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93 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Unidade III 7 OS SINAPSIDA A seguir serão explorados alguns detalhes dos Sinapsida, grupo de amniotas primitivos que está na base da evolução dos mamíferos. A julgar pelo objetivo do presente material didático, não faz muito sentido trabalhar as características morfológicas e ecológicas dos sinapsida de maneira muito pormenorizada, conforme fazem alguns livros sobre paleontologia ou mesmo evolução dos amniotas primitivos. Informação há. Contudo, ela exigiria muito espaço para ser trabalhada a contento. A apresentação desse grupo será feita com informações evolutivas, ecológicas e morfológicas integradas, servindo de suporte para a origem dos mamíferos que será tratada na sequência. 7.1 Sistemática Sabe‑se muito sobre a descendência dos mamíferos a partir de ancestrais amniotas bem primitivos. É possível resgatar essas relações desde seus parentes ainda ectotérmicos e sem pelo, classificados como Sinapsida. O que liga os dois grupos são características compartilhadas relacionadas ao crânio e aos dentes (CARVALHO, 2011; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Gr up os d e pe lic os sa ur os Pe lic os sa ur os ca rn ívo ro s es pe cia liz ad os Di ve rso s g ru po s d e te ra ps ido s Di ve rso s g ru po s d e cin od on te s M on ot re m ad os M ar su pia is Eu té rio s Theria Synapsida Therapsida Cinodonta Mammalia 1 2 3 4 5 6 Sinapomorfias 1 Abertura lateral do crânio localizada entre o teto do crânio e o arco zigomático 2 Dentes caniniformes aumentados; palato mais forte e arqueado 3 Expansão da musculatura das maxilas; modo de andar ereto; expansão do cerebelo 4 Osso dentário aumentado, ossos pós‑dentários reduzidos; dentes pós‑ caninos bem desenvolvidos; palato secundário completo; ossos turbinados; perda das costelas lombares 5 Pelos; glândulas mamárias e epidérmicas; dentes difiodontes de oclusão perfeita; articulação das maxilas dentário‑esquamosal; três ossículos na orelha média 6 Modificações da caixa craniana; membrana timpânica vertical Figura 71 – Cladograma mostrando relações de parentesco hipotéticas dos Sinapsida. Números correspondem às sinapomorfias de cada clado (ver legenda) Dessa forma, de acordo com Hickman Jr., Roberts e Larson (2013), a subclasse Synapsida é composta de: 94 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade III • ordem Pelycosauria: grupo típico dos Períodos Carbonífero e Permiano (Era Paleozoica), com muitas características ancestrais dos amniotas; • ordem Therapsida: sinapsidos dos Períodos Permiano (Paleozoica) e Triássico (Mesozoica) que apresentam muitas características mamaliformes; os mamíferos atuais descendem dessa linhagem. 7.2 História evolutiva Já foi mencionada a classificação dos amniotas que decorre da diferença morfológica do crânio. Os grupos Anapsida, Diapsida e Sinapsida já estavam definidos desde o Período Carbonífero da Era Paleozoica. Especificamente sobre os sinapsidos, seu crânio apresenta apenas um par de aberturas temporais para fixação dos músculos das maxilas. Correspondem ao primeiro grupo de amniotas a diversificar‑se amplamente em habitats terrestres (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; CARVALHO, 2011; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). O primeiro grupo a surgir foi o dos pelicossauros, formado por animais herbívoros e carnívoros. Foram os maiores e mais comuns amniotas do final da Era Paleozoica. Semelhantes a lagartos, dos quais são parentes bem distantes (CARVALHO, 2011; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). As formas mais conhecidas, pertencentes ao gênero Dimetrodon, tinham uma típica vela ao longo de todo o dorso, sendo, talvez por isso, confundidos com os dinossauros. No entanto, essa estrutura estava presente em poucas espécies. Para os carnívoros, dentes pontiagudos faziam parte da anatomia de suas poderosas mandíbulas (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; CARVALHO, 2011). A) C) B) Figura 72 – Representantes dos Synapsida. A) Pelicossauro Dimetrodon. B) Pelicossauro Cotylorrhyncus. C) Terapsídeo cinodonte Lycaenops A partir de pelicossauros carnívoros surgiram os terapsídeos, o único grupo de sinapsidos que sobreviveu após a Era Paleozoica, uma vez que a maioria foi extinta ao final daquela era geológica. Vale ressaltar que o nome correto para esse grupo inicial seria terapsídeos não mamíferos, haja vista que seus membros mais derivados são, exatamente, os mamíferos. Assim, o grupo primitivo sobreviveu até o Período Cretáceo da Era Mesozoica, enquanto seus descendentes mais derivados existem até hoje, tendo sobrevivido à grande extinção que dizimou os dinossauros e muitas outras formas de vida (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; CARVALHO, 2011). 95 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS O grupo caracteriza‑se pelo andar quadrúpede ereto, uma vez que os membros ficavam na vertical em relação ao corpo. Isso fez a busca do equilíbrio corporal tornar‑se um passo fundamental para a sobrevivência, e o cerebelo bem‑desenvolvido foi o principal aliado. Além disso, o crânio e a musculatura associada a ele se modificaram e tornaram a alimentação mais eficiente, permitindo o aparecimento de muitas formas herbívoras e carnívoras (CARVALHO, 2011; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Os grandes terapsídeos carnívoros podem ter tido um papel ecológico semelhante aos dos grandes felinos atuais (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Lembrete Os pelicossauros e os terápsidos foram anteriormente chamados “répteis semelhantes a mamíferos”, ou simplesmente “répteis mamaliformes”, mas esse termo é inapropriado porque esses animais não fazem parte do clado Reptilia. Passada a grande extinção permotriássica, já na Era Mesozoica, os terápsidos do grupo dos cinodontes (carnívoros) e dicinodontes (herbívoros) foram protagonistas. Eles apresentavam várias características associadas a uma taxa metabólica alta, tais como aumento e especialização da musculatura das maxilas (permitindo uma mordida mais forte), cabeça grande, pernas fortes, dentes heterodontes (para uso em alimentos diversos), ossos na cavidade nasal para retenção do calor corpóreo e um palato ósseo secundário (separando o caminho do ar do caminho do alimento). Ainda, perderam costelas lombares para o desenvolvimento do músculo diafragma e maior flexibilidade da coluna vertebral. Vale lembrar que o aumento da taxa metabólica está relacionado com a passagem de uma condição ectotérmica para uma endotérmica e exige maiores quantidades e qualidades dos alimentos, além de maior eficiência dos sistemas corporais como circulação, respiração e digestão (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; CARVALHO, 2011; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Além de todas essas novidades, os cinodontes se revestem de importância por conterem, provavelmente, o ancestral dos mamíferos (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Os pelicossauros foram encontrados em latitudes paleoequatoriais do hemisfério Norte (Laurásia) e eram predominantes no início do Período Permiano (Era Paleozoica). Os terapsídeos foram encontrados, principalmente, no hemisfério Sul (Gondwana) e datam desde o final do Período Permiano até o início do Cretáceo, mas eram preponderantes do final do Período Permiano até o início do Triássico. Os terapsídeos passaram a ser um componente cada vez menor dos ambientes terrestres durante o Triássico, chegando quase à extinção no final dele. Isso, provavelmente, tenha acontecido em virtudeda competição e da predação realizadas pelos dominantes répteis diapsida da época (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; CARVALHO, 2011). 8 CLASSE MAMMALIA Os mamíferos podem ser encontrados em, virtualmente, todos os ambientes da Terra. Sua diversidade não é a maior entre os vertebrados, apresentando aproximadamente 5.400 espécies, mas, em compensação está entre os seus grupos mais derivados. De fato, sua variedade de tamanho, forma e função impressionam. Incluem os maiores vertebrados viventes, aquáticos e terrestres (a baleia‑azul, com cerca de 170 toneladas, é um dos maiores animais conhecidos) (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Ainda, nenhum outro táxon de vertebrados possui formas tão diferenciadas umas das outras, como uma 96 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade III baleia e um morcego, ou, considerando apenas formas terrestres, uma toupeira e uma girafa. Além disso, é a esse grupo que pertencem os seres humanos. Logo, estudar os mamíferos é estudar a história natural do próprio homem. O ramo da biologia que estuda os mamíferos é a mastozoologia. 8.1 Sistemática As classificações mais recentes colocam os mamíferos nas subclasses Prototheria e Theria, em um total de 29 ordens. Os animais atribuídos à primeira são conhecidos como monotremados (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). A classificação completa é apresentada a seguir. Quadro 4 – Sistemática dos Mammalia Classe Mammalia Subclasse Prototheria (1 ordem) Infraclasse Ornithodelphia: mamíferos monotremados Ordem Monotremata: ornitorrinco, equidnas Subclasse Theria Infraclasse Metatheria: mamíferos marsupiais (7 ordens) Ordem Didelphimorphia: gambás e cuícas Ordem Paucituberculata: musaranhos marsupiais Ordem Microbiotheria: colocolo ou Monito del Monte Ordem Dasyuromorphia: mamíferos carnívoros australianos e “camundongos” marsupiais Ordem Peramelemorphia: bandicoots Ordem Notoryctemorphia: toupeiras marsupiais Ordem Diprotodontia: coalas, vombates, gambás, cangurus Infraclasse Eutheria: mamíferos placentários (21 ordens) Ordem Afrosoricida: tenrecos e toupeiras douradas Ordem Macroscelidea: musaranhos‑elefante Ordem Tubulidentata: aardvark Ordem Proboscidea: elefantes Ordem Hyracoidea: hírax Ordem Sirenia: peixes‑boi, dugongos Ordem Cingulata: tatus Ordem Pilosa: bichos‑preguiça, tamanduás Ordem Dermoptera: colugos ou lêmures‑voadores Ordem Scandentia: tupaias ou musaranhos‑arborícolas Ordem Primates: prossímios, macacos, grandes macacos, humanos Ordem Lagomorpha: coelhos, lebres, lebres‑assobiadoras Ordem Rodentia: esquilos, ratos, marmotas Ordem Soricomorpha: musaranhos, toupeiras Ordem Erinaceomorpha: ouriços e gimnuros Ordem Chiroptera: morcegos Ordem Pholidota: pangolins Ordem Carnivora: cães, lobos, gatos, ursos, doninhas, focas, leões‑marinhos e morsas Ordem Perissodactyla: mamíferos ungulados com número ímpar de dedos: cavalos, asnos, zebras, antas, rinocerontes Ordem Artiodactyla: mamíferos ungulados com número par de dedos: suínos, camelos, veados e afins, girafas, hipopótamos, antílopes, bois, carneiros, cabras Ordem Cetacea: baleias, golfinhos, toninhas Fonte: Hickman Jr., Roberts e Larson (2013). 97 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS 8.2 História evolutiva Alguns autores consideram a origem dos mamíferos como a transição mais bem‑documentada da história dos vertebrados, sendo seguida de maneira bem satisfatória pelos últimos 150 milhões de anos, desde os seus ancestrais pequenos, ectotérmicos e sem pelos (sinapsidas do grupo dos terápsidos cinodontes) (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Carnívoros Roedores Marsupiais Ornitorrinco Mamíferos placentários Baleias Primatas Terapsídeo ancestral Insetívoto ancestral Figura 73 – Filogenia para os mamíferos a partir de um terapsídeo ancestral Para a análise da origem e evolução inicial dos mamíferos é necessário que se trate das alterações morfológicas e fisiológicas que representam grandes novidades evolutivas. Assim, a seguir serão apresentadas essas informações. No item destinado à morfologia trataremos de aspectos dos mamíferos atuais. Saiba mais Entre os vários tipos de terapsídeos cinodontes existentes na Era Mesozoica, um deles, carnívoro, denominado tritelodontídeos, é o que mais se assemelha aos mamíferos, compartilhando com eles várias características derivadas do crânio e dos dentes. Para mais informações consulte: HICKMAN JR., C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios integrados de Zoologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. 98 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade III Os primeiros mamíferos surgiram, ao que tudo indica, no final do Período Triássico, mas só tiveram sucesso evolutivo e puderam se diversificar na Era Cenozoica. Isso, provavelmente, tenha ocorrido porque seus principais predadores (ou seja, dinossauros e outros répteis carnívoros), foram extintos (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Boa parte das informações sobre esses primeiros mamíferos vem dos estudos de seus dentes fossilizados, haja vista que a maioria de seus ossos era muito frágil e acabava se perdendo antes de se fossilizar (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). A bem da verdade, enquanto os dinossauros dominaram a superfície dos continentes, todos os grupos de sinapsidos, com exceção dos mamíferos, extinguiram‑se. Talvez o tamanho pequeno, o hábito fossorial, noturno e a dieta à base de insetos tenham sido estratégias que contribuíram para esse sucesso. Ainda no Período Cretáceo (Era Mesozoica), quando os dinossauros já experimentavam certo declínio, mas principalmente durante o Eoceno (Cenozoica), os mamíferos começaram uma rápida diversificação, passando a ocupar os vários habitats que ficaram desocupados com a extinção. No entanto, se os mamíferos não tivessem morfologia e fisiologia adequadas, essa diversificação não teria ocorrido. Foi graças à sua agilidade, endotermia, inteligência, capacidade de adaptação e reprodução vivípara que conseguiram aproveitar as oportunidades (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). O gênero Morganucodon representa um desses primeiros seres. Inicialmente eram muito pequenos, do tamanho aproximado de um camundongo ou de um musaranho. No entanto suas características já eram derivadas e justificavam o reconhecimento de um novo grupo de sinapsidas derivados. O crânio era grande, com maxilas redesenhadas e dentição difiodonte (dentes trocados apenas 1 vez) (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Uma das transformações evolutivas mais impressionantes foi o desenvolvimento dos três ossos da orelha média (o martelo, a bigorna e o estribo). O estribo já existia com outro formato e função parecida em outros amniotas, mas o martelo e a bigorna surgiram a partir de ossos que faziam a articulação das maxilas (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Esquamosal Esquamosal Esquamosal Esquamosal Quadrado Bigorna B Cinodonte Primitivo A Pelicossauro D Mamífero C Cinodonte Derivado Quadrado Quadrado Articular Martelo Articular Articular Dentário Dentário Dentário Dentário Figura 74 – Representação dos crânios de terapsídeos, com especial destaque para a evolução dos ossos da orelha média a partir de ossos craniais voltados à articulação (articular e quadrado, marcados em vermelho e azul) 99 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Uma vez que osancestrais cinodontes já possuíam modificações que davam suporte a uma alta taxa metabólica, é bem provável que os primeiros mamíferos já fossem endotérmicos, embora sua temperatura corpórea deva ter sido um pouco mais baixa do que nos mamíferos placentários atuais. Figura 75 – Por serem endotérmicos, resistem a situações de baixa temperatura Nesse aspecto, os pelos foram peças importantes para dar isolamento térmico. Além disso, vale lembrar que eles são estruturas dérmicas, e sua presença está associada a glândulas sebáceas e sudoríparas, que ajudam em sua manutenção, lubrificando a pelagem e ajudando na termorregulação por meio da produção de suor (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Abertura da glândula sudorípara Camada córnea Camada germinativa Glândula sebácea Músculo horripilador Duto Glândula sudorípara Vaso sanguíneo Gordura Corpúsculo sensorial NervoFolículo piloso HI PO DE RM E DE RM E EP ID ER M E Papila Figura 76 – Representação da estrutura típica da pele de um mamífero. Destaque para a associação com as glândulas sebáceas e as sudoríparas 100 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade III Além dos pelos, as glândulas mamárias são características diagnósticas de todo mamífero atual. Não obstante, o nome da classe é derivado justamente desse tipo de glândulas. No entanto, não há evidência clara de sua origem no registro fossílífero, de modo que sua aparição é apenas inferida. Alguns estudos sugerem a origem de tais estruturas a partir de glândulas sebáceas que secretavam um feromônio para guiar o filhote até a mãe e passaram a expelir uma substância mais rica em nutrientes (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Devem ter surgido antes do fim do Período Triássico, quando os filhotes dos primeiros mamíferos eclodiam de ovos muito imaturos e dependentes do leite, do calor e da proteção da mãe. Essa condição primitiva de reprodução entre os mamíferos permanece hoje em dia apenas nos monotremados, caracterizados pelo ornitorrinco e pela equidna (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Saiba mais A lactação permitiu que a produção de filhotes ocorresse independentemente da disponibilidade sazonal de alimento, já que os mamíferos podem armazenar alimento na forma de gordura e posteriormente transformá‑lo em leite; mais detalhes na obra de POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. São Paulo: Atheneu, 2009. 8.3 Morfologia Externamente os mamíferos já são, em sua maioria, totalmente distintos dos demais amniotas, e não é por causa da sua cor ou da forma do corpo. A pele, o pelo e outras estruturas tegumentares ajudam a dar essa exclusividade. A estrutura (epiderme e derme) é a mesma dos demais vertebrados, mas a maneira como seus elementos estão organizados e, sobretudo, seus anexos fazem toda a diferença. Mesmo entre os mamíferos ela apresenta diferenças entre as espécies ou grupos maiores. Isso ocorre porque a pele reflete o modo de vida do animal. Nos mamíferos a pele é mais grossa do que em outras classes de vertebrados. A epiderme pode tornar‑se queratinizada em um grau maior ou menor, dependendo da parte do corpo em que está e do uso que é feito dessa parte (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). A importância evolutiva e adaptativa do pelo já foi comentada no item anterior. Embora característicos dos mamíferos, a quantidade pode variar bastante, como ocorre em lobos, seres humanos e cetáceos. São formadas células epidérmicas mortas cheias de queratina (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Em uma classificação bem simplificada podem ser identificados dois tipos: • pelos lanosos (ou viliformes): densos e macios para isolamento térmico; conservam uma camada de ar que isola a superfície da pele do meio externo; funciona para o ar e a água, e em focas, lontras e castores são tão densos que é quase impossível molhar sua pele; • pelos de cobertura: mais ásperos e longos para proteção; responsáveis pela coloração do animal. Ambos podem ser encontrados em um mesmo animal, já que desempenham funções diferentes e complementares. Normalmente a pelagem é renovada de forma periódica no processo conhecido como 101 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS muda, estimulada por diferentes fatores fisiológicos ou ambientais, como a mudança das estações do ano (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Observação A pelagem branca dos mamíferos das regiões árticas no inverno não deve ser confundida com albinismo, causado por um gene recessivo que bloqueia a formação de pigmentos (melanina). São observadas, ainda, diversas modificações envolvendo os pelos, sempre para fornecer alguma vantagem adaptativa aos animais. Exemplos disso são as cerdas dos porcos selvagens e os espinhos dos porcos‑espinhos, ambas com função de proteção e defesa, além das vibrissas (bigodinhos) nos focinhos, com função sensorial (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). A) B) Figura 77 – Pelos modificados. A) Espinhos na equidna (ordem Monotremata). B) Vibrissas no leão‑marinho (Carnivora) Outros anexos tegumentares são conhecidos como cornos ou chifres. Os primeiros são típicos de animais como bois, carneiros e rinocerontes, e correspondem a estruturas ocas de epiderme queratinizada que se formaram ao redor de uma parte central óssea que se projeta do crânio. Eles não são trocados periodicamente, não são ramificados, crescem continuamente e ocorrem nos dois sexos. Tais características servem para diferenciá‑los dos chifres, estruturas típicas dos cervos e veados. Chifres podem ser muito ramificados, e todo o seu interior corresponde a uma estrutura óssea, revestida por uma pele fina e macia chamada veludo. Periodicamente são trocados e voltam a crescer um pouco maiores e mais ramificados a cada ano. Com poucas exceções, se desenvolvem apenas nos machos (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Observação As girafas possuem cornos cuja estrutura é semelhante à dos chifres, porém retêm sua cobertura tegumentar e não são trocados. 102 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade III A) B) Figura 78 – Exemplos de anexos tegumentares. A) Cornos, no rinoceronte (ordem Perissodactyla). B) Chifres, no caribu (Arthiodactyila) Assim como os pelos, garras, unhas e cascos são formados por queratina e servem para proteger a falange terminal dos dedos. As unhas dos humanos e de outros primatas são uma estrutura mais simples do que a garra retrátil e o casco. O casco dos ungulados é uma modificação da unha que cobre inteiramente a terceira falange e é utilizada para se manter em pé (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Glândulas não são nenhuma novidade no reino animal, muito menos entre os vertebrados. Contudo, os mamíferos diversificaram bastante essa estrutura no que se refere à função e à posição. As que mais caracterizam o grupo são as sudoríparas, odoríferas, sebáceas e mamárias. Todas são derivadas da epiderme e podem estar espalhadas pelo corpo (por exemplo, as sudoríparas) ou concentradas em algumas regiões (mamárias) (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). A) B) C) Pele de mamífero Glândula sudorípara Glândula sebácea Tecido adiposo Glândula mamária Alvéolos Figura 79 – Três tipos de glândulas dos mamíferos. A) Sudorípara. B) Sebácea. C) Mamária 103 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS As sudoríparas atuam na regulação da temperatura corporal (écrinas) e no comportamentoreprodutivo (apócrinas). As odoríferas possuem função bastante variada, servindo para comunicação com membros da mesma espécie, marcação de territórios, aviso ou defesa. Esse tipo ocorre em regiões restritas, mas pode variar entre espécies. Por exemplo, podem estar nas patas, na região dos olhos, nas bochechas, na base da cauda e até no pênis (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Lembrete Os seres humanos também são dotados de glândulas odoríferas. Entretanto, tendemos a não gostar de nosso próprio odor, uma preocupação que estimulou a indústria lucrativa de desodorantes a fabricar uma gama infinita de sabonetes e outros produtos para disfarçar odores. As sebáceas produzem secreções que servem como revestimento para manter a pele e os pelos saudáveis. A maioria dos mamíferos apresenta glândulas sebáceas por todo o corpo. Por fim, mas não menos importante, as mamárias estão presentes em todas as fêmeas e, de forma rudimentar, em todos os machos. Na maioria das vezes o leite é secretado pelos mamilos. Exceção ocorre nos monotremados, nos quais o leite é secretado diretamente sobre os pelos do ventre da mãe. A quantidade de glândulas mamárias está diretamente ligada à de filhotes gerados a cada período reprodutivo. Assim, o número é variável entre os mamíferos (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Lembrete A presença de glândulas mamárias nos machos, mesmo vestigiais, torna possível a ocorrência de câncer de mama. Abaixo da estrutura da pele está a musculatura que reveste o esqueleto e interage diretamente com ele. Um aspecto interessante sobre a musculatura é que, entre os vertebrados, apenas os mamíferos possuem músculos faciais. Eles são responsáveis por uma grande variedade de expressões faciais e provavelmente tenham evoluído para viabilizar a amamentação, tendo criado lábios e bochechas que contribuem para que o filhote mamasse (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Figura 80 – Filhote de zebra em processo de amamentação 104 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade III O esqueleto tem um crescimento limitado que é concluído quando o animal chega à maturidade. Dos seus ancestrais terapsídeos herdaram a postura ereta, com os membros posicionados sob o corpo, permitindo uma movimentação característica. Com poucas exceções, todos os mamíferos possuem sete vértebras no pescoço. Além disso, o encaixe do crânio com a coluna, chamado articulação atlas‑axis, é único e especializado, afetando as duas primeiras vértebras cervicais. Assim, podem rodar suas cabeças da maneira tradicional (de cima para baixo) e, também, de um lado para outro. Suas costelas estão restritas às vértebras torácicas (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Áxis Atlas Crânio Mandíbula Hioide Omoplata Clavícula Úmero Rádio Tíbia Patela Íleo Púbis Ísquio Fêmur Estemo Vértebras Torác icas Lombares Sacras Caudais Cervicais Cúbito Carpais Tarsais Perônio Costelas cartilaginosas Costelas ósseas Metacarpais MetatarsaisFalanges Figura 81 – Esqueleto de mamífero carnívoro Parte do sucesso da diversidade que conquistaram veio do aproveitamento de fontes diferentes de alimento. Nesse universo alimentício alguns se tornaram altamente especializados, enquanto outros se tornaram generalistas e oportunistas. Não se pode esquecer que, assim como ocorre com as aves, os hábitos alimentares estão intimamente relacionados à estrutura física da boca, do crânio, dos dentes, entre outras partes do corpo. Afinal, mamíferos são predadores e, muitas vezes, são presas, então devem conseguir predar (obter alimento) ou evitar a predação. Além disso, suas adaptações devem permitir encontrar, capturar, mastigar, engolir e digerir o alimento (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Os dentes revelam muito sobre o hábito alimentar. Com poucas exceções (isto é, monotremados, tamanduás e certas baleias), todos os mamíferos apresentam dentes, e suas modificações estão relacionadas com o que o animal come. Mamíferos apresentam dentição heterodonte, ou seja, os dentes tornaram‑se diferenciados para realizar funções específicas, como cortar, apanhar, roer, fragmentar, triturar e mastigar. Os tipos básicos são: incisivos, usados principalmente para 105 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS pequenos cortes e mordidas; caninos, especializados para perfurar; pré‑molares e molares, estes dois últimos adaptados para cortar, esmagar e triturar (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Figura 82 – Exemplo de dentes pré‑molares e molares Mamíferos não conseguem repor os dentes perdidos, como fazem tubarões, por exemplo. A maioria apresenta uma dentição temporária (dentes de leite) e a dentição permanente (em conjunto, chamadas de difiodontes). Os molares não são substituídos e devem durar por toda a vida. Correspondem a uma das adaptações dos mamíferos que interferem diretamente em sua alimentação. Apenas eles mastigam sua comida até desgastá‑la, formando pequenos pedaços. Mas isso não é uma função somente do dente, pois envolve o movimento complexo da mandíbula que vai muito além do sobe e desce apresentado pelos outros gnatostomados (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). No entanto, todo o tubo digestório e as glândulas anexas são necessários para que a digestão seja completa, incluindo a absorção dos nutrientes e água gerados ao final do processo, e a produção e eliminação das fezes (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Todos possuem basicamente os mesmos componentes no sistema digestório, embora haja alterações e adaptações de acordo com a dieta. Além dos dentes podem ser encontradas cavidade bucal, faringe, esôfago, estômago, intestino e ânus. Cecos intestinais (o apêndice vermiforme humano é um exemplo), divertículos digestivos, pâncreas e fígado também estão presentes. Cloacas estão presentes apenas em monotremados (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). 106 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade III Fígado Vesícula biliar Duodeno Cólon ascendente Cólon desscendente Cólon transverso Ceco Apêndice Ânus Reto Sigmoide Íleo Jejuno Pâncreas Estômago Esôfago Glândulas salivares Figura 83 – O sistema digestório humano como modelo para os mamíferos Herbívoros necessitam de outras adequações para conseguirem extrair o carboidrato das plantas ingeridas, uma vez que nenhum vertebrado possui enzimas que quebrem a celulose. Entre essas adaptações estão tratos intestinais mais longos, associação com protistas e bactérias simbiontes, entre outras (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Os microrganismos simbiontes conseguem quebrar a celulose e produzir carboidratos, proteínas e lipídios que são digeridos pelos mamíferos. Pode ocorrer fermentação da matéria vegetal no intestino grosso e nos cecos intestinais. Por isso os cecos dos herbívoros são muito maiores do que os dos carnívoros (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Ceco Intestino delgado Apêndice vermiforme HomemCoelho Intestino grosso Figura 84 – Comparativo entre o ceco de um coelho, utilizado para fermentação de matéria vegetal, o ceco humano, chamado apêndice vermiforme, sua função digestiva aparente 107 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Os coelhos e outros roedores frequentemente comem as próprias fezes, fazendo o mesmo alimento passar duas vezes pelo trato digestório, na tentativa deextrair mais nutrientes da celulose. Há, ainda, o caso dos mamíferos herbívoros ruminantes (por exemplo, boi, bisão, búfalo, cabras, antílopes, carneiros, veados, girafas) que possuem um grande estômago com quatro compartimentos, sendo um deles o rúmen, o local de ação dos microrganismos simbiontes (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Esôfago Rúmen (pança) Retículo (barrete) Omaso (folhoso) Abomaso (coagulador) Duodeno Figura 85 – Representação de um estômago de mamífero herbívoro ruminante O sistema cardiovascular é tão complexo quanto o de aves e crocodilianos, tendo em comum com esses grupos um coração tetracavitário. A principal diferença em relação às aves é que o arco aórtico esquerdo conduz à aorta dorsal. O sangue contém hemácias anucleadas e bicôncavas. Esse sistema mantém de modo eficiente as condições de homeotermia e endotermia do grupo (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Artéria aorta Veia pulmonar Veias pulmonaresÁtrio esquerdo Átrio esquerdo Átrio direito Átrio direitoVeia cava inferior Veia cava inferior Septo intercentricular Veia cava superior Veia cava superior Artéria pulmonar Artéria pulmonar Crossa da aorta Válvula bicúspide ou mitral Valva bicúspide Valva semilunar Valva semilunar fechada Válvula tricúspide Valva tricúspide Ventrículo esquerdo Ventrículo esquerdo Endocárdio Miocárdio Pericárdio Ventrículo direito Ventrículo direito Cone muscular cardíaco Figura 86 – Representações do coração, e seus principais vasos sanguíneos, em mamíferos. Destaque para o desvio para a esquerda do arco aórtico O sistema respiratório é muito eficiente, talvez um pouco menos que o das aves, devido à ausência dos sacos aéreos. O ar entra no corpo pelas narinas (ou cavidade respiratória) que correspondem, 108 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade III geralmente, a um par de aberturas que dão acesso à cavidade nasal. Em baleias e golfinhos a narina está representada por uma abertura única (espiráculo) deslocada para o topo da cabeça, facilitando, assim, inspiração e expiração sem que o animal tenha de colocar a cabeça para fora da água, interrompendo seu movimento. Vale a pena lembrar que todo mamífero, incluindo os aquáticos, tem respiração pulmonar (aérea) (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Cérebro Cerebelo Bulbo Artéria Veia Porção do intestino delgado omitida Medula espinhal Pulmão Baço Estômago Vesícula biliarFígado Aorta dorsal Rim Pós‑cava Bexiga Ureter Reto Pênis Ânus Testículo Ducto deferente Glândula de Cowper Intestino grosso Veia porta hepática Diafragma Cavidade torácica Veia hepática Coração Esterno Artéria bucal Laringe Cavidade bucal Palato Cavidade respiratória Artéria e veia ilíacas Aorta e veias caudais Próstata Pâncreas Intestino delgado Glândula suprarrenal Artéria celíaca Apófises espinhosas das vértebras Figura 87 – Representação geral da anatomia interna de um felino, como modelo para os mamíferos O ar chega à traqueia passando por um caminho exclusivo, que é a cavidade nasal, separada da bucal pela presença do palato secundário, e pela laringe. No lugar dos parabrônquios das aves estão potentes pulmões alveolares encerrados em eficientes caixas torácicas formadas pelas costelas e músculos intercostais (parte superior e laterais), e pelo músculo diafragma (parte inferior). Este último separa a cavidade torácica da abdominal. O diafragma é exclusivo dos mamíferos. A ação combinada dos elementos da caixa torácica altera a pressão dentro do corpo, permitindo que o ar flua para dentro (baixa pressão interna – inspiração) e fora (alta pressão interna – expiração) (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Observação Em outros vertebrados, como tartarugas e crocodilianos, podem ser encontrados músculos denominados diafragma, mas nenhum deles tem função exclusiva para a respiração, como acontece nos mamíferos. O sistema excretor é composto de potentes rins metanéfricos e ureteres que, em geral, se abrem em uma bexiga, de onde sai a uretra que leva até a abertura na extremidade do pênis ou na vagina. A substância nitrigenada eliminada é a ureia (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). O sistema reprodutor conta com testículos e pênis nos machos, ovário, oviduto e útero nas fêmeas. São animais dioicos, e o dimorfismo sexual normalmente se torna evidente por meio de estruturas como bolsa escrotal e chifres presentes nos machos. A fecundação é interna, e os embriões se desenvolvem, na maioria dos casos, aderidos à placenta no útero (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). 109 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Embora já fosse bastante avançado nas aves, o encéfalo dos mamíferos é altamente desenvolvido, com destaque para as modificações no córtex cerebral (neocórtex). Sofreu um grande aumento de capacidade sem precisar ocupar um volume muito grande, graças à presença dos sulcos e giros, exclusividade dos mamíferos. Associado a ele estão os órgãos dos sentidos que fazem a leitura das informações ambientais (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). De uma maneira geral os cinco sentidos estão bem‑desenvolvidos. Merecem destaque a visão, realizada por olhos lenticulares com pálpebras móveis, e a audição, que conta com orelha externa bem visível e desenvolvida (pelo menos na maioria). Em alguns, como os elefantes africanos, a orelha não serve apenas à audição, mas também é uma superfície importante de perda de calor e regulação térmica (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). A) B) Figura 88 – Exemplos de orelhas externas em mamíferos. A) Lebre (ordem Lagomorpha). B) Elefante africano (Proboscidea) 8.4 Ecologia Em contraste com o que é observado em aves, lagartos e até serpentes, a maioria dos mamíferos não tem coloração chamativa, apresentando cores e padrões discretos que os ajudam a se disfarçar no ambiente (camuflagem), estratégia útil para ser predador ou para não ser predado. Isso pode ser constatado nas manchas dos leopardos e dos filhotes de zebras (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). A) B) Figura 89 – Exemplos de coloração e padrão na pelagem de mamífero que fornecem a vantagem da camuflagem. A) Guepardo (ordem Carnivora). B) zebras (Perissodactyla) Toda a estrutura morfológica e fisiológica desenvolvida pelos mamíferos serve a quatro hábitos alimentares: insetívoros, carnívoros, onívoros e herbívoros. Os mamíferos insetívoros (por exemplo, musaranhos e tamanduás) são geralmente pequenos e ingerem poucas fibras vegetais, o que permite que tenham trato 110 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade III intestinal curto. Insetos, assim como uma grande variedade de alimentos de origem animal (ovos, mel) e vegetal (raízes, frutos), fazem parte da dieta dos onívoros (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Há uma grande variedade de material vegetal disponível para servir de alimento para os mamíferos herbívoros. Daí resulta uma divisão básica em dois grupos: pastadores (cavalos, veados) e roedores (ratos, castores, coelhos). Os primeiros apresentam molares e pré‑molares desenvolvidos, enquanto os demais possuem os incisivos bem maiores e com crescimento constante ao longo da vida. Vale lembrar, ainda, que os herbívoros necessitam de adaptações para conseguirem extrair o carboidrato das plantas ingeridas (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Oscarnívoros são bem‑equipados com dentes perfurantes e cortantes e membros com garras poderosas para matar suas presas, que correspondem a outros vertebrados. É um alimento rico em proteína e gordura, ambos de fácil digestão, o que dispensa tratos digestivos longos (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Muitos mamíferos, sobretudo roedores, armazenam em esconderijos reservas de comida durante os períodos de abundância, para que sejam consumidas em épocas de escassez. É comum que cada item seja escondido em um lugar diferente, marcado com odores que auxiliam a localização (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Ao longo de sua evolução, os mamíferos primitivos se modificaram rapidamente para poderem explorar todas as oportunidades vagas nos ambientes pós‑extinção do final da Era Mesozoica. Então surgiram seus variados modos de vida. Arborícola Alado Corredor Escavador Aquático Terrestre Membros curtos pentadáctilos Figura 90 – Alguns modos de vida dos mamíferos originados a partir do padrão insetívoro primitivo Embora não seja sua especialidade, os mamíferos também aprenderam a voar. Não todos, é verdade. O grupo especializado é da ordem Chiroptera, que corresponde aos morcegos. Vale ressaltar que outros 111 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS mamíferos pequenos e arborícolas podem mover‑se pelas árvores e alguns conseguem planar de uma árvore a outra. Isso, no entanto, não é considerado um voo pleno. Exemplos desses animais são alguns marsupiais, esquilos‑voadores e lêmures‑voadores. Entre os vertebrados, além dos morcegos, apenas os pterossauros e as aves desenvolveram essa capacidade (POUGH; JANIS; HEISER, 2009). Como são animais noturnos (a maioria), não competem com as aves que são predominantemente diurnas. Um dos segredos desse voo noturno é a navegação por ecolocalização, que permite aos morcegos voarem e evitarem obstáculos na escuridão absoluta, localizarem e capturarem insetos com precisão, e se orientem dentro de cavernas. Suas orelhas são grandes e servem como antenas que captam as ondas sonoras refletidas pelo ambiente. Nas espécies de morcego que não possuem esse sistema o olfato e os olhos grandes indicam a direção a ser seguida. Outros mamíferos também utilizam a ecolocalização em seu dia a dia. É o que ocorre com alguns animais da ordem Cetacea, como é o caso dos cachalotes e dos golfinhos (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Embora estejam distribuídos por quase todos os ecossistemas do planeta, abrangendo a terra, a água e o ar, nem sempre os mamíferos encontram as melhores condições em um único lugar durante o ano todo. Mudanças nas estações do ano, estiagens, falta de alimento e variação da temperatura são algumas das adversidades que fazem esses animais migrarem, em um comportamento parecido com o que foi descrito para as aves. Contudo, a migração é uma tarefa mais difícil para os mamíferos do que para as aves e os peixes, porque a locomoção por terra requer maior gasto de energia. Por isso, são poucos os mamíferos que se submetem a esse processo desgastante. Um deles é o caribu, do norte da América do Norte, que forma bandos que percorrem até 1.100 km duas vezes por ano, indo das florestas boreais para a tundra. No entanto, as migrações mais longas não são realizadas em terra, mas sim no oceano. As baleias‑cinzentas migram do Alasca, no verão, até o México, no inverno, percorrendo cerca de 18.000 km (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Entre os mamíferos podemos encontrar muitos que se reproduzem em épocas específicas, visando a que os filhotes nasçam em períodos favoráveis em recursos. Isso não é definido pelos machos, que, geralmente, estão sempre prontos para o acasalamento. Quem define a época correta são as fêmeas, de acordo com seu período fértil (estral), quando estão fisiologicamente prontas para a reprodução e, durante um breve período conhecido como cio (ou estro), permitem a aproximação do macho e a cópula. Nesse contexto algumas espécies têm fêmeas que entram no cio apenas uma vez (monoestrais – por exemplo, cães, morcegos) em sua estação reprodutiva, enquanto outras entram várias vezes (poliestrais – ratos, esquilos) em uma mesma estação (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). A reprodução tem como objetivo a perpetuação da espécie, e após a cópula, espera‑se que um novo indivíduo seja formado. A partir daí, podemos observar três padrões distintos de procriação nos mamíferos, repetindo, com algumas adaptações, o que se observa em outras classes de vertebrados (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Há mamíferos ovíparos. Embora sejam minoria nos dias de hoje, correspondem ao padrão exibido pelos mamíferos mais primitivos, reconhecido como uma herança direta dos ancestrais terapsídeos. Atualmente ocorre na ordem Monotremata, equivalente ao ornitorrinco e à equidna. Nos ornitorrincos a fecundação é interna e depois que os óvulos são fecundados os embriões continuam a se desenvolver no útero por quase duas semanas. Em seguida, uma casca fina é produzida ao redor deles, e os ovos 112 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade III finalmente são colocados no ambiente, geralmente uma toca escavada no solo. O nascimento ocorre em aproximadamente duas semanas, e os filhotes ainda são muito imaturos. Ao nascerem são cuidados pela fêmea, que secreta o leite em seu pelo (não há mamilo) para que seja consumido pelos filhotes. A diferença básica em relação à equidna é que os ovos são chocados em uma bolsa abdominal. Nenhum monotremado tem placenta (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). A) B) Figura 91 – Ornitorrinco (ordem Monotremata). A) Aspecto geral externo. B) Cuidado parental Outro padrão reprodutivo é o vivíparo, que, nos mamíferos, está representado de duas maneiras. Uma delas caracteriza o grupo dos marsupiais (infraclasse Metatheria) que possuem bolsas (ou marsúpios) para acomodar os filhotes em diferentes estágios do desenvolvimento. São exemplos de marsupiais o canguru, o coala e, na América do Sul, o gambá (ou saruê). É errada a ideia de que os marsupiais não têm placenta. Ela existe sim, apenas não é igual à dos mamíferos placentários. Nos marsupiais a placenta é coriovitelínica (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). A) B) Figura 92 – Exemplos de mamíferos marsupiais. A) Canguru. B) Coala (ambos da ordem Diprotodontia) O embrião no início de seu desenvolvimento é envolvido por membranas da casca do ovo e flutua por vários dias no fluido uterino. Passado esse período, o embrião abandona essas membranas, mas não chega a se implantar firmemente ao útero, ficando apenas em contato com ele para que possa se nutrir. A gestação é curta, e o filhote nasce muito pequeno e ainda com características de embrião. Após o nascimento recebe leite e outros cuidados da fêmea. Para se ter uma ideia, o macho adulto do canguru vermelho pode chegar a mais de 2 m de altura, enquanto seu filhote, ao nascer, tem cerca de 3 cm de comprimento (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). 113 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS A outra variedade de mamíferos vivíparos corresponde aos placentários. É, na verdade, o que caracteriza a maioria dos mamíferos, todos reunidos na infraclasse Eutheria. Embora o nome sugira isso, os placentários não são os únicos a apresentarem placenta, conforme foi apresentado. A estratégia que diferencia esse grupo dos demais é o prolongado tempo de gestação. Os embriões permanecem no útero, ligados inicialmente a uma placentacoriovitelina e, mais tarde, a uma placenta alantocórica, que representa uma conexão íntima entre a mãe e o filhote (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Pelo exposto anteriormente, pode‑se concluir que os dois grupos de vivíparos possuem placenta coriovitelina. Nos marsupiais ela se mantém durante toda a gestação, enquanto nos placentários ela está presente nos primeiros momentos do desenvolvimento embrionário e é substituída pela alantocórica. Presumivelmente, este último tipo esteve presente no ancestral comum de marsupiais e placentários, mas foi perdido no antecessor da maioria dos marsupiais. Assim, a placenta alantocórica é primitiva e a coriovitelínica é derivada (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Geralmente, quanto maior o placentário, mais longa será sua gestação. Ao nascerem os filhotes ainda dependem de cuidados parentais, mas são muito mais resistentes e bem‑formados do que marsupiais e monotremados (POUGH; JANIS; HEISER, 2009; HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Observação O período de gestação de alguns placentários é de 21 dias nos ratos, 62 dias em cães, 280 dias nas vacas e 22 meses nos elefantes. Colo do útero Útero Líquido amniótico Cordão umbilical Trompa de Falópio Vesículas coriônicas Alantoide (atrofiado) Endométrico Placenta (troca de substâncias) Saco vitelínico (atrofiado) Córion Âmnio (proteção mecânica) A) B) Figura 93 – Representação da placenta alantocórica em placentários. A) Em humanos, com detalhes dos anexos embrionários e estrutura reprodutiva. B) Em tatus (ordem Cingulata) Outra generalização que pode ser feita é com relação ao número de crias. Quanto maior o animal, menor o número de filhotes por estação reprodutiva. Na verdade, o número de filhotes que os mamíferos originam depende da taxa de mortalidade da população. Por exemplo, pequenos roedores, que servem 114 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade III de presa para muitos carnívoros e morrem frequentemente, em geral produzem mais de uma ninhada com vários filhotes a cada estação. A maioria dos carnívoros tem uma ninhada de três a cinco filhotes por ano. Grandes mamíferos, como os elefantes e os cavalos, dão à luz um único filhote a cada gestação (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Se forem colocados em uma balança o padrão placentário e o marsupial a vantagem aparentemente será do primeiro. A favor estão a diversidade maior, a enorme área de distribuição geográfica e a maior taxa reprodutiva apresentadas pelos placentários, além do que o padrão marsupial parece inviável para mamíferos aquáticos. Contudo, o padrão marsupial também tem suas vantagens. Entre elas, destaca‑se o menor gasto energético dispendido pelos pais com os recém‑nascidos, o que lhes permite repor uma eventual perda da cria (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013). Hickman Jr., Roberts e Larson (2013) fazem interessantes correlações acerca da situação atual dos mamíferos e suas relações com os seres humanos. Os autores consideram que: Apesar de sua adaptabilidade a diferentes situações e ambientes, e, em alguns casos, por causa dessa capacidade, os mamíferos têm sofrido a influência da atividade humana mais do que qualquer outro grupo de animais. Domesticamos vários mamíferos para que nos servissem de alimento e vestimenta, para utilizá‑los como animais de carga e para mantê‑los como bichos de estimação. A cada ano, usamos milhões de mamíferos em pesquisas biomédicas. Introduzimos mamíferos em novos habitats, ocasionalmente sem resultados danosos, porém mais frequentemente com consequências inesperadas e desastrosas. Embora a história nos dê vários alertas, continuamos a explorar excessivamente reservas valiosas de mamíferos silvestres. A indústria baleeira esteve sob ameaça de colapso total por exterminar quase completamente seu próprio recurso – um clássico exemplo de autodestruição, em que os segmentos competidores de uma indústria visam apenas usufruir tudo o que for possível no presente sem preocupação com as provisões para o futuro. Em alguns casos, a destruição de um recurso valioso é deliberada, como foi a política oficialmente autorizada e tragicamente bem‑sucedida durante as guerras indígenas norte‑americanas, cujo objetivo era exterminar os bisões para levar os índios das planícies à inanição. Embora a caça comercial esteja em declínio, a população humana em constante crescimento e a concomitante destruição de habitats têm ameaçado e modificado profundamente as faunas de mamíferos. Em 2007, 512 espécies de mamíferos foram consideradas “criticamente ameaçadas” ou “ameaçadas” pela União Internacional para Conservação da Natureza e Recursos Naturais (IUCN – International Union for Conservation of Nature), incluindo muitos morcegos, cetáceos, felinos e primatas (HICKMAN JR.; ROBERTS; LARSON, 2013, p. 647). 115 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Resumo Os mamíferos apresentam como características importantes o fato de serem endotérmicos e homeotérmicos, com os corpos geralmente cobertos por pelos e com glândula mamária para produzir leite e alimentar os filhotes. São descendentes diretos das primeiras linhagens de Sinapsida, amniotas primitivos que surgiram na Era Paleozoica e prosperaram na Era Mesozoica. Esse grupo primitivo tinha formas muito diferentes, como os pelicossauros (Permiano) e os terápsidos (do Permiano ao Triássico). Merece destaque o grupo de terápsidos conhecido como cinodontes, pois provavelmente nele esteja o ancestral de todos os mamíferos. Nessa transição ancestral de terápsido – mamífero primitivo responsável pelo surgimento de muita novidade evolutiva importante para caracterizar os mamíferos e explicar seu sucesso a partir do final da Era Mesozoica. Podem ser citadas estruturas como encéfalo, órgãos dos sentidos, metabolismo mais alto, endotermia, dentição e esqueleto. A glândula mamária é importante para a história do grupo e seu sucesso. Muito mais do que uma estrutura, seu significado é enorme. Está relacionada com o cuidado parental prolongado e, como consequência, garante maior sucesso no processo reprodutivo e na propagação e manutenção da espécie. Algo semelhante ocorre com os pelos, que conferem a esses animais uma série de vantagens adaptativas, como isolamento térmico, proteção à pele, coloração, entre outras. Seu conjunto de características indica que, na maioria dos casos, os mamíferos apresentam grande interação social e cuidado parental. Estão representados atualmente por três grupos, que incluem os mais primitivos monotremados, os marsupiais e os placentários. Os monotremados ainda preservam as características reprodutivas primitivas de postura de ovos. Ao nascer, o filhote recebe os cuidados da mãe. Os marsupiais e placentários são vivíparos. Nos primeiros os embriões saem do útero ainda muito imaturos e migram para o marsúpio, onde terminam seu desenvolvimento. A placenta também deu um novo sentido à procriação e ao sucesso reprodutivo dos mamíferos, pois por meio dela é possível manter os filhotes por muito tempo no útero. Ferramentas importantes para diversas funções do dia a dia são os dentes, que passaram a se apresentar com quatro tipos diferentes: incisivos, caninos, pré‑molares e molares. Cada um reflete uma função diferente, sendo a principal, sem dúvida, a alimentação. Os mamíferos herbívoros precisam de adaptações nos dentes e no trato digestório para poderem se nutrir a partir da celulose, o que não conseguem fazer sem a 116 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade III colaboração de seressimbiontes. Já os carnívoros também têm adaptações, mas para outros propósitos, tais como músculos das maxilas e dentes. Sua diversidade atingiu tal nível que surgiram mamíferos terrestres, aéreos e aquáticos. Muitos fazem grandes migrações para procurar melhores condições de vida durante as estações mais rigorosas do ano. Os humanos são primatas, um grupo de mamíferos que descende de um ancestral semelhante a um musaranho. Portanto, estudar a história dos mamíferos é estudar um pouco de nossa própria história. Exercícios Questão 1. (UFSC, 2013) A árvore filogenética a seguir se refere à evolução do grupo de vertebrados terrestres denominado Diapsida. Estudos paleontológicos realizados nas últimas décadas evidenciam vínculos evolutivos entre dinossauros e aves modernas, como a semelhança na postura dos ovos, na construção dos ninhos e até em detalhes da anatomia óssea. Ta rt ar ug as Ri nc os sa ur os Cr oc od ili an os Pt er os sa ur os Di no ss au ro s ( in cl ui nd o av es ) Diapsida 365 m. a. 285 m. a. 245 m. a. 208 m. a. 144 m. a. 65 m. a. Eu ry ap sid a Tu at ar as Sq ua m at as (c ob ra s, la ga rt os , c ob ra ‑c eg a) Surgimento das penas m. a. milhões de anos Figura 94 117 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Relacione a árvore filogenética prévia com as afirmativas adiante. I – Uma forte evidência do parentesco entre dinossauros e aves foi a descoberta de penas em fósseis de dinossauros, estrutura antes vista como exclusiva das aves. II – Os dinossauros, assim como as aves, por possuírem fecundação interna e colocarem ovos com casca, eram independentes do meio aquático para sua reprodução. III – Entre os representantes vivos, os pterossauros são os parentes mais próximos das aves modernas. IV – As penas tiveram sua origem em animais com capacidade de voo, sendo importantes para a finalidade por serem estruturas leves e impermeáveis à água. V – Todos os animais representados no grupo Diapsida possuem ovo amniótico. Assinale a alternativa que contenha apenas as afirmações corretas: A) As afirmativas I, II, III, IV e V estão corretas. B) As afirmativas I, II e V estão corretas. C) As afirmativas I, III e IV estão corretas. D) As afirmativas II, III e V estão corretas. E) As afirmativas IV e V estão corretas. Alternativa correta: B. Análise das afirmativas I – Afirmativa correta. Justificativa: as penas encontradas nos fósseis dos dinossauros os coloca (visto na árvore genealógica da figura) como parentes próximos. II – Afirmativa correta. Justificativa: os ovos com casca permitem a esses animais a reprodução em terra. III – Afirmativa incorreta. Justificativa: os pterossauros já estão extintos há milhares de anos, e a figura os aponta como representantes vivos mais próximos das aves, porém eles estão claramente indicados como extintos na figura apresentada no enunciado da questão. 118 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Unidade III IV – Afirmativa incorreta. Justificativa: as penas surgiram depois da capacidade de voo dos répteis. V – Afirmativa correta. Justificativa: o ovo amniótico lhes conferiu decisiva vantagem, assim como aos répteis, sobre os anfíbios, possibilitando seu domínio e expansão. Questão 2. (FUC‑MT) Os mamíferos são os únicos animais que apresentam: A) Glândulas mamárias e pelos, mas não hemácias anucleadas e diafragma. B) Glândulas mamárias, pelos, hemácias anucleadas e diafragma. C) Glândulas mamárias, pelos e hemácias anucleadas, mas não diafragma. D) Glândulas mamárias e diafragma, mas não pelos e hemácias anucleadas. E) Glândulas mamárias, mas não pelos, hemácias anucleadas e diafragma. Resolução desta questão na plataforma. 119 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 FIGURAS E ILUSTRAÇÕES Figura 1 01_05_N.PNG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9823/ 01_05_N.png>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 2 01P.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9143/01p.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 3 POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. São Paulo: Atheneu, 2009. p. 4. Figura 4 A) FILE7291331655046.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/d/ destinycole/preview/fldr_2012_03_13/file7291331655046.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 4 B) 142.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9598/142. jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 5 VITT, L. J.; CALDWELL, J. P. Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles. Oklahoma: Academic Press, 2013. p. 59. Adaptado. Figura 6 B) 01.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_6827/01..jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 7 HICKMAN JR., C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia. 15. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 526. VitalBook file. Adaptado. 120 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Figura 8 HICKMAN JR., C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia. 15. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 597. VitalBook file. Adaptado. Figura 9 120.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9598/120.gif>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 10 A) HICKMAN JR., C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia. 15. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 599. VitalBook file. Adaptado. Figura 10 B) OPENPHOTONET_SHEDDING‑BOBTAIL.JPG. Disponível em: <http://openphoto.net/volumes/ aries/20070705/openphotonet_Shedding‑Bobtail.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 11 A) 135.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9598/ 135.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 11 B) TORTOISE123456.JPG. Disponível em: <http://images2.pics4learning.com/catalog/t/tortoise123 456.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 11 C) 123.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9598/ 123.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 12 A) A36_5.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8383/ A36_5.gif>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 12 B) A36_6.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8383/ A36_6.gif>. Acesso em: 29 jun. 2016. 121 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Figura 12 C) A36_7.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8383/ A36_7.gif>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 13 A) OPENPHOTONET_LIZARDS2.JPG. Disponível em: <http://openphoto.net/volumes/dkeats/20050705/ openphotonet_lizards2.JPG>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 13 B) OPENPHOTONET_TURTLES.JPG. Disponível em: <http://openphoto.net/volumes/miro/20131028/ openphotonet_turtles.JPG>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 14 A) 01.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8122/01.gif>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 14 B) 04.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8122/04.gif>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 15 A) POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. São Paulo: Atheneu,2009. p. 304. Figura 15 B) BOX_TURTLE_ARKANSAS.JPG. Disponível em: <http://images2.pics4learning.com/catalog/b/box_ turtle_arkansas.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 16 GAFFNEY, E. S. The comparative osteology of the Triassic turtle Proganochelys. Bulletin of the AMNH, Nova York, n. 194, p. 7, 1990. Figura 17 A) 125_.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9598/ 125_.gif>. Acesso em: 29 jun. 2016. 122 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Figura 17 B) GIANTTORTOISE.JPG. Disponível em: <http://images2.pics4learning.com/catalog/g/gianttor toise.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 18 HICKMAN JR., C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia. 15. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 602. VitalBook file. Adaptado. Figura 19 A) SLIDER.JPG. Disponível em: <http://images2.pics4learning.com/catalog/s/slider.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 19 B) TORTOISE61.JPG. Disponível em: <http://images2.pics4learning.com/catalog/t/tortoise61.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 20 132.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9598/132.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 21 BB087.JPG. Disponível em: <http://images2.pics4learning.com/catalog/b/bb087.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 22 131.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9598/131.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 23 A) 03.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8122/03.gif>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 23 B) 06.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8122/06.gif>. Acesso em: 29 jun. 2016. 123 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Figura 24 134.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9598/134.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 25 27.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8122/27.gif>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 26 HICKMAN JR., C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia. 15. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 610. VitalBook file. Adaptado. Figura 27 A) OPENPHOTONET_IGUANA.JPG. Disponível em: <http://openphoto.net/volumes/miro/20131028/ openphotonet_iguana.JPG>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 27 B) 133.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9598/133. jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 28 HICKMAN JR., C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia. 15. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 607. VitalBook file. Adaptado. Figura 29 LIZARDHEADDETAIL.JPG. Disponível em: <http://images2.pics4learning.com/catalog/l/lizardheaddetail. jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 30 FIGURA1.PNG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8122/ Figura1.png>. 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Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/Aula_12275/ imagem326.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 33 B) IMAGEM327.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/Aula_12275/ imagem327.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 34 OPENPHOTONET_ALBINO_BURMESE_PITHON.JPG. Disponível em: <http://openphoto.net/volumes/ miro/20131028/openphotonet_albino_burmese_pithon.JPG>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 35 OPENPHOTONET_BLUE%20TONGUE3.JPG. Disponível em: <http://openphoto.net/volumes/TALUDA/ 20080501/openphotonet_blue%20tongue3.JPG>. Acesso em: 29 jun. 2016. 125 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Figura 36 LIZARDSHATCHING.JPG. Disponível em: <http://images2.pics4learning.com/catalog/l/lizardshatching. jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 37 02.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8122/02.gif>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 38 A) POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. 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Disponível em: <http://openphoto.net/volumes/stg/20061208/openphotonet_PICT8006. JPG>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 43 75.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9155/75.gif>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 44 101P.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9166/101p.gif>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 45 HICKMAN JR., C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia. 15. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 613. VitalBook file. Adaptado. Figura 46 POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. São Paulo: Atheneu, 2009. p. 403‑405. Adaptado. Figura 47 121.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9598/121.gif>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 48 PHOTONET_DSC3408.JPG. Disponível em: <http://openphoto.net/volumes/prysme/20060516/ openphotonet_dsc3408.jpg>. Acesso em: 29 jun. 2016. Figura 49 POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. São Paulo: Atheneu, 2009. p. 415. Figura 50 22.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9598/22.gif>. Acesso em: 6 jul. 2016. 127 Re vi sã o: K le be r - D ia gr am aç ão : J ef fe rs on - 1 8/ 07 /1 6 Figura 51 109.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9166/109.jpg>. Acesso em: 6 jul. 2016. Figura 52 2.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8231/2.jpg>.Acesso em: 6 jul. 2016. Figura 53 29.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8127/29.gif>. Acesso em: 6 jul. 2016. Figura 54 A) OPENPHOTONET_YELLOW%20COCKATIEL.JPG. Disponível em: <http://openphoto.net/volumes/ TALUDA/20080604/openphotonet_yellow%20cockatiel.JPG>. Acesso em: 6 jul. 2016. Figura 54 B) OPENPHOTONET_PEACOCK%20COLOUR3.JPG. Disponível em: <http://openphoto.net/volumes/ TALUDA/20080603/openphotonet_Peacock%20colour3.JPG>. Acesso em: 6 jul. 2016. 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Disponível
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