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1 CENTRO UNIVERSITÁRIO FAVENI ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS GUARULHOS – SP 2 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO .............................................................................................................. 4 2 ANIMAIS VERTEBRADOS ......................................................................................... 5 2.1 Origem e evolução ........................................................................................................ 5 2.2 Características gerais................................................................................................... 7 3 CLASSE REPTILIA ....................................................................................................11 3.1 Origem, evolução e classificação .............................................................................11 3.2 Características Gerais e Distribuição Geográfica ..................................................15 3.3 Biologia de Répteis .....................................................................................................20 3.4 Reconhecimento de Serpentes ................................................................................24 4 AVES ............................................................................................................................28 4.1 Características gerais e adaptativas, morfofisiologia, reprodução e ecologia ..28 4.2 Reprodução em aves .................................................................................................35 4.3 Ecologia das aves .......................................................................................................38 5 RÉPTEIS E AVES DE IMPORTÂNCIA NA AGRICULTURA ..............................40 6 MAMÍFEROS ...............................................................................................................44 6.1 Origem, evolução e classificação .............................................................................44 6.2 Classificação ................................................................................................................45 6.3 Características Gerais ................................................................................................47 6.4 Tegumento Mamaliano ..............................................................................................50 6.5 Alimento e Alimentação .............................................................................................53 6.6 Evolução Humana.......................................................................................................56 3 7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................59 7.1 Bibliografia básica .......................................................................................................59 7.2 Bibliografia complementar .........................................................................................59 4 1 INTRODUÇÃO Prezado aluno! O grupo educacional Faveni, esclarece que o material virtual é semelhante ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - um aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma pergunta, para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em tempo hábil. Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora que lhe convier para isso. A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser seguida e prazos definidos para as atividades. Bons estudos! 5 2 ANIMAIS VERTEBRADOS 2.1 Origem e evolução A compreensão dos princípios e processos evolutivos é essencial para a compreensão da diversidade dos vertebrados, já que está diversidade é o resultado direto da evolução. Atualmente, existem 54.000 espécies de vertebrados viventes que variam em tamanho desde um grama a mais de 100.000 quilos e vivem em habitats que vão do fundo dos oceanos ao topo das montanhas. Esta diversidade é produto do intrigante e complexo processo evolutivo. Os rumos da evolução dos vertebrados têm sido em grande parte, moldados pela deriva continental, teoria segundo a qual massas continentais têm se deslocado na superfície da Terra. Compreender está diversidade requer um conhecimento da filogenia dos vertebrados, e também de quando, onde e sob quais condições cada grupo se originou. Os primeiros vertebrados apareceram no registro fóssil durante o Paleozoico inferior, período em que os continentes estavam fragmentados. Há cerca de 300 milhões de anos, os continentes eram unidos e formavam um único grande continente chamado Pangeia, o qual começou a fragmentar-se para o norte dando origem aos continentes atuais. Este padrão de fragmentação - coalescência - resultou no isolamento dos grandes grupos de vertebrados em uma base mundial. Em escala continental, o avanço e a retração de geleiras durante o Pleistoceno fizeram com que habitats homogêneos se dividissem e fundissem repetidamente, isolando populações de espécies amplamente distribuídas, levando à evolução de novas espécies. (STORER, 2003) Este período extremamente longo de condições climáticas constantes promoveu grande produtividade e favoreceu o surgimento de muitas formas de vida. A tabela abaixo nos ajuda a visualizarmos melhor a subdivisão do tempo, desde as origens da Terra (aproximadamente de 4,6 bilhões de anos), até os nossos dias, usando fenômenos geológicos (Deriva Continental, Glaciações, etc.) e biológicos para caracterizar os diferentes intervalos. 6 Fonte: www. Adaptada de ISMAELJS (2013). Fonte: www. Adaptada de ISMAELJS (2013). 7 Segundo Papavero (1994), a nomenclatura utilizada para nomear cientificamente as espécies dos seres vivos é a binominal, formalizada por Carolus Linnaeus, um naturalista sueco do século XVIII. Chama-se binominal porque o nome de cada espécie é formado por duas palavras, o nome do gênero e o restritivo específico, normalmente um adjetivo que qualifica o gênero. O nome relativo ao gênero deve ser um substantivo simples ou composto, escrito com inicial maiúscula. O nome relativo à espécie deve ser um adjetivo escrito com inicial minúscula. Classificar os vertebrados é uma tarefa extremamente difícil, pois levam em consideração as relações evolutivas entre as espécies incorporando informações filogenéticas. Todos os métodos de classificação dos organismos são baseados nas similaridades das espécies e na conservação de caracteres ancestrais que não dão informações necessárias sobre as linhagens evolutivas. A aplicação desses princípios produz grupos zoológicos que podem refletir a história evolutiva tão apuradamente quanto se possa discerni-los e constituir a base para a formulação de hipóteses sobre a evolução. Como vimos à diversidade dos vertebrados é imensa. Porém, é importante lembrarmos que o homem tem sido o grande responsável pelo declínio na diversidade de vertebrados (e de outras formas de vida). As principais ameaças para a sobrevivência continuada de espécies de vertebrados incluem a destruição de habitats, poluição e caça. Assim, o conhecimento sobre vertebrados é essencial para a conservação da biodiversidadedo nosso planeta. 2.2 Características gerais Dentro do grupo dos vertebrados, existem diversos tipos de animais com características peculiares que os difere uns dos outros. No entanto, todos compartilham uma mesma característica: a de cordados-vertebrados. Compartilhar as mesmas características significa que as espécies pertencentes ao grupo, evoluíram a partir de um ancestral e algumas destas características são: 8 Endoesqueleto: cartilaginoso ou ósseo consiste no crânio, na coluna vertebral e em dois pares de membros, embora alguns grupos como as cobras e as baleias, os membros estejam ausentes ou apenas na forma vestigial. O esqueleto dá suporte ao organismo durante o crescimento e, por essa razão, a maioria dos vertebrados são de maiores dimensões que os invertebrados. Segundo Pough (1999), os vertebrados também já foram anteriormente chamados de Craniata devido ao fato do crânio e o encéfalo tripartido, ter evoluído antes da coluna vertebral. Existem dez sistemas de órgãos que estão envolvidos nas funções vitais de todos os vertebrados que formam a morfologia fundamental dos vertebrados. São eles: Sistema Tegumentar: Auxilia na proteção contra injúrias, na prevenção da perda de água e consequentes efeitos nos tecidos. Participa na regulação e troca de matéria e energia entre o organismo e o ambiente. Os órgãos sensoriais são, em parte, derivados do tegumento. A visão nos vertebrados passa a ser bi ocular, o que possibilita a noção de profundidade. Sistema Esquelético: Proporciona um local de inserção para músculos e tendões, recobre e protege órgãos vitais e armazena mineral. Sistema Muscular: Permite o movimento do corpo e suas partes, é responsável pela manutenção da postura e dos transportes internos (movimento dos alimentos através do trato digestório, de sangue nos vasos, da bile e vesícula biliar, de urina e dos rins, de fezes do canal alimentar). Responsável também pelos ajustes homeostáticos (como abertura das pupilas, vasos sanguíneos e do ânus). Sistema Digestório: Captura e desintegração físico-química do alimento, absorção, desintoxicação, armazenamento e liberação controlada dos produtos da digestão e do metabolismo. 9 Sistema Circulatório: Transporte, formação e armazenamento de células sanguíneas, transporte de oxigênio e de materiais para dentro e fora das células, defesa e funções imunogênicas. Surge um coração com pelo menos três câmaras. O seio venoso agora fica fora do coração e há a presença de hemoglobina no sangue e de válvulas no coração que impedem o refluxo sanguíneo. Sistema Respiratório: Troca de gases entre o organismo e o seu ambiente (água ou ar). Sistema Excretor: Excreção de produtos tóxicos e resíduos de metabolismo, manutenção de um equilíbrio apropriado de água, manutenção de concentrações apropriadas de sais e demais substâncias no sangue, manutenção de um adequado equilíbrio ácido-base nos fluidos corpóreos Sistema Reprodutor: Responsável pela produção de novos indivíduos da mesma variedade biológica e produção de hormônios. Sistema Endócrino: Regulação das atividades do corpo através de substâncias químicas (hormônios) transportadas pelo sangue Sistema Nervoso: Surgem os neurônios que permitem resposta rápida (POUGH,1999). Não há registro fossilífero intermediários entre os vertebrados antigos conhecidos, o que faz com que evidências indiretas sejam usadas para se inferir as relações evolutivas entre vertebrados e outros animais. A maioria dos grupos de invertebrados já foi classificada como antecessores dos vertebrados. Isso porque o vertebrado ancestral não é muito diferente de invertebrados superiores, como os moluscos, anelídeos e artrópodes. A simetria de um ancestral hipotético seria bilateral com extremidades definidas em cabeça e cauda. A organização interna seria de um tubo dentro de um tudo, com os órgãos principais acomodados dentro de uma cavidade do corpo, conhecida como celoma. (BRUSCA, 2007) 10 Fonte: www.mundoeducacao.com.br A hipótese mais provável admite que a evolução dos cordados ocorra a partir dos equinodermos, uma vez que suas formas larvais são extremamente parecidas. Além disso, tanto os equinodermos como os cordados são deuterostomados, isto é, forma boca que se forma por meio de uma invaginação ectodérmica (HICKMAN, 2004) Acredita-se que o ancestral dos echinodermatas, chordata e filos relacionados foi um organismo com fase adulta séssil ou semiséssil e fase larval capaz de dispersão. Em 1928, W. Garstang propôs uma teoria onde defendeu a ideia de que o ancestral dos cordados seria realmente um animal de vida séssil ou semiséssil com aparelho externo de coleta de alimento (chamado lofóforo). A larva seria ciliada e bilateralmente simétrica. É esta teoria é a mais aceita no meio científico. Muitas outras hipóteses já foram propostas e não existe uma resposta definitiva. O que podemos aprender a partir das várias filogenias propostas para as origens dos vertebrados é a importância de se combinar uma ampla variedade de fontes de informação. É crucial que qualquer filogenia seja baseada no maior número possível de evidências e a biologia fornece recursos para tanto em suas diversas áreas: embriologia, biologia molecular, morfologia, fisiologia, química, 11 histologia, técnicas modernas de classificação e paleontologia. Retrocedendo na história evolutiva, os cordados são mais aparentados aos echinodermata e certos grupos de lofoforados que em relação a qualquer outro filo de invertebrados. Os primeiros animais que podem ser chamados de vertebrados provavelmente evoluíram nos mares do cambriano. Embora esta sequência de eventos não constitua a história comprovada das origens dos vertebrados, ela é um bom exemplo de como os biólogos elaboram hipóteses evolutivas a partir de estudos comparados de animais fósseis e atuais. 3 CLASSE REPTILIA 3.1 ORIGEM, EVOLUÇÃO E CLASSIFICAÇÃO Segundo Papavero (1994), a era mesozoica é frequentemente chamada de a Era dos Répteis. Os répteis surgiram a partir de ancestrais anfíbios. Hoje são conhecidas por volta de 6.000 espécies viventes que incluem os lagartos, serpentes, tartarugas, jabutis, crocodilos, jacarés e a tuatara da Nova Zelândia. Das 16 ordens conhecidas, apenas quatro sobreviveram à extinção dos dinossauros. Os répteis têm sua origem datada do final do Carbonífero. Sua evolução coincidiu com a grande expansão dos insetos alados e com o aumento em quantidade e diversidade de espécies vegetais terrestres. Acredita-se que os primeiros répteis eram de pequeno porte, semelhantes, quanto à forma, a um lagarto. Os répteis constituem o primeiro grupo de vertebrados adaptados à vida em lugares secos. A pele, antes fina e úmida dos anfíbios, agora, nos répteis, é seca e córnea. As escamas presentes resistem à perda de umidade do corpo facilitando a vida em terra num ambiente seco. Uma característica extremamente importante da classe Reptilia é o surgimento do ovo amniótico. O ovo possui uma casca dura externa que impede a dissecação do embrião e um conjunto de membranas que protegem o embrião em desenvolvimento, permitindo as trocas 12 gasosas com o meio. A albumina confere proteção mecânica e constitui um reservatório de água e proteína. O vitelo fornece energia necessária ao desenvolvimento do embrião. As membranas são: o córion, que rodeia o embrião, âmnion, que é um saco que circunda o embrião que está imerso no líquido amniótico e a alantoína, uma membrana entre o córion e o âmnion que armazena os produtos do metabolismo do embrião. Os embriões dos répteis, aves e mamíferos se desenvolvem dentro do âmnion. Deste modo, diferentemente dos anfíbios, os répteis não dependem mais da água ou de ambientes úmidos para sobreviverem. Os vestígios dos répteis maisprimitivos foram encontrados no início do Carbonífero Superior em troncos de árvores fósseis. Os répteis arcaicos são designados de Anapsideos (subclasse Anésia). Neste tempo geológico, já havia vestígios dos répteis de uma linhagem precursora que viria a originar os mamíferos no Triásico (subclasse Sinapsida). A subclasse Diapsida reúne a maior parte dos répteis vivos e extintos. No final do Triássico, os Sinapsídeos já haviam desaparecido e as duas grandes linhagens dos Diapsídeos começaram a prosperar e a diversificar-se. O primeiro grupo inclui a maioria dos répteis hoje vivos, as tuataras, os lagartos, serpentes e as cobras-de- duas-cabeças. O segundo, dos Arcossauros, inclui os já extintos dinossauros e os crocodilos, únicos representantes atuais dessa linhagem. Os quelônios (representados pelas tartarugas) possuem características únicas, o que faz supor que tenham se separado dos répteis primitivos no início da evolução dos répteis. De qualquer modo, as tartarugas ainda são inclusas na subclasse dos Anapsídeos, a parda maior parte dos répteis conhecidos primitivos. Os répteis atuais são representados por quatro ordens: Testudinata, Crocodilia, Rhyncocephalia e Squamata (POUGH, 1999). ORDEM TESTUDINATA O grupo tem cerca de 300 espécies e é formado pelas tartarugas marinhas e de água doce, pelos cágados, que vivem em água doce, e os jabutis, que vivem em terra firme. O casco é o caráter distintivo do grupo. São duas conchas ósseas, uma 13 carapaça dorsal e um plastrão ventral ligados lateralmente. As tartarugas são tão especializadas que nenhum estado de caráter intermediário que as ligue aos outros vertebrados pode ser identificado. O pescoço é retrátil (com exceção das tartarugas marinhas) e os dentes ausentes. As mandíbulas são bem desenvolvidas e a língua não é extensível. Os testudinatas têm vida longa, os jovens não atingem a maturidade antes dos sete anos de idade e os adultos podem viver até 14 anos ou mais. ORDEM CROCODILIA É a ordem de répteis que inclui os crocodilos, jacarés e o gavial. São os maiores vertebrados que habitam a Terra e são conhecidas 23 espécies. O corpo destes animais é longo e a cabeça é comprida e grande. Possuem mandíbulas e maxilas poderosas com numerosos dentes cônicos. Os dedos têm garras e entre eles há uma membrana natatória que auxilia o deslocamento na água. Todos têm algumas características em comum, como poderosas mandíbulas e pele grossa, mas a principal característica que os difere das demais ordens é a presença de um coração com quatro câmaras. Os crocodilos habitam rios e lagos de água doce. Poucas espécies vivem no mar. São considerados animais semiaquáticos, pois quando não estão dentro da água estão próximos a ela. Os filhotes começam a vocalizar antes de terem emergidos completamente dos ovos. As vocalizações são intensas e estimulam um ou ambos os pais a escavar o ninho, usando as patas e maxilas, para retirar os filhotes. Os crocodilos jovens permanecem perto da mãe por um período considerável dois anos para o jacaré americano. Mas não são dependentes dos pais para a nutrição, os filhotes são capazes obter o próprio alimento logo após terem eclodido do ovo. (HILDEBRAND, 2006). ORDEM RHYNCHOCEPHALIA Essa ordem reúne apenas duas espécies restritas à Nova Zelândia, conhecidas como tuataras. O nome tuatara quer dizer espinho no dorso (possuem uma fileira mediano dorsal de espinhos baixos) e é considerada uma espécie ameaçada. As tuataras apresentam características mistas entre lagartos, tartarugas 14 e aves. São terrestres e habitantes de regiões frias por não suportarem temperaturas acima dos 27ºC. Os adultos são noturnos e os jovens diurnos, por serem uma das presas favoritas das tuataras adultas. Podem chegar aos cem anos de vida e crescem continuamente até aos 35 anos de vida. ORDEM SQUAMATA Representada pelos lagartos, serpentes e cobras-de-duas-cabeças. Cerca de 95% dos répteis atuais pertencem aos Squamata, sendo 98% cobras e lagartos. Possuem pele com escamas ou placas epidérmicas córneas. Os lagartos pertencem à subordem Lacertilia. São conhecidas por volta de 3.300 espécies que variam em tamanho desde as diminutas lagartixas, com apenas 3 cm de comprimento, até o dragão-de-Komodo, que na maturidade atinge cerca de 3 m de comprimento. Cerca de 80% dos lagartos pesam, quando adultos, menos de 20 gramas e a grande maioria alimenta-se de insetos. Possuem quatro patas, pálpebras nos olhos, e ouvidos externos. Alguns tipos de lagarto são capazes de regenerar patas perdidas. Muitas espécies são arborícolas e as mais especializadas são frequentemente achatadas lateralmente. O registro fóssil dos Squamatas é bastante incompleto durante a metade do Mesozoico. Os principais grupos de lagartos provavelmente divergiram por volta do final do Jurássico. A mais antiga serpente conhecida é do Cretáceo superior. As cobras-de-duas-cabeças são conhecidas do Paleoceno, mas provavelmente originaram-se mais cedo. (PAPAVERO, 1994). 15 Fonte: www.animais.culturamix.com.br As serpentes pertencem à subordem Ophidia As cobras apresentam corpo longo e são desprovidas de pernas, pés, abertura dos ouvidos e bexiga urinária. Possuem olhos que não se movem, cobertos por escamas transparentes e sem pálpebras; A língua é delgada, bífida e protrátil. Os dentes são delgados e cônicos e estão presentes na mandíbula, maxilas e no teto da boca. As cobras-de-duas-cabeças pertencem à subordem Amphisbaenia. O nome cobra-de-duas-cabeças foi dado a estes animais por terem a cauda arredondada, mais ou menos no mesmo formato da cabeça. Os olhos são bem pequenos e ficam cobertos por uma pele sendo praticamente imperceptíveis ao observador, por isso são também chamadas de cobras-cegas. (BRUSCA, 2007) 3.2 Características Gerais e Distribuição Geográfica Segundo Storer (2003), os répteis desenvolveram uma série de características fundamentais para que pudessem habitar superfícies mais secas e até mesmo áridas. Entretanto, por serem animais ectotérmicos (como os peixes e anfíbios), isto é, a temperatura do corpo acompanha a do meio ambiente, os répteis 16 habitam preferencialmente lugares quentes, não sobrevivendo em ambientes de baixas temperaturas. Por esta razão, são muito comuns em regiões tropicais e subtropicais da África, Ásia, Austrália e Américas, onde temperaturas mais altas e a grande oferta de alimento lhes permitem desenvolver-se. Pele A pele dos répteis é seca e córnea, desprovida de glândulas mucosas. É revestida por um escudo, nas tartarugas, por placas ósseas, nos crocodilos, ou ainda por escamas, nas serpentes. Esse tipo de proteção é extremamente importante, pois evita que o animal perca água para o meio externo, facilitando sua vida em lugares secos. A impermeabilização da pele é conseguida graças à epiderme que produz intensamente queratina. Nas serpentes e nos lagartos a pele muda em intervalos regulares. Antes da muda, as células da epiderme produzem nova cutícula sob a anterior. A pele revestida de placas ósseas dos crocodilos funciona como uma armadura ou exoesqueleto, que cresce junto com ele, sem ser trocado. Sistema Esquelético A ossificação do crânio dos répteis é maior do que a dos anfíbios. O esqueleto é bem ossificado e a articulação esqueleto à coluna vertebral é feita por um só côndilo occipital. As tartarugas não possuem dentes, mas apresentam um bico córneo. Em todos os demais répteis, os dentes estão presentes (STORER, 2003). Sistema Muscular A maioria dos répteis é capaz de realizar movimentos maiores da coluna vertebral. Os membros desenvolvem-se se adaptando à locomoção num meio terrestre. Geralmente, possuem dois pares de membros, cada um com cinco dedos e unhas córneas, adaptados para correr, trepare rastejar. As cobras não têm 17 membros e cinturas, mas movem-se ou nadam com desenvoltura por ondulações laterais do tronco e cauda. Sistema Circulatório O sistema circulatório é mais eficiente do que o dos anfíbios. O coração da maioria dos répteis apresenta um sínus, dois átrios e dois ventrículos incompletamente separados, salvo nos crocodilianos em que a separação é completa. A circulação dos répteis é dupla e incompleta, como nos seus ancestrais, os anfíbios. Dentro do coração, os dois tipos de sangue (oxigenado e desoxigenado) não se misturam, mas ocorre alguma mistura em outras partes do sistema circulatório. Os répteis possuem hemácias elípticas e nucleadas. Sistema Digestivo Os répteis apresentam boca com dentes (exceto nas tartarugas), língua protrátil bem desenvolvida nos lagartos e cobras e não estendida nos crocodilianos e tartarugas, esôfago bem dilatado, estômago (com moela, nos crocodilianos), intestino delgado e grosso, terminando em cloaca. Apresentam ainda glândulas salivares, fígado e pâncreas. Os répteis terrestres possuem glândulas orais desenvolvidas que auxiliam a umedecer o alimento seco a fim de reduzir a fricção durante a deglutição. Estas glândulas orais incluem as glândulas palatinas, as labiais, as linguais e as sublinguais. As glândulas venenosas dos répteis originam- se destas glândulas orais. De um modo geral, os répteis se alimentam poucas vezes, mas quando o fazem, ingerem grande quantidade de alimento. Possuem digestão lenta e seu suco digestivo é forte, digerindo até os ossos de suas presas. Os répteis podem ser herbívoros ou carnívoros. (STORER, 2003) Sistema Respiratório A respiração é exclusivamente pulmonar. Os pulmões são mais complexos e eficientes nas trocas gasosas do que o dos anfíbios, pois possuem um maior 18 número de câmaras internas e alvéolos. Nas cobras, o pulmão direito é atrofiado. Podem ocorrer sacos aéreos em conexão com os pulmões, funcionando como reserva de ar, durante a deglutição, evitando uma interrupção na respiração. Nos répteis em geral, a respiração consiste numa verdadeira inspiração e expiração, em consequência da dilatação do tórax por movimento das costelas. Nas tartarugas, onde não existe a possibilidade de expansão do corpo, a inspiração ocorre pelos movimentos do pescoço. Nos quelônios aquáticos, há uma respiração auxiliar, feita por meio de sacos cloacais, daí a razão da tartaruga poder permanecer bastante tempo debaixo da água. Sistema Excretor Os rins funcionais dos répteis, como os das aves e mamíferos, são do tipo metanefricos. Não há bexiga nos ofídeos e crocodilianos. O produto final da excreção é o ácido úrico, cujo grau de toxicidade é menor que o da amônia e ureia. Nos quelônios aquáticos, a excreção é uma mistura de ureia e ácido úrico. Lembremos que a excreção do ácido úrico está relacionada ao desenvolvimento do ovo com casca, onde os excretas nitrogenados do embrião devem ficar armazenados de forma a não o intoxicar, a não ocupar muito espaço interno e não utilizar muito água que é escassa. A transformação dos excretas em ácido úrico diminui a toxidez e permite o armazenamento temporário na vesícula extraembrionária chamada alantoide, que como os outros anexos embrionários, é descartável no final do desenvolvimento. O aparecimento de um sistema excretor mais eficiente, provavelmente, se deu para satisfazer as exigências impostas pela maior atividade metabólica destes animais. (STORER, 2003) Sistema Nervoso Pela primeira vez nos vertebrados, aparecem 12 pares de nervos cranianos. Nos répteis também ocorre a mudança do centro nervoso: do encéfalo médio para 19 o cérebro. Isto ocorre porque os hemisférios cerebrais aumentam em tamanho a partir dos répteis, aumentando o número de células nervosas também. Sistema Reprodutor Os répteis são animais de sexos separados (a jararacailhoa, uma exceção, é hermafrodita). Possuem fecundação interna e desenvolvimento direto. A maioria dos répteis é ovípara e esconde seus ovos no solo, areia, leito de folhas, onde o calor do ambiente ajuda a incubá-los, buracos em madeiras ou paredes. O desenvolvimento embrionário ocorre inteiramente no interior de um ovo dotado de casca protetora, calcária porosa, que permite a ocorrência de trocas gasosas. Algumas espécies de cobras e lagartos retêm seus ovos no oviduto, onde os embriões se desenvolvem usando a reserva vitelínica; são, portanto, ovovivíparos. O genital masculino apresenta um par de testículos, epidídimo, canais deferentes e órgão copulador: pênis nas tartarugas e nos crocodilos; hemi- pênis em cobras e lagartos. O genital feminino apresenta um par de ovários e ovidutos, formando o útero. (STORER, 2003) Órgãos dos Sentidos A partir dos répteis, há uma inovação no mecanismo de acomodação focal. Nos vertebrados inferiores, a acomodação da visão (perto/longe) é realizada através do movimento do cristalino para frente e para trás. Nos répteis e demais amniotas, a acomodação é efetuada não pelo movimento do cristalino, mas sim pela mudança de sua forma (curvatura de sua superfície). Quando o cristalino está em repouso, o animal enxerga de longe. Quando em compressão, enxerga de perto. A compressão é realizada pelos músculos do corpo ciliar que por distenção comprimem o cristalino tornando maior a sua curvatura e, assim, possibilitando a visão de perto. Nas tuataras e em muitos lagartos, encontra-se o olho pineal (ou olho parietal) com componentes em forma de lente e retina. A função do olho pienal permanece obscura. Há evidência, contudo, que, nos lagartos, ele registre 20 radiações solares e, via secreção hormonal, influencie o comportamento termorregulador expondo o animal à luz do sol. É possível também que o complexo pineal exerça alguma função no controle da reprodução. Há uma considerável variação na estrutura do ouvido dos répteis. Cobras não possuem ouvido médio, a columela é ligada ao quadrado e é por este que o animal recebe vibrações do solo. As tartarugas são surdas. A estrutura do ouvido dos lagartos é quase a mesma dos anfíbios. Somente a logena é maior e a colulema é formada por dois ossículos. Os órgãos da linha lateral inexistem nos répteis e em outros amniotas. As serpentes apresentam um órgão importante no rastrear de presas, é o órgão de Jacobson, um quimioreceptor situado na boca. A língua das cobras recolhe partículas olfativas e enfia no órgão de jacobson, também chamado órgão vomeronasal. Em uma única família de cobras, Viperidae, encontra-se a fosseta lacrimal, muito sensível aos raios infravermelhos – é um termo receptor. Deste modo, podemos dizer que características como a impermeabilização da pele, a respiração pulmonar, a economia de água pela urina, a fecundação interna, os ovos com casca e os anexos embrionários (córion, âmnion e alantoide) tornaram a maioria dos répteis bem adaptados ao meio terrestre, mesmo em habitats muito áridos (STORER, 2003). 3.3 Biologia de Répteis Ambientes e Habitat A maioria das tartarugas é marinha e apresentam corpo mais achatado em relação aos jabutis; o que reflete uma adaptação à vida aquática. Os cágados, que também vivem dentro da água, têm a mesma forma corpórea das tartarugas. Já os jabutis, que são terrestres, apresentam um corpo mais espesso e suas pernas são mais cilíndricas. Os crocodilos são encontrados em águas salgadas e podem medir até 7 m de comprimento. O focinho é curto, estreito e pontudo. Os jacarés podem atingir 5 m de comprimento. Possuem focinho curto, largo e arredondado e habitam 21 as águas doces. As gavias medem até 6m e possuem focinho muito fino e alongado, de modo que estes animais mordem de lado. Fonte: www.vivernatural.com.br Todos os crocodilos apresentam narinas superficiaisno topo do rosto e um palato falso que conduz o ar até a extremidade posterior da boca. Como passam a maior parte do tempo na água (ou muito próximos a ela) possuem especializações para uma vida aquática. Na base da língua, existe um tabique que impede a entrada de água na garganta permitindo que os crocodilianos respirem, quando imersos na água, apenas com a superfície superior do rosto à superfície. Os lagartos ocupam habitats que variam de pântanos a desertos; são animais facilmente adaptáveis. Muitas espécies são arbóreas, como o camaleão (Chamaeleonidae). As espécies com membros reduzidos ou sem pernas estão associadas a um habitat de vegetação baixa e densa. (POUGH, 1999) Locomoção 22 A morfologia do casco dos quelônios reflete a ecologia da espécie: os jabutis possuem cascos em forma de cúpula e pés semelhantes ao dos elefantes. As espécies de menor tamanho apresentam adaptações à escavação, como as jabutis toupeiras e possuem pés em forma de pá. Já as formas aquáticas possuem carapaças baixas que oferecem pequena resistência ao deslocamento na água e membros adaptados para a natação (em forma de remo). Algumas tartarugas aquáticas possuem casco muito leve para reduzirem o peso dentro da água, e possuem pés achatados e alargados, em forma de barbatana que auxiliam no deslocamento dentro da água conferindo maior velocidade à natação. Entre os dedos dos crocodilos há uma membrana natatória que auxilia o deslocamento dentro da água. As cobras possuem formato do corpo bastante especializado. As terrestres têm olhos grandes e são alongadas; as escavadoras são curtas e fortes, com cabeças largas, cauda pequena e olhos pequenos; as formas arbóreas são extremamente longas o que permite distribuir o seu peso em comprimento e enrolar- se em ramos muito pequenos sem os partir. Alimentação e Hábito alimentar A grande maioria dos répteis são carnívoros e oportunistas. Lagartos, tartarugas, crocodilos e muitas cobras capturam a presa com a boca e mastigam ou a engolem por inteiro. As tartarugas não possuem dentes, mas apresentam um bico córneo forte que serve para apanhar as presas (pequenos invertebrados) ou arrancar pedaços de plantas. As tartarugas terrestres são herbívoras alimentando- se de materiais vegetais os lagartos de grande porte, como os iguanas, são herbívoros. Os demais ingerem pequenos invertebrados, sobretudo artrópodes, como as aranhas e os insetos. Os padrões de atividade dos lagartos variam de espécies extremamente sedentárias, que passam horas em determinado local, até espécies que estão em quase sempre em movimento. Lagartos com modos diferentes de forrageio utilizam diferentes métodos de detecção de presas (POUGH, 1999). As cobras são carnívoras e desenvolveram métodos mais sofisticados para conseguirem alimento: possuem glândulas de veneno e picam suas vítimas com 23 rapidez, injetando nelas poderosas toxinas, matando-as ou paralisando-as. Todas as cobras produzem veneno num par de glândulas salivares modificadas, mas nem todas são capazes de inoculá-lo (por isso, costuma-se separá-las em peçonhentas e não-peçonhentas). As cobras constritoras, como a píton e as jiboias, capturam suas presas de uma outra maneira: esmagam suas presas até a morte, antes de engoli-las, enrolando-se em anéis ao redor do animal, impedindo-o de respirar. A frequência com que os répteis se alimentam está relacionada à disponibilidade de alimento e a necessidade de energia que o animal requer. Os lagartos, por exemplo, comem várias vezes ao dia e as cobras alimentam-se com menos frequência. As cobras são capazes de engolirem presas muito maiores do que elas mesmas. Isso se deve ao fato dos ofídios possuírem uma articulação extremamente flexível das mandíbulas e um esqueleto flexível que permite não só a distenção do corpo como complexos movimentos de locomoção. Reprodução e Cuidado parental Durante as interações sociais, os testudinatas empregam sinais táteis, visuais, olfativos e auditivos. Todas as espécies e quelônios depositam ovos, mas nenhuma apresenta cuidado parental. Todas as tartarugas são ovíparas e colocam um número variável de ovos. A temperatura do ninho afeta a taxa de desenvolvimento embrionário e o sexo do filhote. Quanto menor a temperatura, maior a probabilidade de machos e maiores temperaturas favorecem o desenvolvimento de fêmeas. (PAPAVERO, 1994) A mudança de um sexo para o outro ocorre dentro de um intervalo de 3º a 4ºC.As tartarugas marinhas migram até milhares de quilômetros entre suas áreas de alimentação e suas praias de nidificação, mas, infelizmente, os mecanismos de navegação utilizados por elas são em grande parte desconhecidos. Todas as espécies de crocodilos apresentam algum tipo de cuidado parental. As fêmeas sempre constroem seus ninhos em lugares protegidos, evitando a ação de predadores e do meio ambiente. As espécies que habitam pântanos, por exemplo, constroem ninhos elevados reunindo uma pilha de vegetação no qual depositam seus ovos. Outras espécies nidificam onde o chão é alto o bastante para escavar 24 um ninho no solo sem perigo de que seja inundado pela chuva. O comportamento de corte envolve a vocalização inicial dos machos para anunciar status territorial e, durante a corte, ambos os sexos vocalizam. As tuataras não possuem órgão copulador e as fêmeas levam muitos anos para atingir a maturidade sexual. Os ovos são colocados apenas de quatro em quatro anos. O período entre a copulação e a eclosão é de 12 a 15 meses. Os Squamatas praticamente não apresentam nenhum cuidado parental. 3.4 Reconhecimento de Serpentes Segundo Hickman (2004), as serpentes são animais vertebrados, carnívoros, pertencentes à classe Reptilia (do latim reptilis = que rasteja), subordem Ophidia Estes animais despertam grande interesse nas pessoas pelo fato de muitas espécies apresentarem glândulas secretoras de veneno, causando inúmeros acidentes, muitas vezes fatais. As serpentes podem ser classificadas em peçonhentas e não peçonhentas, ambas encontradas no Brasil, inclusive em ambientes urbanos. Segundo dados do Ministério da Saúde, no Brasil ocorrem, por ano, entre 19.000 e 22.000 acidentes ofídicos com aproximadamente 115 óbitos. A maioria destes acidentes deve-se a serpentes do gênero Bothrops e Crotalus. Atualmente, são conhecidas três mil espécies de serpentes em todo o mundo e destas, apenas 410 são consideradas perigosas para o homem. No Brasil, as serpentes peçonhentas pertencem ao gênero Bothrops (jararacas em geral, urutus, cotiaras, caiçaras, responsáveis por quase 90% dos acidentes), ao gênero Micrurus (coral-verdadeira, com 1% dos acidentes), ao gênero Crotalus (cascavéis, responsáveis por 8% dos acidentes) e ao gênero Lachesis (sururucu pico-de-jaca, a maior de todas, com até 4,5 metros de comprimento e 3% dos acidentes).Animais peçonhentos são aqueles que possuem glândulas de veneno que se comunicam com dentes ocos, ou ferrões, ou aguilhões, por onde o veneno passa ativamente. Ex.: serpentes, aranhas, escorpiões, abelhas, arraias. Animais Venenosos são aqueles que produzem veneno, mas não possuem um aparelho inoculador (dentes, ferrões) provocando envenenamento passivo por contato (taturana), por 25 compressão (sapo) ou por ingestão (peixe baiacu). Todas as cobras possuem veneno num par de glândulas salivares modificadas, mas nem todas são capazes de inoculá-lo, o que as difere em peçonhentas e não-peçonhentas. Fonte: www.conexaoplaneta.com.br Segundo Brusca (2007), o veneno contém muitos polipeptídeos e proteínas, que incluem neurotoxinas que impedem a transmissão dos impulsos nervosos aos músculos e enzimas hemolíticas que destroem fatores de coagulação do sangue, produzem hemorragias internas e destroem alguns tecidos. A exata composição do veneno varia com a espécie. Osvenenos variam em função dos seus princípios ativos, determinando uma sintomatologia variável, segundo a espécie, quantidade de veneno e localização da picada. Os venenos neurotóxicos atuam sobre o sistema nervoso, provocando dormências e insensibilidade no local da picada, paralisias musculares, perda de visão e prostração geral. Os hemolíticos causam a hemólise e escurecem a urina. Os proteolíticos causam intensa dor no local da picada. Os tecidos sofrem necrose e podem gangrenar. Os coagulantes em 26 pequenas doses coagulam o fibrinogênio, e impedem a coagulação do sangue, e em grandes doses provocam coagulação intensa e fatal. O veneno das cascáveis tem ação neurotóxica, hemorrágica e coagulante. Nas jararacas a ação é proteolítica, coagulante e hemorrágica (nos casos graves). O veneno da surucucu tem ação proteolítica, coagulante, hemorrágica e neurotóxica. (BRUSCA, 2007) Nas corais-verdadeiras a ação é neurotóxica. Levando em conta as adaptações da dentição das serpentes à capacidade inoculadora de veneno, podemos classificá-las em quatro grupos: Aglifodontes: todos os dentes sem sulco ou canal inoculador (exemplo: sucuri) Proteroglifodontes: um par de dentes sulcados na parte anterior da boca (exemplo: coral-verdadeira) Opistoglifodontes: um par de dentes sulcados, situados na parte posterior da boca. Por isso, só excepcionalmente causam acidentes (exemplo: falsas corais) Solenoglifodontes: um par de grandes presas anteriores, móveis, renováveis, com canal central por onde escorre o veneno (exemplo : cascavéis, jararacas e sururus). Do ponto de vista sensorial, os órgãos mais importantes das serpentes peçonhentas com exceção da coral-verdadeira, são as fossetas lacrimais ou loreais, localizadas entre as narinas e os olhos. As fossetas, que funcionam como órgão termorreceptor, capacita às serpentes que se alimentam de animais de sangue quente a sentir a aproximação da presa e a dar um bote preciso, mesmo que no escuro. O mesmo sistema pode ser encontrado em fossetas menores e mais numerosas na borda da boca de jiboias e sucuris, que também se alimentam de animais homeotermos. O elemento mais importante na identificação das serpentes mais perigosas, com exceção da coral-verdadeira, é justamente a fosseta loreal. Mas há outras características, que associadas a outros elementos, podem ajudar 27 na diferenciação entre serpentes peçonhentas e não-peçonhentas. (SCHMIDT, 2002) São elas: Cabeça: Nas peçonhentas é chata, triangular, bem destacada e recoberta por escamas semelhantes às do resto do corpo. Possui fosseta loreal e presas anteriores. As não-peçonhentas apresentam cabeça estreita e alongada recoberta por escamas grandes (placas), diferentes das que revestem o resto do corpo. Não possuem fosseta loreal e presas anteriores. Olhos: As peçonhentas possuem olhos pequenos com pupila em fenda vertical. As não-peçonhentas possuem olhos grandes e pupilas arredondadas. Corpo: Nas peçonhentas o corpo tende a ser grosso e não muito longo, a cauda é curta. Nas não-peçonhentas o corpo tende a ser fino e longo. Cútis: Áspera nas peçonhentas e lisa nas não-peçonhentas. Comportamento de defesa: Quando perseguidas, as peçonhentas colocam-se em posição de defesa se enrolando. As não- peçonhentas, quando perseguidas, tendem a fugir. Hábitos: As peçonhentas são noturnas e as não-peçonhentas, diurnas. Movimentos: As peçonhentas são vagarosas e as não- peçonhentas, rápidas. Postura de filhotes: As peçonhentas são ovovivíparas e as não- peçonhentas, ovíparas. Segundo Schmidt (2002), é muito importante lembrar que existem numerosas exceções para todos esses casos, de modo que o diagnóstico deve ser baseado num conjunto de características e não em uma apenas. Assim, por exemplo, a presença de fosseta lacrimal indica certamente que se trata de serpente peçonhenta, mas os corais venenosos não a apresentam. Temos que procurar outra 28 peculiaridade que, no caso do coral peçonhento, seria o tipo de cauda. Os soros antiofídicos agem como anticorpos específicos para cada tipo de picada e quando a espécie não é identificada, aplica-se o soro polivalente. A identificação da serpente causadora do acidente pode ser feita diretamente ou pela sintomatologia apresentada em virtude da ação específica de cada veneno. Os venenos das serpentes também apresentam utilidades médicas. Alguns são utilizados nos distúrbios nervosos da hanseníase, por exemplo (SCHMIDT, 2002). 4 AVES 4.1 Características gerais e adaptativas, morfofisiologia, reprodução e ecologia A Classe Aves atual é caracterizada pela presença de penas e membros anteriores modificados em asas. As penas (Figura 5) são estruturas duras, resistentes e, ao mesmo tempo, leves, com origem dérmica, assim como as escamas dos répteis. As penas podem ser: de contorno, que dão forma às aves; de voo, que se projetam para além do corpo nas asas (rêmiges) e na cauda (rectrizes); filoplumas, que parecem pelos; e plumas, que ficam ocultadas pelas penas de contorno. Em geral, as penas são formadas por um eixo oco (cálamo) que surge da derme e é revestido pela epiderme. A continuação desse eixo é a haste ou raque, onde encontram-se numerosas barbas com unidades ainda menores, as bárbulas. O entrelace e a disposição das bárbulas formam o vexilo As asas podem ter tamanhos e formas variados entre as espécies e possuem como funções: manutenção da temperatura corporal, uma vez que as aves são endotérmicas, ou seja, a temperatura interna não está relacionada com a temperatura do ambiente; proteção para a pele fina das aves contrachoques e o contato com superfícies que possam causar algum tipo de ferimento; auxílio na flutuação para aves aquáticas e facilitação do voo. (SANTOS, 2019) 29 O voo é uma das principais formas de locomoção das aves. Para voar, as espécies necessitam de um formato aerodinâmico, ou seja, que reduza a resistência ao ar. Essa questão foi resolvida pela disposição das penas de contorno, que reduzem o atrito e mantêm um fluxo de ar laminar sobre o corpo (KARDONG, 2016). Além das penas, a presença de um esqueleto leve, porém firme, é essencial para o sucesso dessa forma de locomoção. 30 Formados por cavidades ocas, os ossos das aves (Figura 6b) são conhecidos como pneumáticos (preenchidos por ar), e são tão leves que, muitas vezes, pesam menos que as penas. Os ossos das asas encontram-se em número menor e fundidos, uma característica adaptativa para auxílio no voo. Além disso, braço, antebraço, pulso e dedos estão presentes, porém, muito modificados (Figura 6a). Os membros posteriores possuem ossos mais firmes e adaptados para os movimentos bípedes de saltar, empoleirar, escalar e caminhar na água. Por isso, adaptações como aumento dos elementos distais, diminuição da área plantar do pé e redução no número de dedos (artelhos) ocorrem em aves atuais. Aves aquáticas que utilizam a natação possuem membranas entre os dedos (membranas interdigitais). (SANTOS, 2019) O crânio das aves é formado por apenas uma peça em sua maior porção. Nessa região, podemos encontrar um bico queratinizado que fica ao redor das mandíbulas e que não possui dentes. A mandíbula apresenta uma articulação muito flexível com o crânio, assim como em répteis, o que permite uma abertura ampla da boca. A coluna vertebral é formada por várias vértebras onde as cervicais da região do pescoço e as caudais estão fundidas. Essa fusão garante a firmeza do corpo sem influenciar o peso, que pode comprometer o voo. As 31 costelas são entrelaçadas, e o esterno possui uma quilha grande e fina que representa uma região de fixação para os músculos do voo. O grande responsável pelo voo das aves é o músculo peitoral. Esse músculo, ao se contrair,abaixa as asas durante o voo (Figura 6c). O músculo supracoracóideo faz o movimento antagônico, de elevação das asas (Figura 6c). Esses dois músculos estão ancorados na quilha. Nas pernas, os músculos da coxa e os tendões seguem até os dedos. Os pés são formados por tendões, pele e ossos. Os milhares de minúsculos músculos da cauda controlam as penas dessa região. Já o pescoço é formado por poderosos músculos finos que garantem a flexibilidade das vértebras. (SANTOS, 2019) Os artelhos podem se fechar automaticamente devido à presença dos tendões, utilizados pelas aves para se empoleirar, além de auxiliarem a captura de presas (Figura 6d). 32 Segundo Santos (2019), as aves possuem uma alta taxa metabólica, ou seja, necessitam de muito alimento para suprir suas necessidades. As adaptações do sistema digestório estão relacionadas com a ausência de dentes. A digestão é rápida, e o alimento é capturado pelo bico. Na boca, podem existir glândulas sublinguais que secretam enzimas digestivas. O armazenamento dos alimentos acontece em uma porção em formato de saco localizada no esôfago, o papo. A seguir, está o estômago formado por dois compartimentos: o proventrículo (secreção do suco gástrico) e uma parte muscular revestida internamente por queratina, a moela. A moela funciona como uma região para trituração e moagem dos alimentos. O intestino delgado é enrolado e possui alças e, na junção com o intestino grosso, há um par de cecos de fungo cego que servem como áreas de 33 fermentação. O reto termina na cloaca, região em comum dos sistemas reprodutor e excretor. O sistema excretor é similar ao descrito para os répteis, com urina formada por ácido úrico, rins metanéfricos e ureteres que se abrem diretamente na cloaca, enquanto a urina e as fezes são eliminadas misturadas. A bexiga só está presente em avestruzes. A excreção de sais em excesso é realizada por glândulas localizadas acima dos olhos de aves marinhas, as glândulas de sal. Essas estruturas excretam uma solução altamente concentrada de cloreto de sódio pelas narinas. A circulação das aves ocorre por meio de um sistema similar ao dos mamíferos. O coração é formado por quatro câmaras distintas e com divisões bem definidas entre os ventrículos. O sangue é formado por eritrócitos (células vermelhas) e fagócitos, que são células de defesa para o reparo de ferimentos e atuação contra organismos estranhos. A circulação do sangue venoso é separada do sangue oxigenado, formando a circulação sistêmica e a circulação respiratória, conforme esperado para os tetrápodes atuais. (ALLENSPACH, 2019) A respiração em aves ocorre por meio de pulmões altamente adaptados para uma eficiente troca gasosa. As unidades terminais das ramificações dos pulmões são os parabrônquios, que possuem um fluxo contínuo de ar. Sacos aéreos estão presentes e localizados em pares nas regiões torácica e abdominal das aves e estão conectados aos pulmões. Esses sacos servem como reservatórios de ar 34 puro que não flui diretamente nos pulmões. O esquema da ventilação do sistema pulmões/sacos aéreos pode ser visto na Figura 7. O sistema nervoso em aves possui um encéfalo com hemisférios cerebrais (maiores em aves mais inteligentes como corvos e papagaios), cerebelo (coordenação do equilíbrio, posição e informação visual) e lobos ópticos (organização das informações visuais). O córtex das aves não é desenvolvido como em mamíferos. As atividades de comer, cantar e voar são controladas pelo centro integrativo do encéfalo, onde encontra-se a crista ventricular dorsal. (ALLENSPACH, 2019) Os órgãos dos sentidos, com suas posições, estruturas e funções, estão dispostos abaixo: 35 4.2 Reprodução em aves Segundo Santos (2019), o sistema reprodutor das aves é formado por gônadas e ductos para o direcionamento dos gametas até a cloaca. Os machos possuem dois testículos muito pequenos e dois ductos deferentes que se abrem de forma independente na cloaca. Já as fêmeas possuem um ovário com oviduto. Os ovidutos são dotados de glândulas para produção e secreção de albumina e membranas da casca dos ovos. A utilização de cores, danças e vocalizações em aves são comportamentos sexuais comuns que servem para a identificação da espécie e a intenção de 36 cópula. Alguns cantos são realizados apenas por machos maduros sexualmente e somente no período de reprodução. O acasalamento ocorre no momento em que os machos inseminam as fêmeas que, por sua vez, armazenam os espermatozoides nos ovidutos para posterior fertilização. O papel dos machos e das fêmeas na reprodução são custosos energeticamente: os machos precisam realizar a corte para a conquista das fêmeas, e as fêmeas, após inseminadas, devem ovular, formar os ovos, carregá-los e chocá-los, além do cuidado parental. Nessa competição, as fêmeas ganham no quesito gasto energético, uma vez que, até mesmo na formação dos gametas, há uma necessidade maior de energia. (ALLENSPACH, 2019) As aves exibem padrões de acasalamento: na monogamia, há apenas um macho e uma fêmea, e os dois dividem as tarefas de cuidados com a prole e com o ninho; na poligamia, os machos podem ter várias parceiras. A poligamia está dividida em poliginia e poliandria. Na poliginia, um macho pode controlar ou ter acesso a várias fêmeas para acasalar. Os machos controlam suas fêmeas por meio de defesa de recursos, ou seja, monopolizam o alimento e os locais de ninhos das fêmeas ou apenas exibem-se para demonstrar o seu domínio. Na poliandria, as fêmeas acasalam com dois ou mais machos. Nesse sistema, as fêmeas podem acasalar mais de uma vez com machos de diferentes territórios, e os papéis de cuidados com os ovos é dividido: a primeira ninhada é cuidada 37 pelos machos, e a segunda, pelas fêmeas. Há também casos em que uma fêmea mantém um grupo de machos em que todos terão a oportunidade de acasalar com a única fêmea. Esses sistemas podem durar toda a vida ou apenas as estações reprodutivas. A cópula compreende o momento em que as cloacas dos machos e das fêmeas se sobrepõem, em geral, com os machos ficando sobre a região dorsal das fêmeas. A fertilização ocorre internamente no corpo da fêmea. Todas as espécies de aves são ovíparas, e os ovos são protegidos contra calor, chuva e frio por meio da construção de ninhos, que se chama nidificação e varia em forma, estrutura e localização. Os ninhos podem ser apenas um galho, um buraco no solo ou grandes estruturas construídas de forma colaborativa entre os indivíduos. Os ninhos possuem formato de taça, em geral, formados por vegetais, barro, líquens e secreções de glândulas salivares. (SANTOS, 2019) A incubação dos ovos começa no momento da postura do último ou penúltimo ovo. Esse período é controlado pelo hormônio prolactina, que inibe a ovulação e dá início ao comportamento de incubação. Outros hormônios, como estrógenos ou andrógenos, estimulam a produção de uma placa incubadora em algumas espécies, que são áreas nuas (sem penas) localizadas na região ventral das aves. A placa incubadora é altamente vascularizada, e a pele é mais grossa quando comparada com as outras regiões. Para garantir uma temperatura igual para todos os ovos, mantendo uma média de 33 a 37°C, eles são deslocados para a frente, para trás e virados no 38 ninho. O período de incubação pode variar de 10 a 60 dias dependendo da espécie. Pela casca porosa do ovo, oxigênio e gás carbônico são difundidos, além de vapor de água. No polo arredondado do ovo, uma cela de ar é formada, a qual é perfurada pelo embrião com o bico alguns dias antes da eclosão, servindo para que o animal inicie as trocas gasosas pelo seu próprio pulmão utilizando o ar da cela. A eclosão consiste na quebra da casca mineralizada do ovo auxiliadapela musculatura do pescoço do embrião e por uma projeção córnea da maxila. O desenvolvimento da ave recém eclodida varia: um filhote precoce (precocial) é coberto por plumas e pode se locomover ou nadar após a secagem da plumagem (codornas, galinha, pato e aves aquáticas). Esse filhote é capaz de obter seu próprio alimento. Os filhotes altriciais, ao eclodirem, ficam incapazes de ver ou de se locomover e permanecem no ninho por mais de uma semana, alimentados por um ou ambos os pais, que são recebidos com a boca aberta. (ALLENSPACH, 2019) 4.3 Ecologia das aves Existem mais de 10.400 espécies de aves distribuídas por todos os hábitats do planeta com uma coloração que encanta os seus observadores. São completamente diurnas e encontradas em desertos, florestas, montanhas, pradarias e em todos os oceanos. Os tamanhos corporais também são muito variáveis, indo de grandes aves voadoras com 3,5 metros de envergadura das asas, como o condor andino, até pequenos beija-flores com um pouco menos que 1,8 grama. As aves apresentam adaptações em seu comportamento, morfologia e fisiologia em função da dieta. Existem espécies insetívoras, carnívoras, planctônicas, que comem sementes, frutos e, até mesmo, o néctar das flores. O interessante nesse grupo é que o formato do bico pode ser altamente especializado para um hábito alimentar específico (Figura 8), por exemplo: os corvos possuem um bico generalizado; os pica-paus possuem um bico reto e 39 duro para perfurar a madeira das árvores, construir ninhos e alimentar-se de insetos; as araras possuem um bico para quebrar frutos duros; os pelicanos possuem bicos alongados para pescar; o bico da águia serve para cortar e dilacerar a carniça; e os patos utilizam a boca e a língua como uma rede filtradora para selecionar partículas de alimento da lama e água. (SANTOS, 2019) Para promover uma quantidade substancial de alimento para a criação de sua prole, as aves podem realizar longas migrações sazonais. Esse deslocamento também favorece o espaço para procriar, reduz o comportamento territorial e permite que as aves procurem condições climáticas melhores para o seu equilíbrio fisiológico interno. A maioria das aves segue a rota norte e sul, e as distâncias variam, assim como o tempo levado para completar a migração. O estímulo para a migração é justamente o período reprodutivo, em que a maioria das espécies de aves vão para o norte. A navegação é guiada pela visão e orientação dos bandos, em que as aves mais velhas auxiliam o direcionamento. 40 Todas as características e adaptações das aves vistas até agora só foram possíveis pela conquista do ar. Para voar, as aves precisam ser transportadas pelo ar e, ainda, avançar. As asas auxiliam a propulsão e a força de ascensão, que deve ser maior do que a sua própria massa corporal. Para isso, a morfologia arqueada e a posição das penas são aerodinâmicas, permitindo que o ar deslize pelas asas e promova a sua subida com o mínimo de arrasto. No voo batido, as asas movimentam-se para baixo e para a frente totalmente estendidas, enquanto as rêmiges realizam a propulsão, e para cima e para trás, quando realizam a batida para cima. (SANTOS, 2019) As asas podem ser elípticas para mudanças rápidas de direção como em pardais, pica-paus e gralhas; podem ser asas de alta velocidade presentes em aves que fazem grandes migrações como andorinhas, maçaricos e falcões; podem ser asas de voo dinâmico como as dos albatrozes que utilizam a velocidade do vento para a subida e ganham velocidade quando descem; e podem ser asas de grande sustentação como as de urubus, gaviões, águias e corujas, que fornecem sustentação em velocidades mais baixas e possuem a capacidade de planar. Algumas aves marinhas utilizam as asas para a natação como pinguins, mergulhões e biguás (Figura 8). Outras aves não possuem a capacidade de voar como emas, avestruzes, galinhas e patos domésticos. 5 RÉPTEIS E AVES DE IMPORTÂNCIA NA AGRICULTURA Um ecossistema oferece para a agricultura a regulação do ciclo da água, nutrientes, polinização, dispersão, auxílio na germinação de sementes e controle natural das populações de animais, incluindo de pragas. Por isso, a identificação e conservação da biodiversidade presente em um sistema natural é de extrema importância para o sucesso do cultivo. Dentro dessa biodiversidade, podemos destacar o papel dos répteis e das aves, que atuam de diferentes formas nesses ambientes. 41 As aves são excelentes controladoras populacionais tanto da fauna quanto da flora. Por possuírem o hábito de forrageamento, algumas espécies podem comer plantas daninhas e insetos pragas. As aves insetívoras Cuculiformes anu, alma-de-gato, saci, Apodiformes, andorinha, Picidae ou pica-pau, joão-de-barro, corruíra, tesourinha, codorna, entre outros, são abundantes em pastagens e plantações e possuem uma dieta com base em cigarrinhas, besouros, gafanhotos, formigas e percevejos. O carcará também é uma espécie que se alimenta de lagartas, uma grande praga de sistemas agrícolas, além de serem predadores ágeis de anfíbios em arrozais, controlando a sua população. As aves predadoras, também conhecidas como aves de rapina, podem alimentar-se de insetos, anfíbios, ratos e serpentes. Os dois últimos são os preferidos por corujas e seriemas, auxiliando o combate à proliferação desses animais que podem ser um risco à saúde do trabalhador rural. (ALLENSPACH, 2019) Outras espécies de aves alimentam-se de sementes e frutos (frugívoras), e essa alimentação auxilia a dispersão de árvores frutíferas, por exemplo. Algumas sementes, ao passarem pelo trato digestório das aves, não são digeridas, são excretadas juntamente com as fezes e podem germinar. Os sabiás são um grande exemplo desse tipo de propagação. A polinização de flores acontece pelos belos beija-flores, que se alimentam do néctar e, consequentemente, ficam recobertos de pólen, transportando-o para a flor seguinte. 42 As aves podem fornecer adubo para utilização na agricultura. O esterco de galinhas é amplamente utilizado em processos de compostagem e vermicompostagem, representando uma forma natural de fertilização, diminuindo o uso de adubagem química. Além disso, a criação de galinhas é uma forma rentável de produção de carne e de ovos de qualidade, assim como a criação de perus, patos e codornas. O Brasil é o maior exportador de frango do mundo desde 2004. O efeito contrário, de aves como pragas, também pode ser um fator importante para a agricultura. A caturrita é considerada uma praga em cultivos de milho, sorgo, soja e pomares. Esse desequilíbrio deve-se ao desaparecimento do seu hábitat natural, hoje ocupado por agrossistemas, bem como pela diminuição de seus predadores naturais, como os gaviões e o falcão-peregrino. Os répteis pertencentes à Ordem Squamata também são reconhecidos por sua atuação no controle biológico, incluindo o de pragas em agrossistemas. Serpentes e lagartos podem comer formigas-cortadeiras ou saúvas, reconhecidas como pragas rápidas e danosas para os cultivos. O lagarto teiú ou teju é um bom exemplo, pois pode alimentar-se de vetores de doenças, de insetos pragas e, até mesmo, de frutas, atuando na dispersão de sementes. (SANTOS, 2019) Outros exemplos de répteis benéficos encontrados na agricultura são as cobras-de-água, os lagartos sem membros, conhecidos como licranços ou cobras-de-vidro, e os sardões (Figura 9) que comem, sobretudo, moluscos terrestres e insetos. As serpentes são animais temidos em sistemas agrícolas, porém importantes elos nas cadeias alimentares. Esses animais alimentam-se de roedores, pequenas aves, insetos, lesmas, entre outros animais, garantindo o seu controle, além de servirem como alimento para outros animais. Por isso, a conservação das populações de serpentes emambiente agrícolas deve ser um esforço dos profissionais técnicos, agricultores e proprietários de terras. 43 A questão dos acidentes ofídicos é preocupante. Existem serpentes muito frequentes em ambientes de cultivo e em áreas rurais do Brasil que podem levar a óbito devido às suas toxinas, como é o caso das cruzeiras (jararaca) Bothrops sp. (Figura 9), das cascavéis Crotalus durissus, das surucucus Lachesis muta e das corais-verdadeiras Micrurus sp. (Figura 9). As picadas desses animais ocorrem, principalmente, em meses mais quentes e chuvosos ou, ainda, em períodos reprodutivos. Um estudo realizado por Silveira et al. (2005) sobre a frequência de acidentes de trabalho relacionados com a área rural demonstrou que o contato com animais é o segundo maior índice de registros perdendo apenas para as quedas. Esse contato está relacionado com os acidentes ofídicos ocorridos em lavradores, indicando que os cuidados como o uso de equipamentos de proteção (luvas e botas) são fundamentais nesses ambientes. O fato é que, de forma geral, aves e répteis são animais imprescindíveis para as cadeias alimentares e para os ecossistemas naturais. Por serem elos importantes, como predadores ou presas, estratégias de conservação e perspectivas para a manutenção dessas espécies benéficas devem ser um ponto crucial para os futuros estudos voltados para a agronomia. 44 6 MAMÍFEROS 6.1 Origem, evolução e classificação A linhagem evolutiva dos mamíferos, desde seus primeiros ancestrais amniotas, é a trajetória mais bem documentada dos vertebrados. Os mamíferos surgiram de uma linhagem que teve início nos répteis sinapsídeos, na Era Mesozoica, e expandiram-se para quase todos os nichos e habitats disponíveis sobre a terra. (SILVEIRA, 2005) 45 O número atualmente reconhecido das espécies do Período Recente é de mais de 4000. Vamos passear pela história e saber como os mamíferos evoluíram ao longo desses 225 milhões de anos. Informações suficientes são disponíveis para termos certeza de que algumas populações dos primitivos répteis anapsídeos, tal como Solenodon-saurus do Carbonífero e do Permiano, além de ter dado origem a todos os répteis modernos, aos dinossauros e às aves, também produziram os mamíferos. A estrutura do teto craniano permite-nos identificar três grandes grupos de amniotas que divergiram durante o Período Carbonífero, na Era Paleozoica: sinápsideos, anápsideos e diápsidos. O grupo sinápsideos inclui os mamíferos e seus ancestrais e apresenta um par de aberturas laterais no crânio, onde se prendem os músculos ancestrais (STORER, 2003). Os diápsidos (répteis, dinossauros e aves) possuem dois pares de aberturas temporais. Os primeiros sinápsideos irradiaram-se amplamente, originando diversas formas herbívoras e carnívoras. De um dos primeiros grupos de sinápside- os carnívoros surgiram os terápsidos, o único grupo de sinápsideos que sobreviveu após a Era Paleozoica. Os terapsídeos irradiaram-se originando diversas formas herbívoras e também carnívoras. Estes animais já possuíam um esqueleto e dentição característica dos mamíferos e desenvolveram a endotermia. Um dos grupos de terapsídeos que sobreviveu a esta extinção diversificou-se no início do Triássico e, até ao final deste período, vai dar origem aos verdadeiros mamíferos. Todas essas irradiações que ocorreram só foram possíveis devido à extinção dos dinossauros e outros grupos animais no fim do Cretáceo, quando grande parte dos nichos ecológicos ficou desocupada. Assim, os mamíferos puderam ocupar esses nichos diversificando-se e dando origem à maioria das linhagens modernas. 6.2 Classificação A classe. Mammalia inclui 21 ordens, uma delas contendo os monotremados, outra os marsupiais e as demais 19 constituídas por placentários. Uma 46 classificação cladística dos mamíferos mantém os três agrupamentos amplamente reconhecidos: os Prototheria (os monotremados ovíparos), os Methateria (os marsupiais) e os Eutheria (os mamíferos placentários) (POUGH,1999). Sublcasse Prototheria Infraclasse Ornithodelphia Ordem Monotremata (6 espécies) Subclasse Theria Infraclasse Metatheria Ordem Marsupialia (242 espécies) Infraclasse Eutheria (3790 espécies) Infraclasse Eutheria atualmente é chamada Placentalia. Fonte: www.mundoeducacao.uol.com.br Os Prototheria põem ovos do tipo réptil e os Theria são vivíparos. A origem dos monotremos é incerta, pois não se conhecem fósseis mais antigos que os do Pleistocénico. Os Theria mais antigos fossilizados datam do início do Cretácico da Ásia e América do Norte. No final do Cretáceo, ambas as linhas, marsupiais e os placentários, tornaram-se comuns. 47 6.3 Características Gerais Segundo Schmidt (2002), os mamíferos possuem muitas características estruturais e adaptativas que os distinguem prontamente de outros vertebrados existentes, sendo eles, os mais evoluídos e com ampla distribuição geográfica. Pele A pele dos mamíferos e suas especificações distinguem-nos como um grupo. É mais espessa do que a dos demais vertebrados e apresenta pelos, que no seu conjunto formam uma pelagem. Algumas espécies trocam está pelagem periodicamente e outras apresentam escassos pelos, como o homem. Os pelos têm função protetora, termoisoladora e termorreguladora. O tegumento dos mamíferos é uma característica única do grupo e responsável também pelo tamanho sucesso da classe. Sistema Esquelético e Muscular A maior parte do esqueleto é óssea com cartilagem nas articulações e em partes das costelas. O crânio dos mamíferos é relativamente grande para acomodar o encéfalo, proporcionalmente, aumentado. A coluna vertebral é dividida em cinco regiões bem definidas: cervical, torácica, lombar, sacral e caudal. A boca possui dentes, em ambas as maxilas, que podem ser divididos em quatro grupos: incisivos, molares, pré-molares e caninos. O tipo de dentição varia de acordo com o regime alimentar de cada espécie. O ouvido possui agora três ossículos. Os mamíferos possuem quatro membros, com exceção dos cetáceos que não possuem os membros posteriores. Apresentam também cinco (ou menos) dedos adaptados com unhas, garras e cascos. A posição que os membros ocupam em relação ao tronco assegura um suporte mecânico melhor, maior comprimento do passo e maior velocidade. Padrões de locomoção mais complexos estão associados a sistemas muscular, sensorial e nervoso igualmente complexos. 48 Sistema Circulatório O coração é completamente dividido em quatro câmaras (duas aurículas e dois ventrículos distintos). A aorta única curva-se para o lado esquerdo. Possuem glóbulos vermelhos anucleados em forma e discos bicôncavos. Os mamíferos são endotérmicos e homeotérmicos. A homeotermia é assegurada também pela eficiência do sistema circulatório. Os lábios móveis estão presentes em quase todos os grupos, exceto nos monotremados e nos cetáceos. Todos os mamíferos possuem glândulas orais (produtoras de muco), que são mais desenvolvidas nas formas terrestres. A língua, com numerosas papilas, também está presente e é muito bem desenvolvida (exceto nas baleias). O esôfago é facilmente distinguível do estômago e não possui glândulas. O estômago dos mamíferos apresenta uma grande variedade de formas e padrões (desde sacos relativamente simples até estruturas compostas por câmaras cada uma delas podendo desempenhar diferentes funções) que se relacionam com os hábitos alimentares. Nos ruminantes o estômago tem quatro compartimentos. O intestino é fino e enrolado. Variação em comprimento do intestino de acordo com o hábito alimentar. Possuem fígado, pâncreas, intestino grosso, reto e ânus. (BRUSCA, 2007) Sistema Respiratório Respiração exclusivamente pulmonar. Os pulmões constituídos poralvéolos oferecem grande superfície para as trocas gasosas. Os movimentos respiratórios são produzidos pela contração e relaxamento do diafragma – músculo achatado – que separa o tórax do abdômen e dos músculos intercostais – que unem as costelas. A ação conjunta desses músculos aumenta a eficiência da ventilação pulmonar. A laringe possui cordas vocais (exceto nas girafas). Os mamíferos produzem sons para expressar emoções e se comunicarem trocando informações entre indivíduos. Sistema Excretor 49 Os mamíferos possuem dois rins metanefros, com ureteres desembocando diretamente na bexiga urinária. Como os anfíbios e diferentemente dos répteis e aves, os mamíferos excretam principalmente ureia, que pelo seu grau de toxidez requer um volume de água considerável para ser eliminada. Porém, os túbulos renais estão adaptados a reabsorver quase 99% dessa água, de modo a produzir uma urina osmoticamente mais concentrada que o sangue. Sistema Nervoso Possuem 12 pares de nervos cranianos como os demais amniotas. O encéfalo altamente desenvolvido. Da medula sai um par de nervos espinais para cada somito do corpo. O hipotálamo controla muitas funções dos mamíferos como a pressão sanguínea, o sono, o conteúdo de água, o metabolismo de gorduras e carboidratos, a temperatura do corpo e, possivelmente, as atividades rítmicas, tais como a muda, migração e secreção hipofisária (POUGH, 1999). Sistema Reprodutor Os sexos são separados, com dimorfismo sexual, fecundação interna e desenvolvimento direto. Os machos possuem dois testículos localizados na parte bem posterior do corpo ou fora da cavidade do corpo (numa bolsa chamada escroto) e um único pênis. As fêmeas possuem dois ovários, ovidutos pares, vagina e útero. As membranas embrionárias âmnion, córion e alantoína estão presentes. Geralmente há uma placenta que fixa o embrião ao útero para nutrição, trocas gasosas e retirada de excretos. Os filhotes são alimentados com leite materno secretado pelas glândulas mamárias da fêmea. Considerando algumas peculiaridades no processo reprodutivo, podemos subdividir a classe dos mamíferos em: Monotremados: Apresentam cloaca. São ovíparos e chocam seus ovos. Suas glândulas mamárias não apresentam mamilos e os 50 filhotes lambem os tufos de pelos molhados pelo leite. Ex.: ornitorrinco. Marsupiais: Apresentam útero e placenta mal desenvolvidos que impedem a permanência do embrião por muito tempo dentro do corpo. Os filhotes abandonam-no prematuramente, passando para o interior de uma bolsa de pele que cobre os mamilos, chamada marsúpio. Dentro do marsúpio os filhotes continuam seu desenvolvimento. Ex.: canguru Placentários: A maioria dos mamíferos tem útero bem desenvolvido onde os fetos se desenvolvem. Há uma conexão íntima entre a mãe e o filhote que se dá através da placenta. É através dela que o embrião é nutrido. Ex.: homem Órgãos dos Sentidos O olfato é muito bem desenvolvido em mamíferos. Os olhos dos mamíferos são basicamente iguais aos dos outros vertebrados, mas apresentam mais bastonetes para a visão noturna e mais cones para a diurna. O ouvido apresenta vários avanços sobre o dos demais vertebrados. O ouvido médio contém três ossículos - martelo (articula), bigorna (quadrado) e estribo (columela) - que transmitem vibrações da membrana timpânica ao ouvido interno. A cóclea, reta nos répteis e nas aves, é enrolada nos mamíferos para acomodar seu aumento em comprimento. Existe um canal auditivo externo que auxilia a passagem do som para o canal auditivo (BRUSCA, 2007). 6.4 Tegumento Mamaliano O tegumento dos mamíferos desempenha diversas funções, todas derivadas de uma função básica: reduzir a perda de calor metabólico. Além dos pelos, é 51 constituído por outros anexos epidérmicos. O sucesso evolutivo do grupo deve-se muito ao tegumento que ele apresenta. Estrutura Tegumentar O tegumento dos mamíferos é constituído por epiderme, derme e hipoderme. A epiderme é a camada superficial que deriva da ectoderme. Ele não possui vasos e suas células se nutrem da derme. A célula principal é o queratinócito, que produz a queratina. A queratina é uma proteína resistente e impermeável responsável pela proteção. A epiderme é constituída de várias camadas. A camada basal é a mais profunda e que fica em contato com a derme. Ela é a responsável pela multiplicação celular. As outras camadas são constituídas de células cada vez mais diferenciadas e com o crescimento basal vão ficando cada vez mais periféricas, acabando por descamar e cair. A estrutura da epiderme varia de acordo com a espécie. Nos cetáceos ele é mole e nos elefantes, dura e enrugada. A derme é o tecido que sustenta a epiderme. É constituído por fibrilhas de colágeno e elastina com numerosos fibrócitos que fabricam essas proteínas e sustentam o tecido. A derme possui inúmeros vasos sanguíneos e linfáticos que vascularizam a epiderme e também os nervos e os órgãos sensoriais a eles associados. A derme possui a maior parte dos órgãos associados à temperatura, pressão e dor. A hipoderme é a camada constituída por tecido adiposo que protege contra o frio. É um tecido que faz conexão entre a derme, músculos e ossos. Esse tecido é particularmente desenvolvido nos animais de clima frio, como os ursos as baleias. Nesses últimos, a hipoderme também é responsável por diminuir a densidade do corpo, facilitando a flutuação. Derivados do tegumento. (HICKMAN, 2004). Pelo O pelo é uma estrutura ectodérmica originada da camada da epiderme. A principal função do pelo é conservar o calor do corpo (desempenham a mesma 52 função das penas nas aves). Os mamíferos que habitam regiões frias apresentam uma camada de pelos mais espessa do que os de climas quentes. Uma característica interessante dos pelos é a de que crescem, sendo substituídos. Os pelos, em geral, são coloridos e móveis. Um pelo cresce numa invaginação epidérmica profunda (nas aves é dérmico), chamada folículo. É composto por queratina, pigmentos e bolhas de ar. A cor do pelo depende da quantidade de melanina que lhe é injetada ao formar-se pelos melanócitos na base do folículo e também no local do pelo. Uma outra função dos pelos é de proteção. Os pelos podem ser mantidos eretos por um músculo na base do pelo chamado, erector pili. Em situações de perigo e ataque ocorre a ereção da pelagem. O frio também estimula o músculo a contrair-se aumentando a ereção. (HICKMAN, 2004) Glândulas A pele dos mamíferos apresenta muitas glândulas. As glândulas mamárias são exclusivas dos mamíferos, cujo nome deriva de sua presença. A posição das glândulas varia de acordo coma espécie. Podem ser peitorais, abdominais ou inguinais. As saídas dessas glândulas são os mamilos. O número de glândulas mamárias está associado ao número de crias potencial da espécie. Alguns Marsupiais, por exemplo, têm 20 mamas. O leite é uma solução aquosa de proteínas que acelera o crescimento. No homem, o conteúdo de albumina é baixo, e o crescimento é lento, enquanto os filhotes dos porquinhos-da-Índia, que se alimentam de leite rico em albumina, duplicam seu peso em poucos dias. As glândulas sebáceas estão associadas aos folículos capilares e sua secreção serve para lubrificar os pelos e a pele conferindo-lhes propriedades hidrófobas, evitando o ressecamento. As glândulas sudoríparas têm por função secretar o suor, cuja função é regular a temperatura do corpo, por evaporação, contribuindo também com a excreção de sal e urina. Elas estão amplamente distribuídas na pele do homem, mas isso não ocorre na maioria dos mamíferos. Não seria vantajoso para animais de pelagem densa possuir muitas glândulas sudoríparas. Um outro tipo de glândula 53 apresentada pelos mamíferos é a glândula odorífera.
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