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APG POLLIANY FOLLMANN SISTEMA DIGESTÓRIO TUBO DIGESTÓRIO O sistema digestório é constituído por um grupo de órgãos que decompõem o alimento que consumimos em moléculas menores passíveis de serem utilizadas pelas células do corpo. Dois grupos de órgãos compõem o sistema digestório: o canal alimentar e os órgãos digestórios acessórios. O canal alimentar ou trato gastrintestinal (GI) é um tubo contínuo que se estende do esôfago até o ânus pelas cavidades torácica e abdominopélvica; os órgãos do canal alimentar incluem: esôfago, estômago, intestino delgado, intestino grosso e o canal anal. O comprimento do canal alimentar é de cerca de 5 a 7 metros no indivíduo vivo, pois os músculos ao longo da parede dos órgãos do canal alimentar mantêm os seus tônus (contração sustentada). No cadáver, é mais longo (cerca de 7 a 9 metros), devido à perda do tônus muscular após a morte. Os órgãos digestórios acessórios incluem: boca, dentes, língua, glândulas salivares, faringe, fígado, vesícula biliar e pâncreas. Os dentes ajudam na quebra física do alimento, e a língua auxilia na mastigação e na deglutição, já a faringe constitui a via inicial de transporte dos alimentos. Os outros órgãos digestórios acessórios nunca entram em contato direto com os alimentos, em vez disso, produzem ou armazenam secreções que fluem para o canal alimentar por meio de ductos, as quais ajudam na decomposição química dos alimentos. O canal alimentar contém alimento desde o momento em que ele é consumido até ser digerido e absorvido ou eliminado. As contrações musculares na parede do canal alimentar fragmentam fisicamente os alimentos, agitando-os vigorosamente e impulsionando-os ao longo do canal, desde o esôfago até o ânus. As contrações também ajudam a dissolver os alimentos ao misturá-los com líquidos secretados no canal alimentar. As enzimas secretadas pelos órgãos digestórios acessórios e as células que revestem o canal alimentar degradam quimicamente o alimento. CAMADAS DO CANAL ALIMENTAR: A parede do canal alimentar desde a parte inferior do esôfago até o canal anal apresenta a mesma organização básica de quatro camadas de tecidos, as quais são, da mais profunda para a superficial: túnica mucosa, tela submucosa, túnica muscular e a túnica serosa/adventícia Túnica mucosa A túnica mucosa, ou revestimento interno do canal alimentar, é uma membrana mucosa composta por: (1) uma camada de epitélio em contato direto com o conteúdo do canal alimentar; (2) uma camada de tecido conjuntivo, denominada lâmina própria; e (3) uma camada fina de músculo liso (lâmina muscular da mucosa). 1. O epitélio na boca, faringe, no esôfago e canal anal consiste principalmente em epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado, que desempenha uma função protetora. O epitélio simples colunar, que atua na secreção e na absorção, reveste o estômago e os intestinos. As junções de oclusão que vedam firmemente as células epiteliais colunares simples adjacentes uma à outra restringem o extravasamento entre as células. A taxa de renovação das células epiteliais do canal alimentar é rápida: a cada 5 a 7 dias, elas descamam e são substituídas por novas células. Entre as células epiteliais, encontram-se: células exócrinas, que secretam muco e líquido no lúmen do canal alimentar; e vários tipos de células endócrinas, coletivamente denominadas células enteroendócrinas, que secretam hormônios. 2. A lâmina própria consiste em tecido conjuntivo areolar que contém muitos vasos sanguíneos e linfáticos, os quais fornecem as vias pelas quais os nutrientes absorvidos no canal alimentar alcançam os outros tecidos do corpo. Essa camada sustenta o epitélio e o liga à lâmina muscular da mucosa. A lâmina própria também contém a maior parte das células do tecido linfoide associado a mucosa (MALT). Esses nódulos linfáticos proeminentes contêm células do sistema imune que protegem contra doenças. O MALT é encontrado ao longo de todo o canal alimentar, particularmente nas tonsilas, no intestino delgado, no apêndice vermiforme e no intestino grosso. 3. Uma fina camada de fibras musculares lisas, denominada lâmina muscular da mucosa, faz com que a túnica mucosa do estômago e do intestino delgado forme numerosas pregas pequenas, as quais aumentam a área de superfície para a digestão e absorção. Os movimentos da lâmina muscular da mucosa asseguram que todas as células absortivas sejam totalmente expostas ao conteúdo do canal alimentar. Tela submucosa A tela submucosa consiste em tecido conjuntivo areolar, que liga a túnica mucosa à túnica muscular. Contém muitos vasos sanguíneos e linfáticos, que recebem moléculas de alimento absorvidas. A tela submucosa também apresenta uma extensa rede de neurônios, conhecida como plexo submucoso. Além disso, a tela submucosa pode conter glândulas e tecido linfático. Túnica muscular A túnica muscular da boca, da faringe e das partes superior e média do esôfago contém músculo esquelético, que produz a deglutição voluntária. O músculo esquelético também forma o músculo esfíncter externo do ânus, responsável pelo controle voluntário da defecação. No restante de todo o canal alimentar, a túnica muscular consiste em músculo liso, geralmente encontrado em duas lâminas: uma camada interna de fibras circulares e uma camada externa de fibras longitudinais. As contrações involuntárias do músculo liso ajudam a quebrar o alimento, misturá-lo com as secreções digestivas e impulsioná-lo ao longo do canal alimentar. Entre as camadas da túnica muscular, encontra-se um segundo plexo de neurônios: o plexo mioentérico. Túnica serosa As partes do canal alimentar que estão suspensas na cavidade abdominal apresentam uma camada superficial denominada túnica serosa. A túnica serosa é uma membrana serosa composta por tecido conjuntivo areolar e epitélio simples pavimentoso (mesotélio). A túnica serosa também é chamada de peritônio visceral, visto que forma uma parte do peritônio. O esôfago carece de túnica serosa; em vez disso, uma única camada de tecido conjuntivo areolar, denominada túnica adventícia, forma a camada superficial desse órgão. INERVAÇÃO DO CANAL ALIMENTAR O canal alimentar é regulado por um conjunto intrínseco de nervos, conhecido como sistema nervoso entérico, e por um conjunto extrínseco de nervos que fazem parte da divisão autônoma do sistema nervoso. Sistema nervoso entérico: SNE é composto por cerca de 100 milhões de neurônios, que se estendem do esôfago até o ânus. Os neurônios do SNE estão organizados em dois plexos: o plexo mioentérico e o plexo submucoso. O plexo mioentérico ou plexo de Auerbach está localizado entre as camadas de músculo liso longitudinal e circular da túnica muscular; por sua vez, o plexo submucoso ou plexo de Meissner é encontrado na tela submucosa. Os plexos do SNE consistem em neurônios motores, interneurônios e neurônios sensitivos. Como os neurônios motores do plexo mioentérico inervam as camadas de músculo liso longitudinal e circular da túnica muscular, esse plexo controla principalmente a motilidade do canal alimentar, particularmente a frequência e a força de contração da túnica muscular. Os neurônios motores do plexo submucoso inervam as células secretoras do epitélio da túnica mucosa, controlando as secreções dos órgãos do canal alimentar. Os interneurônios do SNE interligam os neurônios dos plexos mioentérico e submucoso. Os neurônios sensitivos do SNE inervam o epitélio da túnica mucosa e contêm receptores que detectam estímulos no lúmen do canal alimentar. A parede do canal alimentar contém dois tipos principais de receptores sensitivos: (1) os quimiorreceptores, que respondem a determinadas substâncias químicas nos alimentos presentes no lúmen; e (2) os mecanorreceptores, como os receptores de estiramento, que são ativados quando o alimento distende a parede de um órgão do canal alimentar. Divisão autônoma do sistema nervoso Embora os neurônios do SNE possam funcionar independentemente, elesestão sujeitos à regulação pelos neurônios da divisão autônoma do sistema nervoso. Os nervos vagos (X) fornecem fibras parassimpáticas para a maior parte do canal alimentar, com exceção da segunda metade do intestino grosso, que é inervada por fibras parassimpáticas da medula espinal sacral. Os nervos parassimpáticos que suprem o canal alimentar formam conexões neurais com o SNE. Os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos dos nervos vagos ou esplâncnicos pélvicos fazem sinapse com os neurônios pós- ganglionares parassimpáticos localizados nos plexos mioentérico e submucoso. Por sua vez, alguns dos neurônios pós- ganglionares parassimpáticos fazem sinapse com neurônios do SNE, ao passo que outros inervam diretamente o músculo liso e as glândulas dentro da parede do canal alimentar. Em geral, a estimulação dos nervos parassimpáticos que inervam o canal alimentar provoca aumento da secreção e da motilidade do canal por meio do aumento da atividade dos neurônios do SNE. Os neurônios pós-ganglionares simpáticos fazem sinapse com neurônios localizados no plexo mioentérico e no plexo submucoso. Em geral, os nervos simpáticos que inervam o canal alimentar causam diminuição na secreção e na motilidade do canal ao inibir os neurônios do SNE. Emoções como raiva, medo e ansiedade podem retardar a digestão, visto que estimulam os nervos simpáticos responsáveis por suprir o canal alimentar. Vias reflexas do canal alimentar Muitos neurônios do SNE são componentes das vias reflexas do canal alimentar, as quais regulam a secreção e a motilidade do canal em resposta a estímulos presentes em seu lúmen. Os componentes iniciais de uma via reflexa típica do canal alimentar consistem em receptores sensitivos (como os quimiorreceptores e os receptores de estiramento), que estão associados aos neurônios sensitivos do SNE. Os axônios desses neurônios sensitivos podem fazer sinapse com outros neurônios localizados no SNE, no SNC ou no SNA, informando essas regiões sobre a natureza do conteúdo e o grau de distensão (estiramento) do canal alimentar. Subsequentemente, os neurônios do SNE, do SNC ou do SNA ativam ou inibem as glândulas e o músculo liso do canal alimentar, alterando a sua secreção e motilidade. PERITÔNIO O peritônio é a maior túnica serosa do corpo e consiste em uma camada de epitélio simples pavimentoso (mesotélio) com uma camada de sustentação subjacente de tecido conjuntivo areolar. O peritônio é dividido em: peritônio parietal, responsável por revestir a parede da cavidade abdominal; e peritônio visceral, que recobre alguns dos órgãos na cavidade e constitui a sua túnica serosa. O espaço estreito que contém líquido seroso lubrificante, entre as partes parietal e visceral do peritônio, é a cavidade peritoneal. Alguns órgãos estão localizados na parede posterior do abdome e são recobertos por peritônio apenas em sua face anterior; eles não se encontram na cavidade peritoneal. Esses órgãos, que incluem os rins, os colos ascendente e descendente do intestino grosso, o duodeno do intestino delgado e o pâncreas, são considerados retroperitoneais. O peritônio contém grandes pregas que se entrelaçam entre as vísceras. Essas pregas ligam os órgãos uns aos outros e às paredes da cavidade abdominal. Elas também contêm vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos que suprem os órgãos abdominais. Existem cinco pregas peritoneais principais: o omento maior, o ligamento falciforme, o omento menor, o mesentério e o mesocolo: 1. O omento maior, que é a prega peritoneal mais longa, reveste o colo transverso e as alças do intestino delgado, como um “avental de gordura”. O omento maior é uma lâmina dupla que se dobra sobre si mesma, produzindo, ao todo, quatro camadas. A partir das fixações ao longo do estômago e do duodeno, o omento maior estende-se para baixo, anteriormente ao intestino delgado, em seguida faz uma curva e estende-se para cima e fixa-se ao colo transverso. Normalmente, o omento maior contém uma quantidade considerável de tecido adiposo. Os numerosos linfonodos do omento maior contribuem com macrófagos e plasmócitos produtores de anticorpos, os quais ajudam a combater e a conter as infecções do canal alimentar. 2. O ligamento falciforme fixa o fígado à parede anterior do abdome e diafragma. O fígado é o único órgão digestório que está fixado à parede anterior do abdome. 3. O omento menor origina-se como uma prega anterior na túnica serosa do estômago e do duodeno e conecta o estômago e o duodeno ao fígado. Fornece uma via para os vasos sanguíneos que entram no fígado e contém a veia porta do fígado, a artéria hepática comum e o ducto colédoco, incluindo alguns linfonodos. 4. Uma prega de peritônio em formato de leque, denominada mesentério, liga o jejuno e o íleo à parede posterior do abdome. É a maior prega peritoneal, normalmente repleta de gordura, o que contribui extensamente para o abdome volumoso dos indivíduos obesos. Estende-se a partir da parede posterior do abdome para envolver o intestino delgado e, em seguida, retorna à sua origem, formando uma estrutura em dupla camada. Entre as duas camadas, existem vasos sanguíneos e linfáticos, bem como linfonodos. COLOCAR BOCA AQUI ESÔFAGO O esôfago é um tubo muscular cuja função é transportar o alimento da boca para o estômago. O esôfago, um tubo muscular passível de ser colabado, tem cerca de 25 cm de comprimento e está situado posteriormente à traqueia. O esôfago começa na extremidade inferior da parte laríngea da faringe, passa pela face inferior do pescoço e entra no mediastino, anteriormente à coluna vertebral. Em seguida, atravessa o diafragma por uma abertura, o hiato esofágico, e termina na parte superior do estômago. Histologia do esôfago A mucosa esofágica é revestida por um epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado. Na lâmina própria da região próxima do estômago existem grupos de glândulas, as glândulas esofágicas da cárdia, que secretam muco. Na submucosa também existem grupos de glândulas secretoras de muco, as glândulas esofágicas, cuja secreção facilita o transporte de alimento e protege a mucosa. A túnica mucosa do esôfago consiste em epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado, lâmina própria (tecido conjuntivo areolar) e lâmina muscular da mucosa (músculo liso). O epitélio estratificado pavimentoso associado aos lábios, boca, língua, parte oral da faringe, parte laríngea da faringe e esôfago confere uma considerável proteção contra a abrasão e o desgaste causado pelas partículas de alimento que são mastigadas, misturadas com secreções e deglutidas. A tela submucosa contém tecido conjuntivo areolar, vasos sanguíneos e glândulas mucosas. A túnica muscular do terço superior do esôfago consiste em músculo esquelético, o terço intermediário, em músculo esquelético e liso, e o terço inferior, em músculo liso. Em cada extremidade do esôfago, a túnica muscular torna-se ligeiramente mais proeminente e forma dois esfíncteres: o esfíncter esofágico superior (EES), que consiste em músculo esquelético; e o esfíncter esofágico inferior (EEI), o qual consiste em músculo liso e está próximo ao coração. O esfíncter esofágico superior regula o movimento dos alimentos da faringe para o esôfago; o esfíncter esofágico inferior regula o movimento dos alimentos do esôfago para o estômago. A camada superficial do esôfago é conhecida como túnica adventícia, pois, ao contrário da túnica serosa encontrada no estômago e nos intestinos, o tecido conjuntivo areolar dessa camada não é recoberto por mesotélio, além disso, o tecido conjuntivo funde-se com o tecido conjuntivo das estruturas circundantes do mediastino através do qual passa. A túnica adventícia fixa o esôfago às estruturas circundantes. Estômago O estômago é uma expansão do canal alimentar, em formato de J, diretamente inferior ao diafragma no abdome. O estômago conecta o esôfago ao duodeno, a primeira parte do intestino delgado.Uma das funções do estômago consiste em atuar como uma câmara de mistura e reservatório. A intervalos adequados após a ingestão do alimento, o estômago transfere uma pequena quantidade de material para a primeira parte do intestino delgado. A posição e o tamanho do estômago variam continuamente; o diafragma o empurra inferiormente a cada inspiração e o puxa superiormente a cada expiração. Quando vazio, o estômago tem aproximadamente o tamanho de uma grande salsicha, porém é a parte mais distensível do canal alimentar e, portanto, pode acomodar uma grande quantidade de alimento. No estômago, continua a digestão do amido e dos triglicerídios e começa a digestão das proteínas; o bolo alimentar semissólido é convertido em um líquido denominado quimo, e certas substâncias são absorvidas. Anatomia do estômago O estômago tem quatro regiões principais: cárdia, fundo gástrico, corpo gástrico e parte pilórica. A cárdia circunda a abertura do esôfago no estômago. A parte arredondada superior e à esquerda da cárdia é o fundo gástrico. Inferiormente ao fundo gástrico, encontra-se a grande parte central do estômago, o corpo gástrico. A parte pilórica pode ser dividida em três regiões: a primeira região, o antro pilórico, conecta-se com o corpo gástrico; a segunda região, o canal pilórico, leva à terceira região, o piloro; este, por sua vez, conecta-se com o duodeno. Quando o estômago está vazio, a túnica mucosa forma grandes pregas gástricas, que podem ser vistas a olho nu. O piloro comunica-se com o duodeno do intestino delgado por meio de um esfíncter de músculo liso, o músculo esfíncter do piloro. A margem medial côncava do estômago é denominada curvatura menor, ao passo que a margem lateral convexa é denominada curvatura maior. Histologia do estômago A superfície da túnica mucosa é uma camada de células epiteliais colunares, denominada células mucosas da superfície. A túnica mucosa contém a lâmina própria (tecido conjuntivo areolar) e uma lâmina muscular da mucosa (músculo liso). As células epiteliais estendem-se até a lâmina própria, onde formam colunas de células secretoras, denominadas glândulas gástricas. Várias glândulas gástricas abrem-se na base de canais estreitos, as fovéolas gástricas. As secreções de várias glândulas gástricas fluem para cada fovéola gástrica e, em seguida, para o lúmen do estômago. Intestino delgado A maior parte da digestão e da absorção de nutrientes ocorre no o intestino delgado. O seu comprimento por si só já fornece uma grande área de superfície para a digestão e a absorção, e essa área é ainda mais aumentada por pregas circulares, vilosidades intestinais e microvilosidades. O intestino delgado começa após o músculo esfíncter do piloro do estômago, encurva-se pelas partes central e inferior da cavidade abdominal e, por fim, abre-se no intestino grosso. Seu diâmetro é de 2,5 cm em média; seu comprimento é de cerca de 5 m na pessoa viva e de cerca de 6,5 m no cadáver, devido à perda do tônus do músculo liso após a morte. Anatomia do intestino delgado O intestino delgado é dividido em três regiões. A primeira parte do intestino delgado é o duodeno, a região mais curta, que é retroperitoneal. Começa após o músculo esfíncter do piloro do estômago e consiste em um tubo em formato de C, que se estende por cerca de 25 cm até se fundir com o jejuno. Duodeno significa “12”; é assim denominado porque o seu comprimento corresponde aproximadamente à largura de 12 dedos. O jejuno é a próxima parte, com cerca de 1 m de comprimento, que se estende até o íleo. Jejuno significa “vazio”, visto que ele é encontrado dessa maneira no momento da morte. A última e mais longa região do intestino delgado é o íleo, que mede cerca de 2 m e une-se ao intestino grosso em um esfíncter de músculo liso, denominado óstio ileal. Histologia do intestino delgado A camada epitelial da túnica mucosa do intestino delgado consiste em epitélio simples colunar, que contém muitos tipos de células. As células absortivas do epitélio contêm enzimas que digerem o alimento e apresentam microvilosidades intestinais responsáveis por absorver os nutrientes no quimo do intestino delgado. O epitélio também apresenta células caliciformes, que secretam muco. A túnica mucosa do intestino delgado contém muitas fendas profundas revestidas com epitélio glandular. As células que revestem as fendas formam as glândulas intestinais ou criptas de Lieberkühn e secretam suco intestinal. Além das células absortivas e das células caliciformes, as glândulas intestinais também contêm células de Paneth e células enteroendócrinas. As células de Paneth secretam lisozima, uma enzima bactericida, e são capazes de realizar a fagocitose. Essas células podem desempenhar um papel na regulação da microbiota do intestino delgado. São encontrados três tipos de células enteroendócrinas nas glândulas do intestino delgado: células S, células CCK e células K, as quais secretam os hormônios secretina, colecistocinina (CCK) e peptídio insulinotrópico dependente de glicose (GIP). A lâmina própria da túnica mucosa do intestino delgado contém tecido conjuntivo areolar, bem como uma quantidade abundante de tecido linfoide associado a mucosa (MALT). Os nódulos linfáticos solitários são mais numerosos na parte distal do íleo. Grupos de nódulos linfáticos, denominados nódulos linfáticos agregados ou placas de Peyer, também estão presentes no íleo. A lâmina muscular da mucosa do intestino delgado é constituída de músculo liso. A tela submucosa do duodeno contém glândulas duodenais, também conhecidas como glândulas de Brunner, as quais secretam um muco alcalino que ajuda a neutralizar o ácido gástrico no quimo. A túnica muscular do intestino delgado consiste em duas camadas de músculo liso: a camada externa mais fina contém fibras longitudinais, e a camada interna mais espessa apresenta fibras circulares. Com exceção de uma importante parte do duodeno, que é retroperitoneal, a túnica serosa (ou peritônio visceral) envolve por completo o intestino delgado. Pregas circulares, vilosidades intestinais e microvilosidades. As pregas circulares são pregas da túnica mucosa e da tela submucosa. Essas cristas permanentes, cujo comprimento é de cerca de 10 mm, começam próximo à parte proximal do duodeno e terminam aproximadamente na porção média do íleo. As pregas circulares aumentam a absorção em decorrência da área de superfície aumentada e fazem com que o quimo mova-se em espiral, e não de maneira linear, à medida que flui pelo intestino delgado. O intestino delgado também apresenta vilosidades intestinais, que são projeções digitiformes da túnica mucosa, de 0,5 a 1 mm de comprimento. O grande número de vilosidades (20 a 40 por mm²) aumenta enormemente a área de superfície do epitélio disponível para absorção e digestão e confere à túnica mucosa intestinal um aspecto aveludado. Cada vilosidade intestinal é recoberta por epitélio e apresenta um cerne de lâmina própria; dentro do tecido conjuntivo da lâmina própria, há uma arteríola, uma vênula, uma rede de capilares sanguíneos e um capilar linfático ou vaso lactífero. Os nutrientes absorvidos pelas células epiteliais que recobrem a vilosidade atravessam a parede de um capilar sanguíneo ou capilar linfático para entrar no sangue ou na linfa. Além das pregas circulares e das vilosidades, o intestino delgado também apresenta microvilosidades, que são projeções da membrana apical (livre) das células absortivas. Cada microvilosidade consiste em uma projeção cilíndrica de 1 μm de comprimento, recoberta por membrana, que contém um feixe de 20 a 30 filamentos de actina. Elas formam uma linha difusa, denominada borda em escova, que se estende no lúmen do intestino delgado. Calcula-se que haja 200 milhões de microvilosidades por milímetro quadrado de intestino delgado. Como as microvilosidades aumentam acentuadamente a área de superfície da membrana plasmática,grandes quantidades de nutrientes digeridos podem difundir-se para dentro das células absortivas em determinado período. A borda em escova também contém diversas enzimas que desempenham funções digestivas. Intestino grosso As funções gerais do intestino grosso incluem: término da absorção, produção de determinadas vitaminas, formação das fezes e a expulsão das fezes. Anatomia do intestino grosso O intestino grosso, com cerca de 1,5 m de comprimento e 6,5 cm de diâmetro nos seres humanos vivos e cadáveres, estende-se do íleo até o ânus. Está fixado à parede posterior do abdome pelo seu mesocolo, que consiste em uma dupla camada de peritônio. Do ponto de vista estrutural, as três principais regiões do intestino grosso são: ceco, colo e reto. A abertura do íleo para o intestino grosso é denominada óstio ileal (orifício da papila ileal). O óstio ileal é protegido por um lábio ileocólico e por um lábio ileocecal, que são pregas da túnica mucosa. O óstio ileal possibilita a passagem dos materiais do intestino delgado para o intestino grosso. O ceco, pendurado inferiormente ao óstio ileal, é uma pequena bolsa que mede cerca de 6 cm de comprimento. Fixado ao ceco, existe um tubo espiralado e retorcido, cujo comprimento aproximado é 8 cm, o apêndice vermiforme. O mesentério do apêndice vermiforme, chamado mesoapêndice, fixa o apêndice vermiforme à parte inferior do mesentério do íleo. A extremidade aberta do ceco funde-se com um longo tubo, denominado colo, que é dividido em colo ascendente, transverso, descendente e sigmoide. Tanto o colo ascendente quanto o colo descendente são retroperitoneais; em contrapartida, o colo transverso e o colo sigmoide não o são. O colo ascendente ascende pelo lado direito do abdome, alcança a face inferior do fígado e curva-se abruptamente para a esquerda, formando a flexura direita do colo (hepática). O colo continua o seu trajeto cruzando o abdome até o lado esquerdo, como colo transverso. Curva-se abaixo da extremidade inferior do baço, no lado esquerdo, formando a flexura esquerda do colo (esplênica) e passa inferiormente até o nível da crista ilíaca, como colo descendente. O colo sigmoide começa próximo à crista ilíaca esquerda, projeta-se medialmente para a linha mediana e termina como o reto, aproximadamente no nível da vértebra sacral III. O reto mede cerca de 15 cm de comprimento e situa-se anteriormente ao sacro e ao cóccix. O intestino grosso termina no ponto em que alcança o canal anal. O canal anal consiste nos 2 a 3 cm terminais do canal alimentar, que se abre para fora do corpo. A túnica mucosa do canal anal está disposta em pregas longitudinais, denominadas colunas anais, as quais contêm uma rede de artérias e veias. A abertura do canal anal para o exterior, denominada ânus, é protegida pelo músculo esfíncter interno do ânus, composto por músculo liso (involuntário) e pelo músculo esfíncter externo do ânus, composto por músculo esquelético (voluntário). Normalmente, esses esfíncteres mantêm o ânus fechado, exceto durante a eliminação das fezes. Histologia do intestino grosso A túnica mucosa consiste em epitélio simples colunar, lâmina própria (tecido conjuntivo areolar) e lâmina muscular da mucosa (músculo liso). O epitélio contém principalmente células absortivas e caliciformes. As células absortivas atuam principalmente na absorção de água; as células caliciformes secretam muco, que lubrifica a passagem do conteúdo do colo. Tanto as células absortivas quanto as células caliciformes estão localizadas em glândulas intestinais tubulares longas e retilíneas (criptas de Lieberkühn), as quais se estendem por toda a superfície da túnica mucosa. São também encontrados nódulos linfáticos solitários na lâmina própria da mucosa, que podem estender-se pela lâmina muscular da mucosa até a tela submucosa. A tela submucosa do intestino grosso consiste em tecido conjuntivo areolar. A túnica muscular é constituída por uma camada externa de músculo liso longitudinal e por uma camada interna de músculo liso circular. Diferentemente de outras partes do canal alimentar, ocorre espessamento de partes dos músculos longitudinais, formando três bandas definidas, denominadas tênias do colo, as quais se estendem pela maior parte do comprimento do intestino grosso. As tênias do colo são separadas por segmentos da parede com menos ou com nenhum músculo longitudinal. As contrações tônicas das bandas reúnem o colo em uma série de bolsas, as chamadas saculações do colo, conferindo a ele uma aparência enrugada. Entre as tênias do colo, existe uma única camada de músculo liso circular. A túnica serosa do intestino grosso faz parte do peritônio visceral. Pequenas bolsas de peritônio visceral preenchidas de gordura estão fixadas às tênias do colo e são conhecidas como apêndices omentais (adiposos) do colo. MACRONUTRIENTES Carboidratos Os carboidratos incluem açúcares, glicogênio, amidos e celulose. Embora seja um grupo grande e diversificado de compostos orgânicos e com várias funções, os carboidratos representam apenas 2 a 3% da massa corporal total. Os carboidratos funcionam principalmente como uma fonte de energia química para gerar ATP necessária para conduzir reações metabólicas. Apenas alguns poucos carboidratos são utilizados para a construção de unidades estruturais. Um exemplo é a desoxirribose, um tipo de açúcar que é um bloco de construção do ácido desoxirribonucleico (DNA), a molécula que transporta informações genéticas herdadas. Os elementos carbono, hidrogênio e oxigênio são encontrados nos carboidratos. A proporção entre os átomos de hidrogênio e oxigênio é geralmente 2:1. Embora existam exceções, os carboidratos geralmente contêm uma molécula de água para cada átomo de carbono. Essa é a razão pela qual eles são denominados carboidratos, que significa “carbono aguado”. Os três principais grupos de carboidratos, com base em seus tamanhos, são os monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos. Monossacarídeos (Açúcares simples que contêm de três a sete átomos de carbono) Glicose (o principal açúcar no sangue). Frutose (encontrada em frutas). Galactose (no açúcar do leite). Desoxirribose (no DNA). Ribose (no RNA). Dissacarídeos (Açúcares simples formados a partir da combinação de dois monossacarídeos pela síntese por desidratação) Sacarose (açúcar de mesa) = glicose + frutose. Lactose (açúcar do leite) = glicose + galactose. Maltose = glicose + glicose. Polissacarídeos (De dezenas a centenas de monossacarídeos unidos a partir da síntese por desidratação) Glicogênio (forma armazenada de carboidratos em animais). Amido (forma armazenada de carboidratos em plantas e principais carboidratos nos alimentos). Celulose (parte das paredes celulares em plantas que não pode ser digerida por humanos, mas ajuda no movimento intestinal dos alimentos). Monossacarídeos e dissacarídeos: os açúcares simples Monossacarídeos e dissacarídeos são conhecidos como açúcares simples. Os monômeros de carboidratos, monossacarídeos (sacar- = açúcar), contêm de três a sete átomos de carbono. Eles são designados por nomes que terminam em “-ose” com um prefixo que indica o número de átomos de carbono. Por exemplo, os monossacarídeos com três carbonos são denominados trioses (tri- = três). Existem também tetroses (açúcares de quatro carbonos), pentoses (açúcares de cinco carbonos), hexoses (açúcares de seis carbonos) e heptoses (açúcares de sete carbonos). Células presentes no corpo decompõem a hexose glicose para produzir ATP. Um dissacarídeo (di- = dois) é uma molécula formada a partir da combinação de dois monossacarídeos a partir da síntese por desidratação. Por exemplo, moléculas dos monossacarídeos glicose e frutose se combinam para formar uma molécula do dissacarídeo sacarose (açúcar de mesa). Glicose e frutose são isômeros. Os isômeros têm a mesma fórmula molecular, mas as posições relativas dos átomos de oxigênio e carbono são diferentes, fazendo comque os açúcares tenham diferentes propriedades químicas. Note que a fórmula da sacarose é C12 H22O11, não C12 H24O12, porque uma molécula de água é removida quando os dois monossacarídeos são associados. Os dissacarídeos também podem ser divididos em moléculas menores e mais simples por hidrólise. Uma molécula de sacarose, por exemplo, pode ser hidrolisada em seus componentes, glicose e frutose, pela adição de água. Dissacarídeos. A. Fórmulas estruturais e moleculares dos monossacarídeos glicose e frutose e do dissacarídeo sacarose. Na síntese por desidratação (lida da esquerda para a direita), duas moléculas menores, glicose e frutose, são unidas para formar uma molécula maior de sacarose. Note a perda de uma molécula de água. Na hidrólise (lida da direita para a esquerda), a adição de uma molécula de água à molécula maior de sacarose quebra o dissacarídeo em duas moléculas menores, glicose e frutose. As fórmulas estruturais dos dissacarídeos lactose e maltose são mostradas em B e C, respectivamente. Polissacarídeos Cada molécula de polissacarídeo contém dezenas ou centenas de monossacarídeos unidos através de reações de síntese por desidratação. Os polissacarídeos geralmente são insolúveis na água e não têm sabor doce. O principal polissacarídeo do corpo humano é o glicogênio, que é constituído inteiramente de monômeros de glicose associados entre si em cadeias ramificadas. Uma quantidade limitada de carboidratos é armazenada como glicogênio no fígado e nos músculos esqueléticos. Os amidos são polissacarídeos formados a partir da glicose de plantas. São encontrados em alimentos como massas e batatas e são os principais carboidratos da dieta. Como os dissacarídeos, os polissacarídeos, como glicogênio e amidos, podem ser decompostos em monossacarídeos através das reações de hidrólise. Por exemplo, quando o nível de glicose no sangue cai, as células hepáticas decompõem o glicogênio em glicose e o liberam no sangue, tornando-o disponível para as células do corpo, que o quebram para sintetizar ATP. A celulose é um polissacarídeo formado a partir da glicose das plantas, que não pode ser digerida pelo homem, mas contribui para formar volume para ajudar a eliminar as fezes. Lipídios Os lipídios compõem 18 a 25% da massa corporal em adultos magros. Os lipídios contêm carbono, hidrogênio e oxigênio. A proporção de átomos de oxigênio eletronegativos em lipídios é geralmente menor do que em carboidratos, então existem menos ligações covalentes polares. Como resultado, a maioria dos lipídios é insolúvel em solventes polares como a água; eles são hidrofóbicos. Como são hidrofóbicos, apenas os menores lipídios (alguns ácidos graxos) podem se dissolver no plasma sanguíneo aquoso. Para se tornar mais solúvel no plasma sanguíneo, outras moléculas lipídicas se associam às moléculas proteicas hidrofílicas. Os complexos lipídio-proteína resultantes são denominados lipoproteínas. As lipoproteínas são solúveis porque as proteínas estão do lado de fora e os lipídios na parte de dentro. A família diversificada de lipídios inclui ácidos graxos, triglicerídeos (lipídios e óleos), fosfolipídios (lipídios que contêm fósforo), esteroides (lipídios que contêm anéis de átomos de carbono), eicosanoides (lipídios de 20 carbonos) e uma variedade de outras substâncias, incluindo vitaminas lipossolúveis (vitaminas A, D, E e K) e lipoproteínas. Estrutura dos ácidos graxos e síntese de triglicerídeos. Cada vez que um glicerol e um ácido graxo são unidos na síntese por desidratação B, uma molécula de água é removida. Uma molécula de triglicerídeo que contém dois ácidos graxos saturados e um ácido graxo monoinsaturado é mostrada em C. A dobra (flexão) no ácido oleico ocorre na dupla ligação. Triglicerídeos Os lipídios mais abundantes em seu corpo e em sua dieta são os triglicerídeos, também conhecidos como triacilgliceróis. Um triglicerídeo consiste em dois tipos de blocos de construção: uma única molécula de glicerol e três moléculas de ácido graxo. Uma molécula de glicerol com três carbonos forma a cadeia principal de um triglicerídeo. Três ácidos graxos estão associados por reações de síntese por desidratação, um para cada carbono da cadeia principal do glicerol. A ligação química formada onde cada molécula da água é removida representa uma ligação éster. A reação inversa, a hidrólise, decompõe uma única molécula de um triglicerídeo em três ácidos graxos e glicerol. Os triglicerídeos podem ser sólidos ou líquidos em temperatura ambiente. O lipídio (gordura) é um triglicerídeo que é sólido à temperatura ambiente. Os ácidos graxos de uma gordura são, em sua maioria, saturados. Esses ácidos graxos saturados não têm ligações duplas em suas cadeias de hidrocarbonetos, assim, eles podem unir-se firmemente e solidificar em temperatura ambiente. A gordura que consiste principalmente em ácidos graxos saturados é denominada gordura saturada. O óleo é um triglicerídeo em seu estado líquido à temperatura ambiente. Os ácidos graxos de um óleo são, em sua maioria, insaturados. Lembrar que os ácidos graxos insaturados contêm uma ou mais ligações duplas em suas cadeias de hidrocarboneto. As dobras nos locais das ligações duplas evitam a ligação firme e a solidificação dos ácidos graxos insaturados de um óleo. Os ácidos graxos de um óleo podem ser monoinsaturados ou poli-insaturados. As gorduras monoinsaturadas contêm triglicerídeos que consistem principalmente em ácidos graxos monoinsaturados. As gorduras poli-insaturadas contêm triglicerídeos que consistem principalmente em ácidos graxos poli-insaturados. Os triglicerídeos são a forma mais concentrada de energia química do corpo. Os triglicerídeos fornecem duas vezes mais energia por grama em relação aos carboidratos e às proteínas. Nossa capacidade de armazenar triglicerídeos no tecido adiposo (gorduroso) é ilimitada para todos os fins práticos. Os carboidratos, proteínas, gorduras e óleos em excesso na dieta apresentam o mesmo destino: são depositados como triglicerídeos no tecido adiposo. Fosfolipídios Como os triglicerídeos, os fosfolipídios têm uma cadeia principal de glicerol e duas cadeias de ácidos graxos associadas aos dois primeiros carbonos. Na terceira posição, contudo, um grupo fosfato (PO43−) liga um pequeno grupo carregado, que geralmente contém nitrogênio (N), à cadeia principal. Essa porção da molécula (“cabeça”) é polar e pode formar pontes de hidrogênio com moléculas de água. Os dois ácidos graxos (as “caudas”), por outro lado, são apolares e podem interagir apenas com outros lipídios. Moléculas que têm partes polares e apolares são conhecidas como anfipáticas. Os fosfolipídios anfipáticos alinham-se de cauda a cauda em uma carreira dupla para compor a maior parte da membrana que envolve cada célula. Fosfolipídios. A. Na síntese dos fosfolipídios, dois ácidos graxos associam-se aos dois primeiros carbonos da cadeia principal do glicerol. Um grupo fosfato liga um pequeno grupo carregado ao terceiro carbono no glicerol. Em B, o círculo representa a região da cabeça polar, e as duas linhas onduladas representam as duas caudas não polares. As ligações duplas na cadeia de hidrocarbonetos dos ácidos graxos muitas vezes formam dobras na cauda. Esteroides Os esteroides têm quatro anéis de átomos de carbono. As células do corpo sintetizam outros esteroides a partir do colesterol, que apresenta uma grande região apolar constituída de quatro anéis e uma cauda de hidrocarboneto. No corpo, os esteroides comumente encontrados, como o colesterol, estrógenos, testosterona, cortisol, sais biliares e vitamina D, são conhecidos como esteróis, porque também têm pelo menos um grupo hidroxila (álcool) (—OH). Os grupos hidroxila polares compõem os esteróis fracamente anfipáticos. O colesterol é necessário para a estrutura da membrana celular; os estrógenos e a testosterona são necessários para a regulação de funções sexuais; o cortisol é necessáriopara manter os níveis normais de açúcar no sangue; os sais biliares são necessários para a digestão e absorção de lipídios; e a vitamina D está relacionada ao crescimento ósseo. Esteroides. Todos os esteroides têm quatro anéis de átomos de carbono. Os anéis individuais são designados pelas letras A, B, C e D. Outros lipídios Os eicosanoides (eicosa- = vinte) são lipídios derivados de um ácido graxo de 20 carbonos denominado ácido araquidônico. As duas principais subclasses de eicosanoides são as prostaglandinas e os leucotrienos. As prostaglandinas têm uma grande variedade de funções. Elas modificam respostas aos hormônios, contribuem para a resposta inflamatória, previnem úlceras gástricas, dilatam (ampliam) as vias respiratórias para os pulmões, regulam a temperatura corporal e influenciam a formação de coágulos de sangue, para citar apenas algumas funções. Os leucotrienos participam em respostas alérgicas e inflamatórias. Outros lipídios incluem as vitaminas lipossolúveis, como os betacarotenos (os pigmentos amarelo-laranja presentes na gema de ovo, cenouras e tomates que são convertidos em vitamina A); vitaminas D, E e K; e lipoproteínas. Proteínas As proteínas são moléculas grandes que contêm carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio. Algumas proteínas também contêm enxofre. Um corpo adulto magro e normal contém de 12 a 18% de proteínas. As proteínas têm muitas funções no corpo e são em grande parte responsáveis pela estrutura dos tecidos corporais. As enzimas são proteínas que aceleram a maioria das reações bioquímicas. Outras proteínas funcionam como “motores” para conduzir a contração muscular. Os anticorpos são proteínas que defendem contra a invasão de microrganismos. Alguns hormônios que regulam a homeostasia também são proteínas. Aminoácidos e polipeptídeos Os monômeros de proteínas são os aminoácidos. Cada um dos 20 aminoácidos diferentes contém um átomo de hidrogênio (H) e três grupos funcionais importantes ligados a um átomo de carbono central: (1) um grupo amino (— NH2), (2) um grupo carboxila ácido (—COOH) e (3) uma cadeia lateral (grupo R). No pH normal dos líquidos corporais, tanto o grupo amino como o grupo carboxila são ionizados. As diferentes cadeias laterais fornecem a cada aminoácido sua identidade química distinta. Uma proteína é sintetizada de forma gradual – um aminoácido é unido a um segundo, um terceiro é adicionado aos dois primeiros e assim por diante. A ligação covalente que une cada par de aminoácidos é uma ligação peptídica. Essa ligação sempre se forma entre o carbono do grupo carboxila (—COOH) de um aminoácido e o nitrogênio do grupo amino (NH2) de outro. À medida que a ligação peptídica é formada, uma molécula de água é removida, tornando esta uma reação de síntese por desidratação. A quebra de uma ligação peptídica, como ocorre durante a digestão das proteínas na dieta, é uma reação de hidrólise. Aminoácidos. A. De acordo com seu nome, os aminoácidos têm um grupo amino (azul sombreado) e um grupo carboxila (ácido) (vermelho sombreado). A cadeia lateral (grupo R) é diferente em cada aminoácido. B. Em pH próximo a 7, tanto o grupo amino quanto o grupo carboxila são ionizados. C. A glicina é o aminoácido mais simples; a cadeia lateral é um único átomo H. A cisteína é um dos dois aminoácidos que contêm enxofre (S). A cadeia lateral na tirosina contém um anel de seis carbonos. A lisina tem um segundo grupo amino na extremidade de sua cadeia lateral. A combinação de dois aminoácidos resulta na formação de um dipeptídeo. A adição de outro aminoácido a um dipeptídeo produz um tripeptídeo. Adições posteriores de aminoácidos resultam na formação de um peptídeo em cadeia (4 a 9 aminoácidos) ou polipeptídeo (10 a 2.000 ou mais aminoácidos). Pequenas proteínas podem consistir em uma única cadeia de polipeptídeos com apenas 50 aminoácidos. Proteínas maiores têm centenas ou milhares de aminoácidos e podem consistir em duas ou mais cadeias de polipeptídeos dobradas conjuntamente. Visto que cada variação no número ou sequência de aminoácidos pode produzir uma proteína diferente, é possível haver uma grande variedade de proteínas. A situação é semelhante ao uso de um alfabeto de 20 letras para formar palavras. Cada aminoácido diferente é como uma letra, e suas várias combinações dão origem a uma diversidade aparentemente interminável de palavras (peptídeos, polipeptídeos e proteínas). Níveis de organização estrutural em proteínas As proteínas exibem quatro níveis de organização estrutural. A estrutura primária é unidimensional e a sequência única de aminoácidos que estão unidos por ligações peptídicas covalentes para formar uma cadeia polipeptídica. A estrutura secundária de uma proteína é bidimensional e refere-se à torção ou dobramento repetido dos aminoácidos vizinhos na cadeia polipeptídica. Duas estruturas secundárias comuns são as alfa (α)-hélices (espirais no sentido horário) e as folhas beta (β)-pregueadas. A estrutura secundária de uma proteína é estabilizada por pontes de hidrogênio, que se formam em intervalos regulares ao longo da cadeia principal da molécula polipeptídica. A estrutura terciária refere-se à forma tridimensional de uma cadeia polipeptídica. Cada proteína tem uma estrutura terciária única que determina como ela funcionará. O padrão de dobramento terciário pode permitir que aminoácidos em extremidades opostas da cadeia sejam vizinhos próximos. Vários tipos de ligações podem contribuir para a estrutura terciária de uma proteína. As ligações mais fortes, mas menos comuns, as ligações covalentes S—S denominadas pontes de dissulfeto, formam-se entre os grupos sulfidrilas de dois monômeros do aminoácido cisteína. Muitas ligações fracas – as pontes de hidrogênio, ligações iônicas e as interações hidrofóbicas – também ajudam a determinar o padrão de dobramento. Algumas porções de um polipeptídeo são atraídas pela água (hidrofílicas) e outras partes são repelidas por ela (hidrofóbicas). Como a maioria das proteínas em nosso corpo existe em ambientes aquosos, o processo de dobramento coloca a maioria dos aminoácidos com cadeias laterais hidrofóbicas no núcleo central, longe da superfície da proteína. Com frequência, as moléculas auxiliares conhecidas como chaperonas auxiliam no processo de dobramento. Formação de uma ligação peptídica entre dois aminoácidos durante a síntese por desidratação. Neste exemplo, a glicina é unida à alanina, formando um dipeptídeo (lido da esquerda para a direita). A quebra de uma ligação peptídica ocorre por hidrólise (lida da direita para a esquerda). Nas proteínas que contêm mais de uma cadeia de polipeptídeos (nem todas contêm), o arranjo entre as cadeias polipeptídicas individuais é a estrutura quaternária. As ligações que mantêm unidas as cadeias polipeptídicas são similares àquelas que mantêm a estrutura terciária. Diferentes proteínas têm diferentes arquiteturas e diferentes formas tridimensionais. Essa variação na estrutura e forma está diretamente relacionada às suas diversas funções. Em praticamente todos os casos, a função de uma proteína depende de sua capacidade de reconhecer e ligar-se a alguma outra molécula. Assim, um hormônio se liga a uma proteína específica em uma célula a fim de alterar sua função, e a proteína na forma de anticorpo liga-se a uma substância estranha (antígeno) que invadiu o corpo. A forma única de uma proteína permite que ela interaja com outras moléculas para realizar uma função específica. Com base na forma geral, as proteínas são classificadas como fibrosas ou globulares. As proteínas fibrosas são insolúveis em água e suas cadeias de polipeptídeos formam longas fitas que são paralelas entre si. As proteínas fibrosas apresentam muitas funções estruturais. Exemplos incluem o colágeno (fortalece os ossos, ligamentos e tendões), elastina (proporciona elasticidade na pele, vasos sanguíneos e tecido pulmonar), queratina (forma a estrutura dos cabelos e unhas e impermeabilizaa pele), distrofina (reforça partes das fibras musculares), fibrina (forma coágulos de sangue) e actina e miosina (estão envolvidas na contração das fibras musculares, divisão em todas as células e o transporte de substâncias dentro das células). As proteínas globulares são mais ou menos solúveis em água e suas cadeias polipeptídicas são esféricas (globulares) em forma. As proteínas globulares têm funções metabólicas. Exemplos incluem enzimas, que funcionam como catalisadores; anticorpos e proteínas do sistema complemento, que ajudam a proteger-nos contra doenças; hemoglobina, que transporta oxigênio; lipoproteínas, que transportam lipídios e colesterol; albuminas, que ajudam a regular o pH do sangue; proteínas de membrana, que transportam substâncias para dentro e fora das células; e alguns hormônios como a insulina, que ajuda a regular o nível de açúcar no sangue. Os mecanismos homeostáticos mantêm a temperatura e a composição química dos líquidos corporais, que permitem as proteínas corporais a manter suas próprias formas tridimensionais. Se uma proteína encontra um ambiente alterado, pode se desfazer e perder sua forma característica (estrutura secundária, terciária e quaternária). Esse processo é chamado de desnaturação. As proteínas desnaturadas não são mais funcionais. Embora em alguns casos, a desnaturação pode ser revertida, um ovo frito é um exemplo comum de desnaturação permanente. Em um ovo cru, a proteína solúvel da clara do ovo (albumina) é um líquido claro e viscoso. Quando o calor é aplicado ao ovo, as proteínas desnaturam, tornam-se insolúveis e ficam brancas. Níveis de organização estrutural em proteínas. A. A estrutura primária é a sequência de aminoácidos no polipeptídeo. B. As estruturas secundárias comuns incluem alfa-hélices e folhas betapregueadas. Para simplificar, os grupos laterais dos aminoácidos não são mostrados aqui. C. A estrutura terciária é o padrão geral de dobramento que produz uma forma distinta, tridimensional. D. A estrutura quaternária em uma proteína é o arranjo de duas ou mais cadeias polipeptídicas uma em relação à outra. Enzimas Nas células vivas, a maioria dos catalisadores são moléculas proteicas denominadas enzimas. Algumas enzimas consistem em duas partes – uma porção proteica, chamada apoenzima e uma porção não proteica, denominada cofator. O cofator pode ser um íon metal (como ferro, magnésio, zinco ou cálcio) ou uma molécula orgânica chamada coenzima. As coenzimas são frequentemente derivadas de vitaminas. Os nomes das enzimas normalmente terminam com o sufixo ase. Todas as enzimas podem ser agrupadas de acordo com os tipos de reações químicas que catalisam. Por exemplo, as oxidases adicionam oxigênio, as quinases adicionam fosfato, as desidrogenases removem o hidrogênio, as ATPases decompõem o ATP, as anidrases removem água, as proteases quebram as proteínas e as lipases decompõem os triglicerídeos. As enzimas catalisam reações específicas. 1.As enzimas são altamente específicas. Cada enzima em particular liga-se apenas a substratos específicos – as moléculas reagentes nas quais a enzima atua. Das mais de 1.000 enzimas conhecidas no corpo, cada uma tem uma forma tridimensional característica com uma configuração de superfície específica, o que lhe permite reconhecer e ligar-se a certos substratos. Em alguns casos, acredita-se que a parte da enzima que catalisa a reação, chamada de sítio ativo, encaixa-se no substrato como uma chave que cabe em uma fechadura. Em outros casos, o sítio ativo muda sua forma para se ajustar confortavelmente ao substrato, uma vez que ele entra no sítio ativo. Essa mudança de forma é conhecida como um ajuste induzido. Não apenas uma enzima se combina a um determinado substrato; ela também catalisa uma reação específica. Dentre o grande número de moléculas diversas em uma célula, uma enzima deve reconhecer o substrato correto e depois desmontá-lo ou fundi-lo com outro substrato para formar um ou mais produtos específicos. 2.As enzimas são muito eficientes. Em condições ótimas, as enzimas podem catalisar reações a taxas a partir de 100 milhões a 10 bilhões de vezes mais rápidas do que as de reações semelhantes que ocorrem sem enzimas. 3.As enzimas estão sujeitas a uma variedade de controles celulares. Sua taxa de síntese e sua concentração em qualquer momento estão sob o controle dos genes de uma célula. Substâncias dentro da célula podem aumentar ou inibir a atividade de uma determinada enzima. Muitas enzimas apresentam formas tanto ativas como inativas em células. A taxa na qual a forma inativa torna-se ativa ou vice-versa é determinada pelo ambiente químico dentro da célula. As enzimas reduzem a energia de ativação de uma reação química diminuindo a “aleatoriedade” das colisões entre as moléculas. Elas também ajudam a agrupar os substratos na orientação adequada para que a reação possa ocorrer. Os substratos fazem contato com o sítio ativo na superfície da molécula enzimática, formando um composto intermediário temporário, chamado de complexo enzima-substrato. Nessa reação, as duas moléculas do substrato são a sacarose (um dissacarídeo) e a água. As moléculas do substrato são transformadas pelo rearranjo dos átomos existentes, a decomposição da molécula do substrato ou a combinação de várias moléculas de substrato em produtos da reação. Aqui os produtos são dois monossacarídeos: glicose e frutose. Depois que a reação é concluída e os produtos da reação se afastam da enzima, a enzima inalterada é livre para se ligar a outras moléculas do substrato. Por vezes uma única enzima pode catalisar uma reação reversível em qualquer direção, dependendo das quantidades relativas dos substratos e dos produtos. Por exemplo, a enzima anidrase carbônica catalisa a seguinte reação reversível: BOCA A boca é formada por lábios, bochechas, palatos duro e mole, cavidade oral, dentes, glândulas salivares e língua. As bochechas formam as paredes laterais da boca; são recobertas externamente pela pele e, internamente, por uma túnica mucosa, que consiste em epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado. Os músculos bucinadores e o tecido conjuntivo situam-se entre a pele e as túnicas mucosas das bochechas. As partes anteriores das bochechas terminam nos lábios. Os lábios são pregas carnosas que circundam a abertura da boca. Contêm o músculo orbicular da boca e são recobertos externamente pela pele e, internamente, por uma túnica mucosa. A face interna de cada lábio está ligada à sua gengiva correspondente por uma prega de túnica mucosa na linha mediana, o frênulo do lábio. Durante a mastigação, a contração dos músculos bucinadores nas bochechas e do músculo orbicular da boca nos lábios ajuda a manter o alimento entre os dentes superiores e inferiores. Esses músculos também ajudam na fala. A cavidade oral é o espaço que se estende dos lábios e dos dentes até as fauces. É dividida em vestíbulo da boca e cavidade própria da boca. O vestíbulo da boca é o espaço delimitado externamente pelas bochechas e pelos lábios e, internamente, pelas gengivas e pelos dentes. A cavidade própria da boca é o espaço que se estende das gengivas e dos dentes até as fauces, a abertura entre a cavidade própria da boca e a parte oral da faringe (garganta). O palato é uma parede ou septo que separa a cavidade oral da cavidade nasal. Essa importante estrutura, que forma o teto da boca, torna possível mastigar e respirar ao mesmo tempo. O palato duro, a parte anterior do teto da boca, é formado pelas maxilas e pelos palatinos, sendo recoberto por uma túnica mucosa; forma a divisão óssea entre as cavidades oral e nasal. O palato mole, que forma a parte posterior do teto da boca, é uma divisão muscular arciforme entre as partes oral e nasal da faringe; é revestido por túnica mucosa. Uma estrutura muscular digitiforme, denominada úvula, pende da margem livre do palato mole. Durante a deglutição, o palato mole e a úvula são elevados, de modoa fechar a parte nasal da faringe e impedir a entrada dos alimentos e líquidos na cavidade nasal. Lateralmente à base da úvula, existem duas pregas musculares que descem pelas margens laterais do palato mole: anteriormente, o arco palatoglosso estende-se lateralmente na base da língua; posteriormente, o arco palatofaríngeo estende-se lateralmente na faringe. As tonsilas palatinas estão situadas entre os arcos, já as tonsilas linguais estão localizadas na base da língua. Na margem posterior do palato mole, a boca abre-se na parte oral da faringe por meio das fauces. Glândulas salivares A glândula salivar libera uma secreção, a saliva, na cavidade oral. Normalmente, a secreção de saliva é suficiente para manter as túnicas mucosas da boca e da faringe úmidas e para limpar a boca e os dentes. Entretanto, quando o alimento entra na boca, a secreção de saliva aumenta, lubrifica e dissolve o alimento, dando início à decomposição química dos alimentos. A túnica mucosa e a tela submucosa da boca e da língua contêm cerca de 800 a 1 mil pequenas glândulas salivares que se abrem diretamente na cavidade oral ou indiretamente por meio de ductos curtos. Essas glândulas incluem as glândulas labiais, bucais e palatinas nos lábios, nas bochechas e no palato, respectivamente, e as glândulas linguais na língua, todas as quais contribuem com uma pequena quantidade de saliva. Juntas, essas pequenas glândulas salivares são denominadas glândulas salivares menores. A maior parte da saliva é secretada pelas glândulas salivares maiores, situadas além da túnica mucosa da boca, em ductos que levam à cavidade oral. Existem três pares de glândulas salivares maiores: as glândulas parótidas, submandibulares e sublinguais. As glândulas parótidas estão localizadas inferior e anteriormente às orelhas, entre a pele e o músculo masseter. Cada uma dessas glândulas secreta saliva na cavidade oral por meio de um ducto parotídeo (de Stensen ou de Stenon), que perfura o músculo bucinador para se abrir no vestíbulo oposto ao segundo dente molar maxilar (superior). As glândulas submandibulares são encontradas no assoalho da cavidade própria da boca; são mediais e parcialmente inferiores ao corpo da mandíbula. Seus ductos, os ductos submandibulares (de Wharton), seguem o seu percurso sob a túnica mucosa em ambos os lados da linha mediana do assoalho da boca e entram na cavidade própria da boca lateralmente ao frênulo da língua. As glândulas sublinguais estão situadas abaixo da língua e superiormente às glândulas submandibulares; seus ductos, os ductos sublinguais maior e menor (ductos de Rivinus), abrem-se no assoalho da boca, na cavidade própria da boca. As três glândulas salivares maiores – parótida, sublingual e submandibular. As glândulas submandibulares, mostradas na micrografia óptica (B), consistem principalmente em ácinos serosos (porções da glândula secretoras de líquido seroso) e em alguns ácinos mucosos (porções da glândula secretoras de muco); as glândulas parótidas consistem apenas em ácinos serosos; e as glândulas sublinguais consistem principalmente em ácinos mucosos e em alguns ácinos serosos. Composição e funções da saliva. Do ponto de vista químico, a saliva é composta por água (99,5%) e solutos (0,5%). Entre os solutos estão íons, incluindo sódio, potássio, cloreto, bicarbonato e fosfato. Estão também presentes alguns gases dissolvidos e várias substâncias orgânicas, incluindo ureia e ácido úrico, muco, imunoglobulina A, a enzima bacteriolítica lisozima e a amilase salivar (uma enzima digestiva que atua sobre o amido). As glândulas parótidas secretam um líquido aquoso (seroso) que contém a amilase salivar. Como as glândulas submandibulares contêm células semelhantes àquelas encontradas nas glândulas parótidas, além de algumas células mucosas, elas também secretam um líquido que contém amilase, porém mais espesso, com muco. As glândulas sublinguais contêm principalmente células mucosas, de modo que elas secretam um líquido muito mais espesso que contribui com apenas uma pequena quantidade de amilase salivar. A água na saliva fornece um meio para dissolver os alimentos, a fim de que possam ser provados pelos receptores gustativos e de modo que as reações digestivas possam ser iniciadas. Os íons cloreto na saliva ativam a amilase salivar, uma enzima que inicia a degradação do amido na boca em maltose, maltotriose e alfa-dextrina. Os íons bicarbonato e fosfato tamponam os alimentos ácidos que entram na boca, fazendo com que a saliva seja apenas ligeiramente ácida (pH de 6,35 a 6,85). As glândulas salivares (como as glândulas sudoríparas da pele) ajudam a remover as moléculas de degradação do corpo, o que explica a presença de ureia e de ácido úrico na saliva. O muco lubrifica o alimento, possibilitando que ele se movimente com facilidade na boca, modelado em uma bola e deglutido. A imunoglobulina A (IgA) impede a adesão de microrganismos, impedindo que eles penetrem no epitélio, já a enzima lisozima mata os microrganismos; entretanto, essas substâncias não estão presentes em quantidade suficiente para eliminar todas as bactérias da boca. Salivação. A secreção de saliva, chamada salivação, é controlada pela divisão autônoma do sistema nervoso. A quantidade de saliva secretada diariamente varia de modo considerável, porém é, em média, de 1.000 a 1.500 mℓ. Normalmente, a estimulação parassimpática promove a secreção contínua de uma quantidade moderada de saliva, o que mantém as túnicas mucosas úmidas e lubrifica os movimentos da língua e dos lábios durante a fala. Em seguida, a saliva é deglutida e ajuda a umedecer o esôfago. Por fim, a maior parte dos componentes da saliva é reabsorvida, impedindo a perda de líquido. A estimulação simpática domina durante o estresse, resultando em ressecamento da boca. Se o corpo ficar desidratado, as glândulas salivares interrompem a secreção de saliva para conservar a água; o consequente ressecamento da boca contribui para a sensação de sede. A ingestão de água não apenas restaura a homeostasia da água corporal, como também umedece a boca. A sensação e o sabor dos alimentos também constituem poderosos estimuladores das secreções das glândulas salivares. As substâncias químicas no alimento estimulam os receptores nas papilas gustatórias da língua, e os impulsos são transmitidos das papilas linguais para dois núcleos salivares no tronco encefálico (núcleos salivatório superior e salivatório inferior). Os impulsos parassimpáticos que retornam nas fibras dos nervos facial (VII) e glossofaríngeo (IX) estimulam a secreção de saliva. A saliva continua sendo intensamente secretada durante algum tempo após a deglutição do alimento; esse fluxo de saliva lava a boca, dilui e tampona os remanescentes de substâncias químicas irritantes, como molhos saborosos (porém picantes). O olfato, a visão, o som ou pensar nos alimentos também podem estimular a secreção de saliva. Língua A língua é um órgão digestório acessório composto por músculo esquelético, que é recoberto por túnica mucosa. Com seus músculos associados, a língua forma o assoalho da cavidade própria da boca. A língua é dividida em metades laterais simétricas por um septo mediano que se estende por todo o seu comprimento; está fixada inferiormente ao hioide, ao processo estiloide do temporal e à mandíbula. Cada metade da língua consiste em um complemento idêntico de músculos extrínsecos e intrínsecos. Os músculos extrínsecos da língua, que se originam fora da língua (fixados aos ossos da área) e que se inserem nos tecidos conjuntivos da língua, incluem os músculos hioglosso, genioglosso e estiloglosso. Os músculos extrínsecos movem a língua de um lado para outro e para dentro e para fora, o que permite: manobrar o alimento para a sua mastigação, moldá-lo em uma massa arredondada e, em seguida, forçá-lo em direção à parte posterior da boca, para a sua deglutição. Formam também o assoalho da boca e mantêm a língua em sua posição. Os músculosintrínsecos da língua originam-se e inserem-se no tecido conjuntivo da língua. Alteram o formato e o tamanho da língua para falar e deglutir. Os músculos intrínsecos incluem os músculos longitudinal superior, longitudinal inferior, transverso da língua e vertical da língua. O frênulo da língua, uma prega da túnica mucosa na linha mediana da face inferior da língua, está fixado ao assoalho da boca e ajuda a limitar o movimento da língua posteriormente. Se o frênulo da língua de uma pessoa for anormalmente curto ou rígido (uma condição denominada anquiloglossia), diz-se que a pessoa tem “língua presa”, em razão do comprometimento resultante da fala. As faces dorsal (face superior) e laterais da língua são recobertas por papilas linguais, que consistem em projeções da lâmina própria recobertas por epitélio estratificado pavimentoso. Muitas papilas linguais contêm células epiteliais gustatórias, os receptores para a gustação (paladar) nos colículos gustatórios. Algumas papilas linguais carecem de colículos gustatórios, porém contêm receptores para o toque e aumentam o atrito entre a língua e o alimento, facilitando o movimento do alimento pela língua na cavidade própria da boca. As glândulas linguais (glândulas salivares menores) na lâmina própria da língua secretam tanto muco quanto um líquido seroso aquoso que contém a enzima lipase lingual, a qual atua em até 30% dos triglicerídios da dieta (gorduras e óleos) e os converte em ácidos graxos mais simples e diglicerídios. Dentes Os dentes são órgãos digestórios acessórios localizados nos alvéolos dentais dos processos alveolares da mandíbula e da maxila. Os processos alveolares (rebordos espessos) são cobertos pelas gengivas, que se estendem ligeiramente dentro de cada alvéolo dental. Os alvéolos dentais são revestidos pelo periodonto, o qual consiste em todas as estruturas que fixam um dente ao alvéolo dental dos processos alveolares da mandíbula e das maxilas. Uma parte do periodonto é o ligamento periodontal, que são faixas de tecido conjuntivo denso que fixam o cemento da raiz do dente ao alvéolo dental do processo alveolar. O ligamento periodontal também atua como amortecedor de choque durante a mastigação. Um dente típico apresenta três regiões externas principais: coroa, raiz e colo. A coroa do dente é a parte visível acima do nível das gengivas. O dente tem uma a três raízes inseridas no alvéolo dental. O colo do dente é a junção estreita entre a coroa e a raiz do dente, próximo à linha das gengivas. Internamente, a dentina forma a maior parte do dente. Ela consiste em tecido conjuntivo calcificado, que confere ao dente seu formato básico e rigidez. A dentina contém túbulos dentinários microscópicos paralelos que se irradiam através da dentina a partir da cavidade pulpar. No interior dos túbulos, são encontrados processos dos odontoblastos, as células que produzem a dentina, e líquido derivado como filtrado dos vasos sanguíneos na cavidade pulpar. Se os túbulos dentinários forem expostos e abertos em decorrência da erosão do esmalte, o líquido nos túbulos move-se para dentro e para fora, o que ativa os receptores de dor. Isso resulta em hipersensibilidade da dentina, uma dor aguda que pode ser desencadeada por estímulos como frio, calor, toque e substâncias químicas (p. ex., açúcar). A dentina da coroa é recoberta pelo esmalte, o qual consiste principalmente em fosfato de cálcio e carbonato de cálcio. O esmalte serve para proteger o dente do desgaste da mastigação; protege também contra ácidos que podem facilmente dissolver a dentina. A dentina da raiz é recoberta pelo cemento, outra substância semelhante ao osso, que fixa a raiz ao ligamento periodontal. A dentina de um dente envolve um espaço. A parte alargada do espaço, a cavidade pulpar, situa-se dentro da coroa e é preenchida pela polpa do dente, um tecido conjuntivo que contém vasos sanguíneos, nervos e vasos linfáticos. Extensões estreitas da cavidade pulpar, os canais da raiz do dente, percorrem a raiz do dente. Cada canal da raiz do dente tem uma abertura em sua base, o forame do ápice do dente, por meio do qual os vasos sanguíneos, os vasos linfáticos e os nervos entram no dente. Os vasos sanguíneos trazem nutrição, os vasos linfáticos oferecem proteção, e os nervos possibilitam sensibilidade. Os seres humanos têm duas dentições ou conjuntos de dentes: a decídua e a permanente. A primeira delas, os dentes decíduos, também denominados dentes primários ou dentes de leite, começa irromper por volta dos 6 meses de vida, e aproximadamente dois dentes aparecem a cada mês subsequente, até que todos os 20 dentes estejam presentes. Os dentes incisivos, que estão mais próximos da linha mediana, têm formato de cinzel e são adaptados para cortar os alimentos; são denominados dentes incisivos centrais ou laterais com base na sua posição. Ao lado dos dentes incisivos, em direção posterior, estão os dentes caninos, os quais apresentam uma face pontiaguda, chamada cúspide. Os dentes caninos são utilizados para dilacerar e cortar os alimentos. Os dentes incisivos e caninos têm, cada um, apenas uma raiz. Posteriormente aos dentes caninos, estão os primeiros e segundo molares decíduos, os quais apresentam quatro cúspides. Os dentes molares maxilares (superiores) têm três raízes; os dentes molares mandibulares (inferiores) têm duas raízes. Os dentes molares esmagam e trituram os alimentos para prepará-los para a sua deglutição. Todos os dentes decíduos são perdidos – em geral, entre 6 e 12 anos – e são substituídos pelos dentes permanentes (secundários). A dentição permanente contém 32 dentes que irrompem entre os 6 anos e a idade adulta. O padrão assemelha-se ao da dentição decídua, com as seguintes exceções. Os dentes molares decíduos são substituídos pelos primeiro e segundo pré-molares (bicúspides), que têm duas cúspides e uma raiz e são utilizados para esmagar e triturar o alimento. Os dentes molares permanentes, que irrompem na boca posteriormente aos dentes pré-molares, não substituem nenhum dente decíduo e irrompem à medida que a mandíbula cresce para acomodá-los – os primeiros dentes molares permanentes aos 6 anos (molares dos 6 anos), os segundos dentes molares permanentes aos 12 anos (molares dos 12 anos) e os terceiros dentes molares permanentes (sisos) depois dos 17 anos ou podem nunca irromper. Com frequência, a mandíbula humana não tem espaço suficiente posteriormente aos segundos dentes molares para acomodar a erupção dos terceiros dentes molares. Nesse caso, os terceiros dentes molares permanecem incorporados ao osso alveolar e são considerados impactados. Faringe Quando o alimento é deglutido, passa da boca para a faringe ou garganta, um tubo em formato de funil, que se estende dos cóanos ao esôfago posteriormente e até a laringe, anteriormente. A faringe é composta por músculo esquelético e revestida por uma túnica mucosa; é dividida em: parte nasal, parte oral e parte laríngea. A parte nasal da faringe atua apenas na respiração, porém tanto a parte oral quanto a parte laríngea apresentam funções digestórias e respiratórias. O alimento deglutido passa da boca para as partes oral e laríngea da faringe; as contrações musculares dessas áreas ajudam a impulsionar o alimento para o esôfago e, em seguida, para o estômago.