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BIOLOGIA MOLECULAR E CELULAR AULA 4 Profª Elaine Ferreira Machado 2 CONVERSA INICIAL Todas as células precisam de energia para os seus processos vitais. Tanto os organismos unicelulares como os multicelulares gastam energia e precisam, de uma forma ou de outra, produzi-la. No entanto, para que essa produção ocorra, organelas celulares especializadas nesse processo, como as mitocôndrias e cloroplastos, sofreram uma grande evolução e, ao mesmo tempo que são estudados como organelas celulares produtoras de energia, trazem boas evidências da evolução celular em nosso planeta. Essas organelas atuam aproveitando ao máximo as substâncias para produzir energia química na forma de carboidratos, lipídios, proteínas, vitaminas e ATP. Alguns organismos utilizam a matéria orgânica, principalmente carboidratos e lipídios, para produzir essa energia e realizar a produção de ATP, fazendo, no caso, a respiração celular. Já outros organismos conseguem realizar esse processo utilizando a energia luminosa e transformando-a em energia química, ou seja, fazendo fotossíntese e, mesmo assim, realizam a chamada fotorrespiração. Nesta aula estudaremos as organelas denominadas mitocôndrias e cloroplastos, bem como os processos eficientes realizados em seus interiores, como a fotossíntese e a respiração e, atualmente, o papel do estudo do DNA mitocondrial nos estudos de evolução e genética. Por isso, serão objetivos dessa aula: • Geral: Relacionar os diferentes processos de obtenção de energia na evolução da vida na Terra. • Específicos: Identificar a organização, a estrutura e funcionamento das mitocôndrias; conceituar a respiração celular e identificar as principais etapas do processo (Ciclo de Krebs e fosforilação oxidativa) bem como o papel do oxigênio na produção de ATP; Identificar a organização, a estrutura e funcionamento dos cloroplastos; compreender a ação da luz na fotossíntese, a produção de energia química pelo processo e a relação com a respiração celular; ler e discutir o papel do DNA mitocondrial nas células eucarióticas. 3 TEMA 1 – AS MITOCÔNDRIAS Na história de estudo das mitocôndrias, vários termos já foram utilizados para designar essas organelas: blepharobastos, chondrioplastos, chondriossomos, mitogel, corpos parabasais, plasmossomos, plastochondria, corpos intersticiais, vermiculos, bioplastos, entre outros. O estudo das mitocôndrias destacou-se de 1940 e 1950 com as obras de Lenhinger, Racker, Chance, Boyer, Ernster, Slater entre outros, principalmente com as hipóteses do acoplamento químico e compartimentalização, fato que fez os pesquisadores concluírem que a complexidade de reações que ocorre nas mitocôndrias provém dessa compartimentalização na qual enzimas específicas agem em locais específicos das mitocôndrias, fato que aumenta a eficácia na produção de energia. Com os estudos apurados de mitocôndrias, principalmente pelas técnicas de fracionamento, além da descoberta das estruturas mitocondriais, em 1963 houve o primeiro relato de identificação do DNA mitocondrial, bem como o número de genes e doenças relacionadas a ele. Na década de 1990, estudos demonstraram que as mitocôndrias não são apenas as produtoras de energia na forma de ATP, mas estão aliadas à apoptose celular, regulação de cálcio citoplasmático entre outras funções. A mitocôndria é uma organela membranosa presente em células animais, vegetais, de fungos e de protozoários. Sua constituição membranosa contribui para as reações enzimáticas que ocorrem em seu interior, facilitando a degradação total da glicose e um saldo energético bem maior que de processos anaeróbicos de obtenção de energia tal como a fermentação. Segundo Junqueira e Carneiro (2005, p. 66), “são numerosas nas células com metabolismo energético alto, como as células musculares estriadas”. Por isso, afirma-se que o número de mitocôndrias em uma célula varia de acordo com seus gastos energéticos. Por isso, as mitocôndrias localizam-se nas células, próximos aos locais do citoplasma com alto consumo de energia na forma de ATP, bem como próximo aos cílios e flagelos (para a movimentação), próximo ao flagelo do espermatozoide para movimentá-lo e nas células musculares próximo as miofibrilas, unidades contráteis do músculo e que, portanto, gastam muita energia. 4 As mitocôndrias são constituídas por uma membrana externa, uma membrana interna que sofre invaginações e dá origem às cristas mitocondriais. Internamente, a mitocôndria é preenchida por uma substância semelhante ao citosol e constitui a matriz mitocondrial. A Figura 1 representa a estrutura da mitocôndria, local das reações metabólicas de produção de ATP: Figura 1 – Esquema representativo da mitocôndria Créditos: NOPAINNOGAIN/Shutterstock. Além dessas estruturas, a mitocôndria apresenta o DNA mitocondrial (com uma ou duas cadeias contendo escasso número de genes), um espaço intermembranoso (contém várias enzimas e acumula prótons transportados da matriz), ribossomos (participantes da síntese de proteínas), corpúsculos elementares (fazem parte da membrana interna e contém um complexo proteico com atividade da ATP-sintase). Dessa forma, a mitocôndria caracteriza-se como uma organela complexa e com função primordial à manutenção das estruturas celulares e suas funções. A Figura 2 contém todas as estruturas da mitocôndria descritas acima: 5 Figura 2 – Organização interna da mitocôndria Créditos: ACHIICHIII/Shutterstock. 1.1 Origem e Evolução De acordo com a teoria endossimbiótica, as mitocôndrias, assim como os cloroplastos, eram células independentes e que, por associação favorável (simbiose), estabeleceram parceria com outra célula, sendo responsáveis pela produção de energia com alta eficácia, fator que contribuiu com a evolução dos organismos eucariontes. Segundo Junqueira e Carneiro (2005, p. 74), “durante a evolução, bactérias teriam penetrado por fagocitose em células eucariontes primordiais, tendo escapado aos mecanismos intracelulares de destruição de células estranhas e estabelecido a endossimbiose (simbiose endocelular)”. 1.2 As funções das mitocôndrias A mitocôndria é comumente reconhecida pela sua capacidade de produção de energia, porém, recentemente descobriu-se seu papel no apoptose (mecanismo de morte celular programada) entre outras. Mitocôndrias desempenham um papel central no metabolismo de células eucarióticas, contribuindo para a produção de energia, metabolismo intermediário e para os mecanismos de morte celular. Além dessas várias funções, mitocôndrias se destacam de outras organelas celulares por possuírem seu próprio genoma distinto do DNA nuclear. Em células de mamíferos, o DNA 6 mitocondrial (mtDNA) é uma molécula circular, de cerca de 16.500 pares de bases, que codifica para 13 proteínas, 22 tRNAs e 2 rRNAs. Todas as 13 proteínas codificadas pelo mtDNA são componentes de 4 dos 5 complexos do sistema de fosforilação oxidativa, etapa final da respiração celular aeróbica. Assim, estudar as mitocôndrias contribui para conhecer as doenças mitocondriais que apresentam uma grande variedade de sintomas. Segundo Nasseh (2001, p. 61), as doenças mitocondriais podem ser classificadas geneticamente quando forem: • De aparecimento esporádico (por rearranjos do mtDNA, duplicações ou deleções); • Por herança materna (tipicamente por mutações de ponto no mtDNA); • Por herança mendeliana (tipicamente por defeitos do DNA nuclear). Além disso, o DNA mitocondrial tem origem exclusivamente materna, uma vez que o ovócito contribui com as mitocôndrias, o que não ocorre com o espermatozoide. Estudar as mitocôndrias abre caminhos para a compreensão não somente da produção de energia celular, como também dos mecanismos de morte celular e transmissão de características genéticas relacionadas às mitocôndrias.Nas últimas décadas, estudos sobre essa organela tem se multiplicado no meio científico. TEMA 2 – A RESPIRAÇÃO CELULAR AERÓBICA A respiração celular aeróbica trata dos eventos que geram energia utilizando o oxigênio, existindo no processo uma etapa em que esse elemento não é utilizado. É uma estratégia de obtenção de energia altamente eficiente e representa um dos motivos que possibilitaram o surgimento de seres tão complexos. As mitocôndrias, organelas estudadas anteriormente, graças à sua complexidade estrutural e enzimática, contribuem para a eficiência das reações químicas de produção de energia. 7 2.1 O processo biológico da respiração aeróbica e a formação do ATP O ATP funcional como uma molécula de reserva energética e que pode ser utilizado pela célula a qualquer momento, nas diversas atividades celulares. Trata-se da energia imediatamente disponível à célula. Suas ligações químicas são altamente energéticas e liberam a energia para a célula. Segundo Junqueira e Carneiro (2005, p. 64), O ATP tem duas ligações ricas em energia; quando uma delas se rompe libera aproximadamente 10 quilocalorias por mol. Geralmente apenas uma ligação é rompida, segundo a equação ATP = ADP + Pi + energia (Pi significa fosfato inorgânico e ADP, adenosina difosfato), em um processo quimiostático, em que muitas vezes ocorre a síntese de ATP e a energia é dissipada em forma de calor. Isso ocorre em tecido adiposo dos animais e contribui para a homeotermia, para a defesa do frio e para acordar animais que hibernam. A principal fonte de oxidação das moléculas para formar ATP vem dos carboidratos e dos ácidos graxos. O segundo fornece muito mais energia que o primeiro, por exemplo, visto que um mol de glicose gera 38 mols de ATP, ao passo que um ácido palmítico gera 126 mols de ATP (Junqueira; Carneiro, 2005). No entanto, as moléculas de glicogênio e ácidos graxos não estão imediatamente disponíveis para a célula, fato que faz com que elas sejam metabolizadas e transformadas em ATP, energia imediatamente disponível. Assim, o metabolismo celular e as reações de síntese de inúmeras moléculas orgânicas utilizam a energia do ATP. 2.2 As etapas da respiração aeróbica A respiração celular dos organismos eucariontes divide-se em fases ou etapas: uma delas que independe da presença de moléculas de oxigênio, e outra que ocorre nas mitocôndrias e depende de oxigênio disponível. A primeira etapa denomina-se glicólise. Nela, ocorre a degradação incompleta da glicose sem a presença de oxigênio e a formação do piruvato, com a participação de ATP já armazenado na célula. Essa primeira etapa de lise da glicose ocorre no citoplasma da célula, formando ATP, ácido pirúvico e gerando um saldo positivo de dois ATP. O ácido pirúvico fará parte da segunda e terceira etapas do mecanismo aeróbico de respiração. 8 O ciclo de Krebs caracteriza-se como um processo que ocorre na matriz mitocondrial. Nele, o piruvato, resultante da degradação incompleta da glicose, transforma-se em H+, NADH+, CO2 e ATP, como demonstrado na Figura 3: Figura 3 – Esquema representativo do ciclo de Krebs Créditos: ECTORMINE/Shutterstock. Na matriz mitocondrial, ocorrerá uma reação química do ácido pirúvico, produzido na etapa anterior, com a coenzima A, originando a acetilcoenzima A1 e duas moléculas de dióxido de carbono. No final do ciclo de Krebs, ocorre a degradação total da acetilcoenzima A, formando mais quatro moléculas de dióxido de carbono, íons H que darão origem ao NADH e FADH2. Ao final do processo do ciclo de Krebs, são produzidas três moléculas de CO2, duas moléculas de ATP e íons hidrogênio que entrarão na composição do NADH e FADH2. A etapa da cadeia respiratória ou fosforilação oxidativa, última etapa do processo, caracteriza-se como o momento em que íons H+ são transportados às cristas mitocondriais pelo NADH e FADH2. Ocorre combinação dos átomos de H, os quais combinam-se com o oxigênio formando a água. Ao mesmo tempo, ocorre a formação de ATP (a maior quantidade de ATP forma-se nessa fase). 1 Coenzimas são moléculas não proteicas cuja associação com uma enzima é indispensável à sua atividade catalítica. 9 Em nosso caso, na ausência de oxigênio nos músculos, ocorrerá a fermentação láctica, com acúmulo de ácido láctico, o que acarreta a fadiga muscular. Essa etapa apresenta grande eficiência energética, devido à complexidade das reações químicas que ocorrem na matriz mitocondrial, formando as moléculas de água (H2O), de CO2 e a síntese do ATP, objetivo principal do processo. A Figura 4 representa, na integridade, todas as etapas ou fases da respiração aeróbica: Figura 4 – Representação das etapas da respiração aeróbica Créditos: VECTORMINE/Shutterstock. 2.3 A equação química da respiração aeróbica Podemos representar, esquematicamente, a reação da respiração celular com a seguinte equação química: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + ENERGIA A energia total pode ser de 38 ATP em células procarióticas de respiração aeróbica ou 36 ATP em células eucariontes. A figura a seguir representa a totalidade do processo respiratório: 10 Figura 5 – Representação geral da equação da respiração aeróbica Créditos: BLUERINGMEDIA/Shutterstock. TEMA 3 – OS PLASTOS Plastos são orgânulos citoplasmáticos encontrados nas células de plantas e de algas. A forma e tamanho variam conforme o tipo de organismo. Em algumas algas, cada célula possui um ou poucos plastos, de grande tamanho e formas características. Os plastos podem ser separados em duas categorias: cromoplastos (do grego chromos, “cor”), que apresentam pigmentos em seu interior. O cromoplasto mais frequente nas plantas é o cloroplasto, cujo principal componente é a clorofila, de cor verde. Há também plastos vermelhos, os eritroplastos (do grego eritros, “vermelho”), que se desenvolvem, por exemplo, em frutos maduros de tomate; e os leucoplastos (do grego leukos, “branco”), que não contêm pigmentos (realizam reserva de substâncias). Os plastos surgem, basicamente, a partir de estruturas citoplasmáticas denominadas proplastos, pequenas bolsas esféricas, com cerca de 0,2 micrometros de diâmetro, delimitadas por duas membranas. No interior dos proplastos, existem DNA, enzimas e ribossomos, mas não há tilacoides nem clorofila. Os proplastos são capazes de se dividir e são herdados de geração em geração celular, transmitindo-se de pais para filhos pelos gametas. 11 3.1 Origem e evolução do cloroplasto Nas células vegetais que ficam expostas à luz, como as das folhas, por exemplo, os proplastos crescem e se transformam em cloroplastos. A necessidade de luz para a sua formação explica o motivo de não existirem cloroplastos nas células das partes não iluminadas das plantas, como as das raízes ou as das partes internas dos caules. Dessa forma, se uma semente germinar no escuro, as folhas da planta recém-nascida serão amareladas, e em suas células não serão encontrados cloroplastos maduros, mas sim estioplastos. A capacidade de multiplicação dos plastos e suas semelhanças bioquímicas com os seres procariontes atuais sugerem que essas organelas tiveram como ancestrais bactérias fotossintetizantes primitivas, que há centenas de milhões de anos estabeleceram uma relação de cooperação com células eucariontes. No decorrer do processo evolutivo, a dependência entre os dois tipos de organismos teria se tornado tão grande que as bactérias fotossintetizantes e a célula eucarionte hospedeira perderam a capacidade de viver isoladamente. 3.2 Características e funções dos cloroplastos Os cloroplastos são tipos específicos de plastos que armazenam clorofila, pigmento essencial para desencadear o processo fotossintético. Para Junqueira e Carneiro (2005, p. 250), Os cloroplastos, contendopredominantemente clorofilas, ocorrem em algas verdes e nas partes aéreas verdes das plantas, tendo importância fundamental nas economias da célula vegetal por serem o local da fotossíntese. Eles permitem que as células sejam capazes de, na presença de luz, remover o carbono do dióxido de carbono do ar e incorporá-lo em suas próprias substâncias, liberando oxigênio da célula concomitantemente. Dessa forma, os cloroplastos, como organelas membranosas, apresentam- se como estruturas discoides, parecidos com uma lente biconvexa. Apresentam duas membranas envolventes e inúmeras membranas internas, que formam pequenas bolsas discoidais e achatadas, os tilacoides (do grego thylakos, “bolsa”). Esses tilacoides se organizam uns sobre os outros, formando estruturas cilíndricas que dão origem ao um granum. Na Figura 6, temos a estrutura de um cloroplasto com todas as estruturas típicas dessa organela: 12 Figura 6 – Estrutura geral do cloroplasto Crédito: ACHIICHIII/Shutterstock. Uma célula da folha contém cerca de 50 cloroplastos. Em um milímetro quadrado da superfície da folha, encontram-se mais de 500 mil deles. Os cloroplastos guardam algumas semelhanças estruturais com as mitocôndrias. São delimitados por duas membranas. Internamente, são ocupados por uma substância amorfa, o estroma. Grânulos de amido podem ser encontrados mergulhados no estroma. No microscópio eletrônico, verifica-se a presença, dentro do cloroplasto, de um complexo sistema de membranas que constituem sacos achatados e unidos entre si. São os tilacoides. Nos vegetais, os tilacoides se arranjam como uma pilha de moedas. Cada pilha é chamada granum e o conjunto de granum é chamado grana. Existem membranas que ligam os grana por meio do estroma. No interior dos cloroplastos, as moléculas de clorofila formam fotossistemas, que nada mais são do que unidades funcionais formadas por clorofila e que diferem quanto a capacidade de absorver luz e a posição em que aparecem na membrana do cloroplasto. Dessa forma, nos cloroplastos ocorre a fotossíntese, um processo biológico fundamental para a vida na Terra. 13 TEMA 4 – FOTOSSÍNTESE A fotossíntese é um processo biológico fundamental para a vida na Terra. É por esse processo que ocorre a produção de compostos orgânicos utilizados no mecanismo de produção de energia (por fermentação ou respiração aeróbica). A fotossíntese ocorre nos cloroplastos das células vegetais, organela membranosa rica em clorofila, pigmento de cor verde e com alta capacidade de absorver energia luminosa fundamental para desencadear o processo fotossintético. A descoberta da fotossíntese, geralmente atribuída a Jan Ingenhousz com base nos estudos de Priestley, foi na realidade uma soma de eventos de quase um século de pesquisas para se chegar as conclusões que temos hoje sobre o processo fotossintético. Dessa forma, sabe-se hoje que a fotossíntese ocorre em duas etapas: a fase clara ou fotoquímica (reações luminícas), totalmente dependente da energia luminosa, e a fase química ou das reações obscuras (que não depende da luz e utiliza as substâncias produzidas na fase fotoquímica para dar continuidade ao processo). Ao final do processo, substâncias como a glicose e o oxigênio são produzidos. As reações da fase fotoquímica ocorrem na membrana dos tilacoides com a participação de pigmentos do granum, da água e da luz. Nessa fase, ocorre a produção de oxigênio, ATP e NADPH2. Todas essas substâncias serão utilizadas na fase química. É importante ressaltar que o oxigênio produzido na fase clara da fotossíntese provém da fotólise da água. Na fase química, a energia contida nos ATP e os hidrogênios dos NADPH2, serão utilizados para a construção de moléculas de glicose. A síntese de glicose ocorre durante um complexo ciclo de reações do qual participam vários compostos simples. Durante o ciclo de Calvin, moléculas de CO2 unem- se umas às outras, formando cadeias carbônicas que levam à produção de glicose. A energia necessária para o estabelecimento das ligações químicas ricas em energia é proveniente do ATP e do hidrogênio que promoverá a redução dos CO2. A absorção de carbono na fase química ou no ciclo de Calvin ocorre de formas diferenciadas nos vegetais. Dessa forma, plantas C3, C4 e CAM têm diferentes mecanismos de fixação do CO2. 14 As plantas C3 recebem esse nome por conta do ácido 3-fosfoglicérico formado após a fixação das moléculas de CO2. Esses vegetais compreendem a maioria das espécies terrestres, ocorrendo principalmente em regiões tropicais úmidas. As taxas de fotossíntese das plantas C3 são elevadas a todo o momento, tendo em vista que a planta atinge as taxas máximas de fotossíntese em intensidades de radiação solar relativamente baixas. É por isso que são consideradas espécies que necessitam de muita água. Ainda assim, esse grupo vegetal é altamente produtivo, contribuindo significativamente para o equilíbrio da biodiversidade terrestre. As plantas C4 possuem grande afinidade com o CO2. Elas recebem esse nome devido ao fato de o ácido oxalacético possuir 4 moléculas de carbono, formado após o processo de fixação de carbono. Devido à alta afinidade com o CO2, as plantas C4 apresentam uma grande vantagem em relação às plantas C3: elas podem sobreviver em ambientes áridos. Isso se dá porque as plantas C4 só atingem as taxas máximas de fotossíntese sob elevadas intensidades de radiação solar, fazendo com que fixem mais CO2 por unidade de água perdida. Ou seja, elas são mais econômicas quanto ao uso da água, perdendo menos água que as C3 durante a fixação e a fotossíntese. São também conhecidas como plantas de sol por ocorrerem em áreas muitas vezes sem nenhuma sombra. Elas também ocorrem em áreas áridas com menores quantidades de água disponível nos solos. As plantas CAM são ainda mais econômicas quanto ao uso da água do que as plantas C4. Elas ocorrem em áreas desérticas ou intensivamente secas. A abertura dos estômatos (estruturas que controlam a entrada e saída de água e gases nas plantas), durante a noite, evitam a grande perda de água, ao mesmo tempo em que o CO2 é fixado por meio do ácido málico. Durante o dia, os estômatos se fecham (não há grande perda de água) e o CO2 fixado é então utilizado na realização da fotossíntese sob elevadas intensidades de radiação solar. São também “plantas de sol”, assim como as C4. 4.1 Equação geral da fotossíntese Concluídas as reações lumínicas e as reações obscuras, a equação geral da fotossíntese pode ser representada por: 6CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H20 15 Dessa forma, concluiu-se que: Estudos que vem sendo feitos há mais de 200 anos foram demonstrando que: a fotossíntese usa dióxido de carbono produzido por combustão, ou que é exalado pelos animais para produzir carbono; a fotossíntese requer água e luz para liberar oxigênio; a luz necessária para a fotossíntese é absorvida pela clorofila; o oxigênio liberado durante a fotossíntese vem da água e não do dióxido de carbono. (Fernandes Martins, 2011) A Figura 7 sintetiza tanto a fase fotoquímica como a fase química da fotossíntese: Figura 7 – Resumo do processo fotossintético Créditos: VECTORMINE/Shutterstock. Dessa forma, conclui-se que, “no caso das células vegetais, essa energia química é convertida a partir da energia luminosa do ambiente, principalmente a do Sol” (Feitosa, S.d., p. 76). TEMA 5 – DNA MITOCONTRIAL A ideia de que as mitocôndrias têm seus próprios genes orienta as pesquisas científicas desde 1963. Com avanços nos estudos do DNA mitocondrial, verificou-se que as mitocôndrias e seu genoma próprio, com 16.569 pares de nucleotídeos e herança materna, são fundamentais no metabolismo 16 celular, produzindo enzimas celulares específicas a determinados processos. No entanto, esse mtDNA tem esclarecido processosevolutivos de doenças relacionadas as alterações do mtDNA bem como está sendo utilizada em técnicas de identificação da genética forense. Além disso, pesquisas com o mtDNA permitem esclarecer doenças genéticas (até o momento já foram identificadas muitas mutações no mtDNA) tais como encefalopatias mitocondriais, neuropatia óptica hereditária de Leber, miopatia mitocondrial, síndrome de Pearson entre outras. Outra possibilidade do estudo do mtDNA diz respeito aos estudos forenses. Quando há pouco DNA nuclear preservado nas investigações criminais e acidentes, o mtDNA torna-se uma possibilidade viável de estudo comparativo. NA PRÁTICA 1. Vamos visualizar a ação dos cloroplastos à luz. Para isso, você precisará de folhas de Elodea, papel alumínio, lâminas e lamínulas, microscópio. Leia o roteiro da atividade 2 “Ensaiando o efeito da luz sobre o movimento dos cloroplastos” e realize a atividade respondendo aos questionamentos propostos. Disponível em: <http://www.fiocruz.br/ioc/media/comciencia_0 2.pdf>. 2. As pesquisas sobre as mitocôndrias e suas funções têm evoluído muito nas últimas décadas. Vamos pesquisar como andam essas pesquisas? Entre na base Scielo e digite “mitocôndrias”. Faça um apanhado geral do número de publicações dos últimos anos sobre o tema. Analise também como estão as pesquisas a nível mundial e de Brasil. 3. Leia o artigo “Os estudos de Joseph Priestley sobre os diversos tipos de “ares” e os seres vivos”, disponível em <http://www.abfhib.org/FHB/FHB- 04/FHB-v04-06.html> e elabore uma linha do tempo com os principais eventos que auxiliaram a organizar os conhecimentos sobre a fotossíntese. 4. Procure saber o Programa Nacional do Livro Didático (PNLD) do último triênio. Em uma escola próxima a sua residência, pesquise nos livros didáticos de Biologia do último triênio, e analise em que medida eles se aproximam do artigo da questão 3 e as proposições sobre o ensino da fotossíntese que apresentam. http://www.fiocruz.br/ioc/media/comciencia_02.pdf http://www.fiocruz.br/ioc/media/comciencia_02.pdf 17 FINALIZANDO Nesta aula trabalhamos as formas de obtenção de energia pelas células e as organelas responsáveis por esse processo. Aprendemos sobre: • As mitocôndrias e suas múltiplas funções além da produção de energia; • A produção de energia na forma de ATP pela respiração aeróbica; • Os cloroplastos e a eficiência em absorver energia luminosa e transformar em energia química; • A fotossíntese e o complexo enzimático de reações metabólicas para produzir energia; • O papel do DNA mitocondrial na evolução, na genética e no tratamento de doenças. 18 REFERÊNCIAS CARNEIRO, J.; JUNQUEIRA, L. C. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. CURTIS, H. Biologia geral. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1997. FEITOSA, V. L. C. Organelas energéticas: mitocôndrias e cloroplastos. Disponível em: <http://www.cesadufs.com.br/ORBI/PUBLIC/UPLOADCATALAG O/11203716022012BIOLOGIA_CELULAR_AULA_3.PDF>. Acesso em: 28 ago. 2019. GONZÁLEZ, F. H. D. Fotossíntese. Disponível em: <https://www.ufrgs.br/lacve t/restrito/pdf/fotossintese.pdf>. Acesso em: 28 ago. 2019. MARTINS, N. F. Uma síntese sobre aspectos da fotossíntese. Revista de Biologia e Ciências da Terra, v. 11, n. 2, p. 10-14 Universidade Estadual da Paraíba, 2011. MARTINS, R. de A. Os estudos de Joseph Prestley sobre os diversos tipos de “ares” dos seres vivos. Filosofia e História da Biologia, v. 4, p. 167-208, 2009. MOREIRA, C. Respiração. Revista de Ciência Elementar, v. 1, n. 1, 2013. Disponível em: <https://www.fc.up.pt/pessoas/jfgomes/pdf/vol_1_num_1_07_art _respiracao.pdf>. Acesso em: 28 ago. 2019. NASSEH, I. E. et al. Doenças mitocondriais. Revista Neurociências, v. 9, n. 2, p. 60-69, 2001. SOARES, J. L. Dicionário etimológico e circunstanciado de Biologia. São Paulo: Scipione, 2005. UNICAMP – Universidade Estadual de Campinas. Desvendando segredos (e funções) da mitocôndria. Jornal da Unicamp, Universidade Estadual de Campinas, 12 a 18 de março de 2007. Disponível em: <https://www.unicamp.br/unicamp/unicamp_hoje/jornalPDF/ju351pag03.pdf>. Acesso em: 28 ago. 2019. https://www.fc.up.pt/pessoas/jfgomes/pdf/vol_1_num_1_07_art_respiracao.pdf https://www.fc.up.pt/pessoas/jfgomes/pdf/vol_1_num_1_07_art_respiracao.pdf
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