Genomas de Fungos Tropicais

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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO 
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE 
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS 
CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - BACHARELADO 
TRABALHO DE CONCLUSÃO DE CURSO 
 
 
 
 
 
 
SUSANA CRISTINA SOUSA MINERVINI 
 
 
 
 
 
 
GENOMAS DE FUNGOS TROPICAIS: INVESTIGAÇÃO DE DADOS DISPONÍVEIS 
COM ENFOQUE EM ELEMENTOS TRANSPONÍVEIS - UMA REVISÃO 
BIBLIOGRÁFICA 
 
 
 
 
 
 
 
 
NATAL 
2023 
 
SUSANA CRISTINA SOUSA MINERVINI 
 
 
 
 
 
GENOMA DE FUNGOS TROPICAIS: INVESTIGAÇÃO DE DADOS DISPONÍVEIS 
COM ENFOQUE EM ELEMENTOS TRANSPONÍVEIS - UMA REVISÃO 
BIBLIOGRÁFICA 
 
 
 
 
 
 
Monografia apresentada ao curso de 
graduação em Ciências Biológicas, da 
Universidade Federal do Rio Grande do 
Norte, como requisito parcial à obtenção 
do título de Bacharel em Ciências 
Biológicas. 
 
Orientador: Prof. Paulo Sérgio Marinho 
Lúcio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
NATAL 
2023 
 
 
 
Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN 
 Sistema de Bibliotecas - SISBI 
 Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Central Zila Mamede 
Minervini, Susana Cristina Sousa. 
 Genomas de fungos tropicais: investigação de dados disponíveis com 
enfoque em elementos transponíveis - uma revisão bibliográfica / Susana 
Cristina Sousa Minervini. - 2023. 
 66 f.: il. 
 
 Monografia (graduação) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte, 
Centro de Biociências, Curso de Ciências Biológicas, Natal, RN, 2023. 
 Orientador: Prof. Dr. Paulo Sérgio Marinho Lúcio. 
 
 
 1. Basidiomycota - Monografia. 2. Fungi - Monografia. 3. Elementos 
transponíveis - Monografia. 4. Genoma - Monografia. 5. Transposons - 
Monografia. I. Lúcio, Paulo Sérgio Marinho. II. Título. 
 
 RN/UF/BCZM CDU 576.8 
 
 
 
 
 
 
Elaborado por Ana Cristina Cavalcanti Tinoco - CRB-15/262 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SUSANA CRISTINA SOUSA MINERVINI 
 
 
 
GENOMAS DE FUNGOS TROPICAIS: INVESTIGAÇÃO DE DADOS DISPONÍVEIS 
COM ENFOQUE EM ELEMENTOS TRANSPONÍVEIS - UMA REVISÃO 
BIBLIOGRÁFICA 
 
 
 
Monografia apresentada ao curso de 
graduação em Ciências Biológicas, da 
Universidade Federal do Rio Grande do 
Norte, como requisito parcial à obtenção 
do título de Bacharel em Ciências 
Biológicas. 
 
 
Aprovada em: 12/07/2023 
 
 
BANCA EXAMINADORA 
 
 
Prof. Paulo Sérgio Marinho Lúcio 
Orientador 
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE 
 
 
Prof. Carlos Alfredo Galindo Blaha 
Membro interno 
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE 
 
 
Prof(a). Fabiana Lima Bezerra 
Membro externo 
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dedico este trabalho a Deus, minha 
família, meus professores, minha melhor 
amiga Bruna e, não obstante, a minha 
companheira peluda Charlotte. Sempre 
serei grata por tudo o que fizeram por mim. 
 
AGRADECIMENTOS 
 
Confesso que não sou uma pessoa muito religiosa, muito menos praticante, 
mas acho que este trabalho não existiria sem a intervenção de alguma espécie divina 
maior atuando para me auxiliar. Assim, a priori, agradeço a Deus e a todos os anjos 
que me guiaram até aqui. Sei que, entre tudo e todos, Deus é Quem sempre quis e 
sempre almeja realmente o meu melhor, e que, apesar de muitas vezes eu não 
entender, Ele sempre atuará em minha vida. Obrigada, Senhor. 
Obviamente, não poderia deixar de agradecer à minha família. Sou muito 
grata por todos àqueles que acreditaram em mim. Creio que poderia escrever um livro 
apenas agradecendo ao meu pai Maurício e minha mãe Selma, pois ambos foram (e 
são) as principais pessoas da minha vida e dessa minha jornada até então. 
Dessa maneira, mãe, muito obrigada por tudo o que a senhora fez e faz por 
mim, por acreditar e me guiar de formas que eu nem sabia ser humanamente possível. 
Assim, acredito que talvez a senhora nem seja uma pessoa, mas sim um verdadeiro 
anjo que me colocou neste mundo. Me perdoe por todas as vezes que eu a frustrei 
e/ou chateei, pois sei que, de tudo que fez, foi para me fazer bem e para ver o meu 
melhor. 
Você sempre está aqui quando eu preciso. Sempre me guiou, apoiou, me 
levantou e me salvou, portanto, sou muito grata. Creio que palavras não expressam 
tudo o que eu realmente sinto por ti. Eu te amo muito, mãe, muito obrigada! 
Pai, ah… nem sei por onde começar. Assim como acredito que minha mãe 
seja um anjo atuando em forma humana, creio que o senhor seja alguma espécie de 
super-herói. Bom, talvez super-herói seja um adjetivo muito genérico e pouco para o 
que o senhor realmente seja. Para mim, você é mais poderoso e forte do que qualquer 
Batman, Superman, Gandalf, Spock ou qualquer um desses homens, magos e 
guerreiros de filmes de ação. 
Meu herói, meu anjo, meu motorista, meu pai! Como dito anteriormente, eu 
poderia escrever um livro escrevendo sobre tudo o que o senhor fez e faz por mim e 
por quanto eu sou grata por cada uma delas. Por todos os sacrifícios, apoios, 
investimentos e conselhos aos quais me ofertou. Muito obrigada, do fundo do meu 
coração! Eu te amo muito. 
Agradeço também ao meu orientador e professor, Paulo Sérgio Marinho 
Lúcio, por sempre acreditar em mim e atuar sempre com palavras positivas, 
incentivando-me a continuar durante não só a graduação, mas também a viver. 
 
Obrigada por confiar em mim quando nem eu mesma fui capaz e, muito obrigada por 
contribuir no meu desenvolvimento. 
Não obstante, sou muito grata pela minha cadelinha e melhor amiga peluda, 
Charlotte, a qual já não está mais aqui fisicamente para me confortar com sua 
presença, mas sei que está se divertindo muito em um plano espiritual só de 
cachorros. Muito obrigada por permanecer ao meu lado por 11 anos. Eu te amo muito. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“Esforçai-vos por fazer com perfeição o que fizerdes, e quando 
estiver feito, não penseis mais nisso; mas pensai no que tendes 
para fazer, caminhando com singeleza na via do Senhor, sem 
atormentar o espírito. Convém odiar os defeitos, não com um 
ódio cheio de despeito, mas com um ódio tranquilo; olhai-os com 
paciência e fazei-os servir para vos humilharem na vossa estima. 
Considerai os vossos defeitos com mais dó do que indignação, 
mais humildade do que severidade, e conservai o coração cheio 
dum amor doce, sossegado e terno. [...]" 
São Francisco de Sales 
 
RESUMO 
 
Os elementos transponíveis (em inglês, Transposable elements – TEs) são elementos 
genéticos móveis, sendo classificados em retrotransposons (classe I) ou transposons 
de DNA (classe II). Embora inicialmente, por um longo período, tenham sido 
considerados parasitas ou DNA sem função, recentemente, os estudos envolvendo 
os elementos de transposição em genomas apontam o importante papel destes na 
evolução das espécies. Não obstante, há casos documentando correlação entre a 
abundância de elementos transponíveis e o estilo de vida do hospedeiro, como, por 
exemplo, em cogumelos do gênero Amanita (HESS et al., 2014). Assim, atualmente, 
os transposons são considerados componentes onipresentes e vitais em quase todos 
os genomas de organismos procarióticos e eucarióticos. Apesar das crescentes 
evidências envolvendo a importância destes elementos, ainda há pouca descrição 
envolvendo sua abundância e distribuição, principalmente no que se refere às 
espécies fúngicas. O presente estudo teve como objetivo conhecer a riqueza e 
distribuição dos elementos transponíveis em espécies fúngicas de basidiomicetos, 
procurando identificar o contexto genômico onde estão inseridos. O trabalho foi 
realizado com a análise de diversos artigos que abordam os elementos de 
transposição por meio da busca bibliográfica em ferramentas virtuais de pesquisa, tais 
como Pubmed, SciELO, Scholar Google e NCBI. Desta maneira,conclui-se a 
importância da compreensão e maiores estudos acerca dos papéis que os elementos 
de transposição desempenharam na evolução e como estes moldam a vida como 
conhecemos atualmente, sendo de fundamental importância para a área biológica. 
 
Palavras-chave: Basidiomycota; Fungi; Transposons; SINE; LINE. 
 
 
 
ABSTRACT 
 
Transposable elements (TEs) are mobile genetic elements, classified into 
retrotransposons (class I) or DNA transposons (class II). Although initially, for a long 
period, these elements were considered parasites or DNA without function, recently, 
studies involving the transposable elements in genomes point to their important role in 
the evolution of species. Nevertheless, there are cases documenting a correlation 
between the abundance of transposable elements and the host's lifestyle, as, for 
example, in mushrooms of the genus Amanita (HESS et al., 2014). Thus, currently, 
transposons are considered ubiquitous and vital components in almost all genomes of 
prokaryotic and eukaryotic organisms. Despite the growing evidence involving the 
importance of these elements, there is still little description involving their abundance 
and distribution, especially about fungal species. The present study aimed to 
understand the richness and distribution of the transposable elements in fungal 
species of basidiomycetes, trying to identify the genomic context where they are 
inserted. The work was carried out with the analysis of several articles that address 
the transposable elements through a bibliographical search in virtual research tools, 
such as Pubmed, SciELO, Scholar Google, and NCBI. In this way, it is concluded the 
importance of understanding and further studies about the roles that the transposition 
elements have played in evolution and how they shape life as we know it today, being 
of fundamental importance for the biological area. 
 
Keywords: Basidiomycota; Funghi; Transposons; SINE; LINE. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE FIGURAS 
 
Figura 1 – Sistema de classificação para os elementos 
transponíveis………………………………………………………….. 
 
 
26 
Figura 2 – Classificação de elementos de classe II em vários níveis 
hierárquicos................................................................................... 
 
 
28 
Figura 3 – Septo doliporo, representando a estrutura de defesa 
parentossoma…………………………………….............................. 
 
 
34 
Figura 4 – Elementos de transposição em diferentes espécies 
fúngicas.......................................................................................... 
 
 
49 
Figura 5 – Distribuição de TEs no gene com domínios relacionados a TEs 
em genomas com densidade genômica diferente......................... 
 
 
51 
Figura 6 – Distribuição de TEs em fungos com diferentes estilos de 
vida............................................................................................... 
 
 
53 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE QUADROS 
 
 
Quadro 1 - Produtos farmacêuticos comercializados derivados de fungos 
filamentosos e suas aplicações………………………………………. 
 
44 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE SIGLAS 
 
BLAST Basic Local Alignment Search Tool 
DIRS Dictyostelium Intermediate Repeat Sequence 
LINE Long Interspersed Nuclear Element 
lncRNA Long non-coding RNA 
LTR Long Terminal Direct Repeats 
MIP Mutation Induced Point 
miRNA MicroRNA 
mRNA RNA mensageiro 
MITEs Miniature Inverted-repeat Transposable Elements 
MULEs Mutator-like transposable elements 
NCBI National Center for Biotechnology Information 
NGS Next-Generation Sequencing 
PET Polietileno tereftalato 
PLE Penelope-like 
PubMed US National Library of Medicine 
RIP Repeat Induced Point Mutation 
RNA Ácido ribonucléico 
rDNA DNA ribosomal 
SciELO Scientific Eletronic Library Online 
SINE Short Interspersed Elements 
TEs Transposable elements 
TIR Terminal Inverted Repeats 
 
SUMÁRIO 
 
1 
1.1 
1.2 
1.3 
1.3.1 
1.4 
1.5 
1.6 
1.7 
INTRODUÇÃO...................................................................................... 
Revisão bibliográfica…………………………………………………….. 
Genoma de fungos……………………………………………………….. 
Elementos de transposição............................................................... 
Elementos de transposição em fungos................................................. 
Filo Basidiomycota............................................................................. 
Genoma e Ômicas.............................................................................. 
Bioinformática..................................................................................... 
Biotecnologia fúngica......................................................................... 
19 
19 
20 
23 
30 
33 
36 
40 
42 
2 OBJETIVOS.......................................................................................... 46 
2.1 Objetivo geral...................................................................................... 46 
2.2 
3 
Objetivos específicos......................................................................... 
MATERIAL E MÉTODOS..................................................................... 
46 
46 
3.1 
4 
4.1 
4.2 
4.3 
 
4.4 
5 
Coleta de dados................................................................................. 
RESULTADOS..................................................................................... 
Os elementos transponíveis em diferentes espécies fúngicas….. 
Distribuição de elementos transponíveis no genoma fúngico…… 
Os elementos transponíveis em diferentes estilos de vida 
fúngica……………………………………………………………………… 
Os elementos transponíveis em diferentes linhagens de fungos 
CONSIDERAÇÕES FINAIS................................................................. 
REFERÊNCIAS.................................................................................... 
46 
47 
48 
50 
 
52 
55 
56 
59 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
19 
 
1 INTRODUÇÃO 
1.1 Revisão bibliográfica 
 
Os elementos transponíveis, também conhecidos como DNA saltitantes, 
locomovem-se e multiplicam-se pelo genoma em que estão inseridos (ANSELEM et 
al., 2015), sendo considerados como unidades genéticas que desempenham 
inúmeros papéis na evolução de genomas em organismos eucarióticos e 
procarióticos, possuindo a importante habilidade de provocar a variabilidade genética 
intra e interespécies (CAPY et al., 1998). 
Dessa maneira, apesar de anteriormente terem sido subestimados e julgados 
como genes sem valor, ou até mesmo como parasitas, devido ao fato de 
primordialmente não se reconhecer e entender sua importância dentro do genoma, 
atualmente eles ganharam notável atenção e interesse dentro da área da indústria e 
pesquisa, principalmente após sua descoberta a partir da década de 1950, sendo hoje 
reconhecidos como importantes modeladores ativos e elementos fundamentais dentro 
do genoma de várias espécies. 
Vendo isto, embora eles tenham sido comumente estudados em plantas 
(KAMPER et al., 2006; WICKER et al., 2007), pouco se sabe sobre ocorrência e 
influência deles dentro do Reino Fungi. Seguindo essa lógica, conforme veremos ao 
longo deste trabalho, utilizando um conjunto diversificado de exemplares fúngicos de 
basidiomicetes e ascomicetes, pesquisadores que serão comentados nessa revisão, 
como Anna Muszewska e colaboradores (2011, 2017 e 2019), Raúl Castanera e 
colaboradores (2016), Fernanda Lourenço Alves Gonzaga (2017), Jaqueline Hess e 
colaboradores (2014), por exemplo, identificaram uma enorme variedade de 
elementos transponíveis de classeI (retrotransposons) e classe II (transposons de 
DNA), comprovando haver uma intensa diversidade destes presentes nos genomas 
em diferentes espécies no reino fúngico. 
Nessa perspectiva, comprovando as implicações produzidas pelos elementos 
transponíveis dentro da arquitetura genômica, como também suas influências como 
direcionadores-chave em rápidas mudanças no tamanho do genoma eucariótico 
(HAWKINS et al., 2006; WESSLER et al., 2006), admite-se um novo objeto eficaz de 
estudo capaz de trazer simplificações sobretudo dentro da área científica e, 
principalmente, a biológica, onde os fungos, por exemplo, representam relevantes 
alternativas para se obter um mundo mais sustentável, privilegiando uma economia 
circular (MEYER et al., 2020), especialmente após a contribuição e esforços 
20 
 
internacionais de sequenciamento capaz de acelerar a disponibilidade de sequências 
genômicas em numerosas espécies fúngicas com diferentes estilos de vida 
(FLOUDAS et al., 2012; KOHLER et al., 2015). 
Desse modo, visando ilustrar a importância dos elementos de transposição 
dentro dos genomas dos organismos, sobretudo envolvendo o papel evolutivo e na 
adaptação (WESSLER, 2006), além de reconhecer suas principais aplicações dentro 
das áreas de saúde, econômica e ambiental, por exemplo, espera-se obter e coletar 
mais informações focalizando-os no genoma fúngico, pois assim como essas 
unidades genéticas saltitantes, os fungos ainda são entidades frequentemente 
desapreciadas por grande parte da sociedade, havendo uma carência de 
conhecimento acerca desses seres. 
Diante do exposto, avaliando a relevância de ambos em conjunto, ou seja, tanto 
dos elementos transponíveis no impacto genético e suas consequentes implicações, 
como também dos fungos na área da saúde, ambiental, alimentícia e econômica, 
almeja-se atribuí-los às suas notáveis reputações em um contexto global, de forma a 
serem mais discutidos e analisados para o aprimoramento na pesquisa e consequente 
conclusões acerca de seus impactos na vida de diferentes organismos. 
 
1.2 Genoma de fungos 
 
Infere-se que os organismos mais complexos possuem mais DNA em seus 
genomas quando comparados aos organismos mais simples. Entretanto, atualmente 
sabe-se que essa afirmação não é verdadeira, uma vez que o tamanho do genoma 
de um organismo depende tanto da necessidade particular para o desenvolvimento, 
como também da ecologia (PETROV, 2001). Assim, pode-se observar que alguns 
organismos considerados muito simples possuem mais conteúdo de DNA do que 
organismos multicelulares complexos, como é visto em algumas espécies de amebas, 
as quais podem possuir 200 vezes mais DNA do que os humanos (OLSON-
MANNING, 2012). 
Os genomas de fungos são considerados menores do que os de plantas e de 
animais, tornando-os mais fáceis de serem anotados e montados em diversos estudos 
(CASTANERA et al., 2016). Segundo Griffin (1994), o genoma dos fungos é 
considerado pequeno, variando entre 200 a 12000 Kbp. Além disso, o núcleo fúngico 
difere em comparação aos outros organismos eucariontes, sendo considerados 
pequenos, os quais medem cerca de 1-5mm de diâmetro (LOGUERCIO-LEITE, 2006). 
21 
 
Na página online oficial do National Center for Biotechnology Information 
(NCBI; em português: Centro Nacional de Informação Biotecnológica), pode-se 
observar aproximadamente 14.790 sequenciamento de genomas de espécies 
fúngicas de diferentes filos, sendo 2.002 genomas sequenciados correspondentes aos 
representantes do filo Basidiomycota (NCBI, 2023), representando a riqueza de 
diversidade do Reino Fungi. 
Segundo Tapan Mohanta e colaboradores (2015), a diversidade de genomas 
de fungos varia de 8,97 Mb a 177,57 Mb, sendo cerca de 46,48 Mb para os 
representantes de Basidiomycota, e aproximadamente 36,91 Mb para os fungos 
ascomicetos. No que se refere aos basidiomicetos, os autores observaram que o 
tamanho do genoma varia, havendo cerca de 9,82 Mb na espécie Wallemia sebi, e 
130,65 Mb no genoma de Dendrothele bispora. Enquanto isso, os fungos do grupo 
Oomycota possui o maior genoma dentro do reino fúngico, possuindo cerca de 74,85 
Mb. 
A presença de elementos genéticos móveis no genoma fúngico é altamente 
diversa, mesmo entre espécies filogeneticamente próximas (FLOUDAS et al., 2012). 
Porém, a visibilidade da ocorrência e quantidade dos elementos transponíveis em um 
genoma ainda é considerado uma atividade desafiante, exigindo a utilização de 
diferentes algoritmos para se obter resultados confiáveis (FLUTRE et al., 2011). 
 Dessa maneira, com a rápida geração de genomas fúngicos, tem sido 
realizadas diferentes estratégias para se obter anotações de elementos móveis, 
limitando a capacidade de conclusões robustas acerca das diferenças na expansão 
de famílias destes elementos em diferentes espécies, uma vez que as diferenças de 
cópias desses elementos dentro do genoma podem ser ocasionadas por divergências 
metodológicas ou também por variações biológicas (CASTANERA et al., 2016). 
 Utilizando diferentes exemplares de fungos basidiomicetos e ascomicetos, 
Raúl Castanera e colaboradores (2015) caracterizaram uma enorme diversidade de 
elementos transponíveis de RNA e DNA no genoma fúngico, identificando espécies 
que tiveram desde 0,02% a 29,8% de seus genomas ocupados por elementos 
genéticos móveis. 
Não somente, segundo demonstrações do pesquisador, as inserções de 
elementos transponíveis produzem efeitos prejudiciais sobre a expressão de genes, 
os quais foram regulados por mecanismos de silenciamento presente nos 
basidiomicetos testados, mas que possuiu uma distribuição irregular em 
representantes do filo Ascomycota, inferindo-se uma relação de mecanismos 
22 
 
específicos de defesa do genoma que são capazes de controlar a proliferação de TEs, 
revelando o impacto destas unidades genéticas móveis nos fungos. 
Raúl Castanera e colaboradores (2015) ainda focam na importância dos 
elementos transponíveis no que se refere às forças evolutivas de longo prazo, onde 
os mesmos são capazes de desempenhar notáveis papéis relevantes na regulação 
gênica de certas espécies. 
 Considera-se que, segundo análises recentes e amplas, os elementos 
transponíveis em fungos demonstram uma expecional variabilidade no que se refere 
ao conteúdo repetido (AMSELEM et al., 2015), onde os eventos de amplificação estão 
mais relacionados ao estilo de vida fúngico em comparação à proximidade filogenética 
(AMSELEM et al., 2015). 
 Além disso, sabe-se que os retrotransposons da ordem LTR são os elementos 
móveis mais abundantes no genoma fúngico, principalmente os retrotransposons das 
superfamílias LTR/Gypsy e LTR/Copia. Entretanto, em relação aos elementos de 
classe II, observa-se pouca ocupação e somente apenas em uma fração menor das 
repetições no genoma fúngico (CASTANERA et al., 2016). 
 Não obstante, conforme Raúl Castanera e colaboradores (2016), a maioria das 
espécies de fungos possuem genomas compactos e simplificados. Por meio de 
esforços internacionais, como também pelo avanço no sequenciamento genômico, foi 
possível observar que os tamanhos do genoma em fungos variam desde 2 a 190 Mb, 
enquanto estimativas realizadas de citometria de fluxo demonstram genomas com o 
tamanho de até 893 Mb no subfilo Puccioniomycotina, especialmente na espécie 
Gymnosporangium confusum (TAVARES et al., 2014). 
 Raúl Castanera e colaboradores (2016) demonstraram, por meio de dados 
disponíveis, a intensa variabilidade referente ao genoma fúngico. Em seus resultados, 
os pesquisadores sugerem que essa variabilidade possa ser explicada pelas 
diferentes expansões realizadas pelos elementos transponíveis, as quais parecem 
estar relacionadas ao estilo de vida dos fungos. 
Seguindo a lógica destes resultados, confirma-se que os fungos biotróficos 
obrigatórios, como as espécies fúngicas Puccinia graminis e Puccinia striiformes, 
apresentam um genoma enriquecido emelementos transponíveis. Isso também é 
observado em dados realizados em 2011 por Sébastien Duplessis e colaboradores 
(2011). 
Em contraste a esses fatos, o fungo biotrófico não obrigatório Mixia osmundae 
quase não apresenta elementos transponíveis, fenômeno também observado em 
23 
 
outras leveduras basidiomicetas, como nas espécies Pseudozyma hubeiensis e 
Pseudozyma antarctica (CASTANERA et al., 2016). 
 Diferentes estudos demonstram que as expansões impulsionadas pelos 
elementos genéticos móveis têm realizado papéis relevantes no genoma de fungos 
filamentosos fitopatógenos (RAFFAELE et al., 2012). Isso pode ser analisado nos 
representantes fúngicos do gênero Leptosphaeria (GRANDAUBERT et al., 2014), os 
quais demonstram o impacto dos TEs na adaptação do hospedeiros, como também 
na agressividade de patógenos. 
Observando tais dados, de acorco com Sylvain Raffaele e colaboradores 
(2012), a adaptação mais rápida acontece pois os genes que codificam as proteínas 
relacionadas com as interações com os hospedeiros são comumente polimórficas, 
residindo em regiões mais ricas em repetições do genoma. 
Dessa maneira, Raúl Castanera e colaboradores (2016) chegam na conclusão 
de que é tentador hipotetizar de que os elementos móveis poderiam também 
desempenhar um papel importante em espécies de fungos decompositoras de 
madeira, como observado na relação da presença de enzimas degradantes de lignina, 
na espécie fúngica Pleurotus ostreatus, com os aglomerados existentes destes 
elementos móveis. 
Diante do exposto, desde o sequenciamento completo do genoma do fungo 
considerado modelo Saccharomyces cerevisiae em 1996, muitos sequenciamentos 
foram realizados em grande número em genomas de fungos (MOHANTA et al., 2015). 
Assim sendo, o sequenciamento de uma grande escala de genomas fúngicos será a 
chave para compreender a diversidade de genes capaz de codificar enzimas e vias 
metabólicas possíveis de produzirem vários compostos, como ácido orgânico e ácido 
cítrico (MEYER et al., 2020), tornando os fungos importantes organismos no ponto de 
vista para intensos estudos filogenéticos, evolutivos, ecológicos e moleculares. 
 
1.3 Elementos de Transposição 
 
Os elementos transponíveis (em inglês, “Transposable elements” - TEs), ou 
transposons, são considerados elementos genéticos móveis com a capacidade de 
realizar transposição e de se multiplicar nos genomas aos quais estão inseridos 
(AMSELEM et al., 2015), sendo conhecidos, portanto, como DNAs saltitantes. Dessa 
maneira, a transposição pode ser vista como um processo de intercâmbio de DNA, ou 
24 
 
seja, um tipo de recombinação, uma vez que o cromossomo é uma molécula contínua 
de DNA. 
Os transposons estão localizados dentro de um gene particular, gerando uma 
mutação neste e ocasionando o aumento da plasticidade e diversidade genômica 
(LEE et al., 2014), contribuindo para diferenças genômicas inter e intra espécies 
(BLEYKASTEN-GROSSHAN et al., 2013). Desse modo, por meio da habilidade de se 
moverem no genoma, provocando rearranjos cromossômicos e inserindo-se em 
regiões promotoras, os TEs são capazes de modificar as estruturas gênicas, promover 
a alteração da expressão gênica e, além de serem capazes de sofrerem 
recombinações, contribuindo para a diversidade genética ao genoma em que estão 
inseridos. 
Esses elementos intactos são capazes de codificar sequências de proteínas 
necessárias para que proliferem e, após a ativação, geram inúmeras cópias quase 
idênticas, as quais podem se inserir em vários graus de especificidade em novos 
locais no genoma (LEVIN et al., 2011), criando mutações de perda de função, além 
de outros resultados, como novas interações regulatórias (por meio de sítios de 
ligação de fatores de transcrição codificados por transposons), silenciamento 
associado à repetição de cromossomos (HOLLISTER et al., 2009) e a catalização de 
rearranjos genômicos, incluindo inversões, duplicações, deleções e translocações 
cromossômicas (através da recombinação de inserções de elementos de transposição 
homólogas não alélicas) (SEN et al., 2006; HAN et al., 2007; ROBBERECHT et al., 
2013). 
Embora inicialmente os elementos transponíveis tenham sido considerados 
como DNA lixo ou parasitas genômicos (DOOLITTLE & SAPIENZA, 1980; ORGEL & 
CRICK, 1980; HICKEY, 1982), recentemente, os estudos em genoma apontam o 
importante papel destes na evolução das espécies, sendo frequentemente descritos 
como componentes estruturais de um genoma, possuindo o formato tanto de parasita 
como também de ação mutualista (KIDWELL & LISCH, 2001). 
Sob essa ótica, ao longo dos anos tornou-se evidente que tais elementos não 
apenas “saltam”, como também são encontrados, em grande número, em muitos 
organismos procariontes e eucariontes, ocupando uma fração genômica de modo 
altamente diversificado. Atualmente, sabe-se que essas unidades genéticas móveis 
constituem aproximadamente até 50% do genoma de mamíferos (ZAMUDIO, 2010), 
sendo responsáveis por até 3% em genomas de leveduras (KIM et al., 1998), mais de 
80% em algumas plantas, como o trigo e milho (SANMIGUEL, 1996; SCHNABLE et 
25 
 
al., 2009; WICKER et al., 2011), como também constituem aproximadamente 50% do 
genoma humano (KONING et al., 2011; SANMIGUEL, 1996). Entretanto, de acordo 
com Biémont e colaboradores (1992), o comportamento desses elementos varia para 
cada organismo. 
O processo de se realocar é realizado por meio das enzimas denominadas 
transposases, que agem fixando-se nas extremidades dos transposons para iniciar a 
catálise do movimento de transposição para outra região do DNA. Além disso, de 
acordo com Capy et al. (1998), os transposons demonstram habilidade de 
polimorfismo, possuindo funções desde se locomover dentro do genoma, como 
também de se duplicar em um sítio de inserção, onde podem apresentar diferentes 
formas. Não somente, é importante ressaltar que, para minimizar os efeitos deletérios, 
ocorreu um desenvolvimento de mecanismos capazes de direcionar os novos 
elementos para regiões de baixa atividade gênica. 
Os transposons podem ser classificados conforme a movimentação que 
realizam, diferindo entre elementos autônomos e não autônomos. Dessa maneira, os 
elementos autônomos são aqueles que apresentam todos os genes necessários para 
que ocorra a transposição, com as repetições terminais invertidas intactas e o gene 
funcional da enzima transposase, possuindo funcionalidade que garante sua própria 
excisão e reinserção no genoma. 
Em contrapartida, os elementos considerados não autônomos não possuem 
os genes da transposase intacto, necessitando haver a presença de outros elementos 
que expressem a transposase para que, deste modo, possam ser carregados e 
movidos pelo genoma. 
Com base em seus modos de proliferação, Wickers e colaboradores (2007) 
sugeriram um sistema de classificação em vários níveis hierárquicos (FIGURA 2), 
baseando-se nas suas características funcionais e também estruturais. Assim, os 
elementos transponíveis podem ser distinguidos em duas classes principais: classe I 
e classe II (FIGURA 1), as quais ainda podem ser divididas em ordens, superfamílias, 
famílias e subfamílias (KAPITONOV & JURKA, 2008). 
 
 
 
 
 
26 
 
Figura 1 – Sistema de classificação para os elementos transponíveis. 
 
Fonte: Reproduzido e adaptado de Serrato-Capuchina, A. et al. (2018). 
Legenda: Os elementos transponíveis podem ser classificados em retrotransposons (classe 
I) ou transposons de DNA (classe II). Presença ou ausência de RNA como intermediário. 
 
Os elementos de classe I incluem os retrotransposons, os quais utilizam um 
intermediário de RNA sintetizado, por meio do processo de transcrição, a partir de um 
molde de DNA. Ou ainda é possível que, por meio do processo de transcrição reversa, 
esse RNA seja copiado de volta ao DNA sob ação da enzima transcriptase reversa, a 
qual é tipicamente codificada pelo transposon.Dessa maneira, este DNA é inserido 
de volta no genoma. 
Assim, os elementos transponíveis pertencentes dessa classe se locomovem 
por meio de um mecanismo de “copiar e colar” havendo diversas ordens, incluindo os 
elementos de repetição terminal longa (LTR - Long Terminal Direct Repeats), os 
elementos nucleares intercalados longos (LINE - Long Interspersed Nuclear Element), 
PLE (Penelope-like), DIRS (Dictyostelium Intermediate Repeat Sequence), e uma 
curta sequência de pares de bases denominada SINE (do inglês, Short Interspersed 
Elements) (Wicker et al. 2007). Tanto SINEs, quanto LINEs são encontrados em 
quase todos os eucariontes (embora não em Saccharomyces cerevisiae), 
representando aproximadamente 34% do genoma humano. 
27 
 
Enquanto isso, os elementos de classe II são transpostos por meio de 
intermediários de DNA, sendo divididos em subclasses (FIGURA 2). Ou seja, nesse 
processo, não ocorre a presença de um intermediário de RNA, onde o elemento 
permanece na forma de DNA durante todo o processo com a codificação da enzima 
multifuncional denominada transposase, a qual reconhece as sequências de DNA nas 
extremidades 5’ e 3’ do elemento de transposição e, então, o cortam, reinserindo-o 
em outro lugar do DNA. Essa ação é conhecida como “recorta e cola” de transposição. 
Assim sendo, essas subclasses da classe II dependem se os elementos usam 
um mecanismo de “cortar e colar”, como observado em elementos de repetição 
invertidos terminais (TIR - Terminal Inverted Repeats), que realizam a transposição 
pela clivagem de ambas as fitas de DNA; ou um mecanismo de “copiar e colar”, 
envolvendo a replicação com clivagem de apenas uma fita de DNA, como visto em 
Helitrons e Mavericks (Kapitonov e Jurka, 2001). Para complementar o espaço da 
clivagem e, além disso, o anexo sequência em outro local do genoma, ocorre a 
presença e atuação da enzima DNA polimerase. De acordo com Freschotte & Pritham 
(2007), tanto os Helitrons, quanto os Mavericks podem ser encontrados nos genomas 
de fungos. 
Não obstante, considerando-se a presença da maioria das superfamílias 
“cortar e colar” observadas em linhagens eucarióticas, além da semelhança que há 
entre elas com as sequências de inserção procarióticas, sugere-se que o DNA de 
elementos de transposição sejam mais antigos que o último ancestral eucariótico 
comum (Pritham, 2009). 
Segure-se ainda que há uma terceira classe disponível, havendo a presença 
de elementos que possuem características intermediárias entre as classes I e II. Deste 
modo, observa-se miniaturas repetidas invertidas de elementos de transposição 
denominadas MITEs (do inglês, Miniature Inverted-repeat Transposable Elements), as 
quais possuem maior afinidade por regiões ricas em genes (CORDEIRO, 2007). 
 
 
 
 
 
 
 
 
28 
 
Figura 2 – Classificação de elementos de classe II em vários níveis hierárquicos. 
 
Fonte: Reproduzido e adaptado de Wicker et al. (2017). 
Legenda: Os elementos transponíveis podem ser classificados em retrotransposons (classe 
I) ou transposons de DNA (classe II). Presença ou ausência de RNA como intermediário. 
 
No que se refere ao contexto histórico, as descobertas nessa área surgem a 
partir de 1900 com observações realizadas pelo geneticista norte-americano Rollins 
A. Emerson, responsável por relatar mutações instáveis em colorações de sementes 
de milho. Não somente, a partir da década de 30, o citogeneticista norte-americano 
Marcus M. Rhoades foi capaz de demonstrar que esta instabilidade genética ocorria 
de maneira condicional, ou seja, a mutação torna-se instável apenas na presença de 
um outro gene. 
Estudando a mutação de um gene responsável pela síntese do pigmento 
púrpura (antocianina) na aleurona (a camada mais externa do endosperma, a qual 
reveste a semente), Rhoades observou que a mutação causava a mudança da cor 
púrpura para a incolor. Porém, na presença de um outro gene, o processo revertia, 
voltando ao púrpura. Não obstante, conforme o desenvolvimento do processo ocorria, 
a coloração se apresentava com diversos pontilhados. Dessa maneira, o alelo 
produtor das manchas foi batizado por Marcus como “pontilhado”. 
29 
 
Anos mais tarde, durante a década de 40, a botânica estadunidense Barbara 
McClintock também realizou observações de mutações instáveis envolvendo a 
coloração em sementes de milho. Barbara descobriu que os pontilhados observados 
por Rhoades, ou seja, o alelo produtor das manchas, eram, na realidade, um tipo de 
elemento genético móvel. Com base nisso, realizou uma análise genética complicada, 
atribuindo essas mutações a "elementos controladores", ou seja, elementos genéticos 
que causam mutações e rearranjos cromossômicos, influenciando a expressão e 
atividade de genes e auxiliando na variabilidade genética. 
A principal característica dessas mutações é que elas revertem ao estado 
normal com alta frequência, ocorrendo quando o elemento se move e é inserido na 
sequência codificadora de um gene, prejudicando sua expressão em heterozigotos e 
fazendo com que apresentem fenótipo mutante recessivo. Assim, com essa 
descoberta, a qual foi considerada como a mais significativa do século, garantiu à 
Barbara McClintock um prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina em 1983. 
Atualmente, sabe-se que as variações observadas nos padrões de cores em 
espigas de milho indiano ocorrem devido a esses elementos controladores, além de 
que essas unidades genéticas móveis são os então denominados elementos de 
transposição, os quais são substâncias do DNA capazes de mover-se de um local 
cromossômico para outro. 
Trinta anos após essa descoberta, os segmentos móveis foram observados 
em DNA de bactérias e em mosca de frutas. Com isso, nas décadas de 60 e 70, o 
estudo dos elementos de transposição focou-se nestes organismos, onde se observou 
que nem todas as mutações ocorrem devido a alterações de pares de bases, mas 
também pela inserção de trechos de DNA nos genes. Anteriormente a isso, 
acreditava-se que o DNA era estático, havendo confirmação apenas em 1970 de que 
esses elementos são essenciais, além de estarem constituintes no genoma em grande 
quantidade, possuindo a habilidade de se mover para outros locais. 
Dessa maneira, atualmente os transposons apresentam um significado 
médico importante, sendo elementos de indiscutível valor em humanos, sendo 
responsáveis, por exemplo, pela resistência de bactérias fitopatógenas aos 
antibióticos (CHARLESWORTH, B. et al., 1983). Esse fenômeno ocorre por conta da 
presença de transposons no DNA bacteriano, dificultando o manejo das doenças 
responsáveis por esses microrganismos. Assim, devido a transposição desses 
elementos, os plasmídeos de resistência (plasmídios R) possuem rápida evolução, 
ocasionando na disseminação entre genomas de bactérias hospitalares (tanto em 
30 
 
espécies, quanto em gêneros diferentes), além de conferir resistências a diversas 
doenças ocasionadas em plantas. 
Não obstante, podem ser experimentalmente úteis como vetores gênicos, 
especialmente na biotecnologia genética, uma vez que várias doenças observadas no 
homem são causadas por mutações em determinados genes (CHARLESWORTH, B. 
et al.,1983). Como exemplo, a terapia gênica baseada em elementos de transposição, 
possui a capacidade de se integrar ao genoma do hospedeiro de maneira estável e 
duradoura, de modo a expressar genes corretores. 
Assim, por meio de técnicas de terapia gênica, procuram-se inserir 
mecanismos capazes de consertar ou regular consideráveis defeitos genéticos, 
utilizando-se, para isto, retrovírus como vetores para inserir genes corretores nos 
pacientes, por meio do RNA sintetizado em laboratório e da enzima transcriptase 
reversa, permitindo tratamentos mais eficazes e com menores efeitos colaterais. 
Em suma, percebe-se a importância dos elementos transponíveis nos dias 
atuais, os quais, anteriormente considerados como “DNA lixo”, hoje sãomais 
compreendidos e considerados essenciais ao genoma, sendo sequências genéticas 
dinâmicas. Dessa maneira, com o avanço tecnológico, científico e em estudos 
aprofundados, espera-se conhecê-los melhor, como também suas principais 
atribuições, aplicações e tarefas para a área científica. 
 
1.3.1 Elementos de transposição em fungos 
 
Inicialmente, os elementos de transposição foram considerados raros em 
fungos, devido ao fato de serem poucos encontrados em modelos genéticos, como 
em espécies como Saccharomyces cerevisiae e Neurospora crassa (DABOUSSI & 
CAPY 2003; NOVIKOVA et al., 2009; MUSZEWSKA et al., 2011). Somado a isso, por 
exemplo, o entendimento atual da dinâmica de TEs em fungos ectomicorrízicos é 
irregular e limitado, dificultando a observação dos mecanismos potenciais que moldam 
o conteúdo destes elementos no genoma. 
Apesar disto, por meio de esforços, automatização e avanços no 
sequenciamento genômico, foi possível observar uma riqueza destes elementos em 
uma grande diversidade de genomas de fungos, sendo possível encontrar os TEs em 
espécies fúngicas pertencentes aos filos Ascomycota, Basidiomycota, Zygomycota e 
Chytridiomycota (Daboussi e Capy 2003; Novikova et al., 2009; Muszewska et al., 
2011). 
31 
 
Assim, os fungos com genomas sequenciados representam uma grande 
diversidade de estilos de vida, como também uma variedade em tamanhos de 
genomas e em linhagens taxonômicas, tornando-os organismos de um reino 
eucariótico essencial para a genômica comparativa. 
De acordo com Parlange e colaboradores (2011), a quantidade de TEs chega 
a mais de 80% do genoma em alguns fungos. Além disso, de acordo com Anna 
Muszewska e colaboradores (2019), os elementos considerados mais transponíveis 
permanecem em silêncio, evoluindo de maneira neutra e apenas uma pequena fração 
se envolve em papéis adaptativos. 
Não obstante, ainda de acordo com Muszewska e colaboradores (2011), os 
retrotransposons das ordens LTR e LINE são amplamente distribuídos nos genomas 
de fungos, sendo os mais bem estudados e os mais fáceis de anotar. Em contraste, 
os transposons de DNA são poucos estudados, apesar de talvez serem igualmente 
onipresentes. 
Os genomas de fungos patogênicos, por exemplo, abrigam uma maior 
abundância de TEs, os quais estão frequentemente associados aos genes envolvidos 
na simbiose, sendo mais evidente em fungos biotróficos com uma estreita faixa de 
hospedeiros, como observado no fungo da ferrugem do colmo Puccinia graminis 
(HESS, J. et al., 2014) (DUPLESSIS et al., 2011). 
Assim, conforme Anna Muszewska e colaboradores (2019), a contagem de 
elementos de transposição está diretamente relacionada com o estilo de vida das 
espécies fúngicas, sendo elevada em espécies simbiontes de plantas e baixa nas 
consideradas parasitas de animais. 
Segundo o pesquisador Brian Charlesworth (1983), sabe-se que os números 
de inserções de elementos transponíveis, em um genoma, são dependentes de 
fatores como a taxa de transposição e a taxa de sobrevivência das cópias 
(CHARLESWORTH, B. & CHARLESWORTH, D. 1983), os quais são influenciados 
por vários processos ecológicos e genéticos populacionais. 
Dessa maneira, a taxa de transposição é modulada pela regulação de cópias 
ativas dos elementos transponíveis, os quais podem ser ativados por diferentes 
mecanismos, como o estresse (GRANDBASTIEN, 1998; CAPY et al., 2000), como 
também podem ser silenciados por mecanismos de defesa do genoma (DABOUSSI E 
CAPY, 2003). 
Enquanto isso, a taxa de sobrevivência de cópias de transposons, como 
também a de transposição destes elementos dependerá do impacto que uma inserção 
32 
 
terá no genoma, sendo influenciados por processos ecológicos e genéticos de uma 
população. Assim, se forem considerados deletérios, a seleção natural será capaz de 
removê-los da população em questão antes que se fixem. 
Não obstante, eventos demográficos, como gargalos populacionais, podem 
reduzir o tamanho efetivo da população, ocasionando em taxas mais altas de fixação 
de TEs deletérios (GHERMAN, et al., 2007; LOCKTON et al., 2008), uma vez que 
tamanhos populacionais pequenos reduzem a eficácia da seleção e, dessa forma, 
permitem taxas alteradas de fixação de TEs prejudiciais (CHARLESWORTH, B. & 
CHARLESWORTH, D. 1983). 
Não somente, fatores como o acasalamento do organismo também 
influenciam na retenção de elementos transponíveis, inferindo-se que, em uma 
população de organismos auto fecundantes, a disseminação de uma nova cópia de 
TEs é difícil e improvável (BOUTIN et al., 2012), além de ocasionar em uma diminuição 
do tamanho da população. Apesar disso, os impactos deletérios dos TEs são 
considerados insignificantes quando comparados aos benefícios oferecidos pelos 
mesmos, principalmente no que se refere ao aumento da plasticidade do genoma. 
Segundo Sultana et al. (2017), as regiões ricas em bases nitrogenadas 
adenina (A) e timina (T) são favorecidas por alguns tipos de elementos de 
transposição e geralmente são mais acessíveis para a enzima transposase. Tal fato 
também pode ser comprovado em resultados observados por Anna Muszewska e 
colaboradores (2019), os quais demonstram a capacidade dos genomas ricos em 
adenina e timina de hospedarem DNA de TEs. 
Conforme Léia Cecília e colaboradores (2005), diferentes estratégias podem 
ser utilizadas com a finalidade de encontrar elementos transponíveis. A primeira delas 
consiste na identificação e na clonagem de sequências repetitivas dispersas, apesar 
deste método não distinguir se essas sequências permanecem ativas. Segundo os 
pesquisadores, essa estratégia é essencial para identificar transposons que possuem 
alto número de cópias, independentemente da sua atividade. 
Uma outra maneira, entretanto, se dá pela inativação espontânea de genes 
clonados, sendo considerada como a mais satisfatória para a identificação de 
transposons ativos e, no geral, na aplicação a genes cujo fenótipo mutante pode ser 
selecionado positivamente. 
A terceira estratégia consiste na construção de oligonucleotídeos 
degenerados de domínios conservados de transcriptase reversa e transposases, 
sendo vantajosa na análise rápida de um grande número de organismos, como 
33 
 
também ser considerada bastante útil na identificação de elementos de classe I 
(método da transcriptase reversa) e elementos de classe II (método de transposase). 
Por fim, a última estratégia é responsável por utilizar sondas heterólogas em 
experimentos de hibridização, onde, apenas por meio de sondas apropriadas, detecta 
apenas transposons conhecidos. 
Desta forma, com base na literatura apresentada, conclui-se que os TEs podem 
contribuir para a evolução das espécies através da geração de variabilidade genômica 
que, por sua vez, pode possibilitar o sucesso reprodutivo e também a sobrevivência 
durante a colonização de novos hospedeiros, como também de novos nichos. 
 
1.4 Filo Basidiomycota 
 
Classificados como o segundo maior filo de fungos em questão de espécies, 
ficando apenas atrás dos Ascomicetos, os Basidiomicetos possuem cerca de 40.000 
espécies descritas (HE et al., 2022). Considerados cosmopolitas, os representantes 
desse filo atuam em vários ambientes, tanto desérticos, como a espécie Podaxis 
pistillaris, como também regiões polares, como Calvatia artica. Em geral, a maior parte 
das espécies se encontra em ambientes florestais, sendo consideradas lignícolas, ou 
seja, são capazes de decompor madeiras, folhas e húmus. Não somente, ainda 
possuem hábitos sapróbios, ectomicorrízicos, parasitas e simbiontes. 
Morfologicamente, as características básicas dos fungos desse filo consistem 
em um micélio filamentoso, pluricelular e bem desenvolvido, sendo conhecidos 
popularmente como cogumelos e orelhas de pau. É considerado como o filo mais 
apomórfico do Reino Fungi, consistindo em vários fungos macroscópicos em geral, 
com um basidioma característico (oubasidiocarpo) como o corpo de frutificação. 
Dessa maneira, a característica que os distingue é o basídio, estrutura 
especializada do ciclo reprodutivo sexuado, produtora de basidiósporos haploides 
(esporos sexuais) após a cariogamia, em número de 2, 4 ou 8. Com exceção da ordem 
Uredinales, tais fungos apresentam septos centralmente perfurados (chamado de 
septo doliporo, ou seja, com espessamento junto ao bordo), possuindo uma estrutura 
denominada parentossoma (Figura 3), a qual atua como um sistema de defesa e 
proporciona a transferência de um dos núcleos, após a sua divisão, de uma célula 
para outra sem o impedimento citoplasmático. O septo doliporo é considerado como 
típico deste grupo (Raven et al., 2014). 
34 
 
Figura 3 – Septo doliporo, representando a estrutura de defesa parentossoma. 
 
 
 Fonte: Adaptado de Meredith Blackwell (2003). 
 
Atualmente, os basidiomicetos formam um grupo de grande importância para 
o homem. Na alimentação, o cultivo de cogumelos é uma atividade realizada há 
milênios na história humana, sendo ainda hoje de grande interesse culinário, 
nutricional e econômico, principalmente para indústrias em regiões como os Estados 
Unidos, Europa e Ásia. 
Com propriedades medicinais, espécies como Agaricus blazei e Ganoderma 
lucidum ganham destaque com sua ampla variedade de produtos secundários, 
enquanto Calvatia cyathiformis, um basidiomiceto menos conhecido, está sendo 
estudado na produção de substâncias antibióticas e antitumorais, sendo observado, 
até então, resultados satisfatórios. 
Relativo a economia, espécies como Ustilago maydis e Puccinia graminis, são 
fungos fitopatogênicos responsáveis por diversos prejuízos econômicos anuais, 
sendo, respectivamente, os causadores das doenças conhecidas como carvão-do-
milho e ferrugem do colmo, as quais danificam diversas culturas agrícolas. 
35 
 
Nocivamente, poucas espécies são consideradas como patogênicas para os 
humanos. Entre estas, pode-se citar Filobasidiela neoformans, a qual acomete 
pessoas com o sistema imunológico comprometido. Os gêneros Cryptococcus, 
Candida e Bulera são os principais causadores de criptococoses e candidíases. Já 
outras, como Amanita muscaria e Psilocybe mexicanus, possuem substâncias 
alcalóides consideradas tóxicas ou alucinógenas, as quais, dependendo da gravidade, 
podem ser fatais. 
Com isso, estima-se que os Basidiomycota possuam cerca de 40.000 
espécies espalhadas mundialmente, com a expectativa de que até 2030 mais de 
54.000 espécies sejam descobertas, demonstrando a diversidade existente deste 
grupo (Alves, 2017; HE et al., 2022). De acordo com dados do projeto coordenado 
pelo Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Fungos in Flora e Funga do Brasil (2022), 
cerca de 6.324 espécies de fungos estão registradas atualmente no território 
brasileiro, as quais distribuem-se em 122 ordens e 1.470 gêneros, número que vem 
crescendo consideravelmente conforme novos estudos e trabalhos são realizados na 
área. 
Dessa maneira, torna-se evidente a importância e diversidade deste grupo, o 
qual, não apenas reconhecido por sua estética popularmente conhecida e apreciada 
de cogumelos, possui relevância também na área da saúde, alimentar, econômica e 
ecológica, possuindo tanto efeitos benéficos como prejudiciais. Assim, conhecendo 
sua importância e contribuição para diferentes esferas, torna-se necessário mais 
trabalhos, estudos e divulgações acerca deste filo. 
 
1.5 Genoma e ômicas 
 
Define-se como genoma todo o conjunto de informações genéticas de um 
indivíduo, incluindo os genes, os quais estão contidos nas moléculas de DNA 
presentes no núcleo das células e são considerados como unidades biológicas que 
determinam as características de um organismo. Entretanto, nem tudo o que está no 
genoma são genes, incluindo também a presença de sequências codificantes e não 
codificantes, ou seja, as quais não codificam proteínas, assim como as sequências 
extracromossomais, como as mitocôndrias. 
Sabe-se que nas espécies fúngicas, a mitocôndria difere da dos outros 
organismos eucariontes, sendo a maior organela presente nas hifas (LOGUERCIO-
36 
 
LEITE, 2006). Além disso, na maioria dos fungos, o nucleóide se apresenta como um 
filamento duplo circular, apesar de se apresentar linear em alguns organismos, como 
na levedura Hansenula mrakii (LOGUERCIO-LEITE, 2006). 
Não somente, o genoma mitocondrial dos fungos também diverge de forma 
intraespecífica, principalmente em relação ao tamanho e à quantidade. Assim, 
podemos observar desde uma única grande mitocôndria em espécies como 
Saccharomyces cerevisiae, até múltiplas mitocôndrias que mudam de formato e em 
número dependendo dos estádios do ciclo celular, como também das condições de 
crescimento, conforme observado nas espécies Schizosaccharomyces pombe, 
Exophiala dermatitidis e Bullera alba (YAMAGUCHI et al., 2003). 
O estudo do genoma é denominado genômica, termo empregado pela 
primeira vez pelo geneticista norte-americano Dr. Thomas H. Roderick, em 1986. 
Neste sentido, acredita-se que a denominação seja derivada do termo “Genom”, 
usado por Hans Winkler em 1920 para descrever um conjunto de cromossomos 
haploides. 
Dessa maneira, os organismos apresentam diferentes genomas. Os 
procariontes, por exemplo, possuem genomas pequenos, enquanto os eucariotos, 
além de possuírem genomas maiores, possuem um genoma nuclear e um genoma 
extranuclear. Não obstante, é possível observar um terceiro genoma em plantas, o 
dos cloroplastos. Sabendo disto, o estudo do DNA é de fundamental importância para 
o entendimento da formação das características de um organismo. 
De acordo com dados do Consórcio Internacional de Sequenciamento do 
Genoma Humano (2001), infere-se que centenas de genes humanos têm resultado a 
partir da transferência horizontal de bactérias ocorrida em algum ponto da linhagem 
de vertebrados, havendo suposições de que esses genes são derivados de elementos 
transponíveis. Entretanto, ainda conforme esses dados, nota-se notável declínio na 
atividade geral dos elementos de transposição na linhagem de hominídeos, sobretudo 
envolvendo os transposons de DNA, os quais parecem ter se tornado completamente 
inativos. 
Em uma análise global de todos os genes, é necessário sequenciar muitos 
transcritos de DNA. Tal procedimento, denominado transcriptoma, é considerado um 
processo ainda muito complexo e desafiante. Assim, em um primeiro momento, o 
sequenciamento de DNA era um processo muito lento. Infere-se que, resumidamente, 
foi a partir da década de 70 que as técnicas de sequenciamento foram sendo 
37 
 
finalmente desenvolvidas, principalmente após a criação de protocolos que permitiram 
o sequenciamento das bases presentes nos fragmentos de qualquer DNA purificado. 
Por conseguinte, em 1977, o bioquímico inglês Frederick Sanger desenvolveu 
a técnica de sequenciamento de DNA, sendo a principal ferramenta utilizada entre os 
pesquisadores desde então. No entanto, foi apenas em 1986 que o primeiro 
sequenciador automático de DNA foi desenvolvido, após adequados avanços 
tecnológicos realizados. 
Dessa maneira, nas últimas décadas, com o grande aperfeiçoamento feito, 
disponível e alcançado pelas técnicas da Biologia Molecular e com tecnologias cada 
vez mais modernas e automatizadas, é possível isolar e sequenciar moléculas de DNA 
de maneira facilitada e rotineiramente, sendo um processo rápido, menos custoso e 
capaz de ser realizado em pouquíssimas horas. 
Sob essa ótica, a automatização do processo tornou possível que os 
sequenciamentos de material genético fossem cada vez mais populares e acessíveis 
em áreas clínicas e de pesquisa, ocasionando no desenvolvimento de novas 
tecnologias, como é possível observar no método de Sequenciamento de Nova 
Geração, ou NGS (do inglês, Next-Generation Sequencing), o qual permite o 
sequenciamentode milhões de fragmentos em questão de poucas horas. 
A partir dessa otimização de técnicas, surgiram programas de cooperação 
internacional com o foco em sequenciar genomas inteiros. Atualmente, infere-se que 
estão depositados cerca de mais de 3 milhões de sequências de DNA em bancos de 
dados, onde sua grande maioria ainda não possui função conhecida, uma vez que a 
caracterização da função gênica possui um volume maior de pesquisas e 
conhecimentos quando comparada com as etapas de isolamento e sequenciamento 
realizadas. 
Graças a esses avanços conhecidos, atualmente surgiram campos de 
pesquisas conhecidos como “omics”, ou ciências ômicas, que se referem a todas as 
abordagens de diferentes tecnologias utilizadas para se estudar a função, diferença e 
interação entre várias moléculas, como genes, proteínas, transcritos, etc. 
O sufixo “oma” significa “conjunto de”, sendo vista como o estudo de um 
conjunto inteiro, assim, por exemplo, hoje é possível observar a transcriptômica, 
proteômica, metabolômica, etc. Dessa maneira, a ômica une todas as abordagens 
analisando dados globais, sendo um ramo genético e molecular que possui como 
função o estudo do genoma de um ou mais organismos. 
38 
 
A genômica, por exemplo, foi a primeira das ciências ômicas a ter a tecnologia 
e dados disponibilizados, sendo o estudo do genoma, enquanto a proteômica estuda 
a distribuição e função de proteínas. O Projeto Genoma Humano, concentrado nos 
estudos da genômica, mediu grandes esforços em medicina de precisão voltada para 
a saúde humana, sendo considerado um esforço internacional e um dos maiores 
projetos biológicos colaborativo do mundo, com o objetivo de identificar e determinar 
os pares de bases que compõem o DNA humano, mapeando e sequenciando todos 
os genes do genoma. 
Segundo o Consórcio Internacional de Sequenciamento do Genoma Humano 
(2001), a ideia de sequenciar o genoma humano por inteiro foi inicialmente proposta 
em discussões científicas realizadas pelo Departamento de Energia dos EUA e outros 
de 1984 a 1986 (PALCA, 1986; SINSHEIMER, 1989). Dessa maneira, por meio da 
clonagem posicional (RIEDER et al., 1999), a pesquisa acerca do genoma humano foi 
fundamental para o encontro de genes de doenças que possuem funções bioquímicas 
ainda desconhecidas. 
Essa técnica de clonagem foi abordada pela primeira vez no inicio da década 
de 1980 (BOTSTEIN et al., 1980), onde o pesquisador tinha que gerar marcadores 
genéticos para rastrear a herança genética, sendo um processo considerado 
cansativo e que só foi contornado a partir da década de 1990 com o desenvolvimento 
de mapas genéticos e físicos dos cromossomos humanos, a partir dos prenúncios do 
Projeto Genoma Humano. 
Outro campo importante relacionado à saúde humana é a metagenômica, a 
qual também é conhecida como genômica ambiental, estudando a diversidade, 
taxonomia e funcionalidade de microrganismos que coexistem em um ambiente. 
Assim, por meio dela, é possível, por exemplo, estudar a microbiota humana e 
diagnosticar uma possível infecção. Quando ocorre o estudo de patologias virais, a 
metagenômica é conhecida como viroma. 
Atualmente, sabe-se que os elementos genéticos móveis desempenham um 
importante papel em muitos processos biológicos, havendo uma notória contribuição 
na saúde de organismos, como na biologia do câncer, (BURNS, 2017), doenças 
neurodegenerativas (JONSSON et al., 2020) e em interações patógeno-hospedeiro 
(SEIDEL et al., 2017). 
Segundo dados de Muñoz-Lopez e colaboradores (2010), há diversas formas 
de manipular o genoma de um organismo, seja ele somático ou germinativo. Além 
disso, os autores afirmam que comparados aos vetores de transposon, os sistemas 
39 
 
de liberação viral que são aplicados na terapia gênica possuem inúmeras 
desvantagens. Como exemplo, conforme dados de Manno et al. (2006) e de Thomas 
et al. (2003), os pesquisadores citam que os vetores virais podem induzir uma 
resposta imune destrutiva. 
Não obstante, a produção de tais vetores de vírus é considerada difícil e cara 
(GRIMM et al., 1998; TISCONIA et al., 2006), como também há a possibilidade destes 
de induzirem a oncogênese (THOMAS et al., 2003; WU et al., 2003; WU et al., 2006), 
além de possuírem a capacidade de carga relativamente limitada (sendo menos de 8 
kb em lentivírus, retrovírus ou em vetores virais adenoassociados), conforme dados 
de Thomas e colaboradores (2003). 
Em contraste, focalizando nos sistemas de elementos genéticos móveis, eles 
são considerados mais baratos e mais fáceis de purificar e manipular, não sendo 
considerados imunogênicos (IVICS et al., 2009; OHLFEST et al., 2005). Não somente, 
conforme dados de Yusa e colaboradores (2009), em alguns casos, como observado 
no elemento de classe II piggyBac, esses elementos podem ser excisados sem 
deixarem alterações genéticas notáveis. 
Em contrapartida, a transcriptômica é responsável pelo estudo do 
transcriptoma, ou seja, o estudo do conjunto das moléculas de RNA que são 
expressas em um organismo, envolvendo todos os tipos de transcrições, incluindo 
RNAs mensageiros (mRNAs), microRNAs (miRNAs) e até diferentes tipos de RNAs 
longos não codificadores de proteínas, como os IncRNAs. Dessa maneira, é possível 
caracterizar mudanças na transcrição relacionadas com o desenvolvimento de 
doenças. 
Agrupando as várias ômicas hoje existentes, é possível realizar estudos 
integrando diversos dados, os quais, normalmente, são feitos em banco de dados e 
podem ser analisados e utilizados posteriormente para compreensão, por exemplo, 
da função e interação de determinada proteína, sendo este denominado "proteômica", 
ou seja, o estudo de uma ou de mais proteínas. 
Atualmente, várias técnicas envolvendo a proteômica têm sido utilizadas, 
como a espectrometria de massa, a qual identifica biomarcadores associados a 
cânceres, como o de mama. Entretanto, ao se estudar as ômicas de forma 
individualizada, os resultados podem se dar de forma distorcida ou tendenciosa. 
Dessa maneira, para se obter uma resposta completa e uma visão mais ampla 
dos diferentes dados ômicos, utiliza-se a multi-ômica, a qual é o conjunto integrado 
de dados ômicos (ou seja, engloba a genômica, proteômica, transcriptômica, etc.), 
40 
 
examinando vários aspectos moleculares e celulares envolvidos com a saúde humana 
para assegurar resultados confiáveis relacionados aos processos biológicos. 
Todavia, tal técnica necessita de constante desenvolvimento e avanço 
computacional para que ocorra o processamento destes dados ômicos, além de que, 
por depender de vários fatores que permitem a análise efetiva dos dados biológicos, 
deve-se considerar ainda o alto custo nos tempos atuais. 
Assim sendo, para essas análises é fundamental que, além dos bancos de 
dados, também se utilize técnicas de bioinformática, as quais são técnicas 
computacionais associadas com dados de caráter biológico, sendo, portanto, um ramo 
indispensável para as ciências ômicas, havendo introdução de novas aplicações 
biotecnológicas e um grande progresso na área de saúde e evolução humana, sendo 
dados muito importantes capazes de estudar diversas áreas, como microbiologia, 
agropecuária, edições genéticas, tratamentos, etc. 
 
1.6 Bioinformática 
 
A bioinformática é considerada como uma área interdisciplinar inovadora de 
pesquisa e análise de dados experimentais, a qual faz uso de técnicas de computação, 
estatística e informática relacionadas aos sistemas biológicos, visando simplificar as 
aplicações biológicas, além de criar um amplo panorama capaz de reconhecer os 
princípios da biologia. 
Deste modo, trabalhando com dados existentes, é considerada ideal para a 
interpretação e resolução de possíveis problemas, aprofundando-se em assuntos 
como o sequenciamento genômico, e estendendo-se a experimentos capazes de 
determinar a estrutura e função de moléculas biológicas (LIMA, 2020), os quaispermanecem seguros em um banco de dados biológicos por meio de comparação e 
de análise de diversos algoritmos computacionais. 
Esse campo de estudo teve papel fundamental na solução e de manipulação 
de dados, os quais foram gerados em larga escala a partir com o surgimento e 
desenvolvimento da Biologia Molecular na década de 80, e sua consequente criação 
de novas metodologias e tecnologias (KREMER, 2021). Assim, com o grande volume 
de dados gerados, prefere-se a utilização de tecnologias de softwares para a análise 
e compreensão do genoma de diversos organismos, ação que era realizada, 
anteriormente, de maneira manual e que atualmente é considerada de pouca 
41 
 
praticidade. 
Historicamente, a bioinformática surge a partir da década de 50 com a físico-
química americana Margaret Oakley Dayhoff, considerada mãe da bioinformática e 
responsável pela criação de um software capaz de sequenciar proteínas, 
transformando e agilizando o processo (KREMER, 2021). Não obstante, a 
pesquisadora também foi a pioneira desta área, estabelecendo um banco de dados 
computacional para sequências de proteínas, sendo considerado o primeiro desse 
tipo. 
Em 1965, aplicando tecnologias de computação, Dayhoff escreveu o livro 
intitulado Atlas de Estruturas e Sequências de Proteínas (do inglês, Atlas of Protein 
Sequence and Structure), o qual contém as 65 sequências de proteínas até então 
conhecidas e que serviu de inspiração para que fosse criado o banco de dados 
públicos de sequências de nucleotídeos, o atual GenBank, além de levar à criação da 
base de dados Protein Information Resource, desenvolvida no grupo de pesquisa da 
responsável (KREMER, 2021). 
Assim, a partir da década de 50, sabe-se que já haviam pesquisadores 
trabalhando com o sequenciamento de genomas. Entretanto, a expressão 
“bioinformática” surge apenas em 1978 com Paulien Hogeweg e Ben Hesper, os quais 
utilizaram-se do termo para explicar pesquisas referentes ao uso computacional na 
área de estudo de sistemas biológicos. 
Uma das principais aplicações da bioinformática envolve a predição funcional 
de proteínas, a identificação de elementos transponíveis, o desenvolvimento in silico 
de fármacos e vacinas (vacinologia reversa), como também contribui em diversos 
tratamentos médicos (JANICKI et al., 2011). Dessa maneira, um profissional 
bioinformata pode atuar não apenas em laboratórios, como também em hospitais, 
indústria de fármacos, de agronomia e de alimentos, como também em centros de 
pesquisa, na medição da biodiversidade, comparação genômica e no estudo da 
biologia evolutiva, por exemplo. 
As ferramentas de software utilizadas nesse campo vão desde simples 
técnicas de comando até os mais complexos gráficos e serviços, os quais estão 
situados em companhias de bioinformática ou em instituições públicas. Atualmente, a 
ferramenta mais conhecida de biologia computacional entre os pesquisadores é o 
BLAST (sigla do inglês, Basic Local Alignment Search Tool), o qual é uma ferramenta 
42 
 
básica de pesquisa de alinhamento, ou seja, é um algoritmo capaz de determinar a 
semelhança entre sequências presentes em bases de dados protéicos ou de DNA, 
por exemplo. Tal material pode ser encontrado disponível no NCBI (sigla do inglês, 
National Center for Biotechnology Information), uma plataforma responsável por 
abrigar diversos bancos de dados. 
Assim sendo, esta esfera tecnológica torna-se uma área cada vez mais 
valorizada, principalmente com o rápido desenvolvimento da computação e de 
processamentos de dados, onde a redução de tempo e recursos são qualidades 
benéficas em experimentos práticos de bancada e análises in silico (JANICKI et al., 
2011), sendo essencial em pesquisas moleculares, principalmente na área da saúde 
e Bioquímica para o futuro e melhor compreensão da pesquisa científica e molecular. 
 
1.7 Biotecnologia fúngica 
 
O Reino Fungi é considerado enorme, estimando-se haver pouco mais de seis 
milhões de espécies existentes no planeta, das quais poucas são conhecidas. A 
maioria possui hábitos considerados saprófitos e se nutrem por meio de plantas e 
animais mortos, sendo essenciais no processo de decomposição. Ainda assim, 
apenas pouquíssimas espécies são efetivamente exploradas pela biotecnologia. 
Dessa maneira, considera-se que reconhecer suas capacidades metabólicas 
será a chave para alcançar a economia circular (MEYER et al., 2020), tornando-se 
evidente a importância dos fungos na contribuição para a mitigação das mudanças 
climáticas, ciclagem de nutrientes e na esperança de um mundo mais sustentável. 
Os fungos são considerados organismos com alta capacidade de transformar 
materiais orgânicos em um conjunto rico e diversificado de produtos, os quais são 
úteis e oferecem uma variedade de oportunidades para os seres humanos. Assim, a 
biotecnologia fúngica faz-se essencial nos dias atuais, uma vez que torna capaz o 
enfrentamento de desafios urgentes envolvendo o ambiente, como, por exemplo, 
transformar uma economia baseada em petróleo em uma economia circular de base 
biológica (MEYER et al., 2020). Outrossim, produzir formas sustentáveis de alimentos, 
rações, produtos químicos, têxteis e materiais para as indústrias de construção, 
automotivo e afins. 
43 
 
Infere-se que, em um futuro próximo, novos produtos fúngicos irão ser 
introduzidos no mercado, oferecendo características semelhantes, ou até mesmo 
superiores aos produtos clássicos presentes no mercado, além de, não obstante, 
serem opções mais sustentáveis. Dessa maneira, sabe-se que fungos filamentosos 
possuem diversas capacidades metabólicas naturais, produzindo inúmeras enzimas 
e produtos como o ácido cítrico e ácidos orgânicos, além de produtos químicos, 
antibióticos e outras drogas, proteínas alternativas à carne, vitaminas, ácidos graxos 
poliinsaturados e couros veganos (MEYER et al, 2020). 
A espécie Aspergillus niger, por exemplo, é um potencial produtor de outros 
ácidos orgânicos, tais como itaconato e galactonato. O itaconato é um composto 
capaz de substituir o ácido poliacrílico à base de petróleo, enquanto o galactonato é 
responsável pela substituição do polietileno tereftalato (PET), usado mundialmente 
para a produção de plástico e de grande preocupação global pelo consequente 
descarte incorreto e tempo de vida longo. 
Não obstante, fungos como Aspergillus oryzae, a qual possui grande 
importância na área alimentícia asiática, Aspergillus terreus e Penicillium 
chrysogenum (P. rubens) são considerados excelentes representantes para as 
indústrias farmacêuticas. Como exemplo, pode-se citar a lovastatina, droga 
protagonizada amplamente como um medicamento redutor de colesterol, sendo um 
composto produzido por meio do metabolismo secundário de A. terreus. Por outro 
lado, a penicilina, também reconhecida como um importante antibiótico, é produzida 
pela espécie fúngica P. chrysogenum (P. rubens). O quadro 1 lista alguns produtos 
farmacêuticos derivados de fungos filamentosos comercializados atualmente. 
 
 
QUADRO 1 – Produtos farmacêuticos comercializados derivados de fungos 
filamentosos e suas aplicações 
Produtos farmacêuticos Funções 
𝛽-lactâmicos Penicilinas e cefalosporinas são responsáveis 
por mais de 30% do mercado global de 
antibióticos. 
44 
 
Ciclosporina Importante imunossupressor que evita rejeição 
de órgãos em transplantes. 
Estatinas Lovastatina e sinvastatina são utilizadas para 
tratar doenças cardiovasculares, diminuindo os 
níveis de colesterol. 
Psilocibina Considerada como terapia inovadora no 
tratamento de transtornos depressivos 
maiores. 
Griseofulvina Antifúngico utilizado para o tratamento de 
infecções cutâneas. 
Drospirenona Hormônio esteroide utilizado como 
contraceptivo hormonal. 
Fonte: Reproduzido e adaptado de Meyer et al. (2020). 
 
Além disso, os fungos também são capazes de secretar enzimas, como 
celulases e hemicelulases, catalisadoresproteicos considerados como a chave na 
conversão de biomassa lignocelulósica em biocombustível, sendo de grande interesse 
comercial, podendo ser observado em espécies como Trichoderma reesei e 
Termothelomyces thermophilus. Atualmente, a empresa norte-americana Dyadic 
International, inc.Ⓡ utiliza esta última como potencial produtora de produtos biológicos, 
incluindo vacinas, enzimas terapêuticas e biossimilares. 
Historicamente, os fungos são considerados e utilizados como alimentos há 
um longo tempo, sendo os corpos de frutificação destes os mais consumidos entre os 
humanos, apresentando grande variedade de sabores, aromas e texturas. Como 
substitutos de carne, algumas espécies como Laetiporus sulphureus (também 
conhecida como “Frango do Bosque”), Fistulina hepatica (considerada “Bife de fungo”) 
e Fusarium venenatum são as principais, onde, por meio das suas hifas filamentosas, 
assemelham-se e dão a sensação de carne na boca, principalmente de frango. Além 
disso, por possuírem elevado teor de aminoácidos, fibras e alta digestibilidade, além 
de baixo teor de gordura saturada, são considerados um alimento excepcionalmente 
saudável e alternativo. 
45 
 
Com a habilidade de mitigar a poluição plástica, as enzimas lacases fúngicas 
e/ou outras enzimas oxidativas são uma alternativa de base biológica, sendo 
predominantes em asco e basidiomicetos (MEYER et al., 2020). Deste modo, muitos 
basidiomicetos são reconhecidos pela sua capacidade de degradação de 
hidrocarbonetos aromáticos policíclicos, sendo aplicados em processos de 
biorremediação de solos e líquidos contaminados. 
As espécies identificadas de basidiomicetos como Agrocybe aegerita, 
Auricularia auricular-judae, Pycnoporus cinnabarinus e Bjerkandera adusta, por 
exemplo, são efetivas produtoras de enzimas capazes de degradar plástico, sendo de 
notável importância nos tempos hodiernos onde gera-se alta produção, consumo e 
poluição ambiental por meio deste material. 
Diante do exposto, percebe-se que os fungos possuem elevada relevância 
para a espécie humana desde períodos antigos da História, sendo considerados tanto 
o nosso passado, presente e, consequentemente, o nosso futuro. Por meio das suas 
habilidades de transformações de materiais, capacidades biossintéticas e reciclagem, 
as espécies fúngicas estão cada vez mais sendo exploradas e aproveitadas por 
indústrias e estudiosos, as quais podem ser consideradas atualmente como potenciais 
alternativas na conversão da economia atual com altos contaminantes para uma 
economia circular sustentável (MEYER et al., 2020), garantindo saúde humana, 
animal e vegetal por meio da biotecnologia. 
 
2 OBJETIVOS 
2.1 Objetivo geral 
 
Reunir, investigar e revisar vários estudos e ensaios de diversos materiais 
bibliográficos sobre a influência dos elementos transponíveis no genoma, com 
destaque para as espécies fúngicas de basidiomicetos, além de procurar identificar o 
contexto genômico onde estão inseridos, como também sua importância para a área 
científica, ambiental, de saúde e econômica nos tempos atuais, sobretudo após os 
avanços em pesquisa e o projeto de novas tecnologias, especialmente as técnicas 
computacionais, visando contribuir para o entendimento das relações entre os 
elementos transponíveis e as espécies fúngicas hospedeiras. 
 
2.2 Objetivos específicos 
46 
 
 
● Fazer levantamento e revisão em artigos científicos sobre elementos 
transponíveis focando em espécies fúngicas; 
● Realizar uma análise e breve descrição e contextualização de elementos 
transponíveis de acordo com a literatura; 
● Oferecer uma descrição histórica dos elementos transponíveis; 
● Tentar identificar os principais elementos transponíveis presentes em 
genomas fúngicos disponíveis em referências bibliográficas e suas implicações em 
diferentes áreas de conhecimento, principalmente a biológica, médica, ambiental, 
tecnológica, agroecológica e econômica. 
● Identificar e discutir a importância e evolução do estudo sobre os 
elementos transponíveis. 
 
3 MATERIAL E MÉTODOS 
3.1 Coleta de Dados 
 
A priori, o presente trabalho trata-se de uma revisão bibliográfica, com a 
realização de um levantamento bibliográfico de diversos artigos que abordam os 
elementos de transposição, envolvendo especialmente a consulta acerca dos 
representantes fúngicos do grupo Basidiomycota. 
A consulta por essas bibliografias se deu em um período aproximado 
correspondente a um ano, sendo iniciado especificamente no mês de setembro do 
ano de 2022 e, enfim, finalizado no mês de julho de 2023, onde as informações 
coletadas foram pesquisadas às bases de dados em ferramentas especializadas 
disponíveis online como US National Library of Medicine (Pubmed), Scientific 
Electronic Library Online (SciELO), Scholar Google e National Center for 
Biotechnology Information (NCBI). 
As investigações nestes sites foram realizadas com o uso das seguintes 
palavras-chaves: Basidiomicetos, Fungi e Elementos Transponíveis. Os conteúdos 
foram selecionados a partir de teses, vídeos pesquisados na plataforma online 
Youtube, artigos e revistas científicas nos idiomas português e inglês. Não obstante, 
além dos sites, também houve a procura por materiais físicos na Biblioteca Central 
Zila Mamede da UFRN. Além disso, para o levantamento de materiais adicionais, 
foram consultadas as referências bibliográficas dos artigos lidos. 
 
47 
 
4 RESULTADOS 
 
Nessa presente revisão bibliográfica, foram coletados aproximadamente 49 
materiais bibliográficos na literatura relacionando elementos transponíveis em fungos, 
havendo uma coleta de informações pesquisadas às bases de dados em ferramentas 
online, como Science, US National Library of Medicine (Pubmed), Scientific Eletronic 
Library Online (SciELO), Scholar Google e National Center for Biotechnology 
Information (NCBI). 
Nota-se que a formação e a organização de agrupamentos de elementos de 
transposição é uma característica geral e frequentemente observada em genoma de 
fungos. Assim sendo, os elementos transponíveis são abundantes dentro do Reino 
Fungi, representando cerca de 3 a 20% do genoma (HUA-VAN et al., 2005), onde 
genomas recentemente sequenciados demonstram uma presença significante de 
transposons. 
Sabendo disso, o conhecimento de que estes elementos possuem um papel 
fundamental em mutações e na organização genômica levou a um desenrolar do 
mecanismo destes nas mudanças genéticas em fungos, principalmente nas espécies 
filamentosas, onde observa-se o fornecimento de uma variabilidade genética ampla, 
a qual é útil para a adaptação às diferentes pressões ambientais presenciadas em 
populações naturais (DABOUSSI E CAPY, 2003). 
Assim sendo, a primeira evidência de que os elementos transponíveis estão 
presentes no DNA de fungos filamentosos surgiu por meio de estudos realizados em 
genética convencional com a participação de mutantes da espécie fúngica Ascobolus 
immersus, a qual possui coloração instável em esporos. Não obstante, o primeiro 
elemento transponível ativo identificado e isolado foi o elemento Tad, na espécie 
filamentosa Neurospora crassa, onde o mesmo está inserido no gene am (glutamato 
desidrogenase) (KINSEY e HELBER, 1989). 
 
4.1 Os elementos transponíveis em diferentes espécies fúngicas 
 
Utilizando o sequenciamento de leitura curta em genomas de fungos, 
Jaqueline Hess e colaboradores (2014) desenvolveram duas abordagens 
complementares para analisar a diversidade e a dinâmica de elementos de 
transposição em duas espécies assimbióticas (A. thiersii e A. inopinata) e três 
48 
 
ectomicorrizas (A. brunnescens, A. polypyramis e A. muscaria var. guessowii) do 
gênero Amanita, como também do fungo assimbiótico da espécie Volvariella volvacea. 
Assim, em espécies ectomicorrizas, foi possível evidenciar uma atividade de 
elementos de transposição observada tanto em padrões contemporâneos quanto em 
históricos, apesardas três espécies estudadas estarem em diferentes estágios de 
invasão de elementos de transposição. 
Enquanto as representantes Amanita brunnescens e A. polypyramis 
demonstraram sinais de atividade recente e contínua de elementos de transposição 
(Figura 2), a espécie A. muscaria abriga uma proporção mais modesta de elementos 
transponíveis, os quais, infere-se, podem ter proliferado menos extensivamente no 
genoma quando comparado com as duas primeiras espécies. Apesar disso, análises 
filogenéticas sugerem que esta última também sofreu expansões de transposons em 
seu genoma em algum momento no passado. 
Em contrapartida, os genomas das duas espécies assimbióticas estudadas 
demonstram um padrão diferente. Por exemplo, ao se observar os genomas de 
espécies como V. volvacea e A. inopinata, foram analisadas apenas evidências 
modestas de atividade recente em conteúdo de transposons, onde ambas as espécies 
codificaram somente pequenas quantidades de TEs. 
Entretanto, ao se observar a espécie Amanita thiersii, esta forneceu 
evidências de amplificações recentes relacionadas com todas as três superfamílias 
de elementos de transposição de classe I (LINE, LTR/Gypsy e LTR/Copia), 
albergando populações destes elementos com o triplo do tamanho dos genomas das 
outras duas espécies assimbióticas, como observado na Figura 4. 
Como os resultados indicam, nota-se que grandes amplificações de TEs são 
encontradas em espécies ectomicorrízicas, como também na espécie assimbiótica A. 
thiersii, os quais, nesta última, se expandiram recentemente. 
 
Figura 4 – Elementos de transposição em diferentes espécies fúngicas. 
49 
 
 
Fonte: Reproduzido e adaptado de Hess, J. et al. (2014). 
Legenda: Os gráficos de pizza mostram a porcentagem em cada montagem anotada como 
TE (preto) e não TE (cinza). Os nomes das espécies ectomicorrízicas estão marcados em 
verde, enquanto as espécies assimbióticas em preto. 
 
Ao analisar genomas fúngicos disponíveis publicamente, Anna Muszewska e 
colaboradores (2019) demonstraram o impacto dos elementos transponíveis na 
expressão gênica. Desse modo, ao considerarem o estilo de vida, infere-se que o 
genoma fúngico seja enriquecido em TEs, os quais desempenham um importante 
papel na mudança de hospedeiro, como também na adaptação a novos nichos 
ecológicos, como foi observado na espécie Magnaporthe oryzae, onde os genes 
associados aos elementos de transposição estão envolvidos na especialização do 
hospedeiro. 
Não somente, os elementos de transposição também estão relacionados com 
a regulação dos genes em fungos, como também infere-se que tais elementos 
colaboram para a evolução de agrupamentos gênicos do metabolismo secundário em 
algumas espécies (SHAABAN et al., 2010), como observado no fungo Aspergillus 
nidulans, onde os elementos transponíveis são possíveis reguladores positivos dos 
agrupamentos de genes relacionados com a biossíntese de penicilina. 
50 
 
Em alguns casos, entretanto, esse padrão de disponibilidade abundante não 
é detectado. Isso pode ser visto na espécie fúngica parasita Ustilago maydis, a qual, 
reconhecida como agente da doença-do-carvão do milho, possui somente 1,1% de 
elementos transponíveis em seu genoma (KAMPER et al., 2006). Em contraste, na 
espécie causadora do oídio do trigo, Blumeria graminis, estima-se que os elementos 
de transposição constituem cerca de 85% do genoma (PARLANGE et al., 2011). 
Além disso, como consequência, até mesmo os táxons de fungos que são 
estreitamente relacionados podem divergir quanto ao conteúdo e presença de 
elementos de transposição. Isso pode ser observado, como exemplo, nas espécies 
do gênero Amanita, as quais apresentam diferentes estilos de vida, podendo ser tanto 
saprofíticos, quanto micorrízicos. 
 
4.2 Distribuição de elementos transponíveis no genoma fúngico 
 
Ao se estudar o genoma de 625 fungos, Muszewska (2019) observou 
2.023.812 fragmentos de elementos de transposição, além de 293.746 elementos de 
transposição com um domínio de proteína relacionado a TE. Como conclusão, foi 
observado que TEs não autônomos e remanescentes se sobrepõem de maneira 
massiva em regiões gênicas, sugerindo uma contribuição das sequências derivadas 
de TEs para os genes do hospedeiro. 
Não somente, através dos seus estudos, Anna e colaboradores totalizaram 
que 64% de elementos transponíveis não autônomos estariam co-localizados com 
genes, sugerindo uma grande contribuição das sequências derivadas dos elementos 
móveis aos genes do hospedeiro, como também uma arquitetura compacta de muitos 
genomas fúngicos, a qual assume uma distribuição aleatória de TEs e genes antigos 
em diversos genomas fúngicos. 
Assim, sob essa ótica, considera-se que os genomas mais compactos 
hospedam mais elementos de transposição remanescentes inseridos em regiões 
possuidoras de genes, quando comparados com genomas com maior espaço não 
gênico, como é observado na Figura 5. 
Figura 5 – Distribuição de TEs no gene com domínios relacionados a TEs em 
genomas com densidade genética diferente. 
51 
 
 
Fonte: Reproduzido parcialmente e adaptado de Muszewska, A. et al., 2019. 
Legenda: A distribuição de TEs em genes com (A) e sem (B) domínios relacionados a TE 
em relação a genomas com diferentes densidades gênicas. 
 
Em contrapartida, julga-se que os elementos transponíveis considerados 
funcionais raramente se inserem em genes, não apresentando uma preferência por 
domínios específicos de proteínas e, normalmente, se agrupam com outros TEs em 
áreas genômicas contendo menos genes, formando, desta maneira, um conjunto de 
TEs ou elementos compostos. 
 
4.3 Os elementos transponíveis em diferentes estilos de vida fúngica 
52 
 
 
Como já dito anteriormente, os fungos patogênicos, como também os 
relacionados aos animais, possuem mais elementos transponíveis em seu genoma 
quando comparados com espécies de outros estilos de vida. Os fungos saprotróficos 
relacionados às plantas, ao solo ou ao esterco possuem menos TEs sobrepostos em 
regiões gênicas. 
Como explicação, infere-se que este efeito esteja correlacionado com a 
compactação do genoma dos fungos patogênicos, além da expansão do genoma 
presente em muitos fungos associados a plantas. Assim, sugere-se que a arquitetura 
do genoma seja um fator determinante para a relação entre o genoma codificante e 
não codificante, como observado na Figura 6. 
Conquanto, análises estatísticas realizadas por Anna Muszewska e 
colaboradores (2017) demonstram que os fungos relacionados a plantas são 
significativamente mais propensos ao acúmulo de elementos transponíveis em seu 
DNA, sendo este fato mais extremo e notável em simbiontes de plantas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6 – Distribuição de TEs em fungos com diferentes estilos de vida. 
53 
 
 
Fonte: Reproduzido e modificado de Muszewska, A. et al, 2019. 
Legenda: Distribuição de TEs em fungos com diferentes estilo de vida. 
 
 
De acordo com Amselem e colaboradores (2015), os elementos de 
transposição em fungos demonstraram acelerar a evolução de genes que afetam, 
54 
 
além da patogenicidade, a quantidade de hospedeiros. Em compensação, a 
capacidade de invasão destes elementos é contrabalançada por mecanismos de 
defesa do hospedeiro capazes de restringir a expressão e mobilidade de elementos 
móveis no genoma. 
Bestor e Tycko (1996) formularam a hipótese de que a metilação da citocina 
é um dos sistemas de defesa genômica do hospedeiro sendo, portanto, capaz de 
suprimir e inativar a transcrição de sequências de elementos considerados parasitas, 
tais como os elementos transponíveis. 
Sabe-se que, em muitos eucariotos, as sequências repetidas são modificadas 
por metilação em resíduos de citocina na posição 5’, sendo a metilação de DNA um 
dos mecanismos globais capaz de regular a expressão gênica. À vista disso, são 
conhecidos três mecanismos de defesa em fungos contraos elementos de 
transposição. 
O primeiro mecanismo, descoberto pela primeira vez na espécie Neurospora 
crassa, envolve a Mutação Pontual Induzida por Repetição (RIP, do inglês Repeat 
Induced Point Mutation), a qual ocorre em um estágio pré-meiótico durante a 
reprodução sexuada, detectando duplicações de sequências de DNA e induzindo 
mutações irreversíveis de C:G para T:A em alta taxa nessas sequências. 
O segundo mecanismo, descoberto pela primeira vez na espécie Ascobolus 
immersus, e que também ocorre durante a reprodução sexuada, é a Metilação 
Induzida Pré-meioticamente (MIP, do inglês Mutation Induced Point), sendo 
necessária para a metilação de novo da citocina em sequências repetidas durante a 
meiose. 
Já o terceiro e último mecanismo conhecido é denominado Quelling, também 
identificado pela primeira vez na espécie Neurospora crassa. Este envolve a 
maquinaria de interferência de RNA que suprime a expressão de elementos de 
transposição, ocorrendo o silenciamento gênico epigenético conforme processa-se o 
crescimento vegetativo, sendo, portanto, um mecanismo RNA-dependente pós-
transcricional capaz de bloquear a expressão dos genes considerados homólogos aos 
do DNA introduzido por transformação. 
Dessa maneira, observa-se que a seleção natural e a evolução, sob uma 
rígida regulação envolvendo os mecanismos de controle e defesa do hospedeiro, 
permitem que haja um balanço tolerável entre os efeitos deletérios e benéficos ao 
longo prazo para a linhagem, de modo a evitar que ocorra acúmulo de mutações 
prejudiciais aos indivíduos (OLIVER e GREENE, 2009). 
55 
 
Tratando das diferentes classes conhecidas em elementos transponíveis, os 
retrotransposons da classe I, particularmente os da ordem LTR (Gypsy/Ty3), são os 
mais bem estudados e fáceis de serem observados, sendo considerados os mais 
abundantes em fungos (CASTANERA et al., 2016; GONZAGA, 2017). No que se 
refere aos elementos de classe II, os transposons de DNA são igualmente importantes 
e frequentes no genoma fúngico (PRITHAM, 2009), entretanto são pouco estudados 
quando comparados aos elementos da classe I, onde apenas as superfamílias 
Tc1/Mariner, hAT, MULE e MITEs foram registradas em fungos (DABOUSSI et al. 
2003). Dessa maneira, percebe-se que ainda há muitos transposons a serem 
detectados dentro do Reino Fungi (MUSZEWSKA, A. et al., 2019). 
 
4.4 Os elementos transponíveis em diferentes linhagens de fungos 
 
Em relação aos outros filos de fungos associados aos animais, principalmente 
àqueles associados a divisão Ascomycota, tal como a classe Sordariomycetes 
associada a insetos (Hirsutella, Metarhizium, Ophiocordyceps e Pochonia), a ordem 
Onygenales em que os representantes estão associados aos vertebrados 
(Ajellomyces capsulatus e Paracoccidioides); a espécie P. destructans e o patógeno 
humano oportunista Curvularia lunata apresentam alta abundância de transposões. 
Enquanto isso, as linhagens mais antigas de fungos, como Cryptomycota, 
Microsporidia, Chytridiomycota e Blastocladiomycota possuem pouco transposons de 
DNA, onde a redução e eliminação destes elementos é esperada para parasitas 
obrigatórios com genomas compactos, como Microsporidia. Entretanto, isso não é 
uma regra e nem todos eles têm genomas reduzidos. Um exemplo disso é a espécie 
Anncaliia algerae, a qual possui um genoma altamente repetido com mais de 240 
famílias de transposões (Parisot et al. 2014). 
Além desta, segundo dados de Anna Muszewska e colaboradores (2019), as 
espécies do filo Microsporidia, Hamiltosporidium tvaerminnensis, Nosema bombycis e 
Pseudoloma neurophilia, também foram colonizados por diversos elementos móveis. 
Não obstante, gêneros como Rhizophagus, Pucciniomycetes e Mucorales, tendem a 
ter elementos mais diversos e, além disso, maiores cópias de elementos de 
transposição, como também são considerados os taxa com os maiores tamanhos de 
genoma. 
Por fim, no que se refere aos Basidiomycota além das espécies já 
anteriormente citadas, como as do gênero Amanita, duas arquiteturas genômicas 
56 
 
podem se diferenciar. Assim, enquanto os representantes do subfilo 
Ustilaginomycotina são compactos e possuem poucas repetições (onde espécies do 
gênero Malassezia, por exemplo, possuem menos de dez elementos ativos), a classe 
Microbotryomycetes possui diversos transposons, enquanto Pucciniomycetes possui 
genoma grande com muitos elementos de transposição. 
Assim sendo, chega-se na conclusão de que independentemente da 
preferência de inserção de alguns elementos transponíveis, o padrão geral de 
distribuição genômica corrobora uma forma aleatória de dispersão destes dentro dos 
genomas. Assim sendo, a proporção do genoma originado de elementos móveis varia 
em diferentes linhagens fúngicas, como visto anteriormente, permanecendo um 
fenômeno considerado caso a caso, onde os elementos possuem diversos papéis, 
incluindo adaptativos. 
 
5 CONSIDERAÇÕES FINAIS 
 
A partir dos achados relatados neste trabalho, o avanço e a disponibilidade 
na montagem de banco de dados e no sequenciamento do genoma permitiu o 
esclarecimento da diversidade de elementos transponíveis presentes nos organismos, 
principalmente em eucariontes, onde observa-se diversas alterações gênicas em 
geral. Deste modo, os avanços nas metodologias acerca da genética molecular 
possibilitaram a expansão no conhecimento sobre os elementos de transposição e 
como eles atuam, sendo hoje identificados em todos os organismos vivos e 
responsáveis por compor abundantemente o genoma da maioria dos eucariontes. 
Sabendo disso, os elementos transponíveis, anteriormente considerados 
como DNA lixo e parasitas, contribuem para a estrutura e regulação do genoma, 
ocasionando em diferentes alterações gênicas, como rearranjos cromossômicos, 
especiação, expressão gênica, recombinação homóloga e centrômeros eucarióticos. 
Sob essa ótica, observa-se um crescente interesse e estudo em suas aplicações 
práticas, envolvendo, sobretudo, a bioinformática com a análise computacional, 
gerando uma expectativa para a biologia molecular e evolucionária, como também 
para diferentes áreas, como a indústria farmacêutica e fitopatologia. 
Este trabalho possibilitou entender que os elementos de transposição foram 
observados e identificados pela primeira vez em fungos na levedura Saccharomyces 
cerevisiae (Boeke, 1989). Deste modo, conforme a leitura de diversos artigos, infere-
se que a arquitetura do genoma depende diretamente da ecologia fúngica. 
57 
 
Entretanto, apesar de seus papéis vitais na formação da complexidade da vida 
estarem começando a serem compreendidos, considera-se que os elementos 
transponíveis ainda são poucos estudados em genomas eucarióticos, havendo a 
necessidade de maiores estudos bibliográficos e laboratoriais, os quais irão 
proporcionar um melhor cenário para a compreensão destes elementos. 
Como observado, os fungos relacionados à patogenicidade e aos animais 
possuem mais elementos de transposição inseridos em genes quando comparados 
com fungos com outros estilos de vida (Muszewska, A. et al., 2019). Não obstante, 
fungos relacionados às plantas são considerados os mais propensos ao acúmulo de 
elementos de transposição, sendo os simbiontes de plantas os mais extremos 
(Muszewska, A. et al, 2019). 
Além disso, os elementos móveis estão relacionados com a evolução do 
genoma, constituindo uma fração menor da maioria dos genomas de fungos. Suas 
atuações como potentes elementos reguladores, parasitas genômicos e sequências 
quase neutras são revisadas constantemente. 
Os elementos de transposição, como observado por Anna Muszewska e 
colaboradores (2019), contribuem para o genoma fúngico. Dessa maneira, observa-
se que, quanto menores as distâncias gênicas, além de menos regiões não gênicas, 
mais sequências relacionadas a TEs se sobrepõem sobre os genes, as quais podem 
ser consideradas como uma consequência da distribuiçãoaleatória de elementos 
móveis, como também percebe-se uma falta de preferência de local de destino 
rastreável entre a maioria dos tipos de TEs. 
Além disso, os elementos de transposição tendem a se inserir em outros TEs 
levando a formação de elementos compostos. Assim, quanto maior o genoma, com 
maiores distâncias entre os genes, menos elementos de transposição se sobrepõem 
aos genes e, como consequência, os genomas pequenos permanecem pequenos 
enquanto os grandes crescem. Tal crescimento em grandes genomas fúngicos pode 
ser relacionado com a deriva genética, ocorrendo novas mutações ligeiramente 
deletérias com o tempo, além de elementos móveis e íntrons. 
Ao se analisar inúmeros dados de genomas de diversos organismos com 
diferentes tamanhos no genoma, estilo de vida, posição taxonômica e abundância de 
TEs, conclui-se que os elementos de transposição desempenham diversos papéis no 
curso da evolução de organismos fúngicos, incluindo funções adaptativas. Além disso, 
tal análise abre margem para questionamentos entre os autores acerca se inserções 
58 
 
de TEs estariam relacionadas com categorias funcionais específicas, como o 
estresse, mutualismo ou fosforilação. 
Infelizmente, os elementos de transposição ainda são poucos estudados, 
principalmente quando relacionados aos genomas eucarióticos, apesar de, nos 
últimos tempos, seus papéis vitais na formação da complexidade de vida estarem 
começando a ser compreendidos. Dessa maneira, atualmente, os transposons são 
aplicados como agentes mutagênicos dentro da pesquisa básica, como também são 
utilizados como marcadores moleculares em estudos filogenéticos e populacionais. 
A partir dos achados relatados neste trabalho, percebe-se que os elementos 
transponíveis são componentes essenciais do genoma, principalmente dos fungos, 
indicando que estes são antigos em seus genomas. Por meio do estudo e 
sequenciamento genômico de diferentes espécies de Ascomycota e Basidiomycota, 
novos transposons foram e podem ser descobertos. Dessa maneira, por meio deles, 
é possível haver mudanças como transposição e recombinação, fornecendo variação 
genética e capacidade de adaptação a novos ambientes. 
Por fim, há perspectivas de mais estudos para o aprimoramento do 
conhecimento acerca destes elementos, sendo de fundamental importância para a 
biologia molecular, onde a análise genômica será útil para o entendimento do impacto 
dos transposons na evolução fúngica, além de melhorar a compreensão acerca do 
seu potencial para pesquisas futuras e estudo de processos sobre a transferência 
genética horizontal em diversas espécies, como também suas contribuições para a 
economia, ecologia, sustentabilidade, saúde e bem-estar. 
 
 
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