Microbiologia dos Solos

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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
A Faculdade Multivix está presente de norte a sul do 
Estado do Espírito Santo, com unidades presenciais 
em Cachoeiro de Itapemirim, Cariacica, Castelo, 
Nova Venécia, São Mateus, Serra, Vila Velha e Vitória, 
e com a Educação a Distância presente 
em todo estado do Espírito Santo, e com 
polos distribuídos por todo o país. 
Desde 1999 atua no mercado capixaba, 
destacando-se pela oferta de cursos de 
graduação, técnico, pós-graduação e 
extensão, com qualidade nas quatro 
áreas do conhecimento: Agrárias, Exatas, 
Humanas e Saúde, sempre primando 
pela qualidade de seu ensino e pela 
formação de profissionais com consciência 
cidadã para o mercado de trabalho.
Atualmente, a Multivix está entre o seleto grupo de 
Instituições de Ensino Superior que 
possuem conceito de excelência junto ao 
Ministério da Educação (MEC). Das 2109 
instituições avaliadas no Brasil, apenas 
15% conquistaram notas 4 e 5, que são 
consideradas conceitos de excelência em 
ensino. Estes resultados acadêmicos 
colocam todas as unidades da Multivix 
entre as melhores do Estado do Espírito 
Santo e entre as 50 melhores do país.
 MISSÃO
Formar profissionais com consciência cidadã para o 
mercado de trabalho, com elevado padrão de quali-
dade, sempre mantendo a credibilidade, segurança 
e modernidade, visando à satisfação dos clientes e 
colaboradores.
 VISÃO
Ser uma Instituição de Ensino Superior reconhecida 
nacionalmente como referência em qualidade 
educacional.
R E I TO R
GRUPO
MULTIVIX
R E I
2
MULTIVIX EAD
Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017
3
MULTIVIX EAD
Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017
BIBLIOTECA MULTIVIX (Dados de publicação na fonte)
Laís de Carvalho Vicente
Microbiologia dos Solos /VICENTE, Laís de Carvalho - Multivix, 2023
Catalogação: Biblioteca Central Multivix 
 2023 • Proibida a reprodução total ou parcial. Os infratores serão processados na forma da lei. 
4
MULTIVIX EAD
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LISTA DE QUADROS
UNIDADE 3
 Fases do processo de decomposição dos resíduos orgânicos 59
UNIDADE 4
 Processos e mecanismos de transformações que regulam o ciclo do C 80
UNIDADE 6
 Técnicas, produtos e/ou processos resultantes 
da biotecnologia 130
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MULTIVIX EAD
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LISTA DE FIGURAS
UNIDADE 1
 Solos 15
 Disponibilização de nutrientes em função do pH do solo 20
 Célula procariótica 22
 Morfologias das células bacterianas 23
 Célula eucarionte e suas organelas 25
 Célula vegetal (à esquerda) e célula animal (à direita) 27
 Comparação entre os tamanhos de diferentes vírus e células 28
 Vírion – nu e envelopado 29
 Bacteriófago 30
UNIDADE 2
 Cupim à esquerda e o protozoário à direita 35
 Detalhes do fungo Rhizoctonia solani 38
 Resumos das interações entre os organismos 39
 Demonstração das curvas de distribuição das populações microbianas 40
 Rizosfera 42
 Zonas da rizosfera 44
 Retroalimentação 45
 Interação de causa-efeito 45
 Agregados do solo 46
 Interação de causa-efeito 47
 Exemplo de mineralização e imobilização 49
UNIDADE 3
 Matéria orgânica 55
 Dinâmica da matéria orgânica do solo 56
 Folhas de árvores em decomposição 58
 Formigas 60
 Besouro 60
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 Minhoca 61
 Fungos 61
 Cadeia trófica dos organismos decompositores 62
 Ilustração da participação dos organismos do solo na formação do húmus 64
 Composição média dos solos 66
 Decomposição de resíduos vegetais 67
 Vegetação nativa versus pasto 69
UNIDADE 4
 Ciclo do carbono na biosfera 79
 Balanço entre as entradas e saídas de C do solo 80
 Ciclo do fósforo 82
 Pedra de apatita 83
 Ciclo do nitrogênio 86
 Ciclo das transformações biológicas do nitrogênio 87
 Fórmula da redução de N2 a NH3 pela FBN 89
 Enzima nitrogenase 90
 Nódulos em planta hospedeira 91
 Destaque para uma planta e as partes que a compõem 93
 Plantação de soja 94
UNIDADE 5
 Raiz de cafeeiro associado com fungo micorrízico 101
 Fóssil de fungo micorrízico em associação com uma planta vascular 103
 Resposta de crescimento de gramíneas em resposta à micorrização 105
 Influência dos fungos micorrízicos na disponibilização do fósforo para as 
plantas 105
 Esquema de ectomicorriza 107
 Endomicorriza (ou micorriza arbuscular) 109
 Colonização das micorrizas arbusculares intercelular (A) e intracelular (B) 110
 Arbúsculos 111
 Esporos 112
 Vesículas 112
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 Proposta de classificação taxonômica - Walker e Schüβler (2010) 114
 Proposta de classificação taxonômica – Oehl e colaboradores (2011) 115
 Influência das hifas na formação dos agregados do solo 116
 Componentes do sistema fungo-planta-solo e suas relações 118
 Componentes do sistema fungo-planta-solo e suas relações 119
UNIDADE 6
 Principais áreas da biotecnologia 124
 Disciplinas (A), técnicas (B) e produtos (C) da ciência denominada como 
biotecnologia 125
 Van Leeuwenhoek (primeira imagem) e Louis Pasteur (última imagem) – 
descoberta dos microrganismos e da participação deles na fermentação 127
 Gregor Mendel (à esquerda) e Alexander Fleming (à direita) 128
 DNA de fita dupla 129
 Exemplo da prática de cultura de tecidos 133
 Biotecnologia 135
 Mecanismo de transferência dos genes 138
 Representação da contaminação dos recursos naturais 140
 Agroquímicos 140
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SUMÁRIO
APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA 10
1 CONHECENDO OS MICRORGANISMOS DO SOLO 12
1.1 NATUREZA, DIVERSIDADE E INFLUÊNCIA DO MEIO 12
1.2 FATORES QUE AFETAM OS ORGANISMOS DO SOLO 18
1.3 CLASSIFICAÇÃO DOS MICRORGANISMOS 21
2 ECOLOGIA E ATIVIDADE MICROBIANA 34
2.1 INTERAÇÕES ENTRE OS ORGANISMOS DO SOLO 34
2.2 INTERAÇÕES DOS ORGANISMOS COM O SOLO 42
3 CONHECENDO A MATÉRIA ORGÂNICA E A RELAÇÃO COM OS MICROR-
GANISMOS DO SOLO 54
3.1 DINÂMICA E MANUTENÇÃO DA MO 56
3.2 DECOMPOSIÇÃO E MINERALIZAÇÃO DA MO 58
3.3 FRAÇÕES HÚMICAS E NÃO HUMIFICADAS 62
3.4 BIOMASSA MICROBIANA: A PORÇÃO VIVA DA MO 65
4 CICLOS DOS ELEMENTOS: ENTENDENDO COMO OCORREM E QUAL A 
PARTICIPAÇÃO DOS ORGANISMOS DO SOLO 76
4.1 CICLOS BIOGEOQUÍMICOS DOS ELEMENTOS 76
4.2 FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO NITROGÊNIO (FBN) 88
5 MICORRIZAS 100
5.1 CONHECENDO AS MICORRIZAS 100
5.2 MICORRIZAS ARBUSCULARES 110
6 BIOTECNOLOGIA: VISÃO GERAL E APLICADA A SUSTENTABILIDADE DOS 
SISTEMAS AGRÍCOLAS 123
6.1. CONHECENDO A BIOTECNOLOGIA: UMA VISÃO GERAL 123
6.2. BIOTECNOLOGIA APLICADA A PROTEÇÃO DE PLANTAS E 
PROMOÇÃO DA AGRICULTURA SUSTENTÁVEL 132
1UNIDADE
2UNIDADE
3UNIDADE
4UNIDADE
5UNIDADE
6UNIDADE
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MULTIVIX EAD
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ATENÇÃO 
PARA SABER
SAIBA MAIS
ONDE PESQUISAR
DICAS
LEITURA COMPLEMENTAR
GLOSSÁRIO
ATIVIDADES DE
APRENDIZAGEM
CURIOSIDADES
QUESTÕES
ÁUDIOSMÍDIAS
INTEGRADAS
ANOTAÇÕES
EXEMPLOS
CITAÇÕES
DOWNLOADS
ICONOGRAFIA
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
MULTIVIX EAD
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APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA
O estudo da microbiologia dos solos vem se tornando cada vez mais impor-
tante ao longo dos anos, pois já é sabida a grande relevância dos microrganis-
mos no ambiente edáfico. 
De forma geral, esses organismos apresentam papéis fundamentais no solo, 
por exemplo: na decomposição do material orgânico e, consequentemente, 
no input de carbono no sistema; na proteção das espécies vegetais cultivadas; 
e na constituição da matéria orgânica. 
No entanto, paraa manutenção da diversidade dos microrganismos, fato tão 
importante para a qualidade do solo, precisamos entender como os diferen-
tes fatores abióticos — tais como pH, temperatura, água etc. — interferem na 
atividade microbiana. Além disso, precisamos compreender como ocorrem 
as interações no solo e quais são os papéis desses organismos em outras ca-
racterísticas edáficas — propriedades físicas e químicas, por exemplo.
É por isso que o estudo da microbiologia dos solos é relevante tanto para 
questões relacionadas à qualidade do solo quanto para a qualidade ambien-
tal e a promoção de uma agricultura sustentável, mantendo a diversidade e a 
atividade dos microrganismos do solo.
UNIDADE 1
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
> Refletir sobre a 
importância dos 
microrganismos do solo.
>Compreender a natureza 
e a diversidade dos 
microrganismos.
> Identificar os fatores 
do meio que afetam os 
microrganismos do solo.
> Explicar sobre as formas 
de classificação dos 
microrganismos do solo.
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
1 CONHECENDO OS 
MICRORGANISMOS DO SOLO
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
Esta unidade tratará sobre a natureza, a diversidade e a influência do meio 
sobre os microrganismos do solo. Nesse contexto, será possível discutir sobre 
a diversidade de microrganismos que existem no ambiente edáfico, uma vez 
que podem apresentar diferentes tamanhos (macro, meso e microfauna), pa-
péis e distribuições espaciais no solo (variável ao longo do perfil). No entanto, 
uma questão similar entre eles são os fatores do meio que os afetam direta-
mente, por exemplo: a atmosfera, a temperatura, a água, o pH, o potencial 
redox, as fontes nutricionais e a matéria orgânica do solo. 
Além disso, esta unidade também irá tratar da classificação dos organismos 
e de como a biologia deles contribui para que sejam classificados em diferen-
tes grupos, a saber: procariotos, eucariotos e os vírus. 
1.1 NATUREZA, DIVERSIDADE E INFLUÊNCIA DO 
MEIO
1.1.1 NATUREZA E DIVERSIDADE
O ambiente edáfico é conhecido por hospedar uma ampla gama de micror-
ganismos e, por isso, é considerado um reservatório biológico da biosfera 
(CARDOSO; ANDREOTE, 2016). Nesse cenário, fica claro que esse ambiente 
apresenta uma vida muito abundante e diversa. 
Em uma pesquisa realizada por Torsvik, GoksØyr e Daae (2009), os pesquisa-
dores concluíram que nos solos analisados havia, aproximadamente, 10 mil 
espécies de bactérias por grama de solo.
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Em 2015, a Organização das Nações Unidas 
(ONU), visando conscientizar sobre a importância 
da conservação dos solos e da manutenção dessa 
fauna, realizou uma campanha que informava 
que há mais organismos em uma colher de solo 
do que pessoas na Terra.
Há mais organismos em uma colher de solo 
saudável do que pessoas na Terra
Fonte: Programa Solos na Escola/USP (2022). 
#pratodosverem: ilustração de uma colher 
com solo e uma lupa, dando ênfase nos 
microrganismos presentes no solo. Ao lado, há o 
planeta Terra.
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Além da quantidade, esses organismos são muito diversos, podendo ser des-
de bactérias e fungos (biomassa microbiana) até organismos maiores (fauna 
do solo), tais como os insetos em geral, as minhocas e os nematoides (BRADY; 
WEIL, 2013). 
Para saber mais sobre os microrganismos do 
solo e sua importância, assista ao vídeo da 
Epagri, disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=ScH9KJSqEEw. Acesso em: 10 fev. 2022.
De acordo com Reis Júnior e Mendes (2007, p. 9), a 
biomassa microbiana é: 
[...] constituída por fungos, bactérias e actinomicetos 
que atuam em processos que vão desde a formação 
do solo até a decomposição de resíduos orgânicos, 
ciclagem de nutrientes, biorremediação de áreas 
contaminadas por poluentes, entre outros.
No geral, a fauna do solo pode ser classificada, de acordo com o seu tamanho, 
em: macrofauna, mesofauna e microfauna.
Veja, a seguir, algumas características/funções de cada tipo de fauna (CAR-
DOSO; ANDREOTE, 2016).
Macrofauna
 São os organismos de maior tamanho (> 4 mm), conhecidos como 
os engenheiros do ecossistema. Estão mais relacionados com a 
degradação inicial de materiais orgânicos, pois contribuem para 
a trituração. Exemplos: caracóis, lesmas, minhocas, cupins, grilos, 
formigas, centopeias, entre outros. 
Mesofauna
São os organismos de tamanho intermediário (0,2-4 mm), que 
apresentam funções similares aos organismos de tamanho macro. 
Exemplos: ácaros e colêmbolos.
https://www.youtube.com/watch?v=ScH9KJSqEEw
https://www.youtube.com/watch?v=ScH9KJSqEEw
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Microfauna
São os organismos de menor tamanho (<0,2 mm). Apresentam muitas 
funções no solo, como síntese de estruturas, disponibilização de 
nutrientes e manutenção da estrutura do solo. Exemplos: 
protozoários e nematoides.
Toda essa variedade e abundância são vitais para as funcionalidades do am-
biente edáfico, visto que os diferentes organismos apresentam diferentes ca-
racterísticas, tanto de fisiologia quanto de ecologia, o que favorece e garante 
o bom funcionamento dos processos do solo.
SOLOS
Fonte: Plataforma Deduca (2023).
#pratodosverem: imagem de um solo sendo revirado por uma pá.
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1.1.2 DISTRIBUIÇÃO NO SOLO
A distribuição dos organismos do solo está diretamente relacionada aos regi-
mes alimentares e ao papel que desempenham no sistema. A seguir, veremos 
como os organismos podem ser classificados de acordo com esses fatores.
REGIME ALIMENTAR
Segundo Ceretta e Aita (2008, p. 29),
[...] pelo hábito alimentar é possível avaliar as relações existentes entre os 
diferentes organismos e estimar sua influência nas características do solo. 
Frequentemente os organismos apresentam regimes alimentares mistos, 
porém existem também aqueles organismos com estreita especialização 
alimentar.
Nesse contexto, podemos classificá-los em:
Saprófagos
Alimentam-se de materiais como restos orgânicos ou da matéria 
orgânica já em estado de decomposição. Como exemplos temos as 
minhocas e os colêmbolos.
Fitófagos
 Alimentam-se de materiais como tecidos vegetais vivos ou a seiva 
deles. Seiva é o fluido orgânico aquoso que circula nos tecidos. Por 
exemplo, os nematoides, que podem ser benéficos ou maléficos as 
espécies vegetais.
Necrófagos
 Alimentam-se de materiais mortos, como de animais, a exemplo das 
formigas.
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Coprófagos
 Alimentam-se de fezes ou outros excrementos de animais. Como 
exemplo temos os coleópteros, que são insetos maiores, como os 
besouros.
Predadores
 Alimentam-se apenas de animais vivos (o oposto dos necrófagos), a 
exemplo das aranhas.
PAPEL NO ECOSSISTEMA
Considerando o seu papel no ecossistema, os organismos podem ser classifi-
cados em:
Epigeicos
São responsáveis por fragmentar os materiais orgânicos que ingerem. 
Com isso, são fundamentais para a decomposição da matéria orgânica 
do solo. Assim, contribuem também para a disponibilização dos 
nutrientes no solo. Nesse cenário, esses organismos vivem e estão em 
maior número na superfície do solo, visto que é o local onde está a 
maior concentração dos materiais orgânicos. Por exemplo: as formigas, 
pequenos artrópodes (como besouros e aranhas) e mariposas.
Anegeicos
São responsáveispor criar galerias no solo, que contribuem para a 
movimentação de outros organismos e a estruturação do solo. Além 
disso, esses organismos contribuem no transporte dos materiais 
orgânicos para diferentes ambientes, visto que eles se movimentam 
e estão presentes tanto em camadas mais superficiais quanto em 
subsuperficiais. Esse transporte dos materiais altera a cinética da 
decomposição e a distribuição espacial, favorecendo a entrada de 
carbono nas diferentes camadas do solo. Como exemplo clássico, 
temos as minhocas. A grande quantidade desses organismos no solo 
pode interferir na sua qualidade.
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Endogeicos
São responsáveis pela macroagregação do solo, pela produção de 
pellets fecais, que contribuem para aglutinar as partículas do solo. Ao 
construírem pequenas galerias e se movimentarem, esses organismos 
contribuem para a formação dos agregados do solo. Sendo assim, 
são fundamentais para as propriedades físicas, como a estrutura. Por 
exemplo: minhocas menores e cupins.
Como é possível perceber, a grande maioria dos organismos está presente 
nos primeiros centímetros do perfil do solo. Isso é explicado devido à maior 
concentração de material orgânico, que é a base alimentar desses organis-
mos (CARDOSO; ANDREOTE, 2016). 
1.2 FATORES QUE AFETAM OS ORGANISMOS 
DO SOLO
A diversidade de microrganismos no solo está diretamente relacionada a di-
ferentes fatores do meio. 
De acordo com Leite e Araújo (2007), Carvalho (2010), Cardoso e Andreote 
(2016) e Reis e Santos (2016), esses fatores são:
ATMOSFERA
A atmosfera do solo consiste na quantidade de oxigênio e gás 
carbônico presentes, considerando tanto a composição quanto a 
disponibilização desses gases para os organismos. 
A taxa de entrada e difusão desses gases é variável, o que tende a 
possibilitar ambientes diferentes, tais como:
• os anaeróbicos (sem oxigênio);
• microaeróbicos (pequena quantidade de oxigênio); e 
• aeróbicos (com presença de oxigênio em quantidades satisfatórias).
Sendo assim, a depender das condições da atmosfera do solo, apenas 
os organismos adaptados a tais condições vão conseguir se manter 
e desenvolver. Por exemplo, em condições de ausência de oxigênio, 
apenas seres unicelulares conseguem sobreviver, como as bactérias.
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TEMPERATURA
A temperatura do solo influencia diretamente os processos 
metabólicos dos organismos do solo. Ou seja, cada organismo 
apresenta uma temperatura considerada como ótima para seu 
crescimento, desenvolvimento e multiplicação.
Nesse cenário, os organismos do solo podem ser classificados, a 
depender da temperatura ótima para se manter vivo e se multiplicar, 
como:
Psicrófilos: são os organismos que apresentam como temperatura 
ótima menos de 20 ºC.
Mesófilos: são os organismos que apresentam como temperatura 
ótima entre 20 °C e 40 °C.
Termófilos: são os organismos que apresentam como temperatura 
ótima mais de 40 ºC.
Hipertermófilos: são os organismos que apresentam como 
temperatura ótima mais de 60 ºC. No entanto, apenas alguns se 
enquadram nessa categoria.
ÁGUA
A água é considerada um elemento essencial para a vida na Terra. Por 
isso, apresenta influência direta na atividade dos organismos do solo, 
contribuindo para:
• a movimentação dos nutrientes no solo (seja por lixiviação ou por 
difusão);
• a mobilidade dos organismos; e
• as alterações na temperatura do solo.
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pH
Apresenta influência nas comunidades microbianas, visto que afeta de 
forma direta a disponibilização dos nutrientes no solo. 
DISPONIBILIZAÇÃO DE NUTRIENTES EM FUNÇÃO DO PH DO SOLO
Fonte: Cardoso e Andreote (2016, p. 29).
#pratodosverem: gráfico que mostra a relação da disponibilidade de nutrientes pelo pH do 
solo.
Alguns elementos ficam disponíveis apenas em uma determinada 
faixa de pH, que varia entre 5,5-6,5 (como o fósforo, o nitrogênio, o 
boro), enquanto outros tendem a apresentar picos de disponibilidade 
com pH mais alto (como o molibdênio e o cloro). Essa variabilidade de 
pH e nutrientes disponíveis vão influenciar na microbiota do solo. Por 
exemplo, solos que apresentam valores baixos de pH vão apresentar 
predominância de arqueias (ou arqueobactérias), que oxidam amônia.
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FONTES NUTRICIONAIS E MATÉRIA ORGÂNICA DO SOLO
Elementos ou nutrientes minerais que são essenciais para a vida dos 
organismos, tais como o nitrogênio, o fósforo, o potássio, o ferro, o 
zinco, dentre outros, são constituintes essenciais para o metabolismo 
microbiano. Uma importante fonte desses nutrientes é a matéria 
orgânica do solo.
No geral, são esses fatores que permitem o desenvolvimento dos microrga-
nismos e também a estruturação da comunidade microbiana edáfica. Sendo 
assim, o entendimento deles contribui para compreender a distribuição e di-
versidade dos organismos no solo.
1.3 CLASSIFICAÇÃO DOS MICRORGANISMOS
1.3.1 PROCARIOTOS
Os organismos procariotos são aqueles que apresentam uma única célula, ou 
seja, são classificados como unicelulares. Essa célula procariótica é considera-
da como a mais simples, apresentando características bem definidas, como 
ausência de compartimentalização e mitose (CERETTA; AITA, 2008; CARVA-
LHO, 2010).
Mitose é um tipo de divisão celular que ocorre 
apenas em células eucarióticas, pois é responsável 
pela formação de células-filhas em organismos 
multicelulares.
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A ausência de compartimentalização indica que as estruturas internas que 
compõem a célula não são circundadas. Normalmente, apenas a membrana 
citoplasmática está presente na célula (CERETTA; AITA, 2008). 
CÉLULA PROCARIÓTICA
Fonte: Ceretta e Aita (2008, p. 10).
#pratodosverem: esquema de uma célula de procarioto com indicação do que a compõe.
Um exemplo de organismo procarioto são as bactérias, incluindo as cianobac-
térias nas suas mais diferentes morfologias. Segundo Ceretta e Aita (2008), as 
bactérias que existem atualmente no nosso planeta são os parentes mais pró-
ximos dos primeiros organismos que existiram na face da Terra.
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MORFOLOGIAS DAS CÉLULAS BACTERIANAS
Fonte: Revista FAPESP/SP (2019).
#pratodosverem: exemplos das diferentes morfologias bacterianas.
Outras características muito marcantes dos organismos procariotos, como as 
bactérias, são: 
• A presença de cromossomo único, que é o DNA característico com dupla 
hélice, que não é envolto por nenhuma membrana. 
• A presença de peptideoglicano (um amido-açúcar, também conhecido como 
mureína) na parede celular, que não é encontrado nas células eucarióticas 
(CERETTA; AITA, 2008; BOUZON; GARGIONI; OURIQUES, 2010).
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
A parede celular das bactérias pode apresentar 
uma ou mais camadas do peptideoglicano. Com 
isso, é possível dividir as bactérias em dois grupos, 
que são as bactérias gram-positivas e as gram-
negativas. Essa separação é possível graças ao 
método de coloração de Gram. No geral, as células 
gram-positivas apresentam diversas camadas de 
peptideoglicano, enquanto as gram-negativas 
apresentam uma ou poucas camadas.
Além das características citadas anteriormente, outra importante que contri-
bui para a diferenciação entre as células procariotas e as células eucariotas é 
a presença do ribossomo do tipo 70S. Normalmente,esses cromossomos são 
menores, quando comparados com os presentes nas células eucariotas (CE-
RETTA; AITA, 2008). 
1.3.2 EUCARIOTOS
Os organismos eucariotos são multicelulares e as células são denominadas 
células eucariontes, que são muito maiores e mais evoluídas do que as proca-
riontes (BOUZON; GARGIONI; OURIQUES, 2010). 
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CÉLULA EUCARIONTE E SUAS ORGANELAS
Fonte: Bouzon, Gargioni e Ouriques (2010, p. 30 apud COOPER, 2001, p.34).
#pratodosverem: célula eucarionte com destaque para as organelas.
No geral, a organização interna da célula eucarionte é complexa, apresen-
tando duas partes bem definidas, que são (BOUZON; GARGIONI; OURIQUES, 
2010): 
Citoplasma
Consiste no fluido dentro da célula que circunda o núcleo celular e é 
delimitado pela membrana plasmática.
Núcleo
Consiste no compartimento delimitado pelo envoltório nuclear. Nele, 
além da presença do núcleo delimitado, há diversas outras organelas 
que são muito características, tais como retículo endoplasmático, 
complexo de Golgi, cloroplastos e mitocôndrias.
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Para saber mais sobre essas estruturas celulares e 
seus componentes, leia o artigo da Embrapa (2007), 
disponível em: http://www.cnpt.embrapa.br/biblio/
do/p_do85_2.htm. Acesso em: 10 fev. 2023.
Essas células eucariontes podem ser encontradas em fungos, protozoários, 
plantas e também animais (CERETTA; AITA, 2008; CARVALHO, 2010). E de for-
ma geral, esses seres vivos apresentam células com aspectos morfológicos e 
mecanismos de replicação similares. No entanto, é importante destacar que 
as células eucariontes não são todas iguais. Há algumas especificidades, por 
exemplo, as células vegetais com relação às células animais. 
As células vegetais apresentam parede celular rica em celulose e lignina, 
como também organelas como vacúolo e cloroplastos. Esses últimos são as 
organelas ricas em clorofila, que estão relacionadas à realização de fotossínte-
se (BOUZON; GARGIONI; OURIQUES, 2010). 
Retome o conteúdo apresentado, analise e compare 
as imagens referentes às células procariontes e 
eucariontes. 
Destaque o que você verifica de diferente entre elas. 
Além disso, as células vegetais apresentam dois tipos de parece celular, que 
são a primária e a secundária. Estas apresentam diferentes composições com 
relação aos teores de celulose, hemicelulose e lignina (BOUZON; GARGIONI; 
OURIQUES, 2010; CARVALHO, 2010).
http://www.cnpt.embrapa.br/biblio/do/p_do85_2.htm
http://www.cnpt.embrapa.br/biblio/do/p_do85_2.htm
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CÉLULA VEGETAL (À ESQUERDA) E CÉLULA ANIMAL (À DIREITA) 
Fonte: Bouzon, Gargioni e Ouriques (2010, p. 30 apud COOPER, 2001, p. 34).
#pratodosverem: célula vegetal e animal lado a lado.
No entanto, apesar de algumas diferenças pontuais, de uma forma geral, as 
principais características das células eucariontes são: 
• apresenta estruturas delimitadas pelas membranas; 
• apresenta o núcleo celular; 
• realiza mitose; e
• apresenta ribossomo do tipo 80S.
1.3.3 VÍRUS
Os vírus são uma classe diferenciada, pois não possuem células, ou seja, eles 
são classificados como acelulares. Sendo assim, é possível perceber que eles 
não apresentam a maquinaria complexa para fazer funcionar seu metabolis-
mo e o seu programa genético. Mas, afinal, como eles fazem? A resposta para 
essa pergunta é muito simples: eles precisam das células hospedeiras (BOU-
ZON; GARGIONI; OURIQUES, 2010, 2010).
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Segundo Nogueira e Silva Filho (2015, p. 91), 
[...] a palavra vírus vem do latim e significa 
“veneno”. Isso mesmo. Veneno. Será que os vírus 
são veneno? Por que eles têm esse estranho 
nome? quando as pessoas não conseguiam 
associar uma determinada enfermidade com as 
bactérias ou outros seres vivos, logo diziam que 
o agente causador era um veneno. Foi então que 
surgiu a expressão: “veneno”, ficando até os dias 
de hoje.
No geral, os vírus apresentam tamanhos entre 10-100 vezes menores que as 
bactérias, com tamanhos médios variando entre 20-300 nm. Sendo assim, 
eles só podem ser vistos com a utilização de microscópios eletrônicos (NO-
GUEIRA; SILVA FILHO, 2015).
COMPARAÇÃO ENTRE OS TAMANHOS DE DIFERENTES VÍRUS E CÉLULAS
 Fonte: Nogueira e Silva Filho (2015, p. 94).
#pratodosverem: estruturas de vírus e células para comparação de tamanho entre eles.
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Bacteriófago é um tipo de vírus que ataca bactérias.
No geral, os vírus apresentam uma estrutura que consiste em uma capa de 
proteína (denominada capsídeo, formada por capsômeros) na qual contém o 
seu material genético (que pode ser DNA ou RNA). Essa estrutura básica do 
vírus é denominada vírion, que consiste na partícula viral total ou completa. 
O vírion, por sua vez, pode ser nu ou envelopado (NOGUEIRA; SILVA FILHO, 
2015).
VÍRION – NU E ENVELOPADO
Fonte: UFRGS (2020).
#pratodosverem: duas estruturas dos vírus, sendo um com envelope e outra sem.
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Além dos exemplos de vírions citados, há também os vírus denominados bac-
teriófagos (também chamados apenas de fagos), que são os vírus que infec-
tam as bactérias (BOUZON; GARGIONI; OURIQUES, 2010).
BACTERIÓFAGO
Fonte: Bouzon, Gargioni e Ouriques (2010, p. 21).
#pratodosverem: tipo de vírus que infecta as bactérias, com suas estruturas indicadas.
Logo, podemos entender que todos os vírus são considerados parasitas ce-
lulares obrigatórios, pois eles só conseguem viver e se replicar no interior de 
células vivas. No entanto, para que seja possível, o vírus deve conter as infor-
mações necessárias para conseguir programar e utilizar a célula hospedeira 
infectada. 
Por isso que nem todos os vírus infectam plantas, animais ou humanos. Há 
uma seletividade com relação a isso, devido às próprias características virais 
(BOUZON; GARGIONI; OURIQUES, 2010; NOGUEIRA; SILVA FILHO, 2015).
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CONCLUSÃO
Esta unidade teve por objetivo apresentar os conhecimentos básicos e fun-
damentais sobre os organismos do solo, trazendo informações pertinentes e 
necessárias sobre sua natureza, diversidade e distribuição no solo. 
Além disso, foram abordados os fatores que afetam esses organismos no am-
biente edáfico, de forma que foi possível compreender como esses fatores 
(pH, água, temperatura, atmosfera e nutrientes) afetam e interferem direta-
mente no desenvolvimento e na multiplicação desses seres que são tão fun-
damentais para a qualidade do solo. 
E tudo isso entendendo a biologia celular dos principais organismos que ha-
bitam os solos, tais como os seres procariotos (bactérias, por exemplo, que 
compõem a biomassa microbiana) e os eucariotos (como os fungos e os in-
setos).
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MATERIAL COMPLEMENTAR
ALVES, P. R. L. et al. Contribuição da fauna do solo para os serviços ambientais. In: PARRON, L. 
M.; GARCIA, J. R.; OLIVEIRA, E. B. de; BROWN, G. G.; PRADO, R. B. (ed.). Serviços ambientais em 
sistemas agrícolas e florestais do Bioma Mata Atlântica. Brasília, DF: Embrapa, 2015. Disponível 
em: https://www.alice.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/1128021/1/final9207.pdf. Acesso em: 10 fev. 
2023.
AQUINO, A. M.; CORREIA, M. E. F. Invertebrados edáficose o seu papel nos processos do solo. 
Seropédica: Embrapa, 2005. 28p. Embrapa Agrobiologia, Documentos 201. Disponível em: https://
www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/626880/1/doc201.pdf. Acesso em: 10 fev. 2023.
BARETTA, D. et al. Fauna edáfica e qualidade do solo. Tópicos Ci. Solo, [S. l.], v. 7, p. 119-170, 2011. 
Disponível em: https://www.researchgate.net/profile/Mauricio-Alves/publication/267333227_FAU-
NA_EDAFICA_E_QUALIDADE_DO_SOLO/links/544c197f0cf2bcc9b1d6c3e2/FAUNA-EDAFICA-E-
-QUALIDADE-DO-SOLO.pdf. Acesso em: 10 fev. 2023.
RENNER, L. M. A importância da fauna do solo. SB Rural, UDESC, [S. l.], ano 9, n. 205, 2017. Disponí-
vel em: https://www.udesc.br/arquivos/ceo/id_cpmenu/1043/rural_205_15236482339303_1043.pdf. 
Acesso em: 10 fev. 2023.
TOMA, M. A. et al. Macrofauna. Lavras: Ed. Ufla, 2017. 32p. v. 2. (Conhecendo a vida do solo). Dispo-
nível em: https://www.researchgate.net/publication/330135176_Conhecendo_a_vida_do_solo_Ma-
cro_fauna_V2. Acesso em: 10 fev. 2023.
https://www.alice.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/1128021/1/final9207.pdf
https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/626880/1/doc201.pdf
https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/626880/1/doc201.pdf
https://www.researchgate.net/profile/Mauricio-Alves/publication/267333227_FAUNA_EDAFICA_E_QUALIDADE_DO_SOLO/links/544c197f0cf2bcc9b1d6c3e2/FAUNA-EDAFICA-E-QUALIDADE-DO-SOLO.pdf
https://www.researchgate.net/profile/Mauricio-Alves/publication/267333227_FAUNA_EDAFICA_E_QUALIDADE_DO_SOLO/links/544c197f0cf2bcc9b1d6c3e2/FAUNA-EDAFICA-E-QUALIDADE-DO-SOLO.pdf
https://www.researchgate.net/profile/Mauricio-Alves/publication/267333227_FAUNA_EDAFICA_E_QUALIDADE_DO_SOLO/links/544c197f0cf2bcc9b1d6c3e2/FAUNA-EDAFICA-E-QUALIDADE-DO-SOLO.pdf
https://www.udesc.br/arquivos/ceo/id_cpmenu/1043/rural_205_15236482339303_1043.pdf
https://www.researchgate.net/publication/330135176_Conhecendo_a_vida_do_solo_Macro_fauna_V2
https://www.researchgate.net/publication/330135176_Conhecendo_a_vida_do_solo_Macro_fauna_V2
UNIDADE 2
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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> Compreender as 
interações positivas 
e negativas entre os 
microrganismos do solo 
e entender sua estrutura 
organizacional no solo.
> Identificar os tipos 
de interações entre os 
microrganismos e o 
solo que influenciam 
diretamente na estrutura e 
na fertilidade.
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2 ECOLOGIA E ATIVIDADE 
MICROBIANA
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
Esta unidade abordará as interações que ocorrem entre os organismos do 
solo, que podem ser divididas em dois grupos: interações positivas e intera-
ções negativas. As interações positivas são aquelas nas quais um dos orga-
nismos envolvidos se beneficia, enquanto para o outro a interação pode ser 
benéfica ou neutra. Já as interações negativas são aquelas nas quais um or-
ganismo se beneficia em detrimento do outro. Nesse cenário, conhecer essa 
dinâmica de interações é importante para entendermos como funciona a es-
trutura organizacional desses organismos no ambiente edáfico.
Além dessas interações entre os organismos, há ainda sua interação com o 
solo e as plantas. Nesta unidade, você também vai aprender sobre o ambien-
te no qual essa interação (organismo-solo-planta) ocorre de forma intensa. 
No geral, esse ambiente destacado se chama rizosfera, e é conhecido como 
um local no solo extremamente rico do ponto de vista biológico. Com essa 
interação, várias propriedades do solo são impactadas de forma positiva, tais 
como as propriedades físicas (no que tange à agregação do solo e, conse-
quentemente, à estruturação) e as propriedades químicas (no que tange à 
fertilidade).
Bons estudos!
2.1 INTERAÇÕES ENTRE OS ORGANISMOS 
DO SOLO
No ambiente edáfico, diversas interações organismo-organismo podem ocor-
rer. E estas podem ser benéficas, neutras ou maléficas. Com isso, didatica-
mente, podemos dividir as interações em dois grupos: as interações positivas 
e as interações negativas (CARDOSO; ANDREOTE; 2016). Veremos cada um 
deles, em detalhes, a seguir.
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2.1.1 INTERAÇÕES POSITIVAS
As interações positivas são aquelas em que “pelo menos um dos organismos 
envolvidos é beneficiado e nenhum deles é prejudicado” (CARDOSO; ANDRE-
OTE, 2016, p. 39). Ou seja, temos os organismos A e B, onde A é beneficiado 
com a interação; e B pode ser beneficiado ou se manter neutro.
Nesse cenário, podemos ter as seguintes interações positivas:
Mutualismo (ou simbiose)
Consiste na “interação obrigatória que traz benefícios para ambos os 
organismos. Nessa interação os dois organismos são metabolicamente 
dependentes entre si” (CERETTA; AITA, 2008, p. 41, grifo meu). Com essa 
interação, há vantagens ecológicas, tais como fontes de nutrientes, 
além de estresses ambientais.
Um exemplo clássico dessa interação, que demonstra a 
obrigatoriedade, é a relação do cupim com o protozoário que vive em 
seu trato digestivo. Você sabia que sem o protozoário, o cupim não 
conseguiria metabolizar as partículas que consomem? Pois então, o 
cupim é totalmente dependente desse organismo, o que configura a 
relação como obrigatória.
CUPIM À ESQUERDA E O PROTOZOÁRIO À DIREITA
Fonte: Negreiros (2017).
#pratodosverem: duas imagens, lado a lado, onde uma mostra o cupim e a outra mostra o 
protozoário que habita o trato intestinal do cupim.
Outro exemplo são os líquens, que são bastante conhecidos, e são 
encontrados na natureza, fixados em superfícies como árvores e 
rochas. Esse organismo vivo é uma espécie de fungo que se associa 
a um organismo fototrófico, uma alga ou uma espécie de bactéria 
(cianobactéria). Nessa interação, o organismo fototrófico consiste em um 
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produtor primário (ou seja, fornece os nutrientes para o fungo), enquanto 
o fungo contribui com a fixação e a proteção desse produtor primário.
Cooperação (ou protocooperação)
Nessa interação, os dois organismos envolvidos se beneficiam. E qual é 
a diferença desta para o mutualismo? A resposta é: esta interação não 
é obrigatória. Ela é facultativa. Sendo assim, na ausência da interação, 
nenhum dos dois organismos é prejudicado.
Um exemplo desse tipo de interação é a 
[...] associação entre as bactérias do gênero Cellulomonas e 
Azotobacter. A primeira ao se beneficiar do N fixado via FBN 
pela Azotobacter degrada a celulose em compostos mais 
biodegradáveis que podem ser usados pela Azotobacter. 
(CERETTA; AITA, 2008, p. 42).
Comensalismo
Nesse tipo de interação, “apenas um organismo se beneficia, sendo 
essa relação positiva para o mesmo e neutra para o outro organismo 
envolvido na interação” (CARDOSO; ANDREOTE, 2016, p. 39, grifo meu). 
Porém, na ausência da interação, um dos organismos tende a ser 
prejudicado, e quando há a interação, um deles é estimulado.
Um exemplo desse tipo de interação é dado por Ceretta e Aita:
Isso ocorre entre as bactérias oxidantes de amônia e as 
amonificadoras. As amonificadoras ao atacarem compostos ricos 
em nitrogênio liberam ao solo amônia. A amônia é o substrato 
que as bactérias oxidantes de amônia (Nitrossomonas) utilizam 
para obter energia. (CERETTA; AITA, 2008, p. 42).
Ou seja, nessa interação, um organismo tende a produzir compostos 
importantes e que são utilizados por outro organismo em benefício 
próprio. Dessa forma, apenas o organismo que utiliza os compostos é 
beneficiado. 
Alguns autores incluem ainda como interação positiva o ‘neutralismo’. No en-
tanto, as interações neutras tendem a ocorrer apenas quando as populações 
estão muito distantes entre si. Sendo assim, ainda não há um consenso sobre 
esse tipode interação no ambiente edáfico (MOREIRA; SIQUEIRA; 2006; CAR-
DOSO; ANDREOTE, 2016).
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2.1.2 INTERAÇÕES NEGATIVAS
As interações negativas são aquelas que ocorrem “[...] quando pelo menos um 
dos organismos envolvidos é prejudicado, podendo ou não ocorrer benefícios 
para a outra parte envolvida.” (CARDOSO; ANDREOTE, 2016, p. 39). Ou seja, 
temos os organismos A e B, onde A pode ser beneficiado (ou não) com a inte-
ração; e B é prejudicado de alguma forma. São interações negativas:
Predação
Como o próprio nome já deixa claro, esse tipo de interação consiste 
no processo no qual um organismo consome o outro. Ou seja, o 
organismo A ataca e consome a sua presa B.
Um exemplo comum que ocorre no solo: os nematoides e protozoários 
que se alimentam de bactérias e fungos, o que contribui para o 
equilíbrio das populações. 
Parasitismo
Essa interação é considerada como uma das mais complexas, visto que 
é difícil determinar a linha limítrofe entre o parasitismo e a predação. 
Nesse caso, um dos organismos vive às custas do outro, ou seja, ele 
tende a se beneficiar do outro, seja para proteção ou para a absorção 
de nutrientes, por exemplo. No entanto, a depender do grau de 
parasitismo, pode-se levar o organismo parasitado à morte.
Como exemplo, podemos indicar o fungo Rhizoctonia solani (Figura 2), 
o qual é parasita dos fungos dos gêneros Mucor e Pythium.
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DETALHES DO FUNGO RHIZOCTONIA SOLANI
Fonte: Almeida (2021).
#pratodosverem: quatro imagens que mostram em detalhes o fungo da espécie 
Rhizoctonia solani.
Além disso, o fungo Rhizoctonia solani também é importante na 
fitopatologia, visto que ele causa doenças em plantas cultivadas.
Competição
Consiste na interação na qual os 
[...] diferentes organismos dentro de uma população ou comunidade 
utilizam os mesmos recursos para sobreviver. No solo, as 
populações competem principalmente por substratos de carbono 
(principalmente glicose), nutrientes, fatores de crescimento, O2, 
água e espaço. (CERETTA; AITA, 2008, p. 43).
Antagonismo (ou amensalismo)
Nesse tipo de interação, um dos organismos envolvidos “produz 
substâncias que podem inibir o crescimento de outro organismo” 
(CARDOSO; ANDREOTE, 2016, p. 40). 
Um exemplo desse tipo de interação são os organismos, como as 
bactérias, que podem acidificar o solo e, dessa forma, deixam o 
ambiente impróprio para a sobrevivência de outros organismos que 
não suportam pH mais baixo.
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É importante destacar que as interações, positivas e negativas, ocorrem de 
forma simultânea no ambiente edáfico. A separação aqui é apenas didática.
Veja a seguir um exemplo esquemático de todas as interações que vimos até 
aqui, tanto as positivas quanto as negativas.
RESUMOS DAS INTERAÇÕES ENTRE OS ORGANISMOS
Fonte: Ceretta e Aita (2008, p. 41).
#pratodosverem: sequência de imagens que demonstram como ocorrem as interações.
Todas essas interações são extremamente importantes para a dinâmica, o 
equilíbrio e a estruturação organizacional dos organismos no solo. 
2.1.3 ESTRUTURA ORGANIZACIONAL DOS 
MICRORGANISMOS DO SOLO
A estrutura organizacional dos organismos, de forma geral, ocorre no que cha-
mamos de populações. Estas são definidas como “um conjunto de organis-
mos da mesma espécie, que se distribuem em diferentes frequências, dando 
origem a uma curva assintótica, que é padrão na descrição da estrutura das 
populações que existem em solos” (CARDOSO; ANDREOTE, 2016, p. 41).
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Diante dessa definição importante e necessária, essa estrutura organizacio-
nal pode ser demonstrada graficamente da seguinte forma:
DEMONSTRAÇÃO DAS CURVAS DE DISTRIBUIÇÃO DAS POPULAÇÕES MICROBIANAS
Fonte: Cardoso e Andreote (2016, p. 41).
#pratodosverem: imagem gráfica exemplificando como ocorrem as curvas assintóticas das 
populações microbianas no ambiente edáfico.
Como podemos observar, nós temos um grupo de populações que apre-
sentam uma alta frequência. Por outro lado, temos também um grupo que 
apresenta frequência mais baixa, dando origem à ‘biosfera rara’ (LYNCH; NEU-
FELD, 2015).
A biosfera consiste na junção dos elementos que 
contribuem e/ou dão condições para a existência 
da manutenção da vida. Sendo assim, quando 
se fala em “biosfera rara”, indicam-se condições 
inadequadas para a sobrevivência dos organismos.
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No geral, esse comportamento apresentado no gráfico é comum em todos 
os solos; o ponto de diferenciação são os ângulos das curvas. Sendo assim, 
fica o questionamento: se ocorre em todos os solos, por que, então, temos as 
indicações ‘solos I, II e III’? 
A resposta para essa pergunta é simples: porque nós temos variações de ma-
nejos nos solos (como manejos mais conservacionistas, manejos mais inten-
sivos e solos com ausência de manejo), o que impacta diretamente nas popu-
lações dos organismos.
Como os manejos do solo afetam diretamente as 
populações, o ideal é que sejam realizadas práticas 
de manejo mais conservacionistas, justamente 
para a manutenção desses organismos do solo, 
que desempenham papéis tão importantes para 
a qualidade do ambiente edáfico (CERETTA; AITA, 
2008).
De acordo com Cardoso e Andreote (2016), podemos caracterizar os solos I, II 
e III da seguinte forma:
Solo I 
Possivelmente é um solo sob vegetação mais natural, por exemplo, em 
áreas de florestas e matas. Isso se justifica devido à maior quantidade 
de populações.
Solo II 
Provavelmente é um solo sob sistemas de cultivos que empregam 
manejos conservacionistas, pois, apesar da curva com menores 
valores quando comparada com o solo I, ainda apresenta um bom 
comportamento (diferentemente do solo III).
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Solo III 
Possivelmente é um solo sob sistemas de cultivo e manejo mais 
intensivos, visto que a curva apresenta menor quantidade de 
organismos. Nesse cenário, devem ser realizadas práticas que não são 
conservacionistas do solo.
Portanto, podemos dizer que a diversidade biológica é de extrema importân-
cia, tanto para entendermos as oscilações das populações em decorrência das 
interações naturais que ocorrem quanto para compreendermos a relevância 
do manejo, seguindo práticas de conservação do solo. Ou seja, a dinâmica e a 
diversidade dos organismos estão diretamente relacionadas às questões na-
turais e antrópicas (CARDOSO; ANDREOTE, 2016). 
2.2 INTERAÇÕES DOS ORGANISMOS COM O 
SOLO
2.2.1 RIZOSFERA
A rizosfera é definida como “região do solo que é influenciada pela raiz da 
planta, ambiente esse rico em nutrientes e consequentemente em microrga-
nismos” (CARDOSO; ANDREOTE, 2016, p. 47).
RIZOSFERA
Fonte: Nerastri (2020).
#pratodosverem: imagem ilustrativa da região do solo denominada rizosfera.
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Segundo Pereira (2000), essa área do solo é o local de maior interação entre 
organismos-solo-planta. Por isso, é considerada como a mais ativa, uma vez 
que há a exsudação de vários compostos orgânicos, que, além de estimula-
rem os organismos do solo, contribuem para as diferentes propriedades físi-
cas e químicas do solo (BAIS et al., 2016). 
No entanto, é importante frisar que esse ambiente é mutável, de forma que a 
sua composição e a sua estrutura podem ser diretamente influenciadas pela 
composição e pelaumidade do solo, por exemplo (PEREIRA, 2000).
Na região da rizosfera, a população microbiana 
supera as regiões não influenciadas pelas raízes das 
espécies vegetais em 10 a 100 vezes. Ou seja, existem 
de 10 a 100x mais organismos na região da rizosfera 
do que fora dela. Impressionante, não é mesmo?
Fonte: Ceretta e Aita (2008).
Segundo Cardoso e Andreote, didaticamente, a região da rizosfera pode ser 
separada em três zonas diferentes, quais sejam:
Endorizosfera
Que consiste na área próxima ao córtex e à endoderme. 
Rizoplano
Que consiste na zona adjacente à raiz, incluindo ainda a epiderme.
Ectorizosfera
Que consiste na área fora a partir da zona do rizoplano. 
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
ZONAS DA RIZOSFERA
Fonte: Nerastri (2020).
#pratodosverem: imagem ilustrativa das zonas que compõem a rizosfera.
De forma geral, os organismos do solo exercem diferentes efeitos sobre as 
espécies vegetais, contribuindo, inclusive, no desenvolvimento e na produção 
das plantas. Esse fato consiste no que chamamos de retroalimentação, que 
segundo Pereira (2000), Cardoso e Andreote (2016) e Nerastri (2020), pode ser 
explicada da seguinte maneira:
1. as plantas liberam os exsudados; 
2. os exsudados contribuem para o crescimento e desenvolvimento dos 
organismos; e
3. os organismos contribuem com melhorias nas propriedades do solo e 
fomentam as condições ideais para o bom crescimento das plantas.
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RETROALIMENTAÇÃO 
plantas
organismos exsudados
Fonte: elaborado pelo autor (2023).
#pratodosverem: três círculos são conectados por setas, formando um ciclo que se 
retroalimenta. Em cada círculo está escrito “plantas”, “exsudados” e “organismos”, 
respectivamente.
Sendo assim, podemos dizer que existe uma relação clara de causa-efeito. 
E assim, fica clara a complexidade da rizosfera e a importância da interação, 
tanto para os organismos quanto para o solo e as plantas, não é mesmo?
INTERAÇÃO DE CAUSA-EFEITO
Fonte: Cardoso e Andreote (2016, p. 49).
#pratodosverem: imagem ilustrativa da interação entre os organismos do solo e as raízes, na 
região denominada rizosfera.
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
2.2.2 AGREGAÇÃO E ESTRUTURA DO SOLO
Os agregados do solo podem ser definidos como as partículas secundárias, 
que são formadas pelas partículas primárias do solo (areia, silte e argila); e a 
matéria orgânica é um dos principais agentes cimentantes, além dos óxidos 
de ferro e alumínio (TISDALL; OADES, 1982). 
AGREGADOS DO SOLO
Fonte: Embrapa Wheat (2018).
#pratodosverem: imagem mostrando agregados do solo de diferentes tamanhos.
Os agregados do solo estáveis ao longo do perfil constituem a estruturação 
do solo. Por isso que, de acordo com Moreira e Siqueira (2006), a manutenção 
desses agregados é tão importante para a manutenção da estrutura e, conse-
quentemente, da qualidade do solo.
Dessa forma, os organismos do solo apresentam papel fundamental na agre-
gação, visto que eles atuam na formação dos agregados de diferentes formas: 
• tanto como agentes ligantes diretos, tais como as hifas de fungos; 
• quanto pela liberação de polissacarídeos no meio, que funcionam como 
uma verdadeira ‘cola’ das partículas.
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INTERAÇÃO DE CAUSA-EFEITO
Fonte: Cardoso e Andreote (2016, p. 49).
#pratodosverem: imagem ilustrativa da interação entre os organismos do solo e as raízes, na 
região denominada rizosfera.
Os organismos do solo contribuem, portanto, para formação dos agregados 
e, em contrapartida, tendem a ser protegidos no interior dessas partículas se-
cundárias (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006). Além disso, já se sabe que solos com 
agregados estáveis, com porosidade diversa, são essenciais para a manuten-
ção da diversidade e também da alta atividade microbiológica do solo (TIS-
DAL; OADES, 1982).
Os microrganismos, ao favorecerem a manutenção e 
estabilidade dos agregados, contribuem ainda para 
a manutenção do carbono orgânico sequestrado 
no interior desses agregados. Isso é relevante tanto 
para a qualidade do solo quanto para auxiliar na 
regulação do clima.
Dessa forma, podemos inferir que, para a agregação e a estruturação, há uma 
interação organismos-solo muito positiva, tanto para o solo quanto para os 
organismos.
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2.2.3 FERTILIDADE DO SOLO
A fertilidade do solo consiste em um ponto fundamental para a produtivida-
de agrícola, pois ela contempla os nutrientes que são essenciais para a vida 
das espécies vegetais (IPNI, 1998).
Você sabe quais são os nutrientes essenciais para 
as plantas, que são contemplados na fertilidade do 
solo? Ao todo, são treze nutrientes, separados em: 
• primários (nitrogênio, fósforo e potássio); 
• secundários (cálcio, magnésio e enxofre); e 
• micronutrientes (boro, cloro, cobre, ferro, 
manganês, molibdênio e zinco).
De forma geral, os organismos do solo apresentam interação direta com a 
fertilidade, pois eles são responsáveis pelo processo de degradação dos ma-
teriais orgânicos e, consequentemente, contribuem para a ciclagem dos nu-
trientes, que é tão importante para o crescimento, o desenvolvimento e a pro-
dução pelas plantas. 
Além disso, os organismos participam ativamente dos ciclos biogeoquímicos 
de nutrientes essenciais para as plantas, tais como o nitrogênio e o fósforo 
(CARDOSO; ANDREOTE, 2016).
Existe uma relação direta e muito clara entre os 
organismos, o solo e as plantas, como nós vimos 
até aqui. Para entender mais sobre esse assunto, 
assista ao vídeo disponível no link: https://www.
youtube.com/watch?v=YfQkLs2wVrg. Acesso em: 15 
fev. 2023.
Nele, você vai conseguir entender ainda mais essas 
interações e ainda a importância delas.
https://www.youtube.com/watch?v=YfQkLs2wVrg
https://www.youtube.com/watch?v=YfQkLs2wVrg
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É importante deixar claro que os organismos do solo atuam de duas formas: 
4. liberando os nutrientes no solo, após a decomposição — processo deno-
minado mineralização; e
5. imobilizando os nutrientes, com vistas a seu consumo próprio — proces-
so denominado imobilização.
Normalmente, essa imobilização é realizada pela biomassa microbiana, que 
engloba os fungos e as bactérias (IPNI, 1998; BATISTA et al., on-line). 
EXEMPLO DE MINERALIZAÇÃO E IMOBILIZAÇÃO
Fonte: IPNI (1998, p. 41).
#pratodosverem: ilustração de um exemplo de imobilização e mineralização do nitrogênio. 
São os organismos do solo que promovem essas alterações na forma do elemento 
disponível no solo.
Então, você deve estar se perguntando: mas, então, quando os nutrientes são 
liberados? E todos os elementos são imobilizados? 
A resposta para a primeira pergunta é: os nutrientes são liberados quando há 
excesso para os organismos do solo, ou seja, primeiro eles utilizam o que pre-
cisam para o seu próprio metabolismo, e o excedente eles disponibilizam na 
solução do solo. Com isso, as espécies vegetais podem absorver e utilizar no 
seu processo de crescimento e/ou desenvolvimento. 
Sobre a segunda pergunta, normalmente, os organismos tendem a imobili-
zar elementos como o nitrogênio, o carbono, o fósforo e o enxofre. No entanto, 
os organismos liberam no solo quando há excesso, da mesma forma como 
explicado anteriormente. Além do excedente, os nutrientes podem ser libe-
rados também quando esses organismos morrem e seus corpos se decom-
põem (IPNI, 1998).
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CONCLUSÃO
Esta unidade objetivou apresentar as interações que existem, tanto entre os 
organismos quanto destes com o solo e as plantas. Nesse sentido, nós trata-
mos das interações positivas e negativas entre os organismos, que são classi-
ficadas dessa forma, pois a primeira consiste nas interações que não trazem 
nenhum tipo de malefício a um dos organismos envolvidos, enquanto a se-
gunda traz interações nas quais há beneficiamento de um em detrimento 
do outro. Além disso, vimos que são essas interações que contribuem para a 
organização e a dinâmica das populações microbianas no solo.
Já com relação às interações organismo-solo-planta, estudamos que existe 
uma região do solo que tem total influência das raízes e, com isso, há uma 
elevada taxa de atividade dos organismos. E essa atividade, assim como os 
exsudados liberados por eles, contribuem para diversas propriedades do solo, 
tais como as propriedades físicas (como a agregação) e as propriedades quí-
micas (como a fertilidade). 
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MATERIAL COMPLEMENTAR
Para saber mais sobre este tema, leia os artigos a seguir
D’ANDRÉA, A. F. et al. Atributos biológicos indicadores da qualidade do solo em sistemas de ma-
nejo na região do cerrado no sul do Estado de Goiás. R. Bras. Ci. Solo, [S. l.], v. 26, p. 913-923, 2002. 
Disponível em: https://www.scielo.br/j/rbcs/a/C483nhwGWSJtbCCvNyZkPbj/?format=pdf&lang=
pt. Acesso em: 15 fev. 2023.
FRAGA, M. E. et al. Interação microrganismo, solo e flora como condutores da diversidade na 
Mata Atlântica. Acta Botanica Brasilica, [S. l.], v. 26, n. 4, p. 857-865, 2012. Disponível em: https://
www.scielo.br/j/abb/a/F8VxTNSftM4ZVX5dS3kzLFg/?format=pdf&lang=pt. Acesso em: 15 fev. 2023.
MARCHETTI, M. M.; ANA BARP., E. A. Efeito rizosfera: a importância de bactérias fixadoras de 
nitrogênio para o solo/planta – revisão. Ignis, Caçador, v. 4, n. 1, p. 61-71, 2015. Disponível em: https://
periodicos.uniarp.edu.br/index.php/ignis/article/view/767/474. Acesso em: 15 fev. 2023.
PEREIRA, M. G. et al. Interações entre fungos micorrízicos arbusculares, rizóbio e actinomicetos 
na rizosfera de soja. R. Bras. Eng. Agríc. Ambiental, Campina Grande, v. 17, n. 12, p. 1249–1256, 2013. 
Disponível em: https://www.scielo.br/j/rbeaa/a/ctvxjhxz8tDFS3BkxQ63YJJ/?format=pdf&lang=pt. 
Acesso em: 15 fev. 2023.
TODA, F. E. et al. Biomassa microbiana e sua correlação com a fertilidade de solos em dife-
rentes sistemas de cultivo. Colloquium Agrariae, [S. l.], v. 6, n. 2, p. 1-7, 2010. Disponível em: https://
revistas.unoeste.br/index.php/ca/article/view/507/499 Acesso em: 15 fev. 2023.
https://www.scielo.br/j/rbcs/a/C483nhwGWSJtbCCvNyZkPbj/?format=pdf&lang=pt
https://www.scielo.br/j/rbcs/a/C483nhwGWSJtbCCvNyZkPbj/?format=pdf&lang=pt
https://www.scielo.br/j/abb/a/F8VxTNSftM4ZVX5dS3kzLFg/?format=pdf&lang=pt
https://www.scielo.br/j/abb/a/F8VxTNSftM4ZVX5dS3kzLFg/?format=pdf&lang=pt
https://periodicos.uniarp.edu.br/index.php/ignis/article/view/767/474
https://periodicos.uniarp.edu.br/index.php/ignis/article/view/767/474
https://www.scielo.br/j/rbeaa/a/ctvxjhxz8tDFS3BkxQ63YJJ/?format=pdf&lang=pt
https://revistas.unoeste.br/index.php/ca/article/view/507/499
https://revistas.unoeste.br/index.php/ca/article/view/507/499
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UNIDADE 3
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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> Compreender a matéria 
orgânica e a relação com os 
microrganismos do solo.
> Conhecer a biomassa 
microbiana, que é 
considerada a porção viva 
da matéria orgânica do 
solo.
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3 CONHECENDO A MATÉRIA 
ORGÂNICA E A RELAÇÃO COM OS 
MICRORGANISMOS DO SOLO
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
Nesta unidade, trataremos da matéria orgânica (MO), que consiste em todo 
o material orgânico presente no solo, seja de origem animal ou vegetal, nos 
mais diversos estágios de decomposição. Aqui, você vai aprender a relação 
que existe entre a MO e os organismos do solo.
Nesse cenário, você compreenderá os conceitos fundamentais sobre o tema, 
além de conhecer parâmetros importantes da MO, tais como sua dinâmica, 
manutenção, decomposição e frações (ou compartimentalização). Todos es-
ses parâmetros estão diretamente relacionados aos organismos do solo, visto 
que eles são diretamente responsáveis por todo o processo de decomposição. 
Além disso, nesta unidade, você vai conhecer a biomassa microbiana, que é 
considerada a porção viva da MO, composta por fungos e bactérias. Por fim, 
você vai compreender que essa biomassa funciona como um importante 
indicador da qualidade da MO, a partir da análise do quociente microbiano 
(qMIC).
Bons estudos!
MATÉRIA ORGÂNICA (MO) E OS 
MICRORGANISMOS DO SOLO
Antes de aprofundarmos no tema, nós precisamos definir o que é matéria 
orgânica do solo e entender sua importância. No geral, a matéria orgânica do 
solo pode ser definida como 
[...] todo o carbono orgânico presente no solo na forma de resíduos frescos 
ou em diversos estágios de decomposição, compostos humificados e 
materiais carbonizados (ex.: carvão em solos de savana), associados ou não 
à fração mineral; assim como a porção viva, composta por raízes e pela 
micro, meso e macrofauna. (ROSCOE; MACHADO, 2002, p.13).
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MATÉRIA ORGÂNICA 
Fonte: © rawpixel.com, Freepik (2023).
#pratodosverem: imagem da mão de uma pessoa cultivando uma planta. Detalhe na mão 
cheia de solo preto rico em matéria orgânica.
Segundo Leite, “[...] a matéria orgânica é um componente importante do solo, 
afetando diversos processos físicos, químicos e biológicos e, por meio desses, 
desempenhando importantes funções.” (LEITE, 2004, p. 9). 
Ainda segundo o autor, sem a matéria orgânica (MO), os solos seriam apenas 
uma mistura estéril (ou seja, improdutivos) de minerais do intemperismo das 
rochas. Dessa forma, a MO é um importante pool de carbono e nutrientes, e 
é fundamental na sustentabilidade e produtividade dos ecossistemas (sejam 
eles agrícolas ou não). 
Na tradução literal, o termo “pool” significa piscina. 
No entanto, a ciência do solo entende pool como 
um (grande, importante, relevante) reservatório.
Agora que já sabemos o que a MO e sua importância, vamos seguir enten-
dendo a sua dinâmica, manutenção, mineralização e compartimentalização.
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3.1 DINÂMICA E MANUTENÇÃO DA MO
A dinâmica da matéria orgânica (MO) indica as transformações que ocorrem 
nos resíduos orgânicos. 
A palavra “dinâmica” representa, de forma geral, um movimento de um de-
terminado fator a partir de estímulos. No caso da MO não é diferente: a dinâ-
mica consiste nos movimentos de transformações que ocorrem no solo e que 
podem ocorrer em sequência, conforme demonstrado a seguir: 
DINÂMICA DA MATÉRIA ORGÂNICA DO SOLO
MOS
Decomposição
Móleculas compostas
em moléculas simples
Humificação
Móleculas amorfas, elevado peso
molecular, alta estabilidade
Translocação
Ácidos orgânicos de BPM e
substâncias húmicas
Interação
Com minerais de argila
Estabilização
Decrécimo do potencial de perda
(erosão lixiviação e respiração)
Mineralização
Liberação de compostos inorgânicos
(H2S, NH4
+, CO2, NO3
-)
Fonte: Fontana (2009, p. 3).
#pratodosverem: imagem ilustrativa dos processos relacionados à dinâmica da matéria 
orgânica do solo. Lê-se MOS ao centro da imagem e os processos: decomposição,humificação, translocação, interação, estabilização e mineralização ao redor da MOS, com 
setas indicativas.
Segundo Zech et al. (1997) e Fontana (2009), nesse cenário, podemos enten-
der esses processos da seguinte forma: 
Decomposição 
Consiste na quebra das moléculas mais complexas em moléculas mais 
simples.
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Humificação 
Corresponde à transformação dos compostos em substâncias de alto 
peso molecular e mais estáveis. 
Translocação 
É o movimento dos compostos (como os ácidos orgânicos de BPM 
— baixo peso molecular, menos estáveis) nos horizontes do solo. Esse 
movimento pode ser realizado pelos organismos do solo (i.e., minhocas 
e cupins).
Interação 
Ligação dos compostos orgânicos com os minerais de argila, formando 
os complexos organominerais.
Estabilização 
Processo que promove a diminuição do potencial de perda dos 
compostos orgânicos.
Mineralização 
Processo de liberação dos elementos para a solução do solo.
No geral, essa dinâmica da MO é governada pela adição dos resíduos orgâni-
cos (que podem ser de origem vegetal e/ou animal) e pela constante transfor-
mação deles sob a ação dos mais diversos fatores (físicos, biológicos, químicos 
e de manejo do solo) (FELLER, 1997).
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FOLHAS DE ÁRVORES EM DECOMPOSIÇÃO 
Fonte: © wirestock, Freepik (2023).
#pratodosverem: fotografia de um solo com folhas seca e em decomposição, ao fundo, há 
uma paisagem de árvores e um céu azul.
Os fatores que influenciam a dinâmica da matéria 
orgânica podem ser: temperatura, organismos 
do solo, umidade, pH, quantidade de nutrientes 
disponíveis, teor de argila do solo, relação carbono/
nitrogênio dos resíduos e acidez do solo. 
Além desses, os fatores de formação (material 
de origem, clima, relevo, organismos do solo e 
tempo) também apresentam papel importante 
no controle da dinâmica da MO, visto que mantêm 
relação direta com processos importantes, como 
a decomposição, mineralização e humificação da 
MO (FONTANA, 2009).
3.2 DECOMPOSIÇÃO E MINERALIZAÇÃO DA MO
A decomposição da MO consiste na despolimerização das moléculas. Ou seja, 
podemos dizer que a decomposição consiste na quebra dos resíduos orgâ-
nicos, transformando-os em materiais solúveis, para serem absorvidos pelas 
células microbianas (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006; FONTANA, 2009). 
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Despolimerização 
Quebra de moléculas mais complexas em 
moléculas mais simples.
No geral, podemos destacar que o processo de decomposição acontece se-
guindo fases, conforme destacado no quadro a seguir. 
FASES DO PROCESSO DE DECOMPOSIÇÃO DOS RESÍDUOS ORGÂNICOS
Fase Aspectos funcionais/Características
Redução do tamanho das moléculas/
partículas
A fauna do solo é responsável pela fragmentação 
dos resíduos, é importante para reduzir o 
tamanho das partículas para o ataque inicial.
Ataque inicial dos organismos do solo Os subprodutos orgânicos do ataque inicial 
são atacados por vários organismos do solo, 
avançando no processo de decomposição das 
moléculas.
Ataque intermediário Começa a ocorrer a decomposição gradual das 
moléculas mais resistentes, tais como a lignina. 
Aqui, o processo é realizado por actinomicetos e 
fungos especialistas.
Ataque final
Fonte: Moreira e Siqueira (2006, p. 208).
À medida que acontece a decomposição, ocorre também a mineralização, 
que consiste na conversão dos elementos químicos da sua forma orgânica 
para a forma mineral — forma absorvível pela planta (FONTANA, 2009).
No processo de decomposição dos resíduos orgânicos do solo, os organismos, 
nos seus mais diferentes tamanhos, apresentam papel-chave, visto que
[...] os microrganismos atuam como transformadores, enquanto os 
macroorganismos, representados especialmente por invertebrados 
macroscópicos, atuam como reguladores (engenheiros) do processo. 
Desse modo, seres micro e macroscópicos atuam de modo interativo 
formando uma intensa cadeia trófica onde os reguladores tem a função de 
trituradores dos materiais orgânicos, atuando também como predadores e 
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parasitas, enquanto fungos, bactérias e actinomicetos são essencialmente 
decompositores primários. (MOREIRA; SIQUEIRA 2006, p. 206).
Nesse cenário, é possível perceber que existem diferentes grupos de organis-
mos envolvidos no processo de decomposição da MO. 
Trituradores 
Ácaros, formigas, mariposas.
FORMIGAS
Fonte: © wirestock, Freepik (2023).
#pratodosverem: detalhe de três formigas vermelhas no tronco de uma árvore.
Trituradores/decompositores 
Besouros, ácaros, moscas, minhocas, fungos, bactérias, actinomicetos.
BESOURO
Fonte: © wirestock, Freepik (2023).
#pratodosverem: fotografia de um besouro de colaspis da uva empoleirado na haste da 
grama.
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Decompositores/trituradores 
Fungos, actinomicetos, bactérias, minhocas, colêmbolos.
MINHOCA 
Fonte: © Outaki, Pixabay (2023).
#pratodosverem: detalhe de minhoca sobre o chão de terra.
Apenas decompositores 
Fungos, bactérias, actinomicetos.
FUNGOS 
Fonte: © wirestock, Freepik (2023).
#pratodosverem: detalhe de fungos no chão de uma floresta.
Diante do exposto, fica claro que há a formação de uma verdadeira cadeia de 
alimentação (ou cadeia trófica), com diferentes organismos envolvidos e suas 
funções. 
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CADEIA TRÓFICA DOS ORGANISMOS DECOMPOSITORES 
Ácaros
Predadores
Mamíferos 
e pássaros
Insetos
predadores
OligoquetasProtozoáriosNematóidesÁcarosCalêmbolas
Ácaros
predadores
Nematóides
predadores
Nematóides Fungos Bactérias
ExsudatosRestosRaízes
Plantas
 Fonte: Moreira e Siqueira (2006, p. 207).
#pratodosverem: ilustração da cadeia trófica dos organismos decompositores do solo.
Os processos de decomposição e mineralização 
não são simples e nem estáticos. Pelo contrário, 
eles são complexos e dependentes dos diversos 
organismos presentes no solo, com as suas mais 
diversas funções e especialidades.
3.3 FRAÇÕES HÚMICAS E NÃO HUMIFICADAS
De forma geral, tanto as frações húmicas como não húmicas compõem a 
matéria orgânica do solo. Mas, então, qual a diferença entre essas frações?
As substâncias húmicas representam uma parte da matéria orgânica
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[...] composta por substâncias orgânicas amorfas, heterogêneas e com 
comportamento químico similar, de estruturas químicas complexas, de 
natureza particular, sem composição específica, de maior estabilidade 
do que os materiais que as originaram e com ausência de vestígios 
microscopicamente visíveis dos tecidos ou células originais. (FONTANA, 
2009, p. 4).
Outra definição de substâncias húmicas pode ser 
verificada em Moreira e Siqueira (2006, p. 233), que 
afirmam que essas substâncias são “moléculas 
recalcitrantes [...], combinadas através de reações 
de polimerização e ressíntese, com compostos 
fenólicos”. 
Os termos “substâncias húmicas”, “frações húmicas” 
e “húmus” são sinônimos. 
As substâncias formadas pelo processo de humificação são basicamente 
oriundas do processo de transformações dos compostos como celulose, pro-
teínas, lignina, dentre outros. De acordo com Fontana (2009, p. 4), essas trans-
formações são “[...] a perda de polissacarídeos e componentes fenólicos, modi-
ficação das estruturas de lignina, e enriquecimento em estruturas aromáticasnão lignínicas recalcitrantes.” 
Nesse contexto, os organismos do solo apresentam papel fundamental no 
processo de formação do húmus, como demonstra a figura a seguir.
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ILUSTRAÇÃO DA PARTICIPAÇÃO DOS ORGANISMOS DO SOLO NA FORMAÇÃO DO 
HÚMUS
Fonte: Moreira e Siqueira (2006, p. 206).
#pratodosverem: desenho esquemático e ilustrativo da participação dos organismos do solo 
na formação das substâncias húmicas no solo.
As substâncias humificadas apresentam efeitos diretos, profundos e impor-
tantes nas propriedades do solo, influenciando tanto as características edáfi-
cas quanto as plantas e os organismos do solo. Segundo Moreira e Siqueira 
(2006), essas substâncias afetam, principalmente:
Propriedades físicas 
Melhora a agregação e, consequentemente, a estrutura, porosidade, 
aeração, umidade e permeabilidade do solo.
Propriedades químicas 
Melhora a CTC e o efeito tampão, além da retenção dos nutrientes no 
solo (reservatório de nitrogênio, fósforo e enxofre).
Propriedades biológicas 
Melhora a atividade e diversidade dos organismos do solo.
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As substâncias húmicas podem ser separadas em três constituintes princi-
pais, que são: os ácidos fúlvicos, os ácidos húmicos e a humina (MOREIRA; SI-
QUEIRA, 2006). Esses constituintes são classificados dessa forma com base na 
solubilidade, cor, reatividade no solo e estabilidade química que apresentam 
(FONTANA, 2009). 
Já as substâncias orgânicas não humificadas são aquelas menos complexas, 
ou seja, mais facilmente decompostas, que são oriundas de atividades distin-
tas no solo, tais como metabolismo secundário de plantas e organismos do 
solo. 
Nesse sentido, há diversas substâncias não húmicas no solo oriundas de dife-
rentes atividades, tais como: da fisiologia e nutrição vegetal (liberando flavo-
noides, ácidos ferúlicos, dentre outros), de atividades antifúngicas (liberando 
ácidos fenólicos e salicílicos) e de atividade antibacteriana (liberando ácidos 
fenólicos, taninos, flavonoides) (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006). 
Logo, podemos inferir que a principal diferença entre as substâncias húmicas 
e não húmicas consiste nessa complexidade dos compostos e, consequente-
mente, a facilidade ou não do processo de decomposição (MOREIRA; SIQUEI-
RA, 2006; FONTANA, 2009).
3.4 BIOMASSA MICROBIANA: A PORÇÃO VIVA 
DA MO
3.4.1 CONCEITOS E DEFINIÇÕES
No geral, a composição do solo pode ser separada em: 50% de materiais sóli-
dos (basicamente minerais), 25% de água e 25% de ar. Desses 50% de sólidos, 
em média, 5% representam os materiais orgânicos do solo. Parece pouco, mas 
essa porcentagem indica o que chamamos de fração orgânica do solo.
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COMPOSIÇÃO MÉDIA DOS SOLOS
 Fonte: Molina Júnior (2017, p. 44).
#pratodosverem: ilustração em gráfico de “pizza” demonstrando a composição média dos 
solos.
A fração orgânica do solo consiste em uma mistura complexa de diferentes 
tecidos (mortos ou não) e de substâncias (orgânicas ou inorgânicas) transfor-
madas ou em estado original, que influenciam diretamente nas propriedades 
físicas, químicas e biológicas do solo. 
De forma geral, essa fração é muito importante para a qualidade do solo. 
Além disso, a biomassa microbiana consiste em um indicador muito sensí-
vel de mudanças no ecossistema, ou seja, mudanças de manejo do solo, por 
exemplo (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).
Vamos, então, considerar esses 5% como o todo. Nesse cenário, podemos dizer 
que 95-98% (em média, variando entre 4,6-4,9%) de todo o carbono orgânico 
desse material consiste em matéria orgânica morta, humificada ou não. En-
quanto a porção viva, que consiste na biomassa microbiana, não ultrapassa 
de 1-5% dessa fração orgânica do solo (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006). 
Assim, podemos entender que a fração orgânica viva do solo
[...] é protoplasma microbiano, representando a microbiomassa, definida 
como a parte viva da matéria orgânica do solo, composta por todos os 
organismos menos que 5x10³ µm³, representada por fungos, bactérias, 
actinomicetos, levetudas e representantes da microfauna, como os 
protozoários. (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006, p. 192).
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Ou seja, a biomassa microbiana pode ser definida, basicamente, “como a par-
te viva e mais ativa da matéria orgânica” que é constituída por organismos 
que “atuam em processos que vão desde a formação do solo [...] até a decom-
posição de resíduos orgânicos, ciclagem de nutrientes” (REIS JÚNIOR; MEN-
DES, 2007, p. 9). 
Para saber mais sobre a biomassa microbiana 
e como podemos estudá-la nos solos, assista 
ao vídeo do grupo de pesquisa Forest Soils, da 
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia 
(UESB). Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=ci1khpmWbPs. Acesso em: 20 fev. 2023.
Diante dessas definições, podemos entender que a biomassa microbiana 
consiste em uma fração da MO não protegida. Ou seja, uma fração que não 
apresenta proteção estrutural, como os agregados estáveis, e nem proteção 
coloidal, como os complexos organominerais.
De acordo com Moreira e Siqueira (2006), a biomassa microbiana apresenta 
como funções principais: 
• decomposição dos resíduos vegetais;
• liberação de enzimas no meio;
• agregação temporária (ou seja, formação de agregados temporários); e
• fonte de nutrientes (pelo processo de mineralização e imobilização). 
DECOMPOSIÇÃO DE RESÍDUOS VEGETAIS
Fonte: © pvproductions, Freepik (2023).
#pratodosverem: planta pequena brotando entre folhagens em decomposição.
https://www.youtube.com/watch?v=ci1khpmWbPs
https://www.youtube.com/watch?v=ci1khpmWbPs
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Durante o processo de decomposição, uma parte 
do carbono e de outros nutrientes pode ficar 
imobilizada na biomassa microbiana, o que deixa 
essa fração orgânica rica em nutrientes. Esses 
nutrientes ficam disponíveis na solução do solo 
quando estão em excesso para a biomassa ou 
quando os organismos morrem e seus corpos são 
decompostos.
Fonte: IPNI (1998).
Essa parte viva do solo consiste na responsável pela quase totalidade da ativi-
dade microbiológica, apresentando papel relevante nas mais diversas trans-
formações bioquímicas que ocorrem nos solos (REIS JÚNIOR; MENDES, 2007).
3.4.2 IMPORTÂNCIA
A biomassa microbiana consiste em um dos componentes do solo que con-
trola a decomposição dos resíduos orgânicos, a acumulação da matéria orgâ-
nica e, ainda, as transformações que envolvem os nutrientes. 
Como a biomassa microbiana atua diretamente nos processos de decom-
posição e imobilização, para Reis Júnior e Mendes (2007), ela é considerada 
como fonte e também dreno dos nutrientes no solo.
Diante desse cenário, podemos verificar que a biomassa microbiana desem-
penha inúmeras funções importantes no solo. Entre elas, Leite (2004), Moreira 
e Siqueira (2006), destacam:
• fonte e dreno de nutrientes; 
• participação ativa nos processos de transformação de elementos importantes 
no solo, como o carbono, nitrogênio, enxofre e fósforo;
• imobilização de metais pesados, retirando-os do solo;
• participação direta na decomposição dos resíduos orgânicos;
• participação direta na formação dos agregados do solo e, com isso, 
contribuem para a formação da estruturação do solo.
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Como podemos ver, a importância da biomassa microbiana é clara, visto que 
ela desempenha importantes papéis no solo. Dessa forma, é essencial a re-
alização de