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56 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II Unidade II 5 RÉPTEIS DIAPSIDA – ARCHOSAURIA 5.1 Ordem Crocodilia Essa ordem reúne alguns dos répteis mais famosos e com maior tamanho na atualidade. São representados pelos jacarés, crocodilos e outros animais semelhantes. Evolutivamente possuem uma importância muito grande pelas novidades adaptativas relacionadas ao sistema circulatório. Figura 37 – Representação típica de um crocodiliano 5.1.1 Sistemática Os crocodilianos atuais pertencem a três famílias: Alligatoridae, que reúne os aligátores, jacarés e caimans, grupo predominantemente do Novo Mundo e todos de água doce; Crocodylidae, que contém os crocodilos, com ampla distribuição e uma espécie de água salgada ou salobra; e Gavialidae, que possui os gaviais, com um único tipo encontrado na Índia e em Burma (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Atualmente entre 23 e 25 espécies se distribuem pelas áreas tropicais, subtropicais e temperadas (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). 5.1.2 História evolutiva Os crocodilianos são parentes próximos das aves. Ambos os grupos são os únicos representantes dos arcossauros, cuja história se iniciou na Era Mesozoica, provavelmente no Período Triássico. Do mesmo grupo surgiram dinossauros, pterossauros e outras linhagens. Observação O crânio de Purussaurus brasiliensis, encontrado na bacia amazônica em 1986, mede 1,5 m de comprimento, indicando que o corpo todo poderia chegar a 13 m de comprimento. Os representantes dessa época eram muito semelhantes aos atuais, tendo se mantido praticamente imutáveis ao longo de aproximadamente 200 milhões de anos. Entretanto, foram animais terrestres (não semiaquáticos como os atuais), pequenos (menos de 1 m) e alongados, tendo sido, ao que tudo indica, 57 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS predadores ativos (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). O Período Cretáceo foi a época de maior desenvolvimento desse grupo, tendo existido crocodilianos com até 15 m de comprimento (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Saiba mais Conheça mais sobre um crocodiliano primitivo apelidado de supercroc. Há muitas informações interessantes na literatura e também um documentário sobre ele. SUPERCROC. Dir. Simon Boyce. Eua: PlayArte, 2001. 96 minutos. 5.1.3 Morfologia Os maiores crocodilianos são da espécie de água salgada e podem chegar a até 7 m de comprimento quando adultos. Na outra extremidade, há jacarés que não ultrapassam muito 1 m de comprimento quando adultos. São animais de crescimento rápido até que atinjam a maturidade e depois continuam crescendo até o fim da vida, só que de uma maneira bem lenta (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Uma característica comum a todos, e que difere dos demais répteis, é o crânio alongado, robusto e bem reforçado. Essa, inclusive, é uma estrutura importante para a diferenciação entre as três famílias de crocodilianos. Nos crocodilos o focinho é relativamente estreito, enquanto nos jacarés é, geralmente, mais largo. Outro detalhe diz respeito aos dentes, especialmente o quarto dente da maxila inferior. Nos crocodilos eles ficam visíveis quando o animal está com a boca fechada, pois se encaixam em uma pequena abertura da maxila superior. Contudo, nos jacarés esses dentes não ficam visíveis quando a boca está fechada. Os gaviais têm crânio singular, diferentes de todos os outros, com focinho repleto de dentes finos, mais longo e mais estreito, entre todas as espécies (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). A) B) C) D) Figura 38 – A) Crocodilianos. B) Jacaré. C) Crocodilo. D) Gavial 58 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II No crânio cada dente está colocado em uma cavidade própria chamada alvéolo, formando uma dentição tecodonte. Essa mesma condição caracterizava os arcossauros da Era Mesozoica (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Associada ao crânio existe uma musculatura potente que movimenta as maxilas. Como se pode verificar em documentários e demonstrações de manipulação de crocodilianos a mordida desses animais é muito poderosa e rápida, conseguindo manter a pressão quando a presa é abocanhada. Isso ocorre porque a musculatura associada a essa dinâmica é muito desenvolvida. No entanto, a abertura da boca envolve uma musculatura muito menor e, portanto, é fácil mantê‑la fechada (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Observa‑se, pela primeira vez no contexto evolutivo, a presença do palato secundário completo separando o caminho do ar (respiração) da cavidade bucal que pode conter alimento ou água. Assim, os crocodilianos são capazes de continuar respirando ainda que a boca contenha água e/ou alimento. Essa característica é compartilhada com os mamíferos. A fim de viabilizar a respiração enquanto se move ou permanece em repouso na água, os crocodilianos assumem a posição tradicional com o corpo mergulhado e apenas dois pontos do crânio (isto é, narinas e olhos) acima da superfície da água, (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). As narinas ficam em uma posição dorsal na extremidade anterior do crânio, e no gavial existe, ainda, uma diferenciação entre machos e fêmeas: nos primeiros são bem maiores e ficam em uma protuberância bem evidente. Figura 39 – Crocodiliano em posição de repouso As escamas permanecem durante toda a vida e crescem gradualmente para compensar o desgaste. Além disso, os animais apresentam placas ósseas (osteodermos), logo abaixo das escamas queratinizadas, o que lhes confere proteção (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Novidade importante é observada no sistema circulatório. Os crocodilianos possuem um coração dividido em quatro câmaras (dois átrios e dois ventrículos) e é chamado de coração tetracavitário. Uma diferença importante em relação aos corações do mesmo tipo nas aves e nos mamíferos é que nos crocodilianos existem duas artérias aortas, cada uma saindo de um ventrículo. A aorta que sai do 59 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS ventrículo direito tem fluxo de sangue venoso e irriga a parte posterior do corpo, especialmente as vísceras. A outra aorta tem fluxo de sangue arterial e irriga a região anterior do corpo, especialmente a cabeça. Entre elas existe uma ligação chamada forâmen de Panizza que permite o desvio de sangue oxigenado de uma aorta para outra em momentos em que o animal precisa de grande oxigenação do corpo todo, por exemplo, durante as movimentações para caça. Dessa maneira, os crocodilianos conseguem controlar sua circulação de acordo com a atividade que desempenham (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Aortas Forâmen de Panizza (IV) Figura 40 – Esquema do coração tetracavitário tipicamente crocodiliano No fundo da cavidade bucal a entrada para o esôfago é fechada por uma válvula importante, pois permite que o animal permaneça com água na cavidade bucal sem que ela entre no sistema digestório. Além disso, o animal pode ficar na água apenas com as narinas de fora e continuar respirando, uma vez que o caminho do ar não inclui a cavidade bucal (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Alguns são descritos como tendo um papo para armazenar alimento. É correto afirmar, no entanto, que possuem pedras de diferentes tamanhos, denominadas gastrólitos, no estômago, que ajudam na quebra e no desgaste do alimento. Encéfalo Narina Língua Esôfago Traqueia Pulmão Coração Fígado Pâncreas Estômago Intestino Celoma Reto Cloaca Ureter Testículo RimAorta dorsal MúsculosVértebra Tubo nervosoPele Músculos segmentares Ducto deferente Figura 41 – Detalhes da morfologia interna de crocodilianos 60 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II 5.1.4 Ecologia Os crocodilianos estão sempre associados a ambientes aquáticos, sendo considerados, portanto, semiaquáticos. Essa característica é uma reversão, considerando‑se que os ancestrais anfíbios eram aquáticos. É, portanto, um hábito aquático secundário. A maioria das espécies é de água doce, vivendo em rios e lagos pelo mundo (crocodilo‑do‑nilo – Crocodylus niloticus), e também em ambientes marinhos ou estuarinos (Crocodylus porosus) (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Muitas, entretanto, realizam grandes deslocamentos por terra e podem, inclusive, correr ou galopar (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Observação A expressão popular “lágrimas de crocodilo” é baseada em uma característica que os crocodilos marinhos têm, que é a eliminação do excesso de sal do seu corpo por meio de um fluido salgado que escorre pelos olhos vindo direto de glândulas de sal na cabeça. Figura 42 – Jacaré em ambiente típico, indicando seu hábito semiaquático Mesmo os animais que chegam a mais de 5 m e 1.000 kg são muito rápidos e agressivos. Todos são carnívoros e predadores ativos de emboscada, se alimentando de animais de todos os tamanhos (bovinos, antílopes etc.). No entanto, jacarés costumam ser menos agressivos do que os crocodilos. O crânio típico dos gaviais indica um hábito alimentar piscívoro. Devido ao seu peso e porte grande dificilmente têm inimigos nos ambientes naturais (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Observação Giro do crocodilo – os crocodilos mordem a presa e giram rapidamente ao longo de seu próprio eixo longitudinal, rompendo a porção que está sendo segura. 61 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Todos são ovíparos, e as fêmeas geralmente depositam entre 20 e 50 ovos. Na época da reprodução as fêmeas constroem ninhos com folhas e galhos, ou mesmo no solo, e ficam por perto para proteger os ovos, em uma demonstração clara de cuidado parental. Apesar de todo o seu cuidado, qualquer descuido permite que mamíferos ou outros animais se alimentem de seus ovos. Até depois do nascimento os filhotes ainda estão vulneráveis à ação de predadores como aves, outros répteis, peixes e mamíferos. É relativamente comum a observação de cuidado parental nesta fase, quando a fêmea pega os filhotes com as mandíbulas e os carrega dentro da boca para a água, estimulando a natação e a exploração do ambiente. O cuidado com os filhotes vai até cerca de 2 ou 3 anos (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Ao nascerem os filhotes já são capazes de obter seu próprio alimento e também se alimentam dos restos da alimentação dos pais (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Conforme apresentado para as tartarugas, a temperatura de incubação dos ovos é fundamental para a definição do sexo dos filhotes. Mas atenção, porque a relação com a temperatura é inversa em relação às tartarugas, ou seja, nos crocodilianos as temperaturas mais altas geram os machos, ao passo que as baixas geram fêmeas (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). A comunicação entre os crocodilianos é bem evidente e conhecida. Movimentos com a cabeça, a cauda e o dorso podem ser observados em diversas situações. Sons são produzidos para afugentar rivais, sobretudo durante a estação reprodutiva. Além disso, os filhotes produzem sons característicos no momento da eclosão, ainda dentro do ninho, atraindo a atenção da fêmea, que os ajuda a nascer (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). É relativamente comum nos documentários sobre vida selvagem observarmos crocodilianos com a boca aberta repousando em terra firme. Essa posição permite que pequenas aves realizem um serviço de limpeza dos dentes ao retirarem restos de comida da boca do animal, em uma associação ecológica bastante interessante (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Figura 43 – Associação ecológica entre crocodiliano e aves 62 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II 5.2 Ordens extintas Os arcossáurios possuem um grande número de formas extintas, algumas das quais foram as dominantes em determinados momentos do passado. Entre elas, destaque para alguns dos seres mais fantásticos que já estiveram na superfície do planeta. 5.2.1 Sistemática As formas extintas de Archosauria podem ser organizadas em três grandes grupos, a saber: Pterosauria, Ornithischia e Saurischia. Desses apenas os dois últimos serão subdivididos em categorias menores para satisfazer as necessidades de diferenciação morfológica e ecológica. De acordo com Pough, Janis e Heiser (2009), a ordem Ornithischia contém três grupos: • Thyreophora: dinossauros encouraçados. Formas quadrúpedes incluindo Stegosauria (com dupla fileira de placas, espinhos nas costas e cauda) e Ankylosauria (muito encouraçadas, algumas com caudas claviformes). • Ornithopoda: bípedes, incluindo os dinossauros‑bico‑de‑pato. • Marginocephalia: os Pachycephalosauria (dinossauros bípedes com crânios extremamente espessos) e os Ceratopsia (dinossauros quadrúpedes com cornos). Por sua vez, a ordem Saurischia é tradicionalmente dividida em subordens Sauropodomorpha e Theropoda. Os primeiros eram formas principalmente herbívoras e quadrúpedes, ao passo que os demais, que incluem as aves atuais, foram carnívoros bípedes. Vale lembrar aqui uma discussão que já foi colocada em capítulos anteriores desse mesmo material e que será levada a cabo em breve. Trata‑se dos estudos cladísticos recentes que colocam as aves como um grupo de Saurischia, mais especificamente Theropoda, moderno e altamente derivado. Tal assunção faz que os répteis devam incluir as aves para serem validados como grupo monofilético (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). 5.2.2 História evolutiva Esses grupos contribuíram muito para a diversidade dos vertebrados. Se pensarmos em relação a todos os animais, o voo surgiu de maneira independente apenas quatro vezes ao longo de toda a história da vida. Uma delas foi nos insetos. Outra nos mamíferos quirópteros, ou seja, os morcegos. As outras duas ocorreram justamente nos arcossáurios, uma nas aves e outra nos pterossauros. Constitui, portanto, um caso de evolução paralela (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Os pterossauros não podem ser considerados dinossauros voadores. Há uma grande quantidade de semelhanças entre eles, uma vez que todos são répteis. Contudo há outra quantidade de características que são próprias de cada uma das espécies (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). 63 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Um grande problema que atinge o conhecimento sobre todos esses grupos é o fato de seus representantes serem conhecidos apenas por meio de fósseis. O registro fossilífero é, reconhecidamente, incompleto (CARVALHO, 2011) e, portanto, incapaz de fornecer uma compreensão completa sobre a maioria dos seres vivos nessas condições. Grande parte da informação existente hoje em dia sobre esses grupos extintos advém de comparações e analogias com seres que vivem atualmente e que pertençam ao mesmo grupo taxonômico, a um grupo taxonômico próximo ou, ainda, que tenha hábitos de vida semelhantes (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Além dos pterossauros, outro grupo importante de Archosauria é popularmente conhecido como dinossauros. Entretanto, sistematicamente, eles devemser tratados como dois grupos independentes, porém relacionados: os Ornithischia e os Saurischia. Eles representam irradiações independentes a partir de um ancestral comum bípede e se desenvolveram ao ponto de apresentarem especializações próprias (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Estudos detalhados têm revelado que no início da Era Mesozoica, quando os continentes ainda estavam ligados, os dinossauros do mundo eram muito similares. No Cretáceo, conforme se moviam e se separavam, as diferenças regionais nas faunas de dinossauro ficaram maiores, tornando o grupo mais diversificado. Ornithischia e Saurischia apresentavam modificações associadas na estrutura da pelve que constituem importante fonte de informação para diferenciar esses dois grandes grupos. Tais distinções indicam que os dois grupos se diferenciaram cedo na história evolutiva (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Uma das grandes controvérsias envolvendo dinossauros é a respeito de sua termorregulação. Os répteis são, por definição, animais ectotérmicos. Aliás, a ectotermia é uma característica ancestral na linhagem dos Archosauria e dos Crocodilia, e a endotermia observada nas Aves é característica derivada. Mas e os dinossauros? Afinal, eles estão na linhagem evolutiva das aves. (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Essa discussão passa, em grande parte, pela correta definição de homeotermia, ectotermia e endotermia. Embora esse seja um assunto mais fisiológico, vale a pena ser tratado aqui. Homeotermia significa que a temperatura corporal de um organismo é razoavelmente estável. Endotermia e ectotermia são mecanismos de regulação da temperatura corporal. Na ectotermia significa que a fonte primária de calor para elevar a temperatura vem de fora do corpo, enquanto na endotermia a fonte primária de calor situa‑se dentro do corpo. Ambas podem produzir homeotermia (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). A diversidade dos dinossauros e o grande tamanho a que chegaram dificultam as conclusões sobre os seus mecanismos de termorregulação. Além disso, faltam animais atuais com características de tamanho e peso compatíveis com as dos dinossauros para comparação (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). 5.2.3 Caracterização dos grupos 5.2.3.1 Ordem Pterosauria Um dos grupos de arcossáurios mais conhecidos no mundo todo não possui nenhum representante atual. Todos os pterossauros estão extintos. Surgiram e tiveram seu auge na Era Mesozoica, particularmente do final do Período Triássico ao Cretáceo (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). 64 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II São conhecidos também como répteis voadores e, é bom que se diga, não são dinossauros, embora tenham vivido na mesma época e praticamente nos mesmos locais. Correspondem à linhagem de répteis que explorou o ambiente aéreo (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Sua morfologia foi bastante variável, e ainda há alguns pontos a serem esclarecidos pelos cientistas. Um grande obstáculo ao conhecimento desse grupo é o fato de seus membros estarem extintos e, portanto, serem conhecidos apenas através de fósseis. Havia espécies com pequeno porte, do tamanho de uma ave pequena, como observado no gênero Pterodactylus, até gigantes alados, como no gênero Quetzalcoatlus, com cerca de 13 m da ponta de uma asa a outra (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Uma singularidade desse grupo, diretamente ligada ao seu hábito voador, é o par de asas correspondente aos membros anteriores. Em sua estrutura podemos notar o quarto dedo longo sustentando a fina pele que dá forma à asa e se fixa às laterais do corpo. Havia, certamente, uma variedade de formatos de asas que diferiam, sobretudo, na parte do corpo à qual estavam ligadas as membranas. Isso influenciava diretamente o tipo de voo. Embora a capacidade de voar seja evidente, a sua eficiência é motivo de grande debate científico. Muitos acreditam que tenham sido voadores ineficientes. Há estudos sugerindo que os pequenos Pterosauria foram voadores lentos como os morcegos. Contudo, os de grande porte parecem ter se especializado em planar como os urubus e abutres (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Asa de réptil voador Asa de ave Asa de morcego Figura 44 – Comparação entre as estruturas das asas em três diferentes grupos de vertebrados (Pterossauros, Aves e Morcegos) Os primeiros representantes da família Rhamphorhynchoidea possuíam cauda longa com uma expansão na ponta que deveria ser útil na navegação. Essa característica foi perdida em outros grupos mais derivados (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). 65 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Analogamente às aves, os ossos dos pterossauros são longos e ocos (pneumáticos), tendo a função de reduzir o peso com pouca perda de resistência. O osso esterno, que conecta as costelas ventralmente, já estava bem desenvolvido (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Provavelmente foram animais que se utilizavam bastante da visão, pois possuíam olhos grandes e grande desenvolvimento da parte do cérebro destinada à visão. Da mesma forma o cerebelo, relacionado ao equilíbrio e à coordenação dos movimentos, era grande em proporção às outras partes do encéfalo, assim como nas aves (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Muitos possuíam dentes afiados e crânio arredondado como aqueles encontrados atualmente em morcegos. Por outro lado, alguns possuíam estrutura em forma de bico muito semelhante ao das aves. A forma da boca e a presença, ou não, de dentes estão diretamente relacionadas ao hábito alimentar desses animais. Para alguns foi atribuída uma dieta à base de peixes ou pequenos vertebrados terrestres. Thallasodromeus sethi, um pterossauro do Cretáceo do Brasil, tinha maxilas alongadas sem dentes e um bico interno com lâminas afiadas na extremidade, muito similar aos bicos de aves peneiradoras (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). 5.2.3.2 Dinossauros (ordens Saurischia e Ornithischia) Esses dois grupos serão tratados em conjunto, uma vez que compartilham muitas características e boa parte de sua história evolutiva. Um importante passo evolutivo que atingiu ambos os grupos foi o deslocamento dos membros para debaixo do corpo, além de uma tendência generalizada de bipedalismo. Analisadas em conjunto, essas duas características levam a uma eficiência maior na locomoção. Merece destaque o fato de que todos os dinossauros foram animais terrestres. É certo que alguns podiam passar algum tempo na água caçando, mas nenhum era aquático, semiaquático ou voador (POUGH; JANIS; HEISER, 2009, HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Os ancestrais desse grupo possuíam deslocamento desajeitado, pois o úmero e o fêmur ficavam horizontalmente ao lado do corpo, com o cotovelo e o joelho dobrados em um ângulo reto. Essa postura deu origem a uma nova configuração na qual os membros foram mantidos verticalmente sob o corpo. Com essa nova configuração os dinossauros passaram a apresentar formas bípedes e quadrúpedes (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Saiba mais Conheça mais sobre a história evolutiva dos dinossauros e a possibilidade de seu retorno por meio do livro: DESALLE, R.; LINDLEY, D. Jurassic Park e o mundo perdido ou como fazer um dinossauro. São Paulo: Campus, 1998. 66 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II Nos Saurischia quadrúpedes, tanto o púbis quanto o ísquio, tornaram‑se alongados, e o púbis foi girado para frente (cranialmente). O púbis dos Ornithischia primitivos não se projetava cranialmente, sendo o ílio alongado de modo cranial (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON,2013). Ílio ÍlioPúbis Púbis Stegosaurus 9 m Coelophysis 3 m Ísquio Ísquio A) B) Figura 45 – Representação da cintura pélvica em A) dinossauros saurísquios e B) ornitísquios O desenvolvimento do bipedalismo foi importante para permitir a exploração de novas oportunidades ambientais. Um animal totalmente quadrúpede utiliza seus membros peitorais para caminhar. Em uma postura bípede os membros peitorais passam a ser menos exigidos para a locomoção e estão livres para atuar de outras maneiras, incluindo funções especializadas, como capturar presas. Além disso, os membros posteriores são consideravelmente mais longos que os anteriores. Essa característica vale para dinossauros bípedes e quadrúpedes (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Observação Os dinossauros quadrúpedes possuíam os membros posteriores mais longos que os anteriores, e acredita‑se que isso indique sua evolução a partir de ancestrais bípedes, tendo‑se tornado quadrúpedes secundariamente. 5.2.3.3 Ordem Ornithischia Os dinossauros Ornithischia eram herbívoros e se diversificaram bastante, bem mais do que os Saurischia. A maioria tinha maxilas e bicos córneos, em vez de dentes, na parte da frente da boca. Os Ornithischia maiores, no entanto, eram quadrúpedes (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). A palavra Ornithischia significa “pelve de ave”. Tal nomenclatura se deve, justamente, à principal estrutura de diferenciação em relação aos dinossauros com pelve de lagarto, ou seja, os Saurischia. Ornithischia possui uma cintura pélvica complexa, na qual o osso ilíaco (ou apenas ílio) e o ísquio não mudam muito em relação ao outro grupo, mas o púbis tem a forma de uma barra estreita com 67 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS uma extremidade direcionada anteroposterior e paralelamente ao ísquio (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Observação Embora Ornithischia tenha a pelve semelhante à das aves atuais, as aves surgiram de um grupo de Saurischia. Apresentavam uma grande diversidade de tamanhos e formas, além de estruturas bem características dos grupos, como pele encouraçada com osteodermes bem‑desenvolvidos (Ankylosauria), fileira de placas e espinhos nas costas e na cauda (Stegosauria), extremidade da cauda aumentada com formato de clava (Ankylosauria), bico de pato (Hadrosauria) e crânios extremamente espessos (Pachycephalosauria) e com cornos (Ceratopsia) (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). A) C) B) D) Figura 46 – Representantes dos Ornithischia. A) Ankylosauria. B) Ceratopsia. C) Hadrosauria. D) Pachicephalosauria A diversidade morfológica dos Ornithischia aponta na direção de grande diversidade de comportamento e ecologia, contando com interações sociais através de demonstrações visuais, vocalizações, disputas cabeça a cabeça, entre outras. Ovos fossilizados indicam o hábito de construção de ninhos, pelo menos para algumas espécies. Além disso, há inferências sobre cuidado parental a partir de uma preservação muito rara, onde fósseis de filhotes de Hadrosauria (Maiasaura) com quase 1 m de comprimento, ou seja, bem maiores que os recém‑nascidos, foram encontrados na mesma área, mostrando que o grupo havia permanecido unido depois da eclosão (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). 5.2.3.4 Ordem Saurischia Os estudos paleontológicos sobre o grupo permitem listar, pelo menos, dez caracteres derivados compartilhados pelos membros dessa ordem. O mais evidente deles é o alongamento de um pescoço móvel e com forma de “S”. Sendo as aves um grupo moderno e bem diferenciado de Saurischia, essa é a característica que as distingue dos demais amniotas atuais. Podem ser citados, ainda, como aspectos de Saurischia, algumas 68 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II modificações da mão, crânio e esqueleto pós‑craniano (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). A cintura pélvica, por exemplo, é simples, trirradiada e muito parecida com a dos demais répteis. Um de seus ossos, o ílio, é grande e achatado lateralmente, conectando‑se a uma ou duas vértebras sacrais. Já o púbis e o ísquio se estendem, respectivamente, nos sentidos anterior e ventral (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Suas subdivisões, ou seja, subordens Sauropodomorpha (saurópodas) e Theropoda (terópodas) apresentam diferenças morfológicas e ecológicas bem evidentes (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Os saurópodas incluem animais enormes, herbívoros e quadrúpedes. Foram os maiores vertebrados terrestres que já existiram, e o maior deles pode ter alcançado comprimento acima de 30 m e peso de 70.000 kg (BALTER, 2015). Nesse grupo estão animais muito conhecidos do grande público, como Brachiosaurus, Apatosaurus e Diplodocus (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Figura 47 – Representação de um dinossauro Saurischia Sauropodomorpha Na qualidade de maiores animais já existentes, os saurópodas dominaram a superfície do planeta no final do Período Jurássico e início do Cretáceo. Por serem muito pesados tinham características especiais que ajudavam a coluna vertebral a resistir aos esforços excessivos. As vértebras eram maciças, e os arcos neurais, bem‑desenvolvidos, com ligamentos fortes. A cabeça e a cauda eram mantidas em balanço em relação ao corpo. Os pés eram semelhantes aos dos elefantes, e o peso do corpo era sustentado principalmente pelos membros posteriores (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Figura 48 – Reconstituição do esqueleto de um grande saurópoda 69 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS A cauda não é achatada lateralmente, sendo arredondada em sessão transversal e, em alguns casos, terminando em um longo e fino chicote. Atuava como contrapeso para o restante do corpo e, também, como arma defensiva (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Como um padrão dos dinossauros, os membros ficavam posicionados abaixo do corpo, eretos, algo muito parecido com o que ocorre nos elefantes (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Embora sejam descritos como herbívoros, seus dentes apresentavam diferenças em relação aos dentes observados em herbívoros atuais. Não havia dentes achatados (chamados de molariformes) para triturar a matéria vegetal ingerida. Tudo indica que essa função era realizada por pedras existentes no estômago, os chamados gastrólitos, também presentes em aves e crocodilianos atuais. Contudo, provavelmente não foram exclusivamente herbívoros. Devem ter se aproveitado de todas as oportunidades de alimento disponíveis, inclusive carniça (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). A interpretação de sua morfologia indica que eles provavelmente ocupassem terrenos abertos, com vegetação abundante formada por herbáceas (por exemplo, samambaias e cicadáceas) e arbóreas (coníferas) (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Alguns estudiosos defendem que os saurópodas viviam com o pescoço ereto, ou, pelo menos, levantavam o pescoço para se alimentarem das folhas mais altas das árvores. Essa postura, entretanto, gera um problema para esses dinossauros gigantes, com pescoço longo. Como bombear sangue para a cabeça quando estavam com o pescoço levantado, uma vez que a distância em relação ao solo poderia chegar a 20 m e a 7 m acima do nível do coração? A resposta a esse problema parece acabar também com a postura sugerida para o animal. Para resolver o problema da circulação a cabeça deveria ficar no mesmo nível do coração, o que coloca esses animais com o pescoço esticado para a frente (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Rastros fossilizados interpretadoscomo de saurópodas indicam um possível comportamento em manada formada por 23 dinossauros organizados, com os jovens no meio, circundados pelos adultos. Talvez se comportassem assim para diminuir os riscos de ataque de seus predadores. Tinham como grandes inimigos e predadores os Saurischia Theropoda, que, muitas vezes, não se intimidavam nem com o tamanho desses pacatos saurópodas (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). A) B) Figura 49 – Representantes dos Saurischia Theropoda. A) Tyrannosaurus. B) Deinonychus Predador é uma boa definição para os terópodas. Havia três tipos fundamentais: predadores de grande porte (Ceratosauria, Allosauria e Tyrannosauria), predadores velozes que caçavam presas 70 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II pequenas (Ornithomimidae) e predadores velozes que atacavam presas maiores que o seu próprio corpo (Dromeosauria). Alguns dos maiores chegaram a ter 15 m de comprimento e 6 m de altura (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Seus representantes aumentaram muito de tamanho ao longo da Era Mesozoica, chegando a ter um tamanho equivalente ao de suas presas (Ornithischia). Todos foram carnívoros, e a predação foi o hábito alimentar mais difundido no grupo, embora carniceiros estivessem presentes (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). As maiores espécies tinham uma grande diferença de tamanho dos membros anteriores (menores) em relação aos membros posteriores. Portanto, tinham pouca utilidade na hora da caçada. Provavelmente suas principais ferramentas de caça estivessem no crânio, podendo ser resumidas como: dentes que podiam chegar a 15 cm de comprimento e tinham forma de adaga e margens serrilhadas, poderosos músculos para mordida e grandes cavidades nasais revestidas por receptores químicos (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Lembrete Coprólito é o nome que se dá para fezes fossilizadas. Seu estudo indica o tipo de alimento ingerido pelo animal em sua última refeição. Embora os grandes terópodas sejam os mais lembrados e reconhecidos pelo grande público, também existiam as espécies pequenas. Normalmente tinham crânio pequeno, pescoço longo e maxilas sem dentes, recobertas por um bico córneo. Membros anteriores eram proporcionalmente mais longos do que aqueles observados em seus parentes terópodas de grande porte (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). As patas posteriores eram fortes, com três dedos nos pés. Havia uma cauda longa e pesada servindo como contrapeso (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Muitos devem ter sido onívoros se alimentando do que estivesse disponível mais facilmente no ambiente. Viviam em bandos em regiões abertas (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Já foi esclarecido que os dinossauros foram exclusivamente terrestres. Contudo, deve‑se ter cuidado com as informações. Alguns dinossauros terópodas tinham o corpo coberto por penas, mas não eram capazes de voar, nem eram aves. Isso é possível porque essa estrutura não está ligada exclusivamente ao voo. Assim, as penas vieram antes das aves e do voo. Um grupo de dinossauros emplumados foi o dos dromeossauros, cujo gênero Velociraptor talvez seja seu representante mais conhecido, devido ao cinema. Supostamente as penas nesses animais tivessem a função de prover termorregulação, camuflagem, comportamentos de corte ou até mesmo para planar ou controlar saltos nas árvores (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). 5.2.3.5 Diapsida marinhos Até recentemente o estilo de crânio Euryapsida era tido como característico de uma classe. Atualmente ele é considerado uma modificação do crânio Diapsida. Representa mais uma faceta interessantíssima dos 71 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS diapsida, que já apresentavam espécies voadoras (por exemplo, pterossauros e aves), terrestres (dinossauros), semiaquáticas (crocodilianos) e agora aquáticas marinhas. Vale ressaltar que esse hábito aquático é uma característica secundária, representando o retorno à agua que era típico do ancestral dos répteis. Foram habitantes das regiões litorâneas e mares rasos em algumas partes do mundo (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Correspondem a animais extintos conhecidos como ictiossauros, plesiossauros e Placodontia. Viveram na Era Mesozoica, com os dinossauros e pterossauros. Uma característica interessante é que alguns de seus membros demonstram convergência adaptativa com outros seres aquáticos, como tubarões (peixes) e golfinhos (mamíferos) (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Tubarão Ictiossauro Golfinho Figura 50 – Convergência adaptativa envolvendo peixe, réptil e mamífero Os Placodontia viveram no Triássico e foram especializados na predação de invertebrados. Tinham dentes maxilares grandes e achatados. Alguns possuíam uma forma corpórea convergente à das tartarugas, com um bico córneo e um corpo recoberto com osso (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Os Plesiosauria viveram do final do Triássico até o Cretáceo. Foram bastante diversificados, e os primeiros representantes tinham pescoço longo e cabeça proporcional em relação ao comprimento do corpo. Em uma etapa posterior da evolução do grupo surgiram duas linhagens bem típicas, uma com crânio longo e pescoço curto, e outra com crânio pequeno e pescoço longo. Seus membros tinham forma de nadadeiras e davam o impulso necessário ao animal na água. Como uma particularidade do grupo as narinas estavam no alto da cabeça, em frente aos olhos (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Por sua vez, os Ichthyosauria foram os tetrápodes aquáticos mais especializados durante a Era Mesozoica, assumindo uma forma de corpo bem hidrodinâmica, como a de alguns peixes ou golfinhos. No entanto, eles mantiveram os membros anteriores e posteriores, que tinham forma de eficientes remos (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). 72 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II Fósseis raros e muito bem‑preservados demonstram provável hábito vivíparo desses animais, uma vez que esqueletos de fetos são encontrados ainda no interior do corpo do adulto (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Na maioria as cabeças eram grandes, com maxilas longas e finas, além de dentes muito agudos. Tinham olhos grandes sustentados por anéis ósseos. No Período Jurássico atingiram sua maior diversidade e, logo depois, no Cretáceo, já estavam representados por apenas um gênero, vindo a se extinguir antes do final da Era Mesozoica (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). 6 CLASSE AVES Atualmente, nenhum grupo de vertebrados explora tão bem o ambiente aéreo quanto as aves. Embora não sejam os únicos animais voadores, e nem mesmo os únicos vertebrados voadores, são os que apresentam maior variedade de tamanhos, formas, hábitos e, inclusive, exemplos interessantes de retorno à condição não voadora de seus ancestrais Saurischia. Além do voo, destacam‑se pela beleza e pelo colorido de suas penas, bem como pelos belos sons emitidos por algumas de suas espécies. Ornitologia é a área da biologia que estuda as aves, e ornitólogos são os profissionais que se dedicam ao seu estudo. 6.1 Sistemática O grupo conta com aproximadamente 9.700 espécies viventes, perdendo apenas para os peixes em termos de diversidade entre as classes de vertebrados. Como será visto em seguida, aves e répteis (dinossauros ou não) compartilham uma série de características anatômicas e fisiológicas que apontam claramente na direção de parentesco próximo entre os grupos. De fato, uma abordagem filogenética da classificação resultou no agrupamento de aves com dinossauros terópodes. Desse ponto de vista, os dinossauros não estão extintos,estando presentes hoje em dia como aves! Não se pode estudar esse grupo sem mencionar o debate sobre sua posição sistemática. Assim, tanto a classe Reptilia quando a ordem Saurischia serão consideradas parafiléticas se não julgarem o grupo Aves como seu integrante (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). As aves atuais pertencem à subclasse Neornithes, que é dividida em duas superordens: • Paleognathae: ou aves ratitas são grandes aves não voadoras similares aos avestruzes e kiwis, que têm o esterno achatado com músculos peitorais pouco desenvolvidos. • Neognathae: todas as demais aves, quase todas voadoras, que têm o esterno com quilha, onde se fixam poderosos músculos de voo. Não podem ser chamados de pássaros porque esse é o nome que se refere a um grupo dentro de Aves, formado pelas chamadas aves canoras, que são aquelas que produzem sons melodiosos. Elas pertencem à ordem Passeriformes e são bastante diversificadas, correspondendo a mais da metade de todas as conhecidas. Portanto, “pássaros“ não é um sinônimo de Aves. 73 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Lembrete Independentemente do debate sistemático, o nome do grupo deve ser Aves (com s no final). 6.2 História evolutiva Conforme mencionado anteriormente, os Archosauria deram origem a duas irradiações independentes de animais voadores: pterossauros e aves. As duas ocorreram na Era Mesozoica, embora apenas as aves tenham sobrevivido à grande extinção que marcou o final dessa Era. Aves e Crocodilia são, hoje em dia, os únicos representantes dos Archosauria. Na verdade, Aves e Archosauria são tão semelhantes que, se as aves tivessem desaparecido no final da Era Mesozoica e fossem conhecidas hoje apenas por meio de fósseis, seriam consideradas apenas mais um grupo de Archosauria altamente especializado (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Uma peça‑chave quando se trata da origem e da evolução das aves chama‑se Archaeopteryx lithographica (significa “asa antiga inscrita sobre pedra”). Corresponde a um fóssil de cerca de 147 milhões de anos, que retrata de maneira extremamente bem‑preservada detalhes anatômicos inéditos do que teria sido uma das primeiras (se não a primeira) ave a surgir. Foi encontrado na Alemanha em 1861, em rochas que correspondem ao sedimento acumulado no fundo de um lago da Era Mesozoica. Em vida, o animal deve ter tido o tamanho de um pombo. Pequeno no tamanho, mas grande no significado (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Sua morfologia combina características típicas de aves modernas, como o crânio, com outros aspectos de seus ancestrais Saurischia, como os dentes ósseos presentes na região do bico. Além disso, seu esqueleto, de uma maneira geral, era reptiliano, com cauda óssea longa, dedos com garras e costelas abdominais. Assim, poderia ter sido considerado um dinossauro terópode. Contudo, as penas tinham o estilo moderno das usadas para o voo que são típicas das aves (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Figura 51 – Exemplar fossilizado de Archaeopteryx lithographica, uma das aves mais antigas conhecidas 74 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II De fato, é grande a semelhança entre as aves e os répteis de uma maneira geral (chamados de répteis não aves, ou não aviários). Entre as características que evidenciam isso estão: o crânio que se conecta com a primeira vértebra cervical por uma pequena articulação óssea; possuem um único osso na orelha média, o estribo; a mandíbula é composta por cinco ou seis ossos; excretam seus resíduos nitrogenados na forma de ácido úrico; põem ovos semelhantes, com muito vitelo, e o embrião desenvolve‑se, inicialmente, por clivagem superficial. Soma‑se a essas semelhanças o fato de que aves e dinossauros terópodes possuem o pescoço longo em forma de S, a fúrcula (clavículas fusionadas) e os ossos lunares do punho, que permitem movimentos giratórios, posteriormente usados no voo. Assim, todas essas informações permitiram considerar as aves como dinossauros Saurischia Theropoda modificados (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Posteriormente foram encontrados fósseis de aves mais derivadas que Archaeopteryx, que registravam o desenvolvimento da quilha do esterno e da álula, a perda dos dentes e a fusão de ossos característica das aves modernas (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). 6.3 Morfologia Com raras exceções (talvez o pinguim seja uma, e o kiwi da Nova Zelândia, outra) não há dificuldades em reconhecermos uma ave. Isso porque durante os 150 milhões de anos de evolução elas mudaram pouco sua estrutura geral. Contudo, isso não as impediu de apresentarem uma grande diversidade de formas, sempre mantendo uma configuração básica estável. Isso talvez seja explicado pelo fato de que elas (bem, quase todas) sempre apresentam como proposta básica o voo (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Sim, parece que tudo gira em torno do voo. Essa é uma tarefa difícil, tanto que poucos animais na história do planeta apresentaram tal movimentação. Para ocorrer dependem de metabolismo altamente eficiente e morfologia que faça esse metabolismo ser traduzido em movimento aéreo. Deve ter asas para sustentação e propulsão, forma aerodinâmica, estrutura leve formada por ossos ocos e resistentes, enfim, um conjunto de características externas e internas que, juntas, permitam o desenvolvimento do voo (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Mas que configuração é essa? Do mesmo jeito que um avião, foguete ou mesmo um aviãozinho de papel devem apresentar algumas características para voar, as aves também precisam. Duas condições necessárias são uma grande potência e um peso pequeno. Deve‑se lembrar, entretanto, que o voo não é a única função necessária para a vida das aves. Dessa forma, ela deve combinar o voo com a termorregulação, a alimentação, a digestão, a excreção, a reprodução, entre tantas outras funções (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). A seguir serão apresentadas algumas das principais adaptações das aves ao voo. • Penas A única sinapomorfia das aves são as penas. Assim, podemos considerar que, se um animal tem penas, ele é uma ave, mas essa regra deve ser acompanhada de um aviso muito importante. Ela é válida para os dias de hoje, haja vista que no passado, mais especificamente na Era Mesozoica, alguns dinossauros Theropoda também apresentavam penas (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). 75 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Penas são estruturas muito leves, elásticas e resistentes. Normalmente correspondem a um eixo oco pequeno chamado cálamo, que surge de um folículo na pele, e sua continuação, que é a raque (ou raquis). É, portanto, uma estrutura dérmica e homóloga às escamas dos répteis. De lados opostos da raque saem as barbas, feixes arranjados de maneira paralela e muito próximos uns aos outros, formando uma superfície plana, ampla e entrelaçada, o vexilo. Podem existir várias centenas de barbas em um vexilo. Por sua vez, cada barba também é formada por estruturas menores chamadas bárbulas que, grosso modo, reproduzem a descrição acima da pena, pois possuem um eixo central de onde saem filamentos paralelos e entrelaçados (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Barba Ráquis RáquisCálamo Bárbulas Figura 52 – Estrutura básica de uma pena As bárbulas de uma barba sobrepõem‑se às da barba vizinha, em um padrão de zigue‑zague, mantendo‑sejuntas com grande resistência por meio de pequenos ganchos. Para as aves, manter as penas intactas é questão de sobrevivência, e constantemente elas alisam as penas com os bicos para mantê‑las em ordem. Todas as aves possuem, ainda, a chamada glândula uropigiana, que secreta substância oleosa para impermeabilização e restauração das penas. Essa glândula fica próxima à cauda, e sua secreção é recolhida com o bico e distribuída pelas penas (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Glândula uropigiana Figura 53 – Localização da glândula uropigiana 76 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II A coloração das aves está nas penas. Algumas têm apenas uma cor, enquanto outras possuem cores diferentes em várias partes do corpo. Penas vermelhas, laranja e amarelas são coloridas por pigmentos depositados nas bárbulas enquanto estão em formação. As cores preta, marrom, marrom‑avermelhada e cinza são de pigmento (melanina). Outras, como alguns azuis brilhantes, não dependem de pigmento, mas sim de partículas no interior das penas; essas são cores estruturais (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). A) B) Figura 54 – Variedade de coloração nas penas das aves. A) Periquito australiano. B) Pavão Nem todas as penas são iguais. Elas têm estruturas diferentes de acordo com as funções que desempenham. As penas mais características são as de contorno (ou de cobertura) que recobrem e dão forma aerodinâmica ao corpo da ave. Uma variação delas são as penas de voo que se projetam para fora das asas e cauda aumentando a superfície dessas partes do corpo. Filoplumas são penas diferentes do padrão, pois possuem uma raque delgada com um tufo de barbas curtas na extremidade. São encontradas em partes específicas de algumas aves, como ao redor do bico, e não possuem função conhecida. As plumas são tufos macios, sem raque visível, que ficam sob as penas de contorno no peito e no abdome das aves aquáticas e em jovens de algumas espécies, servindo como isolante térmico e para manutenção da temperatura (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Após o desenvolvimento completo uma pena é uma estrutura morta e, portanto, precisa ser substituída periodicamente para que a ave se mantenha sempre em perfeitas condições, em um processo chamado de muda. As penas de voo das asas e da cauda são trocadas aos pares, uma de cada lado, para que o equilíbrio seja mantido (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). • Esqueleto Quando o assunto é leveza corporal, o esqueleto desempenha papel extremamente importante. Os ossos das aves modernas são muito leves, delicados e contém cavidades internas (chamado ossos pneumáticos). Apesar da leveza, são resistentes (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). 77 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Observação O esqueleto de uma fragata, com 2,1 m de envergadura, pesa apenas 114 g, ou seja, menos que o peso de todas as suas penas. O crânio das aves é leve e, na maioria das vezes, corresponde a uma só peça. Destaque para a caixa craniana e as órbitas que são amplas, acomodando um cérebro muito desenvolvido e olhos grandes extremamente importantes para a sobrevivência do animal (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Órbita Mandíbula Metacarpiais Cúbito Rádio Úmero Escápula Pelve Fêmur Patela Estemo Quilha Costela Coracoide Clavícula (osso da sorte) Vértebras cervicais Vértebras caudais Vértebras torácicas Processo uncinado Tíbia‑tarso Tarso‑metatarso II I IV III III IVII Figura 55 – Esqueleto de ave As aves modernas não possuem dentes. Em seu lugar existe um bico córneo (queratinizado) moldado ao redor dos ossos das maxilas. Os bicos, apesar de muito diversificados, também estão presentes em todas elas. Ele serve para a obtenção e manipulação de alimento (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). 78 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II Uma característica importante do esqueleto é a fusão entre as vértebras da coluna, exceto na região do pescoço. Sua extremidade posterior, reunindo as vértebras caudais, é chamada pigostilo, enquanto muitas das vértebras do tronco fundem‑se ao sinsacro. Essas vértebras fusionadas com a cintura pélvica formam uma estrutura firme, porém leve, para sustentar as pernas e proporcionar rigidez para o voo (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Sacro Vértebras lombares Cóccix Figura 56 – Extremidade posterior da coluna vertebral Classicamente, considera‑se que as aves paleógnatas não possuem a quilha (ou carena) no osso esterno, enquanto as neógnatas possuem tal estrutura. Contudo, há exceções. Existem várias aves neógnatas que não apresentam quilha. Essa estrutura possibilita a fixação de músculos de voo potentes. As clavículas unidas formam uma fúrcula elástica. Todas as aves têm asas, que correspondem aos seus membros anteriores. Mas cuidado, toda ave tem asa, mas nem toda ave voa, isso porque asa não é sinônimo de voo. Claramente as asas correspondem a uma adaptação dos membros anteriores de um tetrápode, incluindo todos os seus principais elementos ósseos, ou seja, braço, antebraço, pulso e dedos. Por outro lado, todas têm membros posteriores adaptados para funções como andar, nadar e sustentar o corpo (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Os pés praticamente não têm musculatura, sendo formados por ossos, tendões e pele recoberta por escamas. Por isso apresentam uma aparência fina e delicada nas pernas. Essa estrutura possui um mecanismo interessante que é o fechamento automático dos dedos quando os pés tocam um galho ou uma superfície mais fina ou, ainda, são usados para a predação (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Além disso, a incapacidade de voar surgiu, independentemente, em muitos grupos de aves, não sendo uma exclusividade das paleógnatas. Exemplos disso são os pinguins que usam suas asas para natação. No entanto, as não voadoras típicas são as paleógnatas, como avestruz, ema, casuar e emu. Todas vivem no solo e podem correr bastante para escapar de predadores (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). 79 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS O corpo dessas aves não voadoras é bastante diferente do corpo das demais aves, sobretudo porque as estruturas típicas do voo foram perdidas ou reduzidas, ao passo que outras características puderam ser desenvolvidas. Assim, elas evoluíram para se tornarem grandes e pesadas (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Além de sua forma, seu tamanho também é muito variável, considerando extremos como o beija‑flor‑abelha (Mellisuga helenae), que pesa apenas 1,8 g, até as grandes avestruzes (Struthio camelus) com mais de 130 kg (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Observação A avestruz pode alcançar velocidade de até́ 70 km/h, e afirma‑se que foram observadas velocidades de 96 km/h. As aves processam seu alimento rapidamente e são dotadas de um eficiente sistema digestório. O papo é uma bolsa existente no esôfago que armazena alimento e, em algumas espécies (por exemplo, pombas e papagaios), produz um líquido chamado leite do papo para alimentação dos filhotes logo após a eclosão. Como não possuem dentes, a digestão mecânica é feita pelamoela, também chamada de estômago mecânico, que possui placas duras em seu interior, além de pequenas pedras, que causam o desgaste dos alimentos por meio do atrito. Além da moela, o estômago apresenta outra câmara chamada proventrículo, que funciona como estômago químico. Cecos digestivos estão presentes em espécies herbívoras, servindo como câmaras de fermentação. A extremidade final do sistema digestório é a cloaca, que recebe também os ductos genitais e excretores. Algumas aves de rapina regurgitam pelotas formadas por material que não foi digerido, como ossos e pelos de suas presas (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). 80 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II Esôfago Papo Baço Fígado Cloaca Cecos retais Intestino Pâncreas Moela Pro‑ventrículo Traqueia Figura 57 – Sistema digestório de aves Para que o metabolismo forneça a energia necessária e alimente a geração interna de calor (endotermia) é preciso um sistema de comunicação eficiente. Nesse aspecto, as aves estão equipadas com um sistema circulatório complexo e muito eficiente, que é semelhante ao que já foi apresentado para os crocodilianos e que também será visto para os mamíferos. O coração é tetracavitário, e o arco aórtico direito conduz à aorta dorsal. O sangue contém hemácias nucleadas e biconvexas (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). 81 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Ventrículo esquerdo Ventrículo direito Átrio direito Átrio esquerdo Aorta Figura 58 – Anatomia do coração das Aves Os resíduos nitrogenados resultantes do metabolismo são eliminados na forma de ácido úrico por meio de uma substância branca e pastosa produzida por grandes rins metanéfricos. Ela segue pelos ureteres diretamente para a cloaca, pois não há bexiga. Os rins não são tão eficientes quanto os dos mamíferos. Isso representa um problema especialmente para aves que comem alimentos marinhos e acabam ingerindo uma quantidade muito grande de sal. Assim, os rins não conseguem eliminar todo o sal e precisam da ajuda de órgãos especializados nesse tipo de excreção, como as glândulas de sal localizadas na cabeça de aves marinhas. Elas excretam soluções altamente concentradas de cloreto de sódio que saem pelas narinas (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). 82 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II Veia Encéfalo Narina Língua Vértebras Tubo nervoso Testículo Costela Asa Cecos (cortados) Rim Ureter Glândula uropigiana Ducto deferente Cloaca Pâncreas Celoma Vesícula biliar Proventrículo Pulmão Aorta Glote Traqueia Esôfago Veia jugular Artéria carótida Siringe Coração Figura 59 – Anatomia interna das aves A cópula ocorre por meio da união dos parceiros pela região da cloaca. A maioria dos machos não possui pênis ou outro órgão copulatório que possa ser introduzido na fêmea. Os patos, por exemplo, são uma exceção. Os testículos normalmente são muito pequenos e crescem quando se aproxima a época da reprodução (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Na maioria das fêmeas apenas o lado esquerdo do sistema reprodutor está desenvolvido. Os óvulos são liberados pelo ovário e vão até́ a parte final do oviduto, chamada infundíbulo. A fecundação ocorre na parte superior do oviduto. Ao longo do trajeto até a cloaca recebem a albumina (correspondente à clara do ovo), além da membrana da casca, da casca e dos pigmentos desta (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). 83 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Epidídimo Testículo Ovário Oviduto Útero Canal deferente Cloaca Figura 60 – Sistema reprodutor simplificado de aves (macho e fêmea) Parte do papel de fornecer energia para o corpo vem do sistema respiratório. O pulmão tem novidades importantes justamente para viabilizar o alto metabolismo exigido pelo voo. Os brônquios, em vez de terminarem em alvéolos de fundo cego, estão organizados como parabrônquios tubulares que permitem o fluxo contínuo do ar. Existem também os sacos aéreos (anteriores, posteriores e dentro de ossos) que servem de reservatório de ar fresco. Claramente, é o sistema respiratório mais eficiente de qualquer vertebrado terrestre (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Interclavicular Traqueia Cervical Abdominal Torácico anterior Torácico posterior Figura 61 – Aspecto geral do sistema respiratório de aves Na traqueia, próximo à bifurcação que marca o início dos brônquios, existe um órgão chamado siringe formado pelo tímpano e pelo pessulus. Embora não tenha função respiratória, ele é exclusivo das aves e permite que elas produzam os sons tão característicos do grupo, incluindo os melodiosos cantos dos pássaros (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). 84 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II Traqueia Tímpano Pessulus Brônquios Figura 62 – Estrutura da siringe Obviamente, se as aves produzem sons, é porque podem ouvi‑los e interpretá‑los. Para isso precisam de um sistema nervoso e órgãos dos sentidos bem‑desenvolvidos (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). O encéfalo das aves é compatível com as muitas funções que o animal tem de desempenhar no dia a dia, incluindo o voo, que é uma atividade muito complexa. Dependendo do nível e do tipo de atividades típico de cada espécie, algumas partes do cérebro se desenvolvem mais do que outras, especialmente nas partes destinadas à visão e à audição. Os hemisférios cerebrais e o cerebelo já estão bem desenvolvidos. O córtex cerebral, no entanto, é fino, sem sulcos e giros e pouco evoluído (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Algumas aves são consideradas relativamente inteligentes (corvos e papagaios etc.) e possuem hemisférios cerebrais maiores do que outras menos inteligentes (galinhas e pombos). Em relação aos répteis, seus parentes mais próximos, o cérebro das aves é bem maior. Usam bastante a visão e a audição. O ouvido já apresenta três regiões (isto é, orelhas externa, média e interna). Os olhos são semelhantes aos olhos lenticulares de outros animais, embora sejam proporcionalmente maiores e menos móveis do que, por exemplo, nos mamíferos. Possuem uma estrutura diferenciada chamada membrana nictitante que protege a parte da frente do globo ocular enquanto as pálpebras estão abertas. Ela é translúcida, de modo que não interfere muito na visão do animal, e ainda lhe confere proteção (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Membrana nictitante Prega semilunar HomemCoruja Figura 63 – Comparação do olho de ave (coruja) com o olho de mamífero (homem), com destaque para a membrana nictitante 85 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Estão na parte lateral da cabeça da maioria das aves, embora algumas tenham olhos frontais, como as corujas e outras aves de rapina. Portanto, a posição dos olhos depende do hábito de vida da ave. A falta de mobilidade dos olhos pode ser percebida quando observamos uma ave virando sua cabeça e seu pescoço para poder ver o ambiente ao redor. Já o olfato e o paladar são pouco desenvolvidos (POUGH; JANIS; HEISER, 2009;HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Membrana nictitante Conduto auditivo Narina Bico epígnato Figura 64 – Morfologia externa da cabeça das aves A) B) Figura 65 – Diferença na posição dos olhos em A) aves herbívoras, em que são bem lateralizados, e B) predadoras, em que são mais frontais 6.4 Ecologia Sua distribuição espacial é muito ampla, estando praticamente em todos os ambientes da Terra, desde as quentes e úmidas florestas tropicais, passando por desertos, montanhas, pradarias e até oceanos. A exemplo de morcegos, algumas vivem em cavernas de completa escuridão, enquanto outras são excelentes mergulhadoras (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Há, ainda, a possibilidade de migração realizada por muitas espécies, especialmente do hemisfério Norte. As migrações são eventos fantásticos que ocorrem duas vezes por ano (ida e volta). De uma maneira 86 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II geral as rotas por onde as aves viajam são bem‑estabelecidas, fixas e com sentido norte‑sul, uma vez que o principal objetivo é fugir dos rigorosos invernos. Há rotas com até 11.000 km (do Alasca à Nova Zelândia) que são feitas sem paradas, enquanto outras rotas até menores do que essas são feitas aos poucos, com paradas ao longo do trajeto (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Muitas aves usam pontos de referência na paisagem, como rios e litorais, enquanto outras simplesmente seguem uma rota aparentemente sem pontos de referência. Parece certo que a maioria das aves se orienta pela visão. No entanto, há experimentos que indicam a orientação pelo campo magnético da Terra e, até mesmo, pela posição do Sol e das estrelas. A maioria, sem dúvida, utiliza uma combinação de palpites ambientais e inatos para migrar (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Já foi demonstrado que o prolongamento dos dias, do final do inverno e do início da primavera, estimula o desenvolvimento das gônadas e o acúmulo de gordura, predispondo as aves à migração, além de outras mudanças fisiológicas e comportamentais, que levam a práticas de corte, acasalamento e cuidado com os filhotes (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). As aves têm uma série de procedimentos, como a migração, em que demonstram serem animais muito sociais, frequentemente formando enormes colônias, para nidificar e criar os filhotes. Figura 66 – Agrupamento de flamingos A união com os seus semelhantes é vantajosa em vários aspectos, como proteção contra inimigos, maior facilidade de encontrar parceiros, menor oportunidade de uma ave desviar‑se durante a migração e até proteção contra temperaturas noturnas baixas (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). No caso dos comportamentos sexuais, a monogamia (indivíduos com apenas um parceiro) é a abordagem mais comum entre as aves, podendo ser uma escolha para a vida toda ou apenas para um período mais curto que envolve a época reprodutiva. Um fato interessante e relacionado com a monogamia é que tanto o macho quanto a fêmea são igualmente competentes na maioria dos aspectos do cuidado parental. Exceto pelo fato da postura dos ovos, exclusiva das fêmeas, os machos podem ajudar nas tarefas de construção do ninho, aquecimento dos ovos (incubação), alimentação dos filhotes etc. 87 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS No caso da poligamia (oposto da monogamia), a forma mais comum é um macho ter várias fêmeas (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Figura 67 – Demonstração de cuidado parental A escolha dos parceiros passa por demonstrações de dominância, produção de sons específicos, movimentos ritmados, construção de ninhos com características específicas ou simplesmente cores mais brilhantes nas penas. Contudo, nem sempre o dimorfismo sexual é evidente. O que se observa, geralmente, são machos com penas modificadas ou mais coloridas do que as fêmeas, justamente porque são usadas nos comportamentos de corte. Casos típicos e fáceis de se observar são o do pavão e o do galo (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Figura 68 – Evidência de dimorfismo sexual em galo, com o desenvolvimento de crista e barbelas Os ovos gerados devem ser, na maioria dos casos, incubados por um ou ambos os pais em ninhos. Há os casos curiosos dos chamados parasitos de ninhos, como chupins e cucos europeus, 88 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II que não constroem seus ninhos e simplesmente põem seus ovos em ninhos alheios, escolhendo inclusive aqueles que pertencem a tipos menores. Assim, quando seus filhotes nascem eles já são maiores do que os da espécie adotiva e competem de maneira desleal pelo alimento (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Ao nascerem os filhotes não são sempre iguais. Há animais em que a cria nasce e em pouco tempo já é capaz de acompanhar os pais em suas tarefas diárias. Outros, por sua vez, nascem muito imaturos, sem penas e precisam ficar durante bastante tempo no ninho antes de adquirirem a forma e estrutura necessária para se aventurarem fora dele (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Ao que tudo indica as primeiras aves foram carnívoras, explorando a abundância de insetos que já dominavam a superfície dos continentes. Atualmente esse hábito continua e se sofisticou, à medida que as aves conseguem se alimentar de muitos tipos de insetos, ainda que eles estejam escondidos no solo ou em árvores (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Figura 69 – Ave explorando alimento no interior do tronco de árvores O hábito alimentar variou e passou a incluir outros alimentos de origem animal (por exemplo, vermes, moluscos, crustáceos, peixes, sapos, répteis, mamíferos, outras aves), além de néctar, frutos e sementes (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Para dar suporte aos diferentes hábitos alimentares, o bico teve de sofrer modificações morfológicas e funcionais. Existem tipos generalizados, tais como o forte e pontiagudo bico do corvo, ou altamente especializados, como dos flamingos, dos beija‑flores, dos patos e de pica‑paus (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). 89 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS A) C) B) D) Figura 70 – Exemplos de tipos diferentes de bico das aves. A) Flamingos. B) Beija‑flor. C) Pica‑pau. D) Pato Já que o tema é alimento, vale lembrar a relação que existe entre massa corporal e taxa metabólica. Quanto menor a massa, maior a taxa metabólica e, portanto, maior a necessidade de alimento para sustentá‑la. Isso justifica o fato de as aves serem comedoras vorazes (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Observação A taxa metabólica em repouso (oxigênio consumido por grama de massa corpórea) de um beija‑flor é 12 vezes a de um pombo e 25 a de uma galinha. Um beija‑flor de 3 g pode comer 100% de seu peso corpóreo em alimento por dia, e uma galinha doméstica de 1.880 g, 3,4% de seu peso. Resumo Um dos principais grupos de répteis é chamado de Archosauria. Alguns de seus representantes atuais são os crocodilos, os jacarés e os gaviais (ordem Crocodilia) que reúnem uma série de características primitivas do grupo que se mantém praticamente inalterada há milhões de anos. 90 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 UnidadeII Merece destaque seu hábito semiaquático. Em sua morfologia merecem destaque algumas características que fazem deles predadores eficientes, tais como crânio robusto e alongado, com maxilas poderosas, e um palato secundário que separa o caminho do ar do caminho do alimento, entre tantos outros. Possuem complexa comunicação e cuidado parental. Outro grupo de arcossáurios é chamado de Aves. Nesse grupo pode ser notada uma característica que só vai se repetir nos mamíferos, a endotermia. Além dessa novidade podem ser observados outros importantes aspectos envolvidos com o hábito voador da maioria das aves. Entre eles podem ser mencionados asas, penas, ossos pneumáticos, sistemas respiratório e circulatório muito eficientes. O foco dessas características é reduzir o peso corpóreo e fornecer mais potência para o voo. São todas ovíparas. Há quem considere as aves como dinossauros modernos. Isso ocorre pela semelhança com alguns grupos de dinossauros terópodes pequenos e bípedes, com penas, conforme demonstrado pelo ícone (mais antigo fóssil de ave conhecido) Archaeopteryx lithographica (Era Mesozoica). Outra característica das aves é o bico. Não possui dentes; sua forma e seu tamanho estão diretamente relacionados com o tipo de alimento utilizado, uma vez que serve de mão e boca para as aves. Para o deslocamento e a alimentação, as aves geralmente possuem ótima visão e boa audição; tanto é verdade que elas também se comunicam por meio de sons. Alguns grupos realizam migrações anuais em busca de locais mais quentes para passar o inverno, retornando ao local de origem ao final da estação. Para isso podem se guiar por informações visuais, químicas ou seguirem a orientação do campo magnético do planeta, ou das estrelas e do Sol. Outro ponto de destaque é a respeito da comunicação e da interação social. Observamos aves formando grandes bandos para melhorar a sobrevivência ou a procriação. Além disso, o som emitido por elas pode servir para comunicação entre indivíduos da própria espécie, com outras aves ou até mesmo com diferentes animais. O comportamento de cuidado parental é constante. Exercícios Questão 1. (UFMT, 2011) A diversidade faunística do pantanal mato‑grossense tem atraído para essa região central do Brasil inúmeros pesquisadores e turistas estrangeiros, interessados em observar 91 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS principalmente a nossa fauna crocodiliana. Assinale a alternativa em que todas as características são próprias de representantes desse ramo da zoologia. A) Fecundação interna, respiração pulmonar, glândula mamária e homeotermia. B) Respiração pulmonar, fecundação interna, ectotermia e corpo revestido de placas. C) Glândula mucosa, fecundação externa, respiração cutânea e pecilotermia. D) Homeotermia, fecundação interna, glândula uropigiana e respiração pulmonar. E) Fecundação externa, pecilotermia, ovíparo e respiração pulmonar. Alternativa correta: B. Análise das alternativas A) Alternativa incorreta. Justificativa: os crocodilianos são ectotérmicos. A homeotermia é característica de aves e mamíferos. B) Alternativa correta. Justificativa: os crocodilianos possuem escamas que permanecem durante toda a vida e crescem gradualmente para compensar o desgaste. Além disso, apresentam placas ósseas logo abaixo das escamas queratinizadas, o que lhes confere proteção. C) Alternativa incorreta. Justificativa: a fecundação é interna e a respiração é pulmonar. D) Alternativa incorreta. Justificativa: as glândulas uropigianas pertencem às aves. E) Alternativa incorreta. Justificativa: são ectotérmicos, ou seja, a temperatura corporal desses animais varia de acordo com a temperatura ambiental. Questão 2. Analise as afirmações: I – As aves possuem habilidade para o voo em virtude, unicamente, da presença de asas. 92 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade II II – As penas protegem as aves, diminuem a perda de água e auxiliam no controle da temperatura corporal desses animais. III – É no papo que o alimento das aves é triturado. É(são) correta(s) a(s) alternativa(s): A) Todas as alternativas. B) Somente a I. C) Somente a II. D) Somente a III. E) Nenhuma das alternativas. Resolução desta questão na plataforma.
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