ΔG tem um valor negativo, os produtos terão 
menos energia livre que os reagentes. 
Quando o ΔG apresentar o valor positivo significa que os 
produtos têm um maior conteúdo de energia livre que os 
reagentes. 
TODAS AS REAÇÕES OCORREM NA DIREÇÃO QUE RESULTA 
EM UM DECRÉSCIMO DE ENERGIA LIVRE DO SISTEMA. Ou 
seja, as reações, para serem ESPONTÂNEAS no sentido de 
formação do produto final, devem ter um ΔG NEGATIVO. Se 
a reação não apresentar um ΔG Negativo, ela deverá, 
necessariamente, acoplar-se a uma outra reação que o 
tenha, de forma que o somatório dos valores de ΔG de cada uma das reações dê um valor de ΔG TOTAL NEGATIVO, possibilitando 
assim a formação do produto final da reação. 
 
Outro parâmetro termodinâmico que descreve as 
transformações de energia que ocorrem durante as 
reações químicas é a Entalpia. A Entalpia é o conteúdo 
de calor do sistema reagente. Também reflete o tipo e o 
número de rações químicas nos reagentes q nos 
produtos. O ΔH é a variação de calor do sistema 
reagente. 
Quando o ΔH for POSITIVO, significa que a reação 
química ABSORVE CALOR, ou seja, a reação química é 
do tipo ENDOTÉRMICA. O conteúdo de calor dos 
produtos é maior do que o dos reagentes. 
Quando o ΔH é NEGATIVO significa que a reação 
química LIBERA CALOR, isto é, a reação química é do 
tipo EXOTÉRMICA. O conteúdo de calor dos produtos é 
menor do que o dos reagentes. 
 
Entropia é a expressão quantitativa da aleatoriedade ou 
desordem do sistema. É uma medida de energia devido à 
dispersão dos produtos. 
Um ΔS POSITIVO significa que a reação ocorreu com ganho 
de entropia, ou seja, os produtos são MENOS COMPLEXOS e 
MAIS DESORDENADOS que os reagentes. 
 
Relembrando a segunda lei da termodinâmica que diz que o 
universo sempre tende para uma desordem cada vez maior. 
Em todos os processos naturais, a Entropia do universo vai 
aumentar. 
 
Tomemos como exemplo a oxidação total da glicose 
em CO2 e H2O. A glicose é uma molécula complexa 
rica em energia. CO2 e H2O são moléculas mais 
simples, pobres em energia. Parte-se de 7 moléculas: 1 
no estado sólido e 6 no estado gasoso, chega-se então 
a 12 moléculas: 6 no estado gasoso e 6 no estado 
líquido. Portanto, aumentou-se o número de 
moléculas e modificou-se o estado físico dessas 
moléculas, que agora são mais dispersas e ocupam 
mais espaço, além disso elas são mais pobres em 
energia. Essas moléculas serão devolvidas ao 
ambiente, aumentando assim a entropia. 
 
 
 
 
 
 
As moléculas que compõem um organismo, uma 
célula, não estão ali ao acaso ou aleatoriamente, elas 
desempenham uma função, possuem um propósito e 
uma finalidade, elas são ricas em informação, 
interagem entre si para manter a homeostasia. São, 
portanto, pobres em entropia/desordem. 
Para preservar a sua ordem interna, os organismos 
vivos desorganizam o ambiente, devolvendo para 
esse ambiente produtos simples, pobres em energia, 
e devolvendo também calor (energia que não pode 
ser aproveitada), ou seja, aumentam a entropia do 
ambiente para poderem organizar-se internamente. 
 
 
 
Nas condições existentes nos sistemas biológicos, a 
variação de energia livre, a entalpia e a entropia 
estão Quantitativamente relacionadas, conforme 
mostrado nessa equação. 
 
 
As reações espontâneas no sentido de formação do 
produto final, ou seja, energéticamente favoráveis, 
são exergônicas, ou seja, elas têm um ΔG 
NEGATIVO. Para isso devem ser EXOTÉRMICAS e 
AUMENTAREM A ENTROPIA. 
 
 
 
 
Em Bioquímica utiliza-seo ΔG˚’ que é a variação de 
energia livre padrão onde a concentração dos 
reagentes é 1 molar (M) e o pH é 7. 
 
 
 
 
 
 
 
A composição do sistema reagente (mistura de 
produtos e reagentes) continua variando até que o 
equilíbrio seja atingido. No equilíbrio as velocidades 
das reações direta ou inversa são iguais e não há 
nenhuma mudança adicional no sistema. 
A concentração dos produtos e dos reagentes no 
equilíbrio é definida pela Constante de Equilíbrio. 
 
 
 
 
A variação de Energia Livre padrão (ΔG˚’) está 
diretamente relacionada à constante de Equilíbrio. 
Quando um sistema não está em equilíbrio, a 
tendência pra ele se deslocar em direção ao 
equilíbrio pode ser representada por uma força na 
qual a magnitude é expressa como ΔG (variação de 
Energia Livre), isto é, o ΔG é a força do sistema em 
direção ao equilíbrio. 
 
 
 
 
 
A magnitude da variação de energia livre para o 
processo que se encaminha ao equilíbrio depende do 
quão afastado o sistema está desse equilíbrio. 
Portanto o ΔG é a expressão quantitativa de quao 
afastato o sistema está do equilíbrio químico. Ele vai 
dar a direção das reações e a posição exata que o 
sistema está do equilíbrio quimico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A variação da Energia Livre Padrão (ΔG˚’) está 
diretamente relacionada com a Constante de 
Equilíbrio, e essa equação nos mostra que há uma 
relação simples entre as duas. Para o cálculo do ΔG˚’ 
leva-se em consideração a Keq, portanto, a Energia 
Livre Padrão (ΔG˚’) é uma outra forma matemática de 
expressar a constante de Equilíbrio (Keq). 
 
 
 
 
 
 
Quando a Constante de Equilíbrio for MAIOR que 1, o 
valor de ΔG será NEGATIVO. 
Quando a Constante de Equilíbrio for MENOR que 1, o 
valor de ΔG será POSITIVO. 
E quando A Constante de Equilíbrio for 1, o ΔG será 
ZERO. 
 
 
 
 
 
 
ΔG é a diferença entre o conteúdo de energia dos 
produtos e o conteúdo de energia dos 
reagentes/substratos. 
Quando ΔG for negativo, significa que o conteúdo de 
energia livre do Substrato vai ser MAIOR que o conteúdo 
de energia livre dos Produtos. Ou seja, houve perda de 
energia pelo sistema. A reação é EXERGÔNICA. Portanto 
ela vai se processar expontâneamente no sentido direto, 
de formação do produto final. O produto então se 
acumula, a Concentração se produto será maior que a 
concentração de Substrato, portanto o valor da 
Constante de Equilíbrio (Keq) será maior que 1. 
Agora, quando o ΔG for positivo, significa que a 
quantidade de energia livre do substrato vai ser MENOR 
que a quantidade de energia livre do produto. Portanto, houve ganho de energia pelo sistema. A reação é ENDERGÔNICA. Ou seja, 
ela vai se processar espontaneamente no sentido inverso acumulando Substrato. A Concentração de Produto será menor que a 
concentração de Substrato e a Contante de Equilíbrio terá um valor menor que 1. 
 
Retomando a sequência de reações hipotéticas onde A→B→C, a transformação de A→B que tem um ΔG Positivo só foi possível 
porquê houve o acoplamento dessa reação com a reação seguinte B→C e a reação possui um ΔG bastante Negativo, de forma que 
o ΔG Total resulta em um ΔG Total bastante negativo. 
 
Essa estratégia é bastante comum nas nossas rotas 
metabólicas quando se tem uma reação com ΔG 
Positivo ou ΔG Zero, essa reação para poder acontecer 
no sentido de formação do produto final deverá ser 
acoplada à uma outra que tem o ΔG Negativo, e essa 
reação então vai utilizar-se de um produto em comum, 
um reagente em comum entre as duas reações e o ΔG 
Total deverá ser um ΔG Negativo, possibilitando assim 
que a Rota metabólica ocorra. 
 
 
 
 
 
Vamos agora examinar o ciclo de energia nas células e o papel do ATP como moeda energética. 
Os seres Heterotróficos obtém energia livre na forma de energia 
química pelo catabolismo dos nutrientes. Essa energia será usada para 
sintetizar ATP a partir de ADP e Fosfato Inorgânico. O ATP é a moeda 
energética das células. Ele doa parte de sua energia química para a 
síntese de biomoléculas, transporte ativo, contração muscular, 
neurotransmissão e até bioluminescência. 
 
 
 
 
 
 
A transferência de energia do ATP que possibilita 
a realização de todos esses processos é resultado 
da sua conversão em ADP + Pi ou AMP + 2 Pi. 
Isso ocorre porque o ΔG de hidrólise do ATP é 
muito negativo. 
O ATP possui 4 cargas negativas, que provocam 
uma repulsão eletrostática na molécula. A 
hidrólise dessa ligação terminal separa um dos 
grupos Fosfato, aliviando parte da repulsão entre 
as cargas, além disso, os produtos de hidrólise do 
ATP são muito mais estáveis que o próprio ATP. O 
Fosfato Inorgânico será estabilizado por 
ressonância, onde a ligação Fosfato-Oxigênio 
(cada uma delas) têm um mesmo grau do caráter 
de dupla ligação, e o Hidrogênio não vai ficar 
permanentemente associado a nenhum dos 
Oxigênios. Além disso, o ADP que é o outro 
produto da Hidrólise é estabilizado por ionização (ele se ioniza muito rapidamente) em um meio onde a concentração de prótons 
H+ é baixa. Outro fator importante que favorece a hidrólise do ATP é o maior grau de Solvatação (Hidratação) do ADP e do Pi em 
relação ao ATP, o que estabiliza ainda mais esses produtos, favorecendo assim a hidrólise do ATP. 
 
A Acetil-CoA que é o produto de degradação comum das diferentes 
biomoléculas e que vai entrar no ciclo de Krebs para ser totalmente 
oxidada é um Tioéster e também possui um ΔG de hidrólise bastante 
negativo.
 
O 1,3-Bifosfoglicerato e o Fosfoenolpiruvato ssão intermediários da via glicolítica e a função destes compostos é liberar energia a 
aprtir da hidrólise do seu fosfato para a formação de ATP. Então eles vão entregar esse fosfato para o ADP gerando ATP. São as 
duas reações da via glicolítica de produção de energia, então a função desses compostos é a de produção de ATP, chamamos essa 
produção de Fosforilação em nível de Substrato. 
 
 
 
 
 
A fosfocreatina entrega seu fosfato para o ADP 
gerando rapidamente ATP. Também é um tipo de 
Fosforilação chamada de Fosforilação em nível de 
Substrato. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Esses compostos apresentam ΔG bastante negativos porque 
seus produtos de hidrólise são mais estáveis. 
No caso do 1,3-Bifosfoglicerato os produtos de Hidrólise são o 
Fosfato Inorgânico e o 3-Fosfoglicerato, ambos estabilizados 
por ressonância. 
 
 
 
 
 
 
No caso do Fosfenolpuruvato (PEP), os produtos 
de Hidrólise são o Fosfato Inorgânico 
(estabilizado por ressonância) e o Piruvato, que 
pode estar na forma Enólica ou na forma 
Cetônica (estabilizado por Tautomerização) 
 
 
 
 
 
 
 
 
A Acetil-CoA é um tioéster, portanto ele contém um átomo de enxofre na posição onde os ésteres de oxigênio possuem um átomo 
de Oxigênio. A quebra dessa ligação entre a Coenzima A e o Acetato da Acetil-CoA libera Coenzima A e Acetato (estabilizado por 
ressonância). Os Tioésteres não são compostos fosforilados, então diferentemente do que ocorria com os compostos anteriores 
onde a hidrólise produzia ATP em nível de substrato, no caso da Acetil-CoA a hidrólise serve para introduzir o grupamento Acetato 
no Ciclo de Krebs onde ele será totalmente oxidado. 
O ATP fornece energia por TRANSFERÊNCIA DE GRUPOS 
(mais comum) ou por HIDRÓLISE DIRETA (contração 
muscular). 
Quando o ATP fornece energia por transferência de 
grupos, ele vai participar covalentemente da reação 
enzimática para qual ele deve fornecer energia livre. 
Essas reações têm um ΔG positivo, são Endergônicas. 
Essa transferência de grupos pode envolver a 
transferência de grupo Fosforil, Pirofosforil ou Adenilil. 
 
 
 
 
Temos um substrato A mais um substrato B que 
vão se unir formando um produto AB. Essa é uma 
reação Endergônica que necessita então da 
hidrólise do ATP para o fornecimento de energia 
para que a reação se processe no sentido de 
formação de AB. 
Primeiramenteocorre então a hidrólise do ATP, 
gerando ADP e liberando o grupo fosforil, que vai 
unir-se covalentemente ao substrato A, 
aumentando o conteúdo de energia dessa 
molécula. Num segundo momento, o Substrato B 
irá deslocar o grupo fosforil e ele então vai ligar-
se ao substrato A no lugar do grupo fosforil, 
formando então o produto final AB. 
 
 
 
Na transferência de grupo Pirofosforil, o ATP vai ser 
quebrado em AMP e pirofosfato, que será incorporado ao 
substrato. 
 
 
 
A adenilação é usada quando a hidrólise do ATP em ADP e Pi 
não libera energia suficiente para impulsionar a reação. É o 
caso da ativação dos acidos graxos para ativar o ácido graxo 
para o metabolismo celular. O ácido graxo para ativar-se 
precisa ser incorporado à Coenzima A, formando o Acil-CoA 
graxo. Esse processo é muito Endoergônico e vai necessitar 
de energia extra. 
 
 
 
 
 
 
 
A contração muscular é um dos poucos casos em 
que a Hidrólise do ATP por si e não a transferência 
de grupos será a fonte de energia para um processo 
biológico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Embora o ATP seja o principal composto de fosfato 
de alta energia produzido pelo catabolismo, todos 
os ribonucleosídeos-trifosfato e 
desoxiribonucleosídeos-trifosfato são 
energeticamente equivalentes ao ATP. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Em situações de alta demanda energética, alem de contar com a 
Creatina-cinase que forma ATP a partir da fosfocreatina e ADP, a 
célula muscular pode contar também com a Adenilato-Cinase, que 
forma ATP a partir de dois ADPs produzidos durante a contração 
muscular intensa. 
 
 
 
 
 
 
Reações de transferência de elétrons, reações de oxirredução, que também são uma das características centrais do metabolismo. 
 
 
 
A transferência de elétrons pode ocorrer entre 
moléculas ou entre íons. As moléculas 
doam/recebem um PAR de elétrons e os íons 
doam/recebem UM elétron. 
Durante a transferência de elétrons, a molécula ou 
íons doador de elétrons doa o seu elétron/par de 
eletróns para um aceptor de elétrons. Quem doou 
o elétron agora está na forma de Aceptor de 
elétrons e quem recebeu o e- está agora na sua 
forma doadora de elétrons. 
Cada par de molécula ou íon doador/aceptor de 
elétrons forma um Par Conjugado Redox. 
Quem DOA elétrons se OXIDA, quem RECEBE 
elétrons se REDUZ. O DOADOR de elétrons é 
chamado de AGENTE REDUTOR, ou REDUTOR, 
porque ele promove a redução de quem recebeu os elétrons. E o ACEPTOR de elétrons é chamado de AGENTE OXIDANTE, ou 
OXIDANTE, porque ele promove a doação/oxidação de quem está doando o elétron. 
A transferência pode ser feita diretamente com 
elétrons (oxidação do íon ferroso pelo íon cúprico); 
Pode ser feita por meio de átomos de H (que contém 
um próton e um elétron), existem desidrogenages 
que utilizam essa forma de transferência de 
elétrons; 
Na forma de íon hidreto (um próton e dois elétrons), 
as desidrogenases que trabalham com o NAD 
realizam esse tipo de transferência de elétrons; 
Ou ainda pela combinação de um redutor orgânico 
com o Oxigênio, dando um produto no qual o 
Oxigênio está incorporado Covalentemente. 
 
 
 
A transferência de elétrons de um par Redox para o outro ocorre 
de acordo com a afinidade que os pares Redox têm pelos 
elétrons. 
A medida da afinidade dos pares redox pelos elétrons é dada 
pelo Potencial de Redução Padrão. 
Um par Redox com Potencial de Redução Padrão NEGATIVO 
significa que esse par têm menor afinidade pelos elétrons, ele 
tem tendência em perder os elétrons. 
Um par Redox com Potencial de Redução Padrão POSITIVO 
significa que esse par Redox têm maior afinidade pelos elétrons, 
ele tem tendência em receber os Elétrons. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Existe uma relação direta entre a variação do 
Potencial de Redução Padrão e a Variação de 
Energia Livre do sistema. 
 
 
 
Os elétrons sempre vão fluir do componente/par 
redox que possui o Potencial de Redução Padrão mais 
NEGATIVO, ou seja, com menor afinidade pelos 
elétrons, para o componente/par Redox que possui o 
Potencial de Redução Padrão mais POSITIVO, ou seja, 
com maior afinidade pelos elétrons. 
Quando os elétrons fluem de um par redox para 
outro, há sempre liberação de energia. 
Quanto maior for a variação de Potencial de Redução 
Padrão entre dois pares Redox, maior será a 
quantidade de energia liberada pela transferência de 
elétrons. 
 
 
As desidrogenases catalisam a maior parte das 
reações de oxidação dos carbonos e elas precisam 
de coenzimas para elas funcionarem. O NAD e o 
seu análogo fosforilado NADP são importantes 
coenzimas de muitas desidrogenases. Eles têm 
origem na vitamina B3 (Niacina), mas também 
podem ser sintetizados a partir do Triptofano (só 
que em uma quantidade bem menor). 
O NAD e o NADP transportam ÍON HIDRETO. 
A forma reduzida do NAD é NADH + H⁺. E a forma 
reduzida do NADP é NADPH + H⁺. 
O par NAD/NADH participa das reações de 
Oxidação, então ele participa mais do 
Catabolismo celular onde o NAD será o aceptor de 
elétrons. 
O par NADP/NADPH participa das reações de 
Redução, do Anabolismo Redutor. Então é o 
NADPH que será o fornecedor de Hidrogênio para aquelas reações anabólicas redutoras. 
 
 
Outras desidrogenases trabalham com o FAD ou com a 
FMN. Ambos são sintetizados a partir da VITAMINA B2 
ou Riboflavina. 
O FAD e a FMN transportam átomos de Hidrogênio, e 
esse transporte é feito pelo anel complexo que tem 
origem na vitamina B2. 
A forma reduzida do FAD é chamada de FADH2. 
O FAD e a FMN são grupos prostéticos das suas 
enzimas, sendo o FAD bem mais comum que a FMN. 
 
 
 
 
 
A FOSFORILAÇÃO A NÍVEL DE SUBSTRATO ENVOLVE 
A TRANSFERÊNCIA DE FOSFATO DE UM COMPOSTO 
DE ALTA ENERGIA DIRETAMENTE PARA O ADP. 
Então existe um composto fosforilado de alta 
energia, que será hidrolisado e este fosfato 
terminal será entregue para o ADP gerando 
diretamente o ATP. 
 
 
 
 
 
 
 
 Esta é a primeira reação de formação de ATP da via 
glicolítica. A segunda e ultima fosforilação em nível de substrato na via glicolítica envolve a hidrólise do fosfato terminal do PEP. 
 
 
Outro composto de alta energia de hidrólise é a fosfocreatina. Esta reação é catalisada pela CPK (Creatina Fosfo Cinase) essa 
enzima faz tanto a transformação da creatina-fosfato em Creatina, quanto o inverso. 
 
 
 
 
 
 
A formação de ATP em nível de substrato não é a 
única forma gerar ATP pela célula. A forma mais 
comum é a fosforilação oxidativa, que vai 
depender do NADH e do FADH2. Os elétrons que 
foram resgatados durante o Catabolismo celular 
a partir da oxidação de moléculas reduzidas 
como a Glicose e os ácidos graxos serão então 
transferidos para a cadeia respiratória, que é um 
conjunto de moléculas que estão presentes na 
membrana mitocondrial interna. Esses elétrons 
então vão fluir pelos componentes da cadeia 
respiratória de acordo com a afinidade que esses 
componentes têm pelos elétrons, até que esses 
elétrons sejam entregues para o último aceptor 
que é o Oxigênio molecular, que será reduzido à 
água. Daí que vem a necessidade do Oxigênio 
pela célula, para receber os elétrons 
provenientes do NAD e do FAD reduzidos e que por sua vez têm origem nas reações catabólicas. 
Então durante esse fluxo de elétrons existe a liberação de energia e essa energia liberada vai ser utilizada para formar ATP no 
processo de fosforilação oxidativa. 
 
 
 
 
 
 
 
Vemos os componentes da cadeia respiratória na membrana mitocondrial Interna. O NADH será o doador de elétrons para a 
cadeia respiratória. Aqui mostra o Oxigênio molecular como o último aceptor sendo reduzido à Água. O fluxo de elétrons gera 
liberação de energia que é utilizada para bombear prótons H+ da matriz mitocondrial para o espaço Inter membranas, criando um 
gradiente eletroquímico de prótons entre o espaço Inter membranas e a matriz. Quando essa diferença eletroquímicaé muito 
grande, esses prótons são forçados a voltarem para a matriz, e esse retorno ocorre pela enzima que sintetiza o ATP. Quando esses 
prótons retornam existe a liberação de energia que vai ser utilizada para ligar o ADP com o Pi, formando o ATP.

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