Aula 2 - Suprimento de Nutrientes pelo Solo e sua Absorção pelas Plantas

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Fertilidade dos Solos e Manejo da Aduba~ãode Culturas
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Suprimento de Nutrientes pelo
Solo e sua Absorção pelas Plantas
Ibanor Anghinoni c 19on 1Meurer
OS vegetais retiram do solo a maior parte dos nutrientes que necessitampara o seu desenvolvimento. A fase líquida do solo, que contém osnutrientes dissolvidos e que podem ser absorvidos pelas plantas, é
chamada de solução do solo.
Os nutrientes presentes na solução do solo provêm de diversas origens,
tais como minerais primários constituintes da fase sólida, matéria orgânica,
deposições do ar e fertilizantes.
Os nutrientes contidos na solução do solo podem:
1 - ser adsorvidos nos pontos de troca de cátions (cargas negativas do
solo), como K+, Ca2+,Mg2+,Zn2+, etc., ou nos pontos de troca de
ânions (cargas positivas do solo), como HPO/, 50/, N03", etc.;
2 - participar de reações para formação de novos compostos,
dependendo do nutriente que está sendo considerado, da sua
concentração na solução do solo, da presença de outros nutrientes,
do pH do solo e das condições de oxi-redução:
3 - ser absorvidos pelos vegetais;
4 - ser perdidos por lixiviação e/ou erosão do solo.
Os nutrientes contidos na matéria orgânica são liberados para a solução
do solo pela decomposição biológica da mesma.
Os nutrientes na solução do solo estão em equilíbrio com aqueles que
se encontram adsorvidos nas cargas do solo e com os que fazem parte de
argilas, minerais primários, materiais amorfos e compostos pouco solúveis.
Estes equilíbrios serão estudados individualmente nos próximos capítulos.
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Carlos Alberto Bissani el aL
3.1 Absorção dos nutrientes pelas plantas
As plantas absorvem os nutrientes que estão dissolvidos na solução do
solo. Esta absorção é feita pelo sistema radicular, que apesar de ocupar
somente 1% do volume total do solo em que se desenvolve, apresenta uma
superfície de absorção muito grande. Pode-se ter uma idéia da magnitude do
sistema radicular observando-se os dados obtidos com uma única planta de
centeio cultivada em uma caixa de terra de 30x30x56 cm, que após 4 meses
de crescimento apresentava 623 km de raízes, com uma superfície radicular
de 639 m2 [3.1].
A parte de maior atividade da raiz situa-se próxima à sua extremidade.
Esta região é dotada de pêlos absorventes que aumentam consideravelmente
a superfície de contato da raiz com o solo e, portanto, a sua capacidade de
absorção.
A Figura 3.1 mostra o equilíbrio entre os nutrientes contidos nas fases
líquida e sólida do solo, as partes da raiz em contato com a solução do solo
e os caminhos percorridos pelos nutrientes desde a solução do solo até o
xilema.
FIGURA 3.1 Contato da raiz com a solução do solo e os possíveis caminhos
percorridos pelos nutrientes desde a solução do solo até o xilema.
Endoderme
Faixa
Casperiana
Epiderme Partícula
Pelo do solo
absorvente
ArdoII:~:-:.:.~. solo
~.rl..~» / •..
r ••••.~ .. .:-••=.:..! •••••••••~ ..••••••JlY
.~~.=~;r
Mg++
MgX
M9.~.-.-~
I:~:;:;:-
Solução
do solo
Mg++ - íon Mg++ Livre na solução
MgX - íon Mg++ formando complexo
(ex. Acetato de Mg)
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Fertilidade dos Solos e Manejo da Aduba~ão de Culturas
o corte transversal de uma raiz (Figura 3.1) apresenta
esquematicamente as seguintes regiões: pêlos absorventes, epiderme, cortex,
endoderme, xilema e floema. Entre as células da epiderme e do cortex existem
espaços livres, que normalmente são ocupados pela solução do solo. Nas
élulas da endoderme estes espaços livres são completamente bloqueados
oela deposição de suberina, formando a faixa casperiana. As células do
sistema radicular possuem uma parede celular que Ihes dá forma e
- nsistência e uma membrana lipoproteica, com características de seletividade
cara nutrientes. No interior das células esta localizado o citoplasma e, além
..•os demais constituintes celulares, numerosos vacúolos. O citoplasma de uma
célula liga-se com o citoplasma das outras células por extensões do próprio
. oplasma, constituindo-se numa comunicação intercelular denominada
.J asmodesma.
Os nutrientes contidos na solução do solo, que estão diretamente em
: ntato com a raiz, devem atravessar a membrana lipoprotéica da célula para
cenetrar em seu interior. Esta membrana apresenta características de
- letividade, ou seja, deixa que alguns nutrientes penetrem no interior da
:élula, ao passo que outros são excluídos. Os mecanismos de absorção
- etiva ainda não são bem conhecidos, mas sabe-se que dependem do
"""etabolismo geral dos vegetais. Uma vez no interior da célula, o nutriente
e permanecer livre como íon ou formar complexos orgânicos, podendo
ver-se em ambas as formas por difusão de célula para célula, via
: asmodesma, até atingir os vasos do xilema para ser levado a outras partes
:a planta; pode ser também armazenado nos vacúolos das células radiculares.
Os nutrientes que se encontram nos espaços intercelulares (inclusive nas
redes celulares que são permeáveis ao nutriente) não podem atingir os
50S do xilema sem antes atravessarem a membrana citoplasmática, devido
;: bloqueio dos espaços intercelulares na endoderme pela faixa casperiana.
3.2 Fatores que afetam a capacidade das plantas de
absorverem nutrientes
A absorção de um nutriente depende de sua concentração em torno da
az. Uma curva típica representando a dependência da taxa de absorção de
nutriente e sua concentração em torno da raiz, em condições ideais, está
-e resentada na Figura 3.2. Em condições reais, podem existir fatores que
itam a capacidade das plantas de absorver os nutrientes do solo, mesmo
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Carlos Alberto Bissani el 171.
que estes se encontrem disponíveis em quantidades apreciáveis. Tais fatores
são:
1 - aeração do solo - a energia necessária para a absorção de
nutrientes é gerada pelo processo respiratório do sistema radicular
da planta, que depende do oxigênio do solo em torno da raiz;
2 - temperatura do solo - a absorção de nutrientes depende do
metabolismo vegetal que por sua vez é afetado pela temperatura
do solo;
3 - antagonismo entre nutrientes - muitas vezes a adição de um
nutriente em excesso pode diminuir a absorção de outro nutriente.
Por exemplo: a adição de altas quantidades de K pode diminuir a
absorção de Mg; e,
4 - substâncias tóxicas - qualquer substância tóxica que interfira no
metabolismo vegetal pode reduzir a absorção de nutrientes pelas
plantas. Os elementos tóxicos mais comuns que interferem no
metabolismo vegetal são o AI e o Mn que podem ser encontrados
em altas concentrações em muitos solos ácidos.
t
FIGURA 3.2
o
'ti·u
~
oc
o
llllv-
I!.•..
c
2l
cou
Absorção de um nutriente
pelas plantas como função de
sua concentração em torno da
raiz [3.1]
Concentração na Rizosfera, mM/L
3.3 Intercepção dos nutrientes pelo alongamento do sistema
radicular
O sistema radicular, durante o período de seu alongamento através dos
espaços porosos do solo, intercepta os nutrientes que estão neles contidos.
Para o cálculo da quantidade de nutrientes supridos pela intercepção
pelo sistema radicular deve-se considerar que [3.3]:
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Fertilidade dos Solos e Manejo da Aduba~ão de Culturas
1 - O máximo de nutrientes interceptados pelas raízes é igual à
quantidade de nutrientes disponíveis nos espaços porosos
ocupados pelas raízes;
2 - as raízes ocupam em média 1% do volume total do solo;
3 - aproximadamente 50% do volume do solo é representado por
poros; portanto, as raízes ocupam 2% dos espaços porosos.
Na tabela 3.1 são mostradas as quantidades relativas de alguns
nutrientes que entram em contato com a raiz pelo alongamento radicular. Este
mecanismo de suprimento é importante para o Ca e o Mg, que apresentam
maior concentração na solução do solo. As quantidades absorvidas dependem
da concentração dos íons na solução.
TABELA3.1 Valores médios da contribuição relativa da intercepção radicular,
fluxo de massae difusão na absorção de P, K, Cae Mg por plantas de
milho, durante 13 dias de cultivo, em 12 solos do RS[3.2]
Nutriente Intercepção
radicular
Fluxo de massa Difusão
O/o ----------------------------- ---------
P 3,5 2,6 93,9
K 0,9 10,1 89,0ca(2) 35,0 65,0 O
Mg(l) 4,4 74,0 21,6
Mg(2) 10,9 89,1 O
:. Média dos solos em que houve difusão;
2 Média dos solos em que o fluxo de massa pode suprir maior quantidade de Ca ou de Mg do
que a absorvida pelas raízes.
3.4 Movimento dos nutrientes do solo até a superfície das
raízes
Para visualizar o que ocorre no solo em torno da raiz de uma planta,
oltemos a nossa atenção à Figura 3.1, supondo que a planta esteja
iologicamente parada, sem absorver nem água nem nutrientes. Neste caso
ipotético, temos um sistema solo-planta em equilíbrio e a concentração de
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Carlos Alberto Bissani el ai.
nutrientes na solução de solo é uniforme, tanto na zona en contato com a raiz
bem como nas adjacências da mesma.
Ao iniciar o processo biológico, a planta absorve água e nutrientes
alterando o equilíbrio do sistema pela criação de diferenças de potencial de
água e de concentração de nutrientes na superfície da raiz em relação ao resto
do solo. Em atendimento a estas diferenças de potencial, originam-se duas
formas distintas de movimento de nutrientes no solo na direção das raizes:
uma pelo fluxo de transpiração, em atendimento à diferença de potencial
hídrico, e outra por difusão, em atendimento ao gradiente de concentração
[3.3].
3.4.1 Movimento por fluxo de transpiração ou fluxo de massa
A planta absorve água da solução do solo para repor as perdas por
transpiração (aproximadamente 300 litros por kg de massa seca produzida),
originando um movimento da água do solo em direção às raízes. Os nutrientes
transportados até a zona radicular pelo movimento da água do solo, devido
à transpiração, atingem então a superfície radicular pelo do fluxo de
transpiração ou fluxo de massa.
A quantidade total de nutrientes que chega por este processo à
superfície da raiz pode ser calculada sabendo-se a concentração de nutrientes
na solução do solo e a quantidade de água transpirada pela planta. Os valores
médios calculados para o suprimento de vários nutrientes em solos do RSsão
apresentados na Tabela 3.1. Em cada solo a quantidade suprida por fluxo de
massa será diferente; pois a.concentração dos nutrientes na solução do solo
depende da fertilidade do solo.
A absorção de um nutriente pela planta cria uma zona de baixa
concentração próxima à superfície da raiz, originando-se um gradiente de
concentração em relação ao resto da solução do solo. Este gradiente de
concentração faz com que os nutrientes se movimentem na solução do solo,
em direção à superfície radicular (Figura 3.3a). Se a planta está absorvendo
ativamente um íon que se encontra em baixa concentração na solução do
solo, sua concentração na soluçã em contato com a raiz será próxima a zero.
Devido à baixa velocidade de difusão do íon na solução do solo, sua
concentração aumenta com a distância da superfície da raiz, até o ponto em
que é igual à concentração inicial da solução do solo (distância L). A
3.4.2 Movimento por difusão
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Fertilidade dos Solos e Manejo da Adubasão de Culturas
concentração inicial do íon na solução do solo é representada pela altura h
(Figura 3.3).
concentrr-=a:.z;-:..:;o --,
t a) P e K t
hh
b) Ca e Mg
Inicial Inicial
Distância da Raiz L Distância da Raiz L
FIGURA 3.3 Gradiente de concentração na proximidade das raízes durante a
absorção de nutrientes
Os fatores que influem na quantidade de um nutriente que chega até a
raiz por difusão em um determinado tempo são considerados na seguinte
equação [3.4]:
dq a, (C1 -LC2)-=D.A.
dt
em que:
dq/dt = quantidade do nutriente que atinge a superfície radicular na
unidade de tempo (taxa de difusão);
A = área externa das raízes da planta;
D = coeficiente de difusão do nutriente em água, em cm2js (este
coeficiente é de aproximadamente 1,98x10-5 para o K, de OJ8x10-
5 para o Ca e de OJOx10-5 para o Mg; as características físicas do
solo modificam estes coeficientes);
av = água volumétrica do solo;
C1 = concentração do nutriente na solução do solo (não influenciada
pelo processo de difusão e a uma distância L da raiz),
representada pela altura h na Figura 3.3;
C2 = concentração do nutriente na solução do solo, na superfície da
raiz;
L = distância entre C1 e C2, que pode variar de 0,5 a 4,0 mm, ou mais.
(3.1)
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Carlos Alberlo Bissani el aI.
A aplicação direta desta fórmula é difícil, devido à dificuldade de avaliar
alguns fatores em condições de campo. Entretanto, pode-se facilmente
observar o efeito de algumas propriedades do solo que afetam a absorção de
nutrientes normalmente encontrados em baixas concentrações na solução do
solo, como geralmente ocorre com o P e o K:
1 - os solos argilosos possuem maior capacidade de retenção de água
(fator a.), podendo portanto suprir maior quantidade de um
nutriente por difusão do que solos arenosos, com o mesmo valor
de C1. Este é um dos fatores considerados na separação dos solos
em classes de textura para a interpretação das análises de P;
2 - os solos que possuem boas propriedades físicas (estrutura,
aeração, etc.) propiciam maior desenvolvimento de raízes,
aumentando portanto o termo A, e conseqüentemente o
suprimento de nutrientes por difusão. Mesmo que a taxa de
suprimento por unidade de área seja baixa, o suprimento total de
nutrientes será elevado devido à grande área do sistema radicular.
O volume e a distribuição do sistema radicular são fundamentais
para a absorção de água e nutrientes pelas plantas. Uma aplicação
direta deste fato é a recomendação da calagem uniforme e em
profundidade no solo, a fim de proporcionar a maior área possível
para um bom desenvolvimento das raízes, principalmente em solos
com teor tóxico de alumínio;
3 - os solos que mantêm um alto gradiente de concentração (termo
(C1-C2)jL) podem suprir maior quantidade de nutrientes por
difusão. Se a planta absorver ativamente um íon em baixa
concentração na solução do solo, a concentração C2 será próxima
de zero e o valor do gradiente será maior com uma alta
concentração inicial C1 da solução do solo, ou com um pequeno
valor da distância L. A concentração C1 é denominada fator
intensidade, enquanto a distância L depende da capacidade do solo
em repor os nutrientes absorvidos pela planta (fator capacidade).
Adiante será visto que a análise do solo em termos ideais deve
avaliar estes dois fatores.
A difusão e o fluxo de transpiração são dois processos que atuam
simultaneamente, visto que a absorção de água e nutrientes ocorre em geral
ao mesmo tempo.
Nos casos em que o suprimento de nutrientes às raízes pelo fluxo de
transpiração é maior do que a absorção pela planta, ocorre uma zona de
acumulação de nutrientes em torno da raiz. Isto pode ser observado em geral
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Fertilidade dos $olos e Manejo da Aduba~ão de Culturas
com o Ca e o Mg, em solos com teores elevados destes elementos na solução.
Neste caso (C2 > C1), pode-se ocorrer uma difusão negativa, isto é: os íons Ca
e Mg se movimentam da superfície da raiz para a solução do solo (Figura
3.3b).
3.5 Fatores capacidade e intensidade de um nutriente no solo
o fator intensidade representa a concentração atual de um nutriente na
solução do solo. Esta concentração em geral é muito baixa (pode ser menor
do que décimos de rnq/L no caso de P) em relação às quantidades do
nutriente contidas no solo. No entanto, devido aos diferentes tipos de
equilíbrio existentes entre os íons em solução e os íons retidos na fase sólida,
quando um íon da solução é absorvido outro íon retido na fase sólida pode
passar para a solução, não alterando substancialmente a sua concentração.
Esta propriedade é chamada de poder tampão do solo, específica para cada
nutriente. Constituem a fase sólida do solo as argilas, matéria orgânica,
minerais primários e compostos precipitados, como óxidos e/ou hidróxidos de
Fe e de AI. O equilíbrio de um nutriente entre as fases sólida e líquida do solo
é reversível e pode ser assim representado:
l"7asesólidaD ~ ';;;e líquida D
Parte dos nutrientes minerais retidos na fase sólida podem passar para
a solução do solo, à medida que a planta absorve água e nutrientes.
O fator capacidade representaa quantidade de íons que podem passar
para a solução em determinado tempo. Vemos, pois, que para avaliar o poder
de um solo suprir nutrientes para as plantas é mais importante conhecer o
fator capacidade.
Um solo com fator capacidade alto mantém o valor de L baixo (na
equação 3.1), favorecendo portanto a difusão. Nos próximos capítulos serão
estudados com maiores detalhes os fatores que determinam um alto fator
capacidade nos solos e a sua influência na fertilidade dos mesmos.
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Carlos Alberto Bissani el aI.
3.6 Você sabia?
3.6.1 Acúmulo de Ca
Em solos com alto teor de Ca (como por exemplo os vertissolos da
camapanha do estado do RS) podem ser frequentemente observados
"tubinhos" de precipitado de cálcio, com um furinho no centro, à semelhança
de um pequeno lápis. O precipitado é devido à esclusão do Ca que chega à
raíz da planta por fluxo de mass, atingindo concentrações maiores que o
produto de solubilização de seus sais.
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