Micorrizas

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Micorrizas
As micorrizas são associações mutualísticas entre alguns fungos e as raízes de alguns vegetais que trazem muitos benefícios para ambos.
Algumas espécies de fungos podem estabelecer associações mutualísticas com outros organismos, e as micorrizas são uma dessas associações. Quando um fungo, na maioria das vezes basidiomicetos, estabelece uma associação com as raízes de algumas espécies de plantas, temos as chamadas micorrizas, que são divididas em dois grandes grupos: ectomicorrizas e endomicorrizas, classificadas de acordo com o aspecto morfológico e anatômico de colonização das raízes da planta pelo fungo.
As ectomicorrizas são formadas principalmente por fungos basidiomicetos e ascomicetos, e ocorrem em cerca de 3% das fanerógamas (Meyer, 1973); e nas regiões temperadas, onde o clima é mais frio, em 90% das espécies florestais. No Brasil, as ectomicorrizas ocorrem principalmente em espécies exploradas economicamente, como Pinus, Eucalyptus e Acassia mangium.
Nas ectomicorrizas, os fungos que se associam às raízes não penetram nas células vivas das raízes; e as hifas crescem entre as células do córtex da raiz, formando uma estrutura característica, a rede de Hartig. As raízes de vegetais com ectomicorrizas são desprovidas de pelos e a função deles é desempenhada pelas hifas do fungo.
As endomicorrizas são mais encontradas do que as ectomicorrizas, ocorrendo em aproximadamente 80% das plantas vasculares. O fungo componente dessa associação é um zigomiceto, e esse fungo penetra nas células corticais da raiz da planta, onde forma estruturas muito ramificadas. As endomicorrizas são frequentemente chamadas de fungos micorrízicos arbusculares, cujas hifas se estendem pelo solo por vários centímetros, aumentando significativamente a quantidade de nutrientes essenciais e fosfato necessário ao desenvolvimento da planta.
Muitos estudos feitos por especialistas comprovaram que a colonização das raízes por fungos micorrízicos aumenta consideravelmente a produtividade de diversos vegetais em solos de baixa fertilidade. Isso se deve à maior absorção de nutrientes, como fósforo, zinco e cobre, essenciais ao desenvolvimento do vegetal. Por sua vez, o fungo também se beneficia muito com essa associação, pois consegue se nutrir de açúcares, aminoácidos e outras substâncias orgânicas que os vegetais produzem através da fotossíntese. 
Tradicionalmente, são reconhecidas duas classes de micorrizas: ectomicorriza e endomicorriza (também referidas como micorrizas ECTOTROFICAS e ENDOTROFICAS. Porém, essas duas classificações não foram suficientes para aceitar a diversidade de micorrizas. Por isso, Jack Harley e Sally Smith (1983) e mais tarde, Smith e Read (1997) reconheceram sete tipos de micorrizas que, para a maioria, ainda é a classificação geral aceita. Será descrita a aparência geral de cada um dos sete tipos, prestando maior atenção para os dois tipos que são mais amplamente distribuídos e ecologicamente importantes.
I) Ectomicorrizas (“ ECM” – micorrizas externas)
São as mais facilmente reconhecidas em campo, sendo discernidas à olho nu. O termo foi proposto por Peyronel et al. (1969) e deriva do fato de que elas possuem uma fase perirradical bem desenvolvida (chamada “manto” ou “bainha”), presente como uma fina massa de hifas que cobre a parte externa da raiz e confere a aparência característica.
É um dos mais importantes tipos de associações micorrízicas, do ponto de vista ecológico e biogeográfico. Trabalhos realizados constataram que 1 m de raiz colonizada pode estar associada com até 8 km de micélio externo ECM (Smith e Read, 1997), e que em 3m2 de solo florestal pode existir micélio ectomicorrízico suficiente para dar uma volta inteira ao planeta ao longo da linha do Equador (Leake, 2003).
Nesta simbiose o fungo associado cobre as raízes curtas, formando um manto. As hifas crescem do manto até fora no substrato e por entre os espaços intersticiais das células corticais da raiz formando um complexo sistema intercelular chamado “rede de Hartig”. A rede de Hartig compõe a fase intrarradical de ectomicorrizas e foi descoberta no século 19 pelo patologista alemão, Robert Hartig. Ela consiste em uma rede de hifas que se estende por entre as células do córtex semelhante ao modo como o cimento está disposto entre os tijolos em uma parede. O fato que estas hifas NÃO PENETRAM nas células, mas, permanecem fora delas, fornecem outro motivo para este tipo de micorriza ser chamado de ectomicorriza (Smith e Read, 1997). Hifas abundantes emanam do manto para o solo adjacente formando a fase extrarradical e esporocarpos, geralmente em forma de cogumelos ou trufas, desenvolvidos a partir do micélio extrarradical. Entretanto, muitos fungos ectomicorrízicos parecem produzir esporocarpos inconspícuos ou até mesmo, nenhum.
Esta simbiose se estabelece principalmente entre fanerógamas (angiospermas e gimnospermas lenhosas) de um lado, e fungos (principalmente do grupo dos Basidiomycetes e Ascomycetes) por outro, tanto em regiões tropicais como temperadas e boreais. Essa micorriza é característica de grupos importantes de árvores e arbustos, incluindo as famílias Pinaceae, Cupressaceae, Fagaceae, Betulaceae e Salicaceae (Malloch et al., 1980). Estima-se que existem mais de 5.000 espécies de fungos ECM, dos quais cerca de 90% são Basidiomycetes (Malloch et al., 1980; Molina et al., 1992). Dentro deste grupo, famílias inteiras como Amanitaceae, Russulaceae, Paxillaceae, Boletaceae e Strobilomycetaceae parecem ter evoluído como micobiontes. Nos demais basidiomicetes, apenas certos gêneros dentro de poucas famílias são capazes de estabelecer relações ECM (Smith e Read, 1997), como ocorre com Suilus que se restringe apenas à família Pinaceae (Molina et al., 1992).
A maioria das espécies de árvores dominantes nos bosques temperados boreais e austrais do globo formam ectomicorrizas. Grandes zonas do hemisfério norte se encontram cobertas por pináceas com ectomicorrizas, principalmente dos gêneros Abies, Larix, Pinus e Picea. Em zonas mais próximas ao equador se encontram Cedrus, Juniperus e Quercus.
Algumas angiospermas destas zonas como Alnus, Betula, Carpinus, Carya, Castanea, Fagus, Ostrya, Populus, Quercus, Tylia e Salix também realizam esta simbiose (Harley e Smith, 1983; Smith y Read, 1997). Enquanto que para todas as espécies do gênero Nothofagus sulamericanos a simbiose é obrigatória. A distribuição geográfica destes fitobiontes forma uma franja que se estende desde o Japão, através da Eurásia, até a América do Norte, incluindo o continente asiático nas zonas do Himalaya, China, Indonésia e Austrália. (Meyer, 1973; Palfner, 2001).
II) Endomicorrizas
Não formam um manto ao redor da raiz, então não possuem fase perirradical. Frequentemente elas tem uma fase extrarradical bem desenvolvida, como uma típica rede de micélio permeando o solo. O fungo não forma esporocarpos complexos, em vez disso se reproduzem por meio de grandes esporos que permanecem no solo e são movidos ao redor dele. Estes esporos podem ser grandes o suficiente para serem vistos a olho nu (geralmente são 10 a 50 vezes maior que os típicos esporos de um cogumelo), e por isso não podem ser transportados facilmente pelas correntes de ar como os demais esporos são.
A fase intrarradical das endomicorrizas consiste de hifas que crescem entre as células do córtex, e frequentemente penetram nelas (daí o nome endomicorriza). Apesar das hifas penetrarem a parede das células corticais, elas NÃO PENETRAM a membrana celular, mas meramente fazem uma INVAGINAÇAO (deformação) sem rompe-la. Esta relação pode ser compreendida se imaginar uma caixa de sapato com um balão inflado dentro. A caixa é a parede celular e o balão a membrana. Se pressionarmos com os dedos o balão ele irá se deformar (desde que não seja estourado), sem que se esteja “dentro” do balão. A hifa do fungo e estruturas associadas permanecem fisiologicamente fora da membrana celular apesar de estarem presentes dentro da célula.
Há três tipos de endomicorrizas: arbuscular, ericóide, orquidóide.
A.Micorriza Arbuscular
Dentro da célula a hifa pode formar densos emaranhados, enrolando-se várias vezes em forma de bobinas, originando estruturas chamadas de “arbúsculos” ou “vesículas”. Os arbúsculos (“pequenas árvores”) são semelhantes às ramificações dos galhos de arbustos onde se acredita ser o local de transferência de nutrientes entre os simbiontes. Todas as endomicorrizas parecem produzi-los, embora podem não estar presentes o ano todo. As vesículas são globulares, ocorrem intra e extracelular com a função de reserva e armazenamento (Gianninazzi et al., 1983; Ramos, 2001; Amaral, 2007).
Baseado nas duas formas anteriores (arbúsculos e vesículas), este tipo de micorriza há muito é chamada de vesicular-arbuscular ou VA. Entretanto, como nem todos os fungos endomicorrizios parecem produzir vesículas, a tendência atual é chamá-las de micorrizas arbusculares. Nas literaturas podem ser encontradas os três termos: endomicorriza, micorriza vesicular-arbuscular e micorriza arbuscular.
B. Microrizza Ericoide
Recebem este nome por ser comum a associação com plantas da família Ericaceae. As ericáceas predominam em solos ácidos pobres em minerais e matéria orgânica e, em condições como estas, um grupo de Ascomicota realizam a simbiose (Brundrett, 2002). Estas micorrizas se caracterizam por produzir pouco micélio externo, similar a um manto estreito e um extenso crescimento das hifas dento das células do córtex radicular em forma de “rolos” de densidades variáveis (Douglas et al. 1989). Os fungos envolvidos nessa micorriza possuem a capacidade de transformar uma grande variedade de compostos orgânicos em produtos assimiláveis pelas plantas (Sylvia, 1999). Este tipo de micorriza pode degradar quitina e hexosaminas como importante fonte de nitrofênio. Em alguns casos pode conferir à planta a resistência a metais pesados e aos baixos níveis de pH (Read, 1991).
Atualmente já estão identificados numerosos fungos com capacidade de formar micorrizas ericoides. Dentre eles, também há um grupo de fungos com hifas septadas e melanizadas conhecidos como “dark septate endophytic” (DSE) (Jumpponen, 2001). Dentre os DSE, Phialocephala fortinii (Wang and Wilcox, 1985) é o melhor estudado devido ao seu isolamento freqüente de raízes de ericáceas. Uma das principais características deste grupo de fungos é a formação de microesclerocios como estrutura de propagação do fungo quando as condições ambientais são desfavoráveis (frio, seca, ausência de luminosidade e elevadas temperaturas (Jumpponen e Trappe, 1998). Os microesclerocios contem substancias de reserva como polissacarídeos, proteínas e polifostatos. Em alguns casos também funcionam como órgãos de dispersão para a colonização de novas raízes (Peterson et al. 2004).
C. Micorriza orquidoide
São associações micorrízicas exclusivas de plantas da família Orchidaceae (orquídeas). As sementes de orquídeas são semelhantes a um pó, consistindo de um delicado embrião esférico sem endosperma. A semente pode ou não germinar na presença do fungo apropriado, mas não conseguirá crescer até que um fungo a tenha infectado. Uma vez que o contato com o fungo tenha sido feito, a semente de orquídea desenvolve uma estrutura aclorofilada chamada protocormio, e todos os nutrientes e energias são provenientes do fungo associado. Uma vez que o protocormio tenha se desenvolvido o suficiente, a planta inicia o seu crescimento, produzindo uma estrutura chamada micorrizoma (a parte inicial do rizoma que é mais fortemente infectada pelo fungo) e que produzirá as primeiras raízes verdadeiras.
Em algumas literaturas, a relação entre orquídeas e fungos é descrito como se a orquídea “parasitasse” o fungo, uma vez que a planta recebe os nutrientes através do fungo (Arditti, 1992; Rasmussen,1995; Smith e Read, 1997).
D. Ectendomicorrizas
É uma forma de transição entre ecto e a endomicorriza. As raízes das plantas são recobertas externamente pelo manto de hifas que pode ser reduzido ou mesmo ausente, a rede de Hartig é bem desenvolvida e a penetração do micélio é intra e intercelular (Silveira, 1992; Sylvia, 1999).
As ectendomicorrizas representam o segundo tipo de micorrizas, as quais podem ser abundantes em bosques de pinus ou piceas. De modo geral, as ectendomicorrizas se parecem com as ectomicorrizas, mas geralmente não possuem as grossas e abundantes hifas que são características, embora tenham um manto colorido. Em um corte transversal o fungo pode ser visto penetrando o interior das células corticais, como que formando a rede de Hartig entre estas. Ainda que se saiba pouco da ecologia das ectendomicorrizas, seus efeitos no crescimento, nutrição e sobrevivência das plantas, as ectendomicorrizas tem se mostrado benéficas em alguns casos (LoBuglio e Wilcox, 1988; Wilcox e Ganmore-Neumann, 1974). O fungo é um Ascomiceto e a maioria das vezes carece de estruturas de frutificação características de muitos fungos, ainda que alguns formem esporocarpo em forma de pequenas copas na superfície do substrato.
Alguns autores incluem as dual ultimas categorias de micorrizas como uma sub-sessão das ectendomicorrizas: Micorrizas arbutoides e Micorrizas monotropoides, devido ao modo como se relacionam com a planta envolvida. Mas, em algumas bibliografias também é possível encontra-las como uma forma de associação categorizada de modo independente das demais (Jackson e Mason, 1984; Smith e Read, 1997).
E. Micorriza arbutoide
Este tipo de micorriza possui aspectos semelhantes à Ericoide, por se associarem a plantas da ordem Ericales, principalmente a espécies dos gêneros Arctostaphylos e Arbutus, e algumas espécies da família Pyrolaceae. Os fungos envolvidos pertencem aos Basidiomycetos. Muito similar à ectomicorriza, a associação arbutoide produz uma rede de Hartig intercelular, geralmente restrita ao à camada de forma das células. A região mais interna da raiz (hipoderme) formada por depósitos de suberina e estrias de Caspary, previne a penetração profunda da rede de Hartig (Smith e Read, 1997). O emaranhado intracelular, junto com a bainha do manto e a rede de Hartig são a aparência que diagnosticam as micorrizas arbutoides.
F. Micorrizas monotropoides
Até recentemente essa associação formada com plantas da família Monotropaceae era classificada como arbutóide. Entretanto diferenças fundamentais foram observadas por Duddridge e Read (1982) resultando em uma nova categoria de micorriza.
Enquanto uma típica micorriza arbutoide com Arbustus e Pyrola mostra extensiva penetração intracelular, com aglomerados de hifas preeenchendo grandes volumes em muitas células, fungos que colonizam as Monotropaceas, como Monotropa hypopitys nunca penetram a parede da célula. Esse aspecto é suficientemente distintivo para garantir a criação de uma nova classe de micorrizas. Os fungos envolvidos nessa associação são Basidiomycetos, um bem conhecido é Boletus edulis. As espécies do gênero Boletus formam micorrizas com muitas espécies de árvores, e isto pode explicar como o monotropaceas estão associadas à grande diversidade de árvores Jackson e Mason, 1984.
Nas monotropaces também são encontrados 10 gêneros nada comuns, pois todos são totalmente aclorofilados, incapazes de fotossintetizar e produzir carboidratos. Em vez disso, utilizam a micorriza para obter, não somente minerais e nutrientes, mas igualmente as fontes de carbono de plantas próximas através de suas raízes. Estas plantas podem ser a faia, carvalho e cedro, mas geralmente são pinus e abetos, uma vez que as espécies de monotropaceas são geralmente encontradas em florestas de coníferas (Jackson e Mason, 1984; Smith e Read, 1997). Os carboidratos passam de uma conífera para uma monotropacea via porções comuns de suas micorrizas, esse fluxo de nutrientes assemelha-se a relação ecológica “source-sink”, ou seja: “fonte-sumidouro” (Bjorkman, 1960).
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/micorrizas.htm
IMPORTANCIA NA AGRICULTURA
As micorrizas foram classificadas originalmente em três grupos, de acordo com o aspecto morfológico e anatômico da colonização radicular:ectomicorriza, endomicorriza e ectoendomicorriza. (GERDEMANN, 1968; LOPES et al., 1983 citados por RUSSOMANNO, 2006).
O estudo do solo tem sido intensificado nas últimas décadas, sobretudo nos aspectos relacionados aos microrganismos, dentre os quais se destacam as micorrizas. O termo micorriza foi proposto pelo botânico alemão Albert Bernard originado do grego em que “mico” significa fungo e “riza” raízes . Estas consistem em associações simbióticas mutualistas entre fungos do solo e a maioria das plantas vasculares. Cerca de 90% das plantas terrestres formam associações micorrízicas, as quais foram estabelecidas há mais de 400 milhões de anos e hoje são encontradas em quase todos os habitats no mundo. Esforços vêm sendo feitos para que a produção animal e vegetal de base ecológica se desenvolva no Brasil, seja no campo legislativo, com a criação da Lei dos orgânicos, e de políticas públicas com a implementação do Plano Nacional de Agroecologia e Produção Orgânica (BRASIL, 2012), seja no alinhamento de pesquisas com a criação do marco referencial em agroecologia (EMBRAPA, 2006) e do portfólio de projetos em sistemas de produção de base ecológica da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA, 2012). As boas práticas agropecuárias garantem terras férteis, viabilidade econômica da atividade, preservação do solo e da água e satisfação de todos os envolvidos. O aumento da capacidade de absorção de nutrientes é promovida pela interação dos fungos micorrízicos com as espécies vegetais, proporcionando vários benefícios, além de aumentar a capacidade de sobrevivência das plantas no solo por meio da expansão do sistema radicular, causada pela simbiose dos fungos micorrízicos com as raízes (MOREIRA & SIQUEIRA, 2006; CHAGAS JUNIOR et al., 2010; BRAHMAPRAKASH & SAHU, 2012). Pesquisas envolvendo as micorrizas têm, como objetivo prático, aumentar a produção, reduzir o uso de fertilizantes químicos e contribuir para alcançar um padrão de agricultura mais sustentável e menos dependente de insumos (SIQUEIRA et al., 2006). Esse trabalho é uma revisão de literatura sobre as micorrizas, abordando as características gerais e a importância para a agricultura, ecológica, econômica e industrial. CLAs micorrizas são úteis para a natureza e para o homem, pois exercem papel significativo para a funcionalidade e a manutenção dos ecossistemas naturais e manejados, auxiliam no desenvolvimento das plantas e contribuem para a estruturação de comunidades vegetais. As micorrizas são essenciais para a recuperação de solos poluídos e de áreas degradadas. Entretanto, apesar da importância ecológica e econômica, as micorrizas são pouco estudadas e pouco divulgadas. Assim sugere-se a realização de novos estudos sobre as aplicações das micorrizas.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 2015
No que as micorrizas favorecem ?
Assim as micorrizas favorecem:
_Melhor absorção de nutrientes
Estes fungos têm a capacidade de promover uma maior efectividade por parte da planta na utilização de nutrientes do solo, nomeadamente o fósforo. Tanto as plantas micorrizadas com as que não estão absorvem o fósforo da mesma origem (fracção solúvel), mas como este é pouco móvel e normalmente não existe em grande quantidade disponível, a energia gasta para o assimilar é grande. Logo as plantas não micorrizadas têm mais dificuldades em obtê-lo, e quando o fazem é com maior dispêndio de reservas. O mesmo acontece com outros nutrientes pouco solúveis, como o zinco e o cobre. Também o potássio e cálcio vêm favorecida a sua assimilação.
O excesso de azoto, tal como um excesso de fósforo, no solo, pode prejudicar o desenvolvimento e multiplicação das micorrizas, pelo que se deve reduzir os níveis de fertilizantes aplicados através de adubações minerais, sem prejuízo das produções. Esta prática traz vantagens acrescidas a nível económico e ambiental, pois é sobejamente conhecido o efeito poluente do azoto ao nível dos aquíferos.
_Maior resistência ao stress
As plantas bem alimentadas, com maior vigor e desenvolvimento do sistema radicular resistem melhor a situações de défice hídrico e temperaturas extremas. Também toleram melhor os solos com pH baixo.
_Maior capacidade de resistência a doenças
A planta micorrizada tem o fungo instalado e assim o fungo que quer atacar a planta já tem de competir com o que está instalado. Por outro lado, o tipo de secreções e exudações, originadas pela simbiose, vão provocar uma alteração no meio envolvente à zona radicular, o que impedirá a instalação de organismos parasitas.
As plantas micorrizadas têm um sistema de defesas potenciado, logo vão resistir com menos danos a ataques provocados por agentes patogénicos, com incidência a fungos causadores de danos a nível radicular como a phytophthora, aphanomyces, pythium, a danos vasculares como fusarium e verticillium, e a nemátodos como meloidogyne e pratylenchus. As micorrizas não inibem o desenvolvimento das doenças, mas as plantas micorrizadas têm uma maior capacidade para resistirem aos estragos provocados por essas doenças.
As micorrizas estão bem disseminadas na natureza, no entanto a sua distribuição no solonão é uniforme e o tipo de micorriza aí existente nem sempre é o mais indicado para a cultura em causa. Se se usar mais de um tipo de micorriza irá criar-se uma sinergia entre elas, o que acelerará o processo de simbiose.
As práticas culturais desadequadas, como o uso intensivo de fungicidas sistémicos, excesso de adubações fosfatadas e azotadas, e a erosão do solo, são inibidores naturais do desenvolvimento e multiplicação das micorrizas.
https://www.gestaonocampo.com.br/biblioteca/no-que-as-micorrizas-favorecem/