Microbiologia dos Solos

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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
A Faculdade Multivix está presente de norte a sul do 
Estado do Espírito Santo, com unidades presenciais 
em Cachoeiro de Itapemirim, Cariacica, Castelo, 
Nova Venécia, São Mateus, Serra, Vila Velha e Vitória, 
e com a Educação a Distância presente 
em todo estado do Espírito Santo, e com 
polos distribuídos por todo o país. 
Desde 1999 atua no mercado capixaba, 
destacando-se pela oferta de cursos de 
graduação, técnico, pós-graduação e 
extensão, com qualidade nas quatro 
áreas do conhecimento: Agrárias, Exatas, 
Humanas e Saúde, sempre primando 
pela qualidade de seu ensino e pela 
formação de profissionais com consciência 
cidadã para o mercado de trabalho.
Atualmente, a Multivix está entre o seleto grupo de 
Instituições de Ensino Superior que 
possuem conceito de excelência junto ao 
Ministério da Educação (MEC). Das 2109 
instituições avaliadas no Brasil, apenas 
15% conquistaram notas 4 e 5, que são 
consideradas conceitos de excelência em 
ensino. Estes resultados acadêmicos 
colocam todas as unidades da Multivix 
entre as melhores do Estado do Espírito 
Santo e entre as 50 melhores do país.
 MISSÃO
Formar profissionais com consciência cidadã para o 
mercado de trabalho, com elevado padrão de quali-
dade, sempre mantendo a credibilidade, segurança 
e modernidade, visando à satisfação dos clientes e 
colaboradores.
 VISÃO
Ser uma Instituição de Ensino Superior reconhecida 
nacionalmente como referência em qualidade 
educacional.
R E I TO R
GRUPO
MULTIVIX
R E I
2
MULTIVIX EAD
Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017
3
MULTIVIX EAD
Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017
BIBLIOTECA MULTIVIX (Dados de publicação na fonte)
Laís de Carvalho Vicente
Microbiologia dos Solos /VICENTE, Laís de Carvalho - Multivix, 2023
Catalogação: Biblioteca Central Multivix 
 2023 • Proibida a reprodução total ou parcial. Os infratores serão processados na forma da lei. 
4
MULTIVIX EAD
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LISTA DE QUADROS
UNIDADE 3
 Fases do processo de decomposição dos resíduos orgânicos 59
UNIDADE 4
 Processos e mecanismos de transformações que regulam o ciclo do C 80
UNIDADE 6
 Técnicas, produtos e/ou processos resultantes 
da biotecnologia 130
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MULTIVIX EAD
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LISTA DE FIGURAS
UNIDADE 1
 Solos 15
 Disponibilização de nutrientes em função do pH do solo 20
 Célula procariótica 22
 Morfologias das células bacterianas 23
 Célula eucarionte e suas organelas 25
 Célula vegetal (à esquerda) e célula animal (à direita) 27
 Comparação entre os tamanhos de diferentes vírus e células 28
 Vírion – nu e envelopado 29
 Bacteriófago 30
UNIDADE 2
 Cupim à esquerda e o protozoário à direita 35
 Detalhes do fungo Rhizoctonia solani 38
 Resumos das interações entre os organismos 39
 Demonstração das curvas de distribuição das populações microbianas 40
 Rizosfera 42
 Zonas da rizosfera 44
 Retroalimentação 45
 Interação de causa-efeito 45
 Agregados do solo 46
 Interação de causa-efeito 47
 Exemplo de mineralização e imobilização 49
UNIDADE 3
 Matéria orgânica 55
 Dinâmica da matéria orgânica do solo 56
 Folhas de árvores em decomposição 58
 Formigas 60
 Besouro 60
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 Minhoca 61
 Fungos 61
 Cadeia trófica dos organismos decompositores 62
 Ilustração da participação dos organismos do solo na formação do húmus 64
 Composição média dos solos 66
 Decomposição de resíduos vegetais 67
 Vegetação nativa versus pasto 69
UNIDADE 4
 Ciclo do carbono na biosfera 79
 Balanço entre as entradas e saídas de C do solo 80
 Ciclo do fósforo 82
 Pedra de apatita 83
 Ciclo do nitrogênio 86
 Ciclo das transformações biológicas do nitrogênio 87
 Fórmula da redução de N2 a NH3 pela FBN 89
 Enzima nitrogenase 90
 Nódulos em planta hospedeira 91
 Destaque para uma planta e as partes que a compõem 93
 Plantação de soja 94
UNIDADE 5
 Raiz de cafeeiro associado com fungo micorrízico 101
 Fóssil de fungo micorrízico em associação com uma planta vascular 103
 Resposta de crescimento de gramíneas em resposta à micorrização 105
 Influência dos fungos micorrízicos na disponibilização do fósforo para as 
plantas 105
 Esquema de ectomicorriza 107
 Endomicorriza (ou micorriza arbuscular) 109
 Colonização das micorrizas arbusculares intercelular (A) e intracelular (B) 110
 Arbúsculos 111
 Esporos 112
 Vesículas 112
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 Proposta de classificação taxonômica - Walker e Schüβler (2010) 114
 Proposta de classificação taxonômica – Oehl e colaboradores (2011) 115
 Influência das hifas na formação dos agregados do solo 116
 Componentes do sistema fungo-planta-solo e suas relações 118
 Componentes do sistema fungo-planta-solo e suas relações 119
UNIDADE 6
 Principais áreas da biotecnologia 124
 Disciplinas (A), técnicas (B) e produtos (C) da ciência denominada como 
biotecnologia 125
 Van Leeuwenhoek (primeira imagem) e Louis Pasteur (última imagem) – 
descoberta dos microrganismos e da participação deles na fermentação 127
 Gregor Mendel (à esquerda) e Alexander Fleming (à direita) 128
 DNA de fita dupla 129
 Exemplo da prática de cultura de tecidos 133
 Biotecnologia 135
 Mecanismo de transferência dos genes 138
 Representação da contaminação dos recursos naturais 140
 Agroquímicos 140
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SUMÁRIO
APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA 10
1 CONHECENDO OS MICRORGANISMOS DO SOLO 12
1.1 NATUREZA, DIVERSIDADE E INFLUÊNCIA DO MEIO 12
1.2 FATORES QUE AFETAM OS ORGANISMOS DO SOLO 18
1.3 CLASSIFICAÇÃO DOS MICRORGANISMOS 21
2 ECOLOGIA E ATIVIDADE MICROBIANA 34
2.1 INTERAÇÕES ENTRE OS ORGANISMOS DO SOLO 34
2.2 INTERAÇÕES DOS ORGANISMOS COM O SOLO 42
3 CONHECENDO A MATÉRIA ORGÂNICA E A RELAÇÃO COM OS MICROR-
GANISMOS DO SOLO 54
3.1 DINÂMICA E MANUTENÇÃO DA MO 56
3.2 DECOMPOSIÇÃO E MINERALIZAÇÃO DA MO 58
3.3 FRAÇÕES HÚMICAS E NÃO HUMIFICADAS 62
3.4 BIOMASSA MICROBIANA: A PORÇÃO VIVA DA MO 65
4 CICLOS DOS ELEMENTOS: ENTENDENDO COMO OCORREM E QUAL A 
PARTICIPAÇÃO DOS ORGANISMOS DO SOLO 76
4.1 CICLOS BIOGEOQUÍMICOS DOS ELEMENTOS 76
4.2 FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO NITROGÊNIO (FBN) 88
5 MICORRIZAS 100
5.1 CONHECENDO AS MICORRIZAS 100
5.2 MICORRIZAS ARBUSCULARES 110
6 BIOTECNOLOGIA: VISÃO GERAL E APLICADA A SUSTENTABILIDADE DOS 
SISTEMAS AGRÍCOLAS 123
6.1. CONHECENDO A BIOTECNOLOGIA: UMA VISÃO GERAL 123
6.2. BIOTECNOLOGIA APLICADA A PROTEÇÃO DE PLANTAS E 
PROMOÇÃO DA AGRICULTURA SUSTENTÁVEL 132
1UNIDADE
2UNIDADE
3UNIDADE
4UNIDADE
5UNIDADE
6UNIDADE
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MULTIVIX EAD
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ATENÇÃO 
PARA SABER
SAIBA MAIS
ONDE PESQUISAR
DICAS
LEITURA COMPLEMENTAR
GLOSSÁRIO
ATIVIDADES DE
APRENDIZAGEM
CURIOSIDADES
QUESTÕES
ÁUDIOSMÍDIAS
INTEGRADAS
ANOTAÇÕES
EXEMPLOS
CITAÇÕES
DOWNLOADS
ICONOGRAFIA
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
MULTIVIX EAD
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APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA
O estudo da microbiologia dos solos vem se tornando cada vez mais impor-
tante ao longo dos anos, pois já é sabida a grande relevância dos microrganis-
mos no ambiente edáfico. 
De forma geral, esses organismos apresentam papéis fundamentais no solo, 
por exemplo: na decomposição do material orgânico e, consequentemente, 
no input de carbono no sistema; na proteção das espécies vegetais cultivadas; 
e na constituição da matéria orgânica. 
No entanto, paraa manutenção da diversidade dos microrganismos, fato tão 
importante para a qualidade do solo, precisamos entender como os diferen-
tes fatores abióticos — tais como pH, temperatura, água etc. — interferem na 
atividade microbiana. Além disso, precisamos compreender como ocorrem 
as interações no solo e quais são os papéis desses organismos em outras ca-
racterísticas edáficas — propriedades físicas e químicas, por exemplo.
É por isso que o estudo da microbiologia dos solos é relevante tanto para 
questões relacionadas à qualidade do solo quanto para a qualidade ambien-
tal e a promoção de uma agricultura sustentável, mantendo a diversidade e a 
atividade dos microrganismos do solo.
UNIDADE 1
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
> Refletir sobre a 
importância dos 
microrganismos do solo.
>Compreender a natureza 
e a diversidade dos 
microrganismos.
> Identificar os fatores 
do meio que afetam os 
microrganismos do solo.
> Explicar sobre as formas 
de classificação dos 
microrganismos do solo.
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
1 CONHECENDO OS 
MICRORGANISMOS DO SOLO
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
Esta unidade tratará sobre a natureza, a diversidade e a influência do meio 
sobre os microrganismos do solo. Nesse contexto, será possível discutir sobre 
a diversidade de microrganismos que existem no ambiente edáfico, uma vez 
que podem apresentar diferentes tamanhos (macro, meso e microfauna), pa-
péis e distribuições espaciais no solo (variável ao longo do perfil). No entanto, 
uma questão similar entre eles são os fatores do meio que os afetam direta-
mente, por exemplo: a atmosfera, a temperatura, a água, o pH, o potencial 
redox, as fontes nutricionais e a matéria orgânica do solo. 
Além disso, esta unidade também irá tratar da classificação dos organismos 
e de como a biologia deles contribui para que sejam classificados em diferen-
tes grupos, a saber: procariotos, eucariotos e os vírus. 
1.1 NATUREZA, DIVERSIDADE E INFLUÊNCIA DO 
MEIO
1.1.1 NATUREZA E DIVERSIDADE
O ambiente edáfico é conhecido por hospedar uma ampla gama de micror-
ganismos e, por isso, é considerado um reservatório biológico da biosfera 
(CARDOSO; ANDREOTE, 2016). Nesse cenário, fica claro que esse ambiente 
apresenta uma vida muito abundante e diversa. 
Em uma pesquisa realizada por Torsvik, GoksØyr e Daae (2009), os pesquisa-
dores concluíram que nos solos analisados havia, aproximadamente, 10 mil 
espécies de bactérias por grama de solo.
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Em 2015, a Organização das Nações Unidas 
(ONU), visando conscientizar sobre a importância 
da conservação dos solos e da manutenção dessa 
fauna, realizou uma campanha que informava 
que há mais organismos em uma colher de solo 
do que pessoas na Terra.
Há mais organismos em uma colher de solo 
saudável do que pessoas na Terra
Fonte: Programa Solos na Escola/USP (2022). 
#pratodosverem: ilustração de uma colher 
com solo e uma lupa, dando ênfase nos 
microrganismos presentes no solo. Ao lado, há o 
planeta Terra.
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Além da quantidade, esses organismos são muito diversos, podendo ser des-
de bactérias e fungos (biomassa microbiana) até organismos maiores (fauna 
do solo), tais como os insetos em geral, as minhocas e os nematoides (BRADY; 
WEIL, 2013). 
Para saber mais sobre os microrganismos do 
solo e sua importância, assista ao vídeo da 
Epagri, disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=ScH9KJSqEEw. Acesso em: 10 fev. 2022.
De acordo com Reis Júnior e Mendes (2007, p. 9), a 
biomassa microbiana é: 
[...] constituída por fungos, bactérias e actinomicetos 
que atuam em processos que vão desde a formação 
do solo até a decomposição de resíduos orgânicos, 
ciclagem de nutrientes, biorremediação de áreas 
contaminadas por poluentes, entre outros.
No geral, a fauna do solo pode ser classificada, de acordo com o seu tamanho, 
em: macrofauna, mesofauna e microfauna.
Veja, a seguir, algumas características/funções de cada tipo de fauna (CAR-
DOSO; ANDREOTE, 2016).
Macrofauna
 São os organismos de maior tamanho (> 4 mm), conhecidos como 
os engenheiros do ecossistema. Estão mais relacionados com a 
degradação inicial de materiais orgânicos, pois contribuem para 
a trituração. Exemplos: caracóis, lesmas, minhocas, cupins, grilos, 
formigas, centopeias, entre outros. 
Mesofauna
São os organismos de tamanho intermediário (0,2-4 mm), que 
apresentam funções similares aos organismos de tamanho macro. 
Exemplos: ácaros e colêmbolos.
https://www.youtube.com/watch?v=ScH9KJSqEEw
https://www.youtube.com/watch?v=ScH9KJSqEEw
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Microfauna
São os organismos de menor tamanho (<0,2 mm). Apresentam muitas 
funções no solo, como síntese de estruturas, disponibilização de 
nutrientes e manutenção da estrutura do solo. Exemplos: 
protozoários e nematoides.
Toda essa variedade e abundância são vitais para as funcionalidades do am-
biente edáfico, visto que os diferentes organismos apresentam diferentes ca-
racterísticas, tanto de fisiologia quanto de ecologia, o que favorece e garante 
o bom funcionamento dos processos do solo.
SOLOS
Fonte: Plataforma Deduca (2023).
#pratodosverem: imagem de um solo sendo revirado por uma pá.
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1.1.2 DISTRIBUIÇÃO NO SOLO
A distribuição dos organismos do solo está diretamente relacionada aos regi-
mes alimentares e ao papel que desempenham no sistema. A seguir, veremos 
como os organismos podem ser classificados de acordo com esses fatores.
REGIME ALIMENTAR
Segundo Ceretta e Aita (2008, p. 29),
[...] pelo hábito alimentar é possível avaliar as relações existentes entre os 
diferentes organismos e estimar sua influência nas características do solo. 
Frequentemente os organismos apresentam regimes alimentares mistos, 
porém existem também aqueles organismos com estreita especialização 
alimentar.
Nesse contexto, podemos classificá-los em:
Saprófagos
Alimentam-se de materiais como restos orgânicos ou da matéria 
orgânica já em estado de decomposição. Como exemplos temos as 
minhocas e os colêmbolos.
Fitófagos
 Alimentam-se de materiais como tecidos vegetais vivos ou a seiva 
deles. Seiva é o fluido orgânico aquoso que circula nos tecidos. Por 
exemplo, os nematoides, que podem ser benéficos ou maléficos as 
espécies vegetais.
Necrófagos
 Alimentam-se de materiais mortos, como de animais, a exemplo das 
formigas.
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Coprófagos
 Alimentam-se de fezes ou outros excrementos de animais. Como 
exemplo temos os coleópteros, que são insetos maiores, como os 
besouros.
Predadores
 Alimentam-se apenas de animais vivos (o oposto dos necrófagos), a 
exemplo das aranhas.
PAPEL NO ECOSSISTEMA
Considerando o seu papel no ecossistema, os organismos podem ser classifi-
cados em:
Epigeicos
São responsáveis por fragmentar os materiais orgânicos que ingerem. 
Com isso, são fundamentais para a decomposição da matéria orgânica 
do solo. Assim, contribuem também para a disponibilização dos 
nutrientes no solo. Nesse cenário, esses organismos vivem e estão em 
maior número na superfície do solo, visto que é o local onde está a 
maior concentração dos materiais orgânicos. Por exemplo: as formigas, 
pequenos artrópodes (como besouros e aranhas) e mariposas.
Anegeicos
São responsáveispor criar galerias no solo, que contribuem para a 
movimentação de outros organismos e a estruturação do solo. Além 
disso, esses organismos contribuem no transporte dos materiais 
orgânicos para diferentes ambientes, visto que eles se movimentam 
e estão presentes tanto em camadas mais superficiais quanto em 
subsuperficiais. Esse transporte dos materiais altera a cinética da 
decomposição e a distribuição espacial, favorecendo a entrada de 
carbono nas diferentes camadas do solo. Como exemplo clássico, 
temos as minhocas. A grande quantidade desses organismos no solo 
pode interferir na sua qualidade.
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Endogeicos
São responsáveis pela macroagregação do solo, pela produção de 
pellets fecais, que contribuem para aglutinar as partículas do solo. Ao 
construírem pequenas galerias e se movimentarem, esses organismos 
contribuem para a formação dos agregados do solo. Sendo assim, 
são fundamentais para as propriedades físicas, como a estrutura. Por 
exemplo: minhocas menores e cupins.
Como é possível perceber, a grande maioria dos organismos está presente 
nos primeiros centímetros do perfil do solo. Isso é explicado devido à maior 
concentração de material orgânico, que é a base alimentar desses organis-
mos (CARDOSO; ANDREOTE, 2016). 
1.2 FATORES QUE AFETAM OS ORGANISMOS 
DO SOLO
A diversidade de microrganismos no solo está diretamente relacionada a di-
ferentes fatores do meio. 
De acordo com Leite e Araújo (2007), Carvalho (2010), Cardoso e Andreote 
(2016) e Reis e Santos (2016), esses fatores são:
ATMOSFERA
A atmosfera do solo consiste na quantidade de oxigênio e gás 
carbônico presentes, considerando tanto a composição quanto a 
disponibilização desses gases para os organismos. 
A taxa de entrada e difusão desses gases é variável, o que tende a 
possibilitar ambientes diferentes, tais como:
• os anaeróbicos (sem oxigênio);
• microaeróbicos (pequena quantidade de oxigênio); e 
• aeróbicos (com presença de oxigênio em quantidades satisfatórias).
Sendo assim, a depender das condições da atmosfera do solo, apenas 
os organismos adaptados a tais condições vão conseguir se manter 
e desenvolver. Por exemplo, em condições de ausência de oxigênio, 
apenas seres unicelulares conseguem sobreviver, como as bactérias.
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TEMPERATURA
A temperatura do solo influencia diretamente os processos 
metabólicos dos organismos do solo. Ou seja, cada organismo 
apresenta uma temperatura considerada como ótima para seu 
crescimento, desenvolvimento e multiplicação.
Nesse cenário, os organismos do solo podem ser classificados, a 
depender da temperatura ótima para se manter vivo e se multiplicar, 
como:
Psicrófilos: são os organismos que apresentam como temperatura 
ótima menos de 20 ºC.
Mesófilos: são os organismos que apresentam como temperatura 
ótima entre 20 °C e 40 °C.
Termófilos: são os organismos que apresentam como temperatura 
ótima mais de 40 ºC.
Hipertermófilos: são os organismos que apresentam como 
temperatura ótima mais de 60 ºC. No entanto, apenas alguns se 
enquadram nessa categoria.
ÁGUA
A água é considerada um elemento essencial para a vida na Terra. Por 
isso, apresenta influência direta na atividade dos organismos do solo, 
contribuindo para:
• a movimentação dos nutrientes no solo (seja por lixiviação ou por 
difusão);
• a mobilidade dos organismos; e
• as alterações na temperatura do solo.
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pH
Apresenta influência nas comunidades microbianas, visto que afeta de 
forma direta a disponibilização dos nutrientes no solo. 
DISPONIBILIZAÇÃO DE NUTRIENTES EM FUNÇÃO DO PH DO SOLO
Fonte: Cardoso e Andreote (2016, p. 29).
#pratodosverem: gráfico que mostra a relação da disponibilidade de nutrientes pelo pH do 
solo.
Alguns elementos ficam disponíveis apenas em uma determinada 
faixa de pH, que varia entre 5,5-6,5 (como o fósforo, o nitrogênio, o 
boro), enquanto outros tendem a apresentar picos de disponibilidade 
com pH mais alto (como o molibdênio e o cloro). Essa variabilidade de 
pH e nutrientes disponíveis vão influenciar na microbiota do solo. Por 
exemplo, solos que apresentam valores baixos de pH vão apresentar 
predominância de arqueias (ou arqueobactérias), que oxidam amônia.
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FONTES NUTRICIONAIS E MATÉRIA ORGÂNICA DO SOLO
Elementos ou nutrientes minerais que são essenciais para a vida dos 
organismos, tais como o nitrogênio, o fósforo, o potássio, o ferro, o 
zinco, dentre outros, são constituintes essenciais para o metabolismo 
microbiano. Uma importante fonte desses nutrientes é a matéria 
orgânica do solo.
No geral, são esses fatores que permitem o desenvolvimento dos microrga-
nismos e também a estruturação da comunidade microbiana edáfica. Sendo 
assim, o entendimento deles contribui para compreender a distribuição e di-
versidade dos organismos no solo.
1.3 CLASSIFICAÇÃO DOS MICRORGANISMOS
1.3.1 PROCARIOTOS
Os organismos procariotos são aqueles que apresentam uma única célula, ou 
seja, são classificados como unicelulares. Essa célula procariótica é considera-
da como a mais simples, apresentando características bem definidas, como 
ausência de compartimentalização e mitose (CERETTA; AITA, 2008; CARVA-
LHO, 2010).
Mitose é um tipo de divisão celular que ocorre 
apenas em células eucarióticas, pois é responsável 
pela formação de células-filhas em organismos 
multicelulares.
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A ausência de compartimentalização indica que as estruturas internas que 
compõem a célula não são circundadas. Normalmente, apenas a membrana 
citoplasmática está presente na célula (CERETTA; AITA, 2008). 
CÉLULA PROCARIÓTICA
Fonte: Ceretta e Aita (2008, p. 10).
#pratodosverem: esquema de uma célula de procarioto com indicação do que a compõe.
Um exemplo de organismo procarioto são as bactérias, incluindo as cianobac-
térias nas suas mais diferentes morfologias. Segundo Ceretta e Aita (2008), as 
bactérias que existem atualmente no nosso planeta são os parentes mais pró-
ximos dos primeiros organismos que existiram na face da Terra.
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MORFOLOGIAS DAS CÉLULAS BACTERIANAS
Fonte: Revista FAPESP/SP (2019).
#pratodosverem: exemplos das diferentes morfologias bacterianas.
Outras características muito marcantes dos organismos procariotos, como as 
bactérias, são: 
• A presença de cromossomo único, que é o DNA característico com dupla 
hélice, que não é envolto por nenhuma membrana. 
• A presença de peptideoglicano (um amido-açúcar, também conhecido como 
mureína) na parede celular, que não é encontrado nas células eucarióticas 
(CERETTA; AITA, 2008; BOUZON; GARGIONI; OURIQUES, 2010).
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
A parede celular das bactérias pode apresentar 
uma ou mais camadas do peptideoglicano. Com 
isso, é possível dividir as bactérias em dois grupos, 
que são as bactérias gram-positivas e as gram-
negativas. Essa separação é possível graças ao 
método de coloração de Gram. No geral, as células 
gram-positivas apresentam diversas camadas de 
peptideoglicano, enquanto as gram-negativas 
apresentam uma ou poucas camadas.
Além das características citadas anteriormente, outra importante que contri-
bui para a diferenciação entre as células procariotas e as células eucariotas é 
a presença do ribossomo do tipo 70S. Normalmente,esses cromossomos são 
menores, quando comparados com os presentes nas células eucariotas (CE-
RETTA; AITA, 2008). 
1.3.2 EUCARIOTOS
Os organismos eucariotos são multicelulares e as células são denominadas 
células eucariontes, que são muito maiores e mais evoluídas do que as proca-
riontes (BOUZON; GARGIONI; OURIQUES, 2010). 
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CÉLULA EUCARIONTE E SUAS ORGANELAS
Fonte: Bouzon, Gargioni e Ouriques (2010, p. 30 apud COOPER, 2001, p.34).
#pratodosverem: célula eucarionte com destaque para as organelas.
No geral, a organização interna da célula eucarionte é complexa, apresen-
tando duas partes bem definidas, que são (BOUZON; GARGIONI; OURIQUES, 
2010): 
Citoplasma
Consiste no fluido dentro da célula que circunda o núcleo celular e é 
delimitado pela membrana plasmática.
Núcleo
Consiste no compartimento delimitado pelo envoltório nuclear. Nele, 
além da presença do núcleo delimitado, há diversas outras organelas 
que são muito características, tais como retículo endoplasmático, 
complexo de Golgi, cloroplastos e mitocôndrias.
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Para saber mais sobre essas estruturas celulares e 
seus componentes, leia o artigo da Embrapa (2007), 
disponível em: http://www.cnpt.embrapa.br/biblio/
do/p_do85_2.htm. Acesso em: 10 fev. 2023.
Essas células eucariontes podem ser encontradas em fungos, protozoários, 
plantas e também animais (CERETTA; AITA, 2008; CARVALHO, 2010). E de for-
ma geral, esses seres vivos apresentam células com aspectos morfológicos e 
mecanismos de replicação similares. No entanto, é importante destacar que 
as células eucariontes não são todas iguais. Há algumas especificidades, por 
exemplo, as células vegetais com relação às células animais. 
As células vegetais apresentam parede celular rica em celulose e lignina, 
como também organelas como vacúolo e cloroplastos. Esses últimos são as 
organelas ricas em clorofila, que estão relacionadas à realização de fotossínte-
se (BOUZON; GARGIONI; OURIQUES, 2010). 
Retome o conteúdo apresentado, analise e compare 
as imagens referentes às células procariontes e 
eucariontes. 
Destaque o que você verifica de diferente entre elas. 
Além disso, as células vegetais apresentam dois tipos de parece celular, que 
são a primária e a secundária. Estas apresentam diferentes composições com 
relação aos teores de celulose, hemicelulose e lignina (BOUZON; GARGIONI; 
OURIQUES, 2010; CARVALHO, 2010).
http://www.cnpt.embrapa.br/biblio/do/p_do85_2.htm
http://www.cnpt.embrapa.br/biblio/do/p_do85_2.htm
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CÉLULA VEGETAL (À ESQUERDA) E CÉLULA ANIMAL (À DIREITA) 
Fonte: Bouzon, Gargioni e Ouriques (2010, p. 30 apud COOPER, 2001, p. 34).
#pratodosverem: célula vegetal e animal lado a lado.
No entanto, apesar de algumas diferenças pontuais, de uma forma geral, as 
principais características das células eucariontes são: 
• apresenta estruturas delimitadas pelas membranas; 
• apresenta o núcleo celular; 
• realiza mitose; e
• apresenta ribossomo do tipo 80S.
1.3.3 VÍRUS
Os vírus são uma classe diferenciada, pois não possuem células, ou seja, eles 
são classificados como acelulares. Sendo assim, é possível perceber que eles 
não apresentam a maquinaria complexa para fazer funcionar seu metabolis-
mo e o seu programa genético. Mas, afinal, como eles fazem? A resposta para 
essa pergunta é muito simples: eles precisam das células hospedeiras (BOU-
ZON; GARGIONI; OURIQUES, 2010, 2010).
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Segundo Nogueira e Silva Filho (2015, p. 91), 
[...] a palavra vírus vem do latim e significa 
“veneno”. Isso mesmo. Veneno. Será que os vírus 
são veneno? Por que eles têm esse estranho 
nome? quando as pessoas não conseguiam 
associar uma determinada enfermidade com as 
bactérias ou outros seres vivos, logo diziam que 
o agente causador era um veneno. Foi então que 
surgiu a expressão: “veneno”, ficando até os dias 
de hoje.
No geral, os vírus apresentam tamanhos entre 10-100 vezes menores que as 
bactérias, com tamanhos médios variando entre 20-300 nm. Sendo assim, 
eles só podem ser vistos com a utilização de microscópios eletrônicos (NO-
GUEIRA; SILVA FILHO, 2015).
COMPARAÇÃO ENTRE OS TAMANHOS DE DIFERENTES VÍRUS E CÉLULAS
 Fonte: Nogueira e Silva Filho (2015, p. 94).
#pratodosverem: estruturas de vírus e células para comparação de tamanho entre eles.
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Bacteriófago é um tipo de vírus que ataca bactérias.
No geral, os vírus apresentam uma estrutura que consiste em uma capa de 
proteína (denominada capsídeo, formada por capsômeros) na qual contém o 
seu material genético (que pode ser DNA ou RNA). Essa estrutura básica do 
vírus é denominada vírion, que consiste na partícula viral total ou completa. 
O vírion, por sua vez, pode ser nu ou envelopado (NOGUEIRA; SILVA FILHO, 
2015).
VÍRION – NU E ENVELOPADO
Fonte: UFRGS (2020).
#pratodosverem: duas estruturas dos vírus, sendo um com envelope e outra sem.
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Além dos exemplos de vírions citados, há também os vírus denominados bac-
teriófagos (também chamados apenas de fagos), que são os vírus que infec-
tam as bactérias (BOUZON; GARGIONI; OURIQUES, 2010).
BACTERIÓFAGO
Fonte: Bouzon, Gargioni e Ouriques (2010, p. 21).
#pratodosverem: tipo de vírus que infecta as bactérias, com suas estruturas indicadas.
Logo, podemos entender que todos os vírus são considerados parasitas ce-
lulares obrigatórios, pois eles só conseguem viver e se replicar no interior de 
células vivas. No entanto, para que seja possível, o vírus deve conter as infor-
mações necessárias para conseguir programar e utilizar a célula hospedeira 
infectada. 
Por isso que nem todos os vírus infectam plantas, animais ou humanos. Há 
uma seletividade com relação a isso, devido às próprias características virais 
(BOUZON; GARGIONI; OURIQUES, 2010; NOGUEIRA; SILVA FILHO, 2015).
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CONCLUSÃO
Esta unidade teve por objetivo apresentar os conhecimentos básicos e fun-
damentais sobre os organismos do solo, trazendo informações pertinentes e 
necessárias sobre sua natureza, diversidade e distribuição no solo. 
Além disso, foram abordados os fatores que afetam esses organismos no am-
biente edáfico, de forma que foi possível compreender como esses fatores 
(pH, água, temperatura, atmosfera e nutrientes) afetam e interferem direta-
mente no desenvolvimento e na multiplicação desses seres que são tão fun-
damentais para a qualidade do solo. 
E tudo isso entendendo a biologia celular dos principais organismos que ha-
bitam os solos, tais como os seres procariotos (bactérias, por exemplo, que 
compõem a biomassa microbiana) e os eucariotos (como os fungos e os in-
setos).
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MATERIAL COMPLEMENTAR
ALVES, P. R. L. et al. Contribuição da fauna do solo para os serviços ambientais. In: PARRON, L. 
M.; GARCIA, J. R.; OLIVEIRA, E. B. de; BROWN, G. G.; PRADO, R. B. (ed.). Serviços ambientais em 
sistemas agrícolas e florestais do Bioma Mata Atlântica. Brasília, DF: Embrapa, 2015. Disponível 
em: https://www.alice.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/1128021/1/final9207.pdf. Acesso em: 10 fev. 
2023.
AQUINO, A. M.; CORREIA, M. E. F. Invertebrados edáficose o seu papel nos processos do solo. 
Seropédica: Embrapa, 2005. 28p. Embrapa Agrobiologia, Documentos 201. Disponível em: https://
www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/626880/1/doc201.pdf. Acesso em: 10 fev. 2023.
BARETTA, D. et al. Fauna edáfica e qualidade do solo. Tópicos Ci. Solo, [S. l.], v. 7, p. 119-170, 2011. 
Disponível em: https://www.researchgate.net/profile/Mauricio-Alves/publication/267333227_FAU-
NA_EDAFICA_E_QUALIDADE_DO_SOLO/links/544c197f0cf2bcc9b1d6c3e2/FAUNA-EDAFICA-E-
-QUALIDADE-DO-SOLO.pdf. Acesso em: 10 fev. 2023.
RENNER, L. M. A importância da fauna do solo. SB Rural, UDESC, [S. l.], ano 9, n. 205, 2017. Disponí-
vel em: https://www.udesc.br/arquivos/ceo/id_cpmenu/1043/rural_205_15236482339303_1043.pdf. 
Acesso em: 10 fev. 2023.
TOMA, M. A. et al. Macrofauna. Lavras: Ed. Ufla, 2017. 32p. v. 2. (Conhecendo a vida do solo). Dispo-
nível em: https://www.researchgate.net/publication/330135176_Conhecendo_a_vida_do_solo_Ma-
cro_fauna_V2. Acesso em: 10 fev. 2023.
https://www.alice.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/1128021/1/final9207.pdf
https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/626880/1/doc201.pdf
https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/626880/1/doc201.pdf
https://www.researchgate.net/profile/Mauricio-Alves/publication/267333227_FAUNA_EDAFICA_E_QUALIDADE_DO_SOLO/links/544c197f0cf2bcc9b1d6c3e2/FAUNA-EDAFICA-E-QUALIDADE-DO-SOLO.pdf
https://www.researchgate.net/profile/Mauricio-Alves/publication/267333227_FAUNA_EDAFICA_E_QUALIDADE_DO_SOLO/links/544c197f0cf2bcc9b1d6c3e2/FAUNA-EDAFICA-E-QUALIDADE-DO-SOLO.pdf
https://www.researchgate.net/profile/Mauricio-Alves/publication/267333227_FAUNA_EDAFICA_E_QUALIDADE_DO_SOLO/links/544c197f0cf2bcc9b1d6c3e2/FAUNA-EDAFICA-E-QUALIDADE-DO-SOLO.pdf
https://www.udesc.br/arquivos/ceo/id_cpmenu/1043/rural_205_15236482339303_1043.pdf
https://www.researchgate.net/publication/330135176_Conhecendo_a_vida_do_solo_Macro_fauna_V2
https://www.researchgate.net/publication/330135176_Conhecendo_a_vida_do_solo_Macro_fauna_V2
UNIDADE 2
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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> Compreender as 
interações positivas 
e negativas entre os 
microrganismos do solo 
e entender sua estrutura 
organizacional no solo.
> Identificar os tipos 
de interações entre os 
microrganismos e o 
solo que influenciam 
diretamente na estrutura e 
na fertilidade.
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2 ECOLOGIA E ATIVIDADE 
MICROBIANA
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
Esta unidade abordará as interações que ocorrem entre os organismos do 
solo, que podem ser divididas em dois grupos: interações positivas e intera-
ções negativas. As interações positivas são aquelas nas quais um dos orga-
nismos envolvidos se beneficia, enquanto para o outro a interação pode ser 
benéfica ou neutra. Já as interações negativas são aquelas nas quais um or-
ganismo se beneficia em detrimento do outro. Nesse cenário, conhecer essa 
dinâmica de interações é importante para entendermos como funciona a es-
trutura organizacional desses organismos no ambiente edáfico.
Além dessas interações entre os organismos, há ainda sua interação com o 
solo e as plantas. Nesta unidade, você também vai aprender sobre o ambien-
te no qual essa interação (organismo-solo-planta) ocorre de forma intensa. 
No geral, esse ambiente destacado se chama rizosfera, e é conhecido como 
um local no solo extremamente rico do ponto de vista biológico. Com essa 
interação, várias propriedades do solo são impactadas de forma positiva, tais 
como as propriedades físicas (no que tange à agregação do solo e, conse-
quentemente, à estruturação) e as propriedades químicas (no que tange à 
fertilidade).
Bons estudos!
2.1 INTERAÇÕES ENTRE OS ORGANISMOS 
DO SOLO
No ambiente edáfico, diversas interações organismo-organismo podem ocor-
rer. E estas podem ser benéficas, neutras ou maléficas. Com isso, didatica-
mente, podemos dividir as interações em dois grupos: as interações positivas 
e as interações negativas (CARDOSO; ANDREOTE; 2016). Veremos cada um 
deles, em detalhes, a seguir.
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2.1.1 INTERAÇÕES POSITIVAS
As interações positivas são aquelas em que “pelo menos um dos organismos 
envolvidos é beneficiado e nenhum deles é prejudicado” (CARDOSO; ANDRE-
OTE, 2016, p. 39). Ou seja, temos os organismos A e B, onde A é beneficiado 
com a interação; e B pode ser beneficiado ou se manter neutro.
Nesse cenário, podemos ter as seguintes interações positivas:
Mutualismo (ou simbiose)
Consiste na “interação obrigatória que traz benefícios para ambos os 
organismos. Nessa interação os dois organismos são metabolicamente 
dependentes entre si” (CERETTA; AITA, 2008, p. 41, grifo meu). Com essa 
interação, há vantagens ecológicas, tais como fontes de nutrientes, 
além de estresses ambientais.
Um exemplo clássico dessa interação, que demonstra a 
obrigatoriedade, é a relação do cupim com o protozoário que vive em 
seu trato digestivo. Você sabia que sem o protozoário, o cupim não 
conseguiria metabolizar as partículas que consomem? Pois então, o 
cupim é totalmente dependente desse organismo, o que configura a 
relação como obrigatória.
CUPIM À ESQUERDA E O PROTOZOÁRIO À DIREITA
Fonte: Negreiros (2017).
#pratodosverem: duas imagens, lado a lado, onde uma mostra o cupim e a outra mostra o 
protozoário que habita o trato intestinal do cupim.
Outro exemplo são os líquens, que são bastante conhecidos, e são 
encontrados na natureza, fixados em superfícies como árvores e 
rochas. Esse organismo vivo é uma espécie de fungo que se associa 
a um organismo fototrófico, uma alga ou uma espécie de bactéria 
(cianobactéria). Nessa interação, o organismo fototrófico consiste em um 
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produtor primário (ou seja, fornece os nutrientes para o fungo), enquanto 
o fungo contribui com a fixação e a proteção desse produtor primário.
Cooperação (ou protocooperação)
Nessa interação, os dois organismos envolvidos se beneficiam. E qual é 
a diferença desta para o mutualismo? A resposta é: esta interação não 
é obrigatória. Ela é facultativa. Sendo assim, na ausência da interação, 
nenhum dos dois organismos é prejudicado.
Um exemplo desse tipo de interação é a 
[...] associação entre as bactérias do gênero Cellulomonas e 
Azotobacter. A primeira ao se beneficiar do N fixado via FBN 
pela Azotobacter degrada a celulose em compostos mais 
biodegradáveis que podem ser usados pela Azotobacter. 
(CERETTA; AITA, 2008, p. 42).
Comensalismo
Nesse tipo de interação, “apenas um organismo se beneficia, sendo 
essa relação positiva para o mesmo e neutra para o outro organismo 
envolvido na interação” (CARDOSO; ANDREOTE, 2016, p. 39, grifo meu). 
Porém, na ausência da interação, um dos organismos tende a ser 
prejudicado, e quando há a interação, um deles é estimulado.
Um exemplo desse tipo de interação é dado por Ceretta e Aita:
Isso ocorre entre as bactérias oxidantes de amônia e as 
amonificadoras. As amonificadoras ao atacarem compostos ricos 
em nitrogênio liberam ao solo amônia. A amônia é o substrato 
que as bactérias oxidantes de amônia (Nitrossomonas) utilizam 
para obter energia. (CERETTA; AITA, 2008, p. 42).
Ou seja, nessa interação, um organismo tende a produzir compostos 
importantes e que são utilizados por outro organismo em benefício 
próprio. Dessa forma, apenas o organismo que utiliza os compostos é 
beneficiado. 
Alguns autores incluem ainda como interação positiva o ‘neutralismo’. No en-
tanto, as interações neutras tendem a ocorrer apenas quando as populações 
estão muito distantes entre si. Sendo assim, ainda não há um consenso sobre 
esse tipode interação no ambiente edáfico (MOREIRA; SIQUEIRA; 2006; CAR-
DOSO; ANDREOTE, 2016).
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2.1.2 INTERAÇÕES NEGATIVAS
As interações negativas são aquelas que ocorrem “[...] quando pelo menos um 
dos organismos envolvidos é prejudicado, podendo ou não ocorrer benefícios 
para a outra parte envolvida.” (CARDOSO; ANDREOTE, 2016, p. 39). Ou seja, 
temos os organismos A e B, onde A pode ser beneficiado (ou não) com a inte-
ração; e B é prejudicado de alguma forma. São interações negativas:
Predação
Como o próprio nome já deixa claro, esse tipo de interação consiste 
no processo no qual um organismo consome o outro. Ou seja, o 
organismo A ataca e consome a sua presa B.
Um exemplo comum que ocorre no solo: os nematoides e protozoários 
que se alimentam de bactérias e fungos, o que contribui para o 
equilíbrio das populações. 
Parasitismo
Essa interação é considerada como uma das mais complexas, visto que 
é difícil determinar a linha limítrofe entre o parasitismo e a predação. 
Nesse caso, um dos organismos vive às custas do outro, ou seja, ele 
tende a se beneficiar do outro, seja para proteção ou para a absorção 
de nutrientes, por exemplo. No entanto, a depender do grau de 
parasitismo, pode-se levar o organismo parasitado à morte.
Como exemplo, podemos indicar o fungo Rhizoctonia solani (Figura 2), 
o qual é parasita dos fungos dos gêneros Mucor e Pythium.
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DETALHES DO FUNGO RHIZOCTONIA SOLANI
Fonte: Almeida (2021).
#pratodosverem: quatro imagens que mostram em detalhes o fungo da espécie 
Rhizoctonia solani.
Além disso, o fungo Rhizoctonia solani também é importante na 
fitopatologia, visto que ele causa doenças em plantas cultivadas.
Competição
Consiste na interação na qual os 
[...] diferentes organismos dentro de uma população ou comunidade 
utilizam os mesmos recursos para sobreviver. No solo, as 
populações competem principalmente por substratos de carbono 
(principalmente glicose), nutrientes, fatores de crescimento, O2, 
água e espaço. (CERETTA; AITA, 2008, p. 43).
Antagonismo (ou amensalismo)
Nesse tipo de interação, um dos organismos envolvidos “produz 
substâncias que podem inibir o crescimento de outro organismo” 
(CARDOSO; ANDREOTE, 2016, p. 40). 
Um exemplo desse tipo de interação são os organismos, como as 
bactérias, que podem acidificar o solo e, dessa forma, deixam o 
ambiente impróprio para a sobrevivência de outros organismos que 
não suportam pH mais baixo.
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É importante destacar que as interações, positivas e negativas, ocorrem de 
forma simultânea no ambiente edáfico. A separação aqui é apenas didática.
Veja a seguir um exemplo esquemático de todas as interações que vimos até 
aqui, tanto as positivas quanto as negativas.
RESUMOS DAS INTERAÇÕES ENTRE OS ORGANISMOS
Fonte: Ceretta e Aita (2008, p. 41).
#pratodosverem: sequência de imagens que demonstram como ocorrem as interações.
Todas essas interações são extremamente importantes para a dinâmica, o 
equilíbrio e a estruturação organizacional dos organismos no solo. 
2.1.3 ESTRUTURA ORGANIZACIONAL DOS 
MICRORGANISMOS DO SOLO
A estrutura organizacional dos organismos, de forma geral, ocorre no que cha-
mamos de populações. Estas são definidas como “um conjunto de organis-
mos da mesma espécie, que se distribuem em diferentes frequências, dando 
origem a uma curva assintótica, que é padrão na descrição da estrutura das 
populações que existem em solos” (CARDOSO; ANDREOTE, 2016, p. 41).
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Diante dessa definição importante e necessária, essa estrutura organizacio-
nal pode ser demonstrada graficamente da seguinte forma:
DEMONSTRAÇÃO DAS CURVAS DE DISTRIBUIÇÃO DAS POPULAÇÕES MICROBIANAS
Fonte: Cardoso e Andreote (2016, p. 41).
#pratodosverem: imagem gráfica exemplificando como ocorrem as curvas assintóticas das 
populações microbianas no ambiente edáfico.
Como podemos observar, nós temos um grupo de populações que apre-
sentam uma alta frequência. Por outro lado, temos também um grupo que 
apresenta frequência mais baixa, dando origem à ‘biosfera rara’ (LYNCH; NEU-
FELD, 2015).
A biosfera consiste na junção dos elementos que 
contribuem e/ou dão condições para a existência 
da manutenção da vida. Sendo assim, quando 
se fala em “biosfera rara”, indicam-se condições 
inadequadas para a sobrevivência dos organismos.
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No geral, esse comportamento apresentado no gráfico é comum em todos 
os solos; o ponto de diferenciação são os ângulos das curvas. Sendo assim, 
fica o questionamento: se ocorre em todos os solos, por que, então, temos as 
indicações ‘solos I, II e III’? 
A resposta para essa pergunta é simples: porque nós temos variações de ma-
nejos nos solos (como manejos mais conservacionistas, manejos mais inten-
sivos e solos com ausência de manejo), o que impacta diretamente nas popu-
lações dos organismos.
Como os manejos do solo afetam diretamente as 
populações, o ideal é que sejam realizadas práticas 
de manejo mais conservacionistas, justamente 
para a manutenção desses organismos do solo, 
que desempenham papéis tão importantes para 
a qualidade do ambiente edáfico (CERETTA; AITA, 
2008).
De acordo com Cardoso e Andreote (2016), podemos caracterizar os solos I, II 
e III da seguinte forma:
Solo I 
Possivelmente é um solo sob vegetação mais natural, por exemplo, em 
áreas de florestas e matas. Isso se justifica devido à maior quantidade 
de populações.
Solo II 
Provavelmente é um solo sob sistemas de cultivos que empregam 
manejos conservacionistas, pois, apesar da curva com menores 
valores quando comparada com o solo I, ainda apresenta um bom 
comportamento (diferentemente do solo III).
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Solo III 
Possivelmente é um solo sob sistemas de cultivo e manejo mais 
intensivos, visto que a curva apresenta menor quantidade de 
organismos. Nesse cenário, devem ser realizadas práticas que não são 
conservacionistas do solo.
Portanto, podemos dizer que a diversidade biológica é de extrema importân-
cia, tanto para entendermos as oscilações das populações em decorrência das 
interações naturais que ocorrem quanto para compreendermos a relevância 
do manejo, seguindo práticas de conservação do solo. Ou seja, a dinâmica e a 
diversidade dos organismos estão diretamente relacionadas às questões na-
turais e antrópicas (CARDOSO; ANDREOTE, 2016). 
2.2 INTERAÇÕES DOS ORGANISMOS COM O 
SOLO
2.2.1 RIZOSFERA
A rizosfera é definida como “região do solo que é influenciada pela raiz da 
planta, ambiente esse rico em nutrientes e consequentemente em microrga-
nismos” (CARDOSO; ANDREOTE, 2016, p. 47).
RIZOSFERA
Fonte: Nerastri (2020).
#pratodosverem: imagem ilustrativa da região do solo denominada rizosfera.
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Segundo Pereira (2000), essa área do solo é o local de maior interação entre 
organismos-solo-planta. Por isso, é considerada como a mais ativa, uma vez 
que há a exsudação de vários compostos orgânicos, que, além de estimula-
rem os organismos do solo, contribuem para as diferentes propriedades físi-
cas e químicas do solo (BAIS et al., 2016). 
No entanto, é importante frisar que esse ambiente é mutável, de forma que a 
sua composição e a sua estrutura podem ser diretamente influenciadas pela 
composição e pelaumidade do solo, por exemplo (PEREIRA, 2000).
Na região da rizosfera, a população microbiana 
supera as regiões não influenciadas pelas raízes das 
espécies vegetais em 10 a 100 vezes. Ou seja, existem 
de 10 a 100x mais organismos na região da rizosfera 
do que fora dela. Impressionante, não é mesmo?
Fonte: Ceretta e Aita (2008).
Segundo Cardoso e Andreote, didaticamente, a região da rizosfera pode ser 
separada em três zonas diferentes, quais sejam:
Endorizosfera
Que consiste na área próxima ao córtex e à endoderme. 
Rizoplano
Que consiste na zona adjacente à raiz, incluindo ainda a epiderme.
Ectorizosfera
Que consiste na área fora a partir da zona do rizoplano. 
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
ZONAS DA RIZOSFERA
Fonte: Nerastri (2020).
#pratodosverem: imagem ilustrativa das zonas que compõem a rizosfera.
De forma geral, os organismos do solo exercem diferentes efeitos sobre as 
espécies vegetais, contribuindo, inclusive, no desenvolvimento e na produção 
das plantas. Esse fato consiste no que chamamos de retroalimentação, que 
segundo Pereira (2000), Cardoso e Andreote (2016) e Nerastri (2020), pode ser 
explicada da seguinte maneira:
1. as plantas liberam os exsudados; 
2. os exsudados contribuem para o crescimento e desenvolvimento dos 
organismos; e
3. os organismos contribuem com melhorias nas propriedades do solo e 
fomentam as condições ideais para o bom crescimento das plantas.
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RETROALIMENTAÇÃO 
plantas
organismos exsudados
Fonte: elaborado pelo autor (2023).
#pratodosverem: três círculos são conectados por setas, formando um ciclo que se 
retroalimenta. Em cada círculo está escrito “plantas”, “exsudados” e “organismos”, 
respectivamente.
Sendo assim, podemos dizer que existe uma relação clara de causa-efeito. 
E assim, fica clara a complexidade da rizosfera e a importância da interação, 
tanto para os organismos quanto para o solo e as plantas, não é mesmo?
INTERAÇÃO DE CAUSA-EFEITO
Fonte: Cardoso e Andreote (2016, p. 49).
#pratodosverem: imagem ilustrativa da interação entre os organismos do solo e as raízes, na 
região denominada rizosfera.
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
2.2.2 AGREGAÇÃO E ESTRUTURA DO SOLO
Os agregados do solo podem ser definidos como as partículas secundárias, 
que são formadas pelas partículas primárias do solo (areia, silte e argila); e a 
matéria orgânica é um dos principais agentes cimentantes, além dos óxidos 
de ferro e alumínio (TISDALL; OADES, 1982). 
AGREGADOS DO SOLO
Fonte: Embrapa Wheat (2018).
#pratodosverem: imagem mostrando agregados do solo de diferentes tamanhos.
Os agregados do solo estáveis ao longo do perfil constituem a estruturação 
do solo. Por isso que, de acordo com Moreira e Siqueira (2006), a manutenção 
desses agregados é tão importante para a manutenção da estrutura e, conse-
quentemente, da qualidade do solo.
Dessa forma, os organismos do solo apresentam papel fundamental na agre-
gação, visto que eles atuam na formação dos agregados de diferentes formas: 
• tanto como agentes ligantes diretos, tais como as hifas de fungos; 
• quanto pela liberação de polissacarídeos no meio, que funcionam como 
uma verdadeira ‘cola’ das partículas.
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INTERAÇÃO DE CAUSA-EFEITO
Fonte: Cardoso e Andreote (2016, p. 49).
#pratodosverem: imagem ilustrativa da interação entre os organismos do solo e as raízes, na 
região denominada rizosfera.
Os organismos do solo contribuem, portanto, para formação dos agregados 
e, em contrapartida, tendem a ser protegidos no interior dessas partículas se-
cundárias (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006). Além disso, já se sabe que solos com 
agregados estáveis, com porosidade diversa, são essenciais para a manuten-
ção da diversidade e também da alta atividade microbiológica do solo (TIS-
DAL; OADES, 1982).
Os microrganismos, ao favorecerem a manutenção e 
estabilidade dos agregados, contribuem ainda para 
a manutenção do carbono orgânico sequestrado 
no interior desses agregados. Isso é relevante tanto 
para a qualidade do solo quanto para auxiliar na 
regulação do clima.
Dessa forma, podemos inferir que, para a agregação e a estruturação, há uma 
interação organismos-solo muito positiva, tanto para o solo quanto para os 
organismos.
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2.2.3 FERTILIDADE DO SOLO
A fertilidade do solo consiste em um ponto fundamental para a produtivida-
de agrícola, pois ela contempla os nutrientes que são essenciais para a vida 
das espécies vegetais (IPNI, 1998).
Você sabe quais são os nutrientes essenciais para 
as plantas, que são contemplados na fertilidade do 
solo? Ao todo, são treze nutrientes, separados em: 
• primários (nitrogênio, fósforo e potássio); 
• secundários (cálcio, magnésio e enxofre); e 
• micronutrientes (boro, cloro, cobre, ferro, 
manganês, molibdênio e zinco).
De forma geral, os organismos do solo apresentam interação direta com a 
fertilidade, pois eles são responsáveis pelo processo de degradação dos ma-
teriais orgânicos e, consequentemente, contribuem para a ciclagem dos nu-
trientes, que é tão importante para o crescimento, o desenvolvimento e a pro-
dução pelas plantas. 
Além disso, os organismos participam ativamente dos ciclos biogeoquímicos 
de nutrientes essenciais para as plantas, tais como o nitrogênio e o fósforo 
(CARDOSO; ANDREOTE, 2016).
Existe uma relação direta e muito clara entre os 
organismos, o solo e as plantas, como nós vimos 
até aqui. Para entender mais sobre esse assunto, 
assista ao vídeo disponível no link: https://www.
youtube.com/watch?v=YfQkLs2wVrg. Acesso em: 15 
fev. 2023.
Nele, você vai conseguir entender ainda mais essas 
interações e ainda a importância delas.
https://www.youtube.com/watch?v=YfQkLs2wVrg
https://www.youtube.com/watch?v=YfQkLs2wVrg
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É importante deixar claro que os organismos do solo atuam de duas formas: 
4. liberando os nutrientes no solo, após a decomposição — processo deno-
minado mineralização; e
5. imobilizando os nutrientes, com vistas a seu consumo próprio — proces-
so denominado imobilização.
Normalmente, essa imobilização é realizada pela biomassa microbiana, que 
engloba os fungos e as bactérias (IPNI, 1998; BATISTA et al., on-line). 
EXEMPLO DE MINERALIZAÇÃO E IMOBILIZAÇÃO
Fonte: IPNI (1998, p. 41).
#pratodosverem: ilustração de um exemplo de imobilização e mineralização do nitrogênio. 
São os organismos do solo que promovem essas alterações na forma do elemento 
disponível no solo.
Então, você deve estar se perguntando: mas, então, quando os nutrientes são 
liberados? E todos os elementos são imobilizados? 
A resposta para a primeira pergunta é: os nutrientes são liberados quando há 
excesso para os organismos do solo, ou seja, primeiro eles utilizam o que pre-
cisam para o seu próprio metabolismo, e o excedente eles disponibilizam na 
solução do solo. Com isso, as espécies vegetais podem absorver e utilizar no 
seu processo de crescimento e/ou desenvolvimento. 
Sobre a segunda pergunta, normalmente, os organismos tendem a imobili-
zar elementos como o nitrogênio, o carbono, o fósforo e o enxofre. No entanto, 
os organismos liberam no solo quando há excesso, da mesma forma como 
explicado anteriormente. Além do excedente, os nutrientes podem ser libe-
rados também quando esses organismos morrem e seus corpos se decom-
põem (IPNI, 1998).
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CONCLUSÃO
Esta unidade objetivou apresentar as interações que existem, tanto entre os 
organismos quanto destes com o solo e as plantas. Nesse sentido, nós trata-
mos das interações positivas e negativas entre os organismos, que são classi-
ficadas dessa forma, pois a primeira consiste nas interações que não trazem 
nenhum tipo de malefício a um dos organismos envolvidos, enquanto a se-
gunda traz interações nas quais há beneficiamento de um em detrimento 
do outro. Além disso, vimos que são essas interações que contribuem para a 
organização e a dinâmica das populações microbianas no solo.
Já com relação às interações organismo-solo-planta, estudamos que existe 
uma região do solo que tem total influência das raízes e, com isso, há uma 
elevada taxa de atividade dos organismos. E essa atividade, assim como os 
exsudados liberados por eles, contribuem para diversas propriedades do solo, 
tais como as propriedades físicas (como a agregação) e as propriedades quí-
micas (como a fertilidade). 
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MATERIAL COMPLEMENTAR
Para saber mais sobre este tema, leia os artigos a seguir
D’ANDRÉA, A. F. et al. Atributos biológicos indicadores da qualidade do solo em sistemas de ma-
nejo na região do cerrado no sul do Estado de Goiás. R. Bras. Ci. Solo, [S. l.], v. 26, p. 913-923, 2002. 
Disponível em: https://www.scielo.br/j/rbcs/a/C483nhwGWSJtbCCvNyZkPbj/?format=pdf&lang=
pt. Acesso em: 15 fev. 2023.
FRAGA, M. E. et al. Interação microrganismo, solo e flora como condutores da diversidade na 
Mata Atlântica. Acta Botanica Brasilica, [S. l.], v. 26, n. 4, p. 857-865, 2012. Disponível em: https://
www.scielo.br/j/abb/a/F8VxTNSftM4ZVX5dS3kzLFg/?format=pdf&lang=pt. Acesso em: 15 fev. 2023.
MARCHETTI, M. M.; ANA BARP., E. A. Efeito rizosfera: a importância de bactérias fixadoras de 
nitrogênio para o solo/planta – revisão. Ignis, Caçador, v. 4, n. 1, p. 61-71, 2015. Disponível em: https://
periodicos.uniarp.edu.br/index.php/ignis/article/view/767/474. Acesso em: 15 fev. 2023.
PEREIRA, M. G. et al. Interações entre fungos micorrízicos arbusculares, rizóbio e actinomicetos 
na rizosfera de soja. R. Bras. Eng. Agríc. Ambiental, Campina Grande, v. 17, n. 12, p. 1249–1256, 2013. 
Disponível em: https://www.scielo.br/j/rbeaa/a/ctvxjhxz8tDFS3BkxQ63YJJ/?format=pdf&lang=pt. 
Acesso em: 15 fev. 2023.
TODA, F. E. et al. Biomassa microbiana e sua correlação com a fertilidade de solos em dife-
rentes sistemas de cultivo. Colloquium Agrariae, [S. l.], v. 6, n. 2, p. 1-7, 2010. Disponível em: https://
revistas.unoeste.br/index.php/ca/article/view/507/499 Acesso em: 15 fev. 2023.
https://www.scielo.br/j/rbcs/a/C483nhwGWSJtbCCvNyZkPbj/?format=pdf&lang=pt
https://www.scielo.br/j/rbcs/a/C483nhwGWSJtbCCvNyZkPbj/?format=pdf&lang=pt
https://www.scielo.br/j/abb/a/F8VxTNSftM4ZVX5dS3kzLFg/?format=pdf&lang=pt
https://www.scielo.br/j/abb/a/F8VxTNSftM4ZVX5dS3kzLFg/?format=pdf&lang=pt
https://periodicos.uniarp.edu.br/index.php/ignis/article/view/767/474
https://periodicos.uniarp.edu.br/index.php/ignis/article/view/767/474
https://www.scielo.br/j/rbeaa/a/ctvxjhxz8tDFS3BkxQ63YJJ/?format=pdf&lang=pt
https://revistas.unoeste.br/index.php/ca/article/view/507/499
https://revistas.unoeste.br/index.php/ca/article/view/507/499
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UNIDADE 3
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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> Compreender a matéria 
orgânica e a relação com os 
microrganismos do solo.
> Conhecer a biomassa 
microbiana, que é 
considerada a porção viva 
da matéria orgânica do 
solo.
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3 CONHECENDO A MATÉRIA 
ORGÂNICA E A RELAÇÃO COM OS 
MICRORGANISMOS DO SOLO
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
Nesta unidade, trataremos da matéria orgânica (MO), que consiste em todo 
o material orgânico presente no solo, seja de origem animal ou vegetal, nos 
mais diversos estágios de decomposição. Aqui, você vai aprender a relação 
que existe entre a MO e os organismos do solo.
Nesse cenário, você compreenderá os conceitos fundamentais sobre o tema, 
além de conhecer parâmetros importantes da MO, tais como sua dinâmica, 
manutenção, decomposição e frações (ou compartimentalização). Todos es-
ses parâmetros estão diretamente relacionados aos organismos do solo, visto 
que eles são diretamente responsáveis por todo o processo de decomposição. 
Além disso, nesta unidade, você vai conhecer a biomassa microbiana, que é 
considerada a porção viva da MO, composta por fungos e bactérias. Por fim, 
você vai compreender que essa biomassa funciona como um importante 
indicador da qualidade da MO, a partir da análise do quociente microbiano 
(qMIC).
Bons estudos!
MATÉRIA ORGÂNICA (MO) E OS 
MICRORGANISMOS DO SOLO
Antes de aprofundarmos no tema, nós precisamos definir o que é matéria 
orgânica do solo e entender sua importância. No geral, a matéria orgânica do 
solo pode ser definida como 
[...] todo o carbono orgânico presente no solo na forma de resíduos frescos 
ou em diversos estágios de decomposição, compostos humificados e 
materiais carbonizados (ex.: carvão em solos de savana), associados ou não 
à fração mineral; assim como a porção viva, composta por raízes e pela 
micro, meso e macrofauna. (ROSCOE; MACHADO, 2002, p.13).
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MATÉRIA ORGÂNICA 
Fonte: © rawpixel.com, Freepik (2023).
#pratodosverem: imagem da mão de uma pessoa cultivando uma planta. Detalhe na mão 
cheia de solo preto rico em matéria orgânica.
Segundo Leite, “[...] a matéria orgânica é um componente importante do solo, 
afetando diversos processos físicos, químicos e biológicos e, por meio desses, 
desempenhando importantes funções.” (LEITE, 2004, p. 9). 
Ainda segundo o autor, sem a matéria orgânica (MO), os solos seriam apenas 
uma mistura estéril (ou seja, improdutivos) de minerais do intemperismo das 
rochas. Dessa forma, a MO é um importante pool de carbono e nutrientes, e 
é fundamental na sustentabilidade e produtividade dos ecossistemas (sejam 
eles agrícolas ou não). 
Na tradução literal, o termo “pool” significa piscina. 
No entanto, a ciência do solo entende pool como 
um (grande, importante, relevante) reservatório.
Agora que já sabemos o que a MO e sua importância, vamos seguir enten-
dendo a sua dinâmica, manutenção, mineralização e compartimentalização.
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3.1 DINÂMICA E MANUTENÇÃO DA MO
A dinâmica da matéria orgânica (MO) indica as transformações que ocorrem 
nos resíduos orgânicos. 
A palavra “dinâmica” representa, de forma geral, um movimento de um de-
terminado fator a partir de estímulos. No caso da MO não é diferente: a dinâ-
mica consiste nos movimentos de transformações que ocorrem no solo e que 
podem ocorrer em sequência, conforme demonstrado a seguir: 
DINÂMICA DA MATÉRIA ORGÂNICA DO SOLO
MOS
Decomposição
Móleculas compostas
em moléculas simples
Humificação
Móleculas amorfas, elevado peso
molecular, alta estabilidade
Translocação
Ácidos orgânicos de BPM e
substâncias húmicas
Interação
Com minerais de argila
Estabilização
Decrécimo do potencial de perda
(erosão lixiviação e respiração)
Mineralização
Liberação de compostos inorgânicos
(H2S, NH4
+, CO2, NO3
-)
Fonte: Fontana (2009, p. 3).
#pratodosverem: imagem ilustrativa dos processos relacionados à dinâmica da matéria 
orgânica do solo. Lê-se MOS ao centro da imagem e os processos: decomposição,humificação, translocação, interação, estabilização e mineralização ao redor da MOS, com 
setas indicativas.
Segundo Zech et al. (1997) e Fontana (2009), nesse cenário, podemos enten-
der esses processos da seguinte forma: 
Decomposição 
Consiste na quebra das moléculas mais complexas em moléculas mais 
simples.
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Humificação 
Corresponde à transformação dos compostos em substâncias de alto 
peso molecular e mais estáveis. 
Translocação 
É o movimento dos compostos (como os ácidos orgânicos de BPM 
— baixo peso molecular, menos estáveis) nos horizontes do solo. Esse 
movimento pode ser realizado pelos organismos do solo (i.e., minhocas 
e cupins).
Interação 
Ligação dos compostos orgânicos com os minerais de argila, formando 
os complexos organominerais.
Estabilização 
Processo que promove a diminuição do potencial de perda dos 
compostos orgânicos.
Mineralização 
Processo de liberação dos elementos para a solução do solo.
No geral, essa dinâmica da MO é governada pela adição dos resíduos orgâni-
cos (que podem ser de origem vegetal e/ou animal) e pela constante transfor-
mação deles sob a ação dos mais diversos fatores (físicos, biológicos, químicos 
e de manejo do solo) (FELLER, 1997).
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FOLHAS DE ÁRVORES EM DECOMPOSIÇÃO 
Fonte: © wirestock, Freepik (2023).
#pratodosverem: fotografia de um solo com folhas seca e em decomposição, ao fundo, há 
uma paisagem de árvores e um céu azul.
Os fatores que influenciam a dinâmica da matéria 
orgânica podem ser: temperatura, organismos 
do solo, umidade, pH, quantidade de nutrientes 
disponíveis, teor de argila do solo, relação carbono/
nitrogênio dos resíduos e acidez do solo. 
Além desses, os fatores de formação (material 
de origem, clima, relevo, organismos do solo e 
tempo) também apresentam papel importante 
no controle da dinâmica da MO, visto que mantêm 
relação direta com processos importantes, como 
a decomposição, mineralização e humificação da 
MO (FONTANA, 2009).
3.2 DECOMPOSIÇÃO E MINERALIZAÇÃO DA MO
A decomposição da MO consiste na despolimerização das moléculas. Ou seja, 
podemos dizer que a decomposição consiste na quebra dos resíduos orgâ-
nicos, transformando-os em materiais solúveis, para serem absorvidos pelas 
células microbianas (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006; FONTANA, 2009). 
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Despolimerização 
Quebra de moléculas mais complexas em 
moléculas mais simples.
No geral, podemos destacar que o processo de decomposição acontece se-
guindo fases, conforme destacado no quadro a seguir. 
FASES DO PROCESSO DE DECOMPOSIÇÃO DOS RESÍDUOS ORGÂNICOS
Fase Aspectos funcionais/Características
Redução do tamanho das moléculas/
partículas
A fauna do solo é responsável pela fragmentação 
dos resíduos, é importante para reduzir o 
tamanho das partículas para o ataque inicial.
Ataque inicial dos organismos do solo Os subprodutos orgânicos do ataque inicial 
são atacados por vários organismos do solo, 
avançando no processo de decomposição das 
moléculas.
Ataque intermediário Começa a ocorrer a decomposição gradual das 
moléculas mais resistentes, tais como a lignina. 
Aqui, o processo é realizado por actinomicetos e 
fungos especialistas.
Ataque final
Fonte: Moreira e Siqueira (2006, p. 208).
À medida que acontece a decomposição, ocorre também a mineralização, 
que consiste na conversão dos elementos químicos da sua forma orgânica 
para a forma mineral — forma absorvível pela planta (FONTANA, 2009).
No processo de decomposição dos resíduos orgânicos do solo, os organismos, 
nos seus mais diferentes tamanhos, apresentam papel-chave, visto que
[...] os microrganismos atuam como transformadores, enquanto os 
macroorganismos, representados especialmente por invertebrados 
macroscópicos, atuam como reguladores (engenheiros) do processo. 
Desse modo, seres micro e macroscópicos atuam de modo interativo 
formando uma intensa cadeia trófica onde os reguladores tem a função de 
trituradores dos materiais orgânicos, atuando também como predadores e 
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parasitas, enquanto fungos, bactérias e actinomicetos são essencialmente 
decompositores primários. (MOREIRA; SIQUEIRA 2006, p. 206).
Nesse cenário, é possível perceber que existem diferentes grupos de organis-
mos envolvidos no processo de decomposição da MO. 
Trituradores 
Ácaros, formigas, mariposas.
FORMIGAS
Fonte: © wirestock, Freepik (2023).
#pratodosverem: detalhe de três formigas vermelhas no tronco de uma árvore.
Trituradores/decompositores 
Besouros, ácaros, moscas, minhocas, fungos, bactérias, actinomicetos.
BESOURO
Fonte: © wirestock, Freepik (2023).
#pratodosverem: fotografia de um besouro de colaspis da uva empoleirado na haste da 
grama.
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Decompositores/trituradores 
Fungos, actinomicetos, bactérias, minhocas, colêmbolos.
MINHOCA 
Fonte: © Outaki, Pixabay (2023).
#pratodosverem: detalhe de minhoca sobre o chão de terra.
Apenas decompositores 
Fungos, bactérias, actinomicetos.
FUNGOS 
Fonte: © wirestock, Freepik (2023).
#pratodosverem: detalhe de fungos no chão de uma floresta.
Diante do exposto, fica claro que há a formação de uma verdadeira cadeia de 
alimentação (ou cadeia trófica), com diferentes organismos envolvidos e suas 
funções. 
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CADEIA TRÓFICA DOS ORGANISMOS DECOMPOSITORES 
Ácaros
Predadores
Mamíferos 
e pássaros
Insetos
predadores
OligoquetasProtozoáriosNematóidesÁcarosCalêmbolas
Ácaros
predadores
Nematóides
predadores
Nematóides Fungos Bactérias
ExsudatosRestosRaízes
Plantas
 Fonte: Moreira e Siqueira (2006, p. 207).
#pratodosverem: ilustração da cadeia trófica dos organismos decompositores do solo.
Os processos de decomposição e mineralização 
não são simples e nem estáticos. Pelo contrário, 
eles são complexos e dependentes dos diversos 
organismos presentes no solo, com as suas mais 
diversas funções e especialidades.
3.3 FRAÇÕES HÚMICAS E NÃO HUMIFICADAS
De forma geral, tanto as frações húmicas como não húmicas compõem a 
matéria orgânica do solo. Mas, então, qual a diferença entre essas frações?
As substâncias húmicas representam uma parte da matéria orgânica
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[...] composta por substâncias orgânicas amorfas, heterogêneas e com 
comportamento químico similar, de estruturas químicas complexas, de 
natureza particular, sem composição específica, de maior estabilidade 
do que os materiais que as originaram e com ausência de vestígios 
microscopicamente visíveis dos tecidos ou células originais. (FONTANA, 
2009, p. 4).
Outra definição de substâncias húmicas pode ser 
verificada em Moreira e Siqueira (2006, p. 233), que 
afirmam que essas substâncias são “moléculas 
recalcitrantes [...], combinadas através de reações 
de polimerização e ressíntese, com compostos 
fenólicos”. 
Os termos “substâncias húmicas”, “frações húmicas” 
e “húmus” são sinônimos. 
As substâncias formadas pelo processo de humificação são basicamente 
oriundas do processo de transformações dos compostos como celulose, pro-
teínas, lignina, dentre outros. De acordo com Fontana (2009, p. 4), essas trans-
formações são “[...] a perda de polissacarídeos e componentes fenólicos, modi-
ficação das estruturas de lignina, e enriquecimento em estruturas aromáticasnão lignínicas recalcitrantes.” 
Nesse contexto, os organismos do solo apresentam papel fundamental no 
processo de formação do húmus, como demonstra a figura a seguir.
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
ILUSTRAÇÃO DA PARTICIPAÇÃO DOS ORGANISMOS DO SOLO NA FORMAÇÃO DO 
HÚMUS
Fonte: Moreira e Siqueira (2006, p. 206).
#pratodosverem: desenho esquemático e ilustrativo da participação dos organismos do solo 
na formação das substâncias húmicas no solo.
As substâncias humificadas apresentam efeitos diretos, profundos e impor-
tantes nas propriedades do solo, influenciando tanto as características edáfi-
cas quanto as plantas e os organismos do solo. Segundo Moreira e Siqueira 
(2006), essas substâncias afetam, principalmente:
Propriedades físicas 
Melhora a agregação e, consequentemente, a estrutura, porosidade, 
aeração, umidade e permeabilidade do solo.
Propriedades químicas 
Melhora a CTC e o efeito tampão, além da retenção dos nutrientes no 
solo (reservatório de nitrogênio, fósforo e enxofre).
Propriedades biológicas 
Melhora a atividade e diversidade dos organismos do solo.
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As substâncias húmicas podem ser separadas em três constituintes princi-
pais, que são: os ácidos fúlvicos, os ácidos húmicos e a humina (MOREIRA; SI-
QUEIRA, 2006). Esses constituintes são classificados dessa forma com base na 
solubilidade, cor, reatividade no solo e estabilidade química que apresentam 
(FONTANA, 2009). 
Já as substâncias orgânicas não humificadas são aquelas menos complexas, 
ou seja, mais facilmente decompostas, que são oriundas de atividades distin-
tas no solo, tais como metabolismo secundário de plantas e organismos do 
solo. 
Nesse sentido, há diversas substâncias não húmicas no solo oriundas de dife-
rentes atividades, tais como: da fisiologia e nutrição vegetal (liberando flavo-
noides, ácidos ferúlicos, dentre outros), de atividades antifúngicas (liberando 
ácidos fenólicos e salicílicos) e de atividade antibacteriana (liberando ácidos 
fenólicos, taninos, flavonoides) (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006). 
Logo, podemos inferir que a principal diferença entre as substâncias húmicas 
e não húmicas consiste nessa complexidade dos compostos e, consequente-
mente, a facilidade ou não do processo de decomposição (MOREIRA; SIQUEI-
RA, 2006; FONTANA, 2009).
3.4 BIOMASSA MICROBIANA: A PORÇÃO VIVA 
DA MO
3.4.1 CONCEITOS E DEFINIÇÕES
No geral, a composição do solo pode ser separada em: 50% de materiais sóli-
dos (basicamente minerais), 25% de água e 25% de ar. Desses 50% de sólidos, 
em média, 5% representam os materiais orgânicos do solo. Parece pouco, mas 
essa porcentagem indica o que chamamos de fração orgânica do solo.
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COMPOSIÇÃO MÉDIA DOS SOLOS
 Fonte: Molina Júnior (2017, p. 44).
#pratodosverem: ilustração em gráfico de “pizza” demonstrando a composição média dos 
solos.
A fração orgânica do solo consiste em uma mistura complexa de diferentes 
tecidos (mortos ou não) e de substâncias (orgânicas ou inorgânicas) transfor-
madas ou em estado original, que influenciam diretamente nas propriedades 
físicas, químicas e biológicas do solo. 
De forma geral, essa fração é muito importante para a qualidade do solo. 
Além disso, a biomassa microbiana consiste em um indicador muito sensí-
vel de mudanças no ecossistema, ou seja, mudanças de manejo do solo, por 
exemplo (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).
Vamos, então, considerar esses 5% como o todo. Nesse cenário, podemos dizer 
que 95-98% (em média, variando entre 4,6-4,9%) de todo o carbono orgânico 
desse material consiste em matéria orgânica morta, humificada ou não. En-
quanto a porção viva, que consiste na biomassa microbiana, não ultrapassa 
de 1-5% dessa fração orgânica do solo (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006). 
Assim, podemos entender que a fração orgânica viva do solo
[...] é protoplasma microbiano, representando a microbiomassa, definida 
como a parte viva da matéria orgânica do solo, composta por todos os 
organismos menos que 5x10³ µm³, representada por fungos, bactérias, 
actinomicetos, levetudas e representantes da microfauna, como os 
protozoários. (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006, p. 192).
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Ou seja, a biomassa microbiana pode ser definida, basicamente, “como a par-
te viva e mais ativa da matéria orgânica” que é constituída por organismos 
que “atuam em processos que vão desde a formação do solo [...] até a decom-
posição de resíduos orgânicos, ciclagem de nutrientes” (REIS JÚNIOR; MEN-
DES, 2007, p. 9). 
Para saber mais sobre a biomassa microbiana 
e como podemos estudá-la nos solos, assista 
ao vídeo do grupo de pesquisa Forest Soils, da 
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia 
(UESB). Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=ci1khpmWbPs. Acesso em: 20 fev. 2023.
Diante dessas definições, podemos entender que a biomassa microbiana 
consiste em uma fração da MO não protegida. Ou seja, uma fração que não 
apresenta proteção estrutural, como os agregados estáveis, e nem proteção 
coloidal, como os complexos organominerais.
De acordo com Moreira e Siqueira (2006), a biomassa microbiana apresenta 
como funções principais: 
• decomposição dos resíduos vegetais;
• liberação de enzimas no meio;
• agregação temporária (ou seja, formação de agregados temporários); e
• fonte de nutrientes (pelo processo de mineralização e imobilização). 
DECOMPOSIÇÃO DE RESÍDUOS VEGETAIS
Fonte: © pvproductions, Freepik (2023).
#pratodosverem: planta pequena brotando entre folhagens em decomposição.
https://www.youtube.com/watch?v=ci1khpmWbPs
https://www.youtube.com/watch?v=ci1khpmWbPs
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Durante o processo de decomposição, uma parte 
do carbono e de outros nutrientes pode ficar 
imobilizada na biomassa microbiana, o que deixa 
essa fração orgânica rica em nutrientes. Esses 
nutrientes ficam disponíveis na solução do solo 
quando estão em excesso para a biomassa ou 
quando os organismos morrem e seus corpos são 
decompostos.
Fonte: IPNI (1998).
Essa parte viva do solo consiste na responsável pela quase totalidade da ativi-
dade microbiológica, apresentando papel relevante nas mais diversas trans-
formações bioquímicas que ocorrem nos solos (REIS JÚNIOR; MENDES, 2007).
3.4.2 IMPORTÂNCIA
A biomassa microbiana consiste em um dos componentes do solo que con-
trola a decomposição dos resíduos orgânicos, a acumulação da matéria orgâ-
nica e, ainda, as transformações que envolvem os nutrientes. 
Como a biomassa microbiana atua diretamente nos processos de decom-
posição e imobilização, para Reis Júnior e Mendes (2007), ela é considerada 
como fonte e também dreno dos nutrientes no solo.
Diante desse cenário, podemos verificar que a biomassa microbiana desem-
penha inúmeras funções importantes no solo. Entre elas, Leite (2004), Moreira 
e Siqueira (2006), destacam:
• fonte e dreno de nutrientes; 
• participação ativa nos processos de transformação de elementos importantes 
no solo, como o carbono, nitrogênio, enxofre e fósforo;
• imobilização de metais pesados, retirando-os do solo;
• participação direta na decomposição dos resíduos orgânicos;
• participação direta na formação dos agregados do solo e, com isso, 
contribuem para a formação da estruturação do solo.
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Como podemos ver, a importância da biomassa microbiana é clara, visto que 
ela desempenha importantes papéis no solo. Dessa forma, é essencial a re-
alização demanejos que contribuam para o aumento da quantidade e que 
mantenham a biomassa sempre ativa. Afinal, esses parâmetros (quantidade 
e atividade) estão diretamente relacionados à quantidade de resíduos orgâ-
nicos (carbono orgânico) que é aportada no solo. 
No geral, solos com vegetação ou sob cultivo mínimo apresentam maior favo-
recimento da biomassa do que solos cultivados de forma intensiva ou solos já 
degradados (MOREIRA; SIQUEIRA, 2004).
VEGETAÇÃO NATIVA VERSUS PASTO 
Fonte: © wirestock, Freepik (2023).
#pratodosverem: vista aérea de um campo de pastagem de animais margeando uma 
floresta.
Por isso que a biomassa vem sendo apontada como um importante indica-
dor do estado e das alterações da matéria orgânica do solo; assim, ela é utili-
zada como um medidor sensível do aumento ou diminuição da quantidade 
de matéria orgânica em um determinado solo (LEITE, 2004). 
A partir do momento que sabemos que o manejo adotado está afetando ne-
gativamente a matéria orgânica, é possível planejar e adotar medidas que 
evitem as perdas desse componente orgânico que é tão fundamental para as 
propriedades do solo e, consequentemente, para sua qualidade. 
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
E como conseguimos saber o quanto de biomassa 
tem/existe no solo?
No geral, podemos destacar diferentes métodos a 
serem utilizados para a quantificação da biomassa 
microbiana, que podem ser baseados em:
• contagem estimada do número de organismos;
• taxas de respiração, a partir da adição de 
compostos ricos em carbono;
• fluxo de dióxido de carbono, a partir da fumigação;
• determinação da quantidade de carbono das 
amostras analisadas por fumigação.
Fonte: Moreira e Siqueira (2006, p. 192).
No entanto, é necessário considerar que a determinação da quantidade de 
biomassa microbiana deve ser separada da sua atividade. Com isso, é impor-
tante e necessário conhecer a fração ativa da biomassa microbiana, visto que 
ela apresenta papel relevante na catalisação de transformações bioquímicas 
fundamentais para à qualidade e funcionalidade do recurso edáfico (MOREI-
RA; SIQUEIRA, 2006).
Uma forma de analisar essa fração viva é a partir do quociente microbiano 
(qMIC), que consiste em uma variável relativa, que avalia as perdas e os ga-
nhos de carbono no solo, e determina a biomassa viva presente na matéria 
orgânica. Veremos esse quociente em detalhes a seguir.
3.4.3 QUOCIENTE MICROBIANO: ÍNDICE DA 
QUALIDADE DA MO
De acordo com Matsuoka (2006), a determinação da quantidade da biomas-
sa microbiana contribui para entendermos o processo de ciclagem de nu-
trientes no solo. No entanto, apenas a quantificação, em qualquer período de 
tempo, não fornece indicações sobre o aumento ou a diminuição da matéria 
orgânica do solo. Dessa forma, a utilização de uma variável relativa, como o 
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quociente microbiano, faz-se necessária e importante, justamente para forne-
cer uma medida da biomassa viva e presente na MO.
Diante desse contexto, podemos dizer que o quociente microbiano (qMIC) 
consiste em “[...] um índice utilizado para fornecer indicações sobre a qualida-
de da matéria orgânica, sendo expresso pela relação entre o C da biomassa 
microbiana e o C orgânico total.” (REIS JÚNIOR; MENDES, 2007, p. 10).
Existe uma diferença entre quociente microbiano 
e quociente metabólico. Este último consiste 
na indicação da taxa de respiração da biomassa 
microbiana.
Fonte: Reis Júnior e Mendes (2007).
Sendo assim, quando analisamos o qMIC, é possível perceber que, em condi-
ções mais estressantes para os organismos do solo — por exemplo, pH mais 
baixo, ausência de nutrientes e/ou presença de metais pesados —, a capaci-
dade de utilização do carbono orgânico do solo diminui e, com isso, há um 
decréscimo do quociente. 
Além disso, ele também é afetado pelas diferentes formas de manejo e práti-
cas agrícolas: 
• Quando são realizadas práticas intensivas, também se gera um ambiente 
de estresse para os organismos do solo que compõem a porção viva da MO.
• Em situações de aumento da quantidade de matéria orgânica e finalização 
dos parâmetros que causam estresses, há um aumento do quociente, o que 
indica um incremento da biomassa e, consequentemente, uma melhora 
nas condições edáficas.
No entanto, é importante destacar que a presença de matéria orgânica de 
baixa qualidade (ou seja, pobre em nutrientes — como ocorre em sistemas 
sob monocultivos por longos períodos) também gera estresse na biomassa 
microbiana, tornando-a incapaz de utilizar o carbono orgânico do solo. E, com 
isso, há redução dos valores do quociente microbiano, mesmo com a presen-
ça dos resíduos orgânicos (GAMA-RODRIGUES, 1999).
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Existe uma relação direta entre as condições do 
solo e o quociente microbiano.
Boas 
condições qMIC
Más 
condições qMIC
E, diante de todo o exposto, fica o questionamento: como esse quociente é 
obtido? De forma geral, esse quociente é obtido através da relação entre o C 
da biomassa microbiana (ou seja, o carbono da biomassa microbiana — CBM) 
e o C orgânico total do solo (COS), onde é fornecido o valor percentual que 
indica o quanto do carbono orgânico total é representado pela biomassa mi-
crobiana (SILVA, 2010). 
Existem diversas metodologias para a determinação 
do COS e do CBM. Para a escolha de qual utilizar, 
deve-se verificar a disponibilidade de reagente, 
equipamentos, além das vantagens e desvantagens 
de cada um, dentro da realidade de estudo. Não 
existe uma receita de bolo a ser seguida, mas 
existem diversos estudos na literatura disponíveis 
para consulta.
De acordo com Silva (2010), a partir dos dados de COS e CBM é possível calcu-
lar o percentual por meio da seguinte fórmula:
Onde os valores estão em mg kg-1.
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Com esse indicador é possível determinar a quantidade de C que se encontra 
imobilizado pela biomassa microbiana, o que representa um ponto da quali-
dade da MO do solo. 
Altos valores de 
qMIC indicam que a 
MOS é ativa e está 
sujeita ao processo 
de decomposição 
pelos organismos 
do solo, ou seja, 
o carbono está 
disponível. 
Valores mais baixos 
de qMIC indicam 
que há alterações do 
solo, com situações 
de estresses que 
não fornecem as 
condições ideias 
para a maior 
imobilização do C
Fonte: adaptado de Gama-Rodrigues (1999) e Silva (2010).
Com isso, usando os valores de qMIC, é possível inferir sobre a qualidade bio-
lógica do solo.
CONCLUSÃO
Esta unidade objetivou fornecer os conhecimentos sobre a matéria orgânica 
e sua relação com os organismos do solo. 
Sendo assim, você viu sobre aspectos importantes da MO, tais como a dinâ-
mica, manutenção, decomposição, mineralização e frações (húmicas e não 
humicas), entendendo que os organismos do solo apresentam papel funda-
mental. Sem eles, como seria a dinâmica da MO? Como seria a sua decompo-
sição? As respostas para essas perguntas são muito simples, não é mesmo? 
Simplesmente, não seria visto que são totalmente dependentes dos organis-
mos do solo. 
Além desses aspectos mais gerais, esta unidade também abordou sobre a 
porção viva da MO, que consiste justamente nos organismos, como bactérias, 
fungos e actinomicetos. Estes são denominados como biomassa microbiana. 
E essa porção viva é fundamental, pois apresenta diversas funções no solo, 
como fonte e dreno de nutrientes, imobilização de metais pesados, dentre 
outros.
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
MATERIAL COMPLEMENTAR
Para saber mais sobre este tema, leia os artigos a 
seguir:
1. Usode substâncias húmicas para melhoramento 
de um latossolo amarelo distrocoeso.
2. Sistema de preparo do solo e sua influência na 
atividade microbiana.
3. Alterações na matéria orgânica e na biomassa 
microbiana em solo de mata natural submetido 
a diferentes manejos.
4. Dinâmica da matéria orgânica e da biomassa 
microbiana em solo submetido a diferentes 
sistemas de manejo na Amazônia Ocidental. 
5. Biomassa microbiana do solo em sistema de 
Integração lavoura-pecuária em plantio direto, 
submetido a intensidades de pastejo..
https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/218878/1/ComunicadoTecnico175-Eugenio-Ainfo.pdf
https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/218878/1/ComunicadoTecnico175-Eugenio-Ainfo.pdf
http://dx.doi.org/10.1590/1809-4430-Eng.Agric.v35n3p506-513/2015
http://dx.doi.org/10.1590/1809-4430-Eng.Agric.v35n3p506-513/2015
https://www.scielo.br/j/pab/a/tKMkG3QrNMj3KjQnyD9GjNk/?format=pdf&lang=pt
https://www.scielo.br/j/pab/a/tKMkG3QrNMj3KjQnyD9GjNk/?format=pdf&lang=pt
https://www.scielo.br/j/pab/a/tKMkG3QrNMj3KjQnyD9GjNk/?format=pdf&lang=pt
https://www.scielo.br/j/pab/a/3G6K6sY9v74k6b5L5sK9tTq/?format=pdf&lang=pt
https://www.scielo.br/j/pab/a/3G6K6sY9v74k6b5L5sK9tTq/?format=pdf&lang=pt
https://www.scielo.br/j/pab/a/3G6K6sY9v74k6b5L5sK9tTq/?format=pdf&lang=pt
https://www.scielo.br/j/rbcs/a/srPtcWvTfNh7N6gCfLc86XB
https://www.scielo.br/j/rbcs/a/srPtcWvTfNh7N6gCfLc86XB
https://www.scielo.br/j/rbcs/a/srPtcWvTfNh7N6gCfLc86XB
UNIDADE 4
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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> Compreender os ciclos 
biogeoquímicos dos 
principais elementos: 
carbono, fósforo e 
nitrogênio. Além disso, 
entender a participação 
dos organismos do solo 
nesses ciclos.
> Compreender a fixação 
biológica do nitrogênio, 
entendendo quais os 
microrganismos atuantes 
nesse processo e quais os 
benefícios da simbiose.
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4 CICLOS DOS ELEMENTOS: 
ENTENDENDO COMO OCORREM 
E QUAL A PARTICIPAÇÃO DOS 
ORGANISMOS DO SOLO
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
Esta unidade abordará os ciclos biogeoquímicos de três elementos funda-
mentais na Terra, que são: o carbono (C), o nitrogênio (N) e o fósforo (P). A 
importância desses três elementos consiste no grande volume de energia e 
também de matéria que eles movimentam nos seus processos. Além disso, 
esses elementos desempenham papéis essenciais na formação e manuten-
ção da vida no planeta como nós conhecemos. Diante dessa importância in-
discutível, serão abordados como os ciclos ocorrem e a participação dos orga-
nismos do solo em cada um deles.
Além disso, nesta unidade, você vai conhecer a fixação biológica do nitrogê-
nio (FBN), que é considerada um processo tão importante quanto à fotos-
síntese. Veremos que esse é um processo natural de simbiose entre plantas 
leguminosas e determinados organismos do solo. Nesse processo de fixação, 
esses organismos conseguem captar o N atmosférico (N2), transformando-o 
em uma forma de N assimilável pelas plantas. 
4.1 CICLOS BIOGEOQUÍMICOS DOS ELEMENTOS
Ciclo biogeoquímico consiste nos processos de transformação de determi-
nado elemento químico na biosfera. Sendo assim, fica clara a importância 
desses ciclos: eles são os responsáveis pela movimentação desses elementos 
químicos, que são essenciais para a manutenção da vida como nós conhece-
mos (ADUAN; VILELA; REIS JÚNIOR, 2004). 
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
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O conceito ou definição de elemento químico 
é considerado um dos mais relevantes dentro 
da área da química. Muitas vezes, ele é utilizado 
como sinônimo de átomo, substância e/ou ligação 
química. Mas, isso não é correto.
Então, o que é um elemento químico? De forma 
geral, podemos dizer que o conceito de elemento 
consiste na substância em sua forma elementar, ou 
seja, na substância mais simples. Normalmente, é 
aquela apresentada na tabela periódica. 
Fonte: Sanjuan e Santos (2010).
Diante desse contexto, podemos entender que o conhecimento sobre esses 
processos é fundamental, visto que contribui para o entendimento da dispo-
nibilidade dos elementos que são necessários para a vida no Planeta Terra 
(MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).
4.1.1 CICLO DO CARBONO
No geral, o carbono é “[...] um elemento presente na grande maioria da matéria 
que compõe nosso Planeta seja nas suas massas fluidas (atmosfera e oceano), 
seja nas sólidas (rochas e solos).” (ADUAN; VILELA; REIS JÚNIOR, 2004, p.12). 
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Você sabia que os solos são formados pela 
reorganização das partículas da rocha após o 
processo de intemperismo, que pode ser físico 
ou químico? O intemperismo físico é aquele que 
promove a degradação das rochas por meio de 
processos mecânicos e o químico consiste nos 
processos nos quais ocorrem reações químicas, 
principalmente pela presença da água em estado 
líquido (proveniente das chuvas). 
Legal, não é? O nome dado a esse processo de 
formação dos solos pela degradação da rocha é 
pedogênese. 
Fonte: Pereira et al. (2019).
Dessa forma, o carbono é considerado um dos elementos mais importantes, 
pois toda a vida que nós conhecemos o tem em sua estrutura. Esse elemento 
é o que apresenta a maior demanda para a formação de células e, assim, é 
o mais requerido e necessário para os seres vivos (ADUAN; VILELA; REIS JÚ-
NIOR, 2004; CARDOSO; ANDREOTE, 2016).
O átomo de carbono pode realizar até quatro 
ligações, o que favorece a formação de inúmeras 
moléculas bastante complexas. No entanto, na 
atmosfera do planeta, o carbono se encontra, 
basicamente, na sua forma mais simples: CO2 
(dióxido de carbono). 
Fonte: Aduan, Vilela e reis Júnior (2004).
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Observe a figura a seguir, que apresenta o ciclo biogeoquímico do carbono. 
CICLO DO CARBONO NA BIOSFERA 
Fonte: Cardoso e Andreote (2016, p. 81).
#pratodosverem: ciclo biogeoquímico do carbono na biosfera, mostrando os processos e 
dinâmica do elemento na natureza.
Nessa figura é possível observar que o ciclo conta com vários reservatórios, 
dos quais os maiores estão sob a forma de combustíveis fósseis ou em for-
mas de carbonatos que estão dissolvidos na água dos oceanos. No entanto, os 
reservatórios de carbono que estão nos solos apresentam importante papel 
para a vida, pois estão diretamente ligados ao processo nutricional dos seres 
vivos. Esse carbono dos solos ocorre principalmente na forma de C orgânico, 
que é oriundo do processo de fotossíntese: os organismos fotossintetizantes 
assimilam o CO2, incorporam o C em suas biomassas, e, posteriormente, o C é 
incorporado à matéria orgânica do solo (CARDOSO; ANDREOTE, 2016).
Sendo assim, focando no ciclo do carbono no solo, pode-se verificar que um 
ponto fundamental é 
[...] o balanço entre a fixação autotrófica do CO2 (fotossíntese) e a 
respiração. Enquanto a fixação de CO2, realizada principalmente pelos 
vegetais, transfere CO2 da atmosfera para o solo, a respiração faz com que 
o CO2 retorne novamente à atmosfera. Portanto, o nível de CO2 atmosférico 
depende da intensidade desses dois processos, os quais transferem C em 
direções opostas. (CERETTA; AITA, 2008, p. 87).
O ciclo do carbono é destacado por Cardoso e Andreote (2016, p. 82), que afirmam 
que as transformações do carbono no solo compreendem essencialmente duas 
etapas: “[...] a fixação do C e a regeneração, os quais [as etapas] são regulados 
por processos de oxidação do C, que regulam os fluxos de CO2 para compostos 
orgânicos e destes para CO2 e CH4, determinando entradas e saídas de C.” 
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PROCESSOS E MECANISMOS DE TRANSFORMAÇÕES QUE REGULAM O 
CICLO DO C
Processo Mecanismo Importância
Decomposição C e energia incorporados Atividade dos organismos do solo
Decomposição Ruptura e despolimerização 
macromolecular
Formação das substâncias 
húmicas do solo (húmus)
Mineralização CO2 e nutrientes liberados Aumento da fertilidade do solo e 
da concentração de dióxido de C 
na atmosfera.
Fonte: Cardoso e Andreote (2016, p. 83).
Sendo assim, em um ecossistema, os materiais orgânicos são a principal fonte 
de carbono para os organismos do solo. Quanto mais resíduos, mais atividade 
e, consequentemente, mais respiração (e liberação de CO2). Por outro lado, as 
espécies vegetais utilizam o CO2 para o processo de fotossíntese, e ainda se 
beneficiam do processo de mineralização realizado pelos organismos do solo 
(Figura 2) (CERETTA; AITA, 2008).
BALANÇO ENTRE AS ENTRADAS E SAÍDAS DE C DO SOLO 
Fonte: Ceretta e Aita (2008, p. 88).
#pratodosverem: imagem ilustrativa do balanço que ocorre entre as etapas de fixação e 
regeneração do C-CO2 no solo.
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Por isso, nós podemos perceber que o ciclo do carbono é de suma importân-
cia, tanto para a agricultura quanto para o ambiente como um todo, visto que 
dele dependem: a dinâmica da matéria orgânica, a atividade dos organismos 
do solo, e ainda a emissão do dióxido de carbono para a atmosfera (que é um 
gás do efeito estufa, diretamente ligado ao aquecimento global) (CERETTA; 
AITA, 2008).
4.1.2 CICLO DO FÓSFORO
O fósforo é um dos elementos indispensáveis para a vida, visto que ele é compo-
nente essencial de várias moléculas importantes, tais como o DNA, ATP e os fos-
folipídios de membranas. Sendo assim, a importância desse elemento químico 
fica muito clara: sua disponibilidade controla diversos pontos importantes para 
o bom funcionamento dos ecossistemas (ADUAN; VILELA; REIS JÚNIOR, 2004).
Relembrando a biologia: o DNA consiste na 
estrutura genética do indivíduo; ATP consiste 
na molécula de energia; e os fosfolipídios são os 
principais componentes das membranas celulares 
(estruturas que protegem as nossas células).
Observe a figura a seguir, que representa o ciclo biogeoquímico do fósforo, 
onde são indicados os diversos compartimentos desse elemento no ambien-
te. 
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CICLO DO FÓSFORO
Fonte: Ceretta e Aita 2(008, p. 159).
#pratodosverem: imagem ilustrativa do ciclo de fósforo na biosfera.
Como é possível observar, o fósforo não tem a sua origem na atmosfera, e sim 
nas rochas fosfatadas (fonte primária de fósforo). Sendo assim, diferentemen-
te do observado no ciclo do carbono (e no ciclo do nitrogênio, que veremos 
adiante), o ciclo do fósforo não apresenta fluxos importantes no sistema solo-
-atmosfera (ADUAN; VILELA; REIS JÚNIOR, 2004; CERETTA; AITA, 2008).
A ausência de uma forma de fósforo atmosférica faz com que esse ciclo seja 
único, visto que a atmosfera, mesmo quando não apresenta papel central no 
ciclo, é normalmente responsável pelo recebimento e pela suspensão do ele-
mento. Além disso, nesse ciclo (também diferentemente do C e do N), a maior 
fonte de fósforo não vem da atividade dos organismos do solo. Na verdade, 
o maior reservatório global de fósforo é derivado do processo de intemperis-
mo de rochas à base de fosfato de cálcio (tendo um destaque para a apatita) 
(ADUAN; VILELA; REIS JÚNIOR, 2004).
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PEDRA DE APATITA
Fonte: Freepik (2023) .
#pratodosverem: foto de pedra de apatita isolada em fundo branco.
Para saber mais sobre a apatita, a Universidade 
de São Paulo (USP) disponibiliza materiais sobre 
as diferentes rochas. Para a apatita, clique aqui e 
acesse o conteúdo.
No ambiente edáfico, o fósforo encontra-se em duas formas, que são: mineral 
e orgânica. 
Forma mineral
O P inorgânico (ou seja, o P na forma mineral) encontra-se nos 
minerais primários, estando em maioria adsorvido nos minerais do 
solo e, em pequenas quantidades, presentes na solução do solo na 
forma de H2PO4
-. Sendo assim, fica claro que esse P inorgânico fica 
pouco disponível para os organismos do solo. 
https://didatico.igc.usp.br/minerais/fosfatos/apatita/
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Forma orgânica
Já o P orgânico consiste em 20-80% de todo o P presente nos solos, 
apresentando-se em diferentes compostos como: inositol, fosfolipídios 
e diferentes fosfatos. Essa diferença é importante no que tange à 
labilidade para os organismos. Além disso, um compartimento muito 
importante do P orgânico é o P microbiano, ou seja, o P associado 
à biomassa do solo. Esse compartimento é considerado o principal 
reservatório de P prontamente disponível (ou seja, lábil) (ADUAN; 
VILELA; REIS JÚNIOR, 2004; CERETTA; AITA, 2008).
De acordo como Ceretta e Aita (2008), nesse ciclo do fósforo, os organismos 
apresentam papel fundamental nos processos de:
Mineralização
Os organismos produzem o P inorgânico com a oxidação de 
compostos orgânicos. Nesse sentido, os organismos usam o P para o 
seu metabolismo e o disponibilizam no solo quando há excesso de P.
Imobilização 
Os organismos, após a mineralização, podem imobilizar o P, 
incorporando-o em suas estruturas (por exemplo, compondo células 
de DNA de bactérias).
Solubilização 
Os organismos transformam os fosfatos que são insolúveis em fosfatos 
solúveis.
Diante desse contexto, fica claro que conhecer o ciclo do fósforo é fundamen-
tal, principalmente para o correto manejo desse elemento no solo, visto que 
é um recurso não renovável, com alta possibilidade de escassez futura e, nos 
solos brasileiros (altamente intemperizados), com alta tendência de fixação 
(adsorção nos minerais do solo) (CARDOSO; ANDREOTE, 2016). 
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4.1.3 CICLO DO NITROGÊNIO
O nitrogênio consiste no elemento que está presente em 78% do ar da at-
mosfera, o que demonstra a sua abundância. No entanto, mesmo com essa 
grande quantidade, esse elemento ainda é considerado um dos mais limitan-
tes para a produção de grande quantidade de ecossistemas, tanto marinhos 
quanto terrestres. Isso porque é parte indispensável de todas as proteínas e, 
além disso, compõe a molécula da vida, que é o DNA (ADUAN; VILELA; REIS 
JÚNIOR, 2004).
As proteínas são compostas por vários aminoácidos 
ligados entre si. E esses aminoácidos são ricos em 
nitrogênio. 
Como vimos, o maior reservatório de nitrogênio é a atmosfera. No entanto, o 
N2 é inerte, ou seja, não está disponível para a grande maioria dos organismos, 
incluindo as espécies vegetais. Apenas uma pequena parte dos organismos 
do solo é capaz de utilizar esse nitrogênio atmosférico e transformá-lo em 
moléculas mais reativas e assimiláveis no processo denominado como Fixa-
ção Biológica do Nitrogênio (FBN) (ADUAN; VILELA; REIS JÚNIOR, 2004; CE-
RETTA; AITA, 2008), que será abordada em detalhes no próximo tópico.
Mas, então, por que o N2 só é assimilável para uma 
pequena parte de organismos do solo? A resposta 
para essas pergunta é: porque o N2 é considerado 
uma forma de N em seu estado mais inerte, 
devido à força da ligação tripla da molécula. Essa 
ligação precisa ser quebrada para que o N2 seja 
transformado em moléculas mais reativas. 
Fonte: Aduan, Vilela e Reis Júnior (2004).
Como podemos ver na figura a seguir, o ciclo do ciclo do nitrogênio se divide 
em diversas etapas, entre entradas (como o N2, ureia – fertilização externa– e 
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N de materiais orgânicos pelo processo de mineralização) e saídas (como pelo 
processo de lixiviação e desnitrificação) (CERETTA; AITA, 2008). 
CICLO DO NITROGÊNIO 
Fonte: Ceretta e Aita (2008, p. 112).
#pratodosverem: imagem ilustrativa do ciclo do nitrogênio na biosfera.
Agora, vamos entender as etapas de maior relevância no ambiente edáfico, 
que são as transformações biológicas do nitrogênio. 
Segundo Ceretta e Aita (2008) e Cardoso e Andreote (2016), essas transforma-
ções são: 
Mineralização (ou amonificação) 
Consiste na transformação do N orgânico em inorgânico (NH4
+).
Imobilização 
Consiste na incorporação do N pelos organismos.
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Nitrificação 
Consiste na transformação do amônio (NH4
+) em nitrito (NO2
-) e depois 
em nitrato (NO3
-). 
Desnitrificação 
Consiste na transformação de nitrato (NO3
-) a óxido nitroso (N2O) e, 
depois, a gás dinitrogênio (N2).
E como ocorrem essas transformações abordadas anteriormente? Para enten-
dê-las observe a figura a seguir. Como é possível verificar, as setas indicam que 
os processos de transformações ocorrem de forma simultânea na natureza, al-
terando a disponibilidade do nitrogênio no solo (CARDOSO; ANDREOTE, 2016).
CICLO DAS TRANSFORMAÇÕES BIOLÓGICAS DO NITROGÊNIO
Fonte: Cardoso e Andreote (2016, p. 101).
#pratodosverem: imagem ilustrativa do ciclo das transformações que são mediadas pelos 
organismos do solo.
Diante desse cenário, fica clara a relevância dos organismos do solo, visto que 
todas essas transformações são controladas por eles (CERETTA; AITA, 2008).
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4.2 FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO NITROGÊNIO (FBN)
4.2.1 ASPECTOS GERAIS
Como vimos, o nitrogênio é um elemento fundamental para os seres vivos, 
visto que ele é constituinte de diversas moléculas, como proteínas, bases ni-
trogenadas (do DNA) e clorofila. No ciclo desse elemento, é possível verificar 
que 78% do nitrogênio está na atmosfera, em uma forma que não é assimi-
lável (N2 – não está disponível devido à ligação dupla N=N, que o deixa iner-
te) pela grande maioria dos organismos, incluindo as plantas. Para que esse 
nitrogênio atmosférico fique disponível para os organismos é necessário que 
ele seja reduzido para formas assimiláveis de nitrogênio (CARDOSO; ANDRE-
OTE, 2016). Então, é nesse ponto que entra a fixação biológica do nitrogênio 
(FBN).
De forma geral, a FBN pode ser definida como um processo natural que ocor-
re devido à associação de organismos do solo (os quais, na maioria dos casos, 
são as bactérias diazotróficas) com as plantas (em simbiose ou não). Nesse 
processo, as plantas fornecem energia (a partir da fotossíntese) e nutrientes 
para os organismos e, em contrapartida, os organismos do solo são capazes 
de fixar o nitrogênio atmosférico, disponibilizando-o para as plantas (MOREI-
RA; SIQUEIRA, 2006).
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Você sabia que é possível fixar N2 de outras 
formas? 
Existe a fixação artificial, que consiste na forma 
com que são produzidos os fertilizantes industriais. 
O nome do processo é conhecido como Haber-
Bosch e foi considerado um dos principais 
avanços do século 20. Porém, essa forma de 
fixação depende de um grande gasto de energia, 
com altas temperaturas, além de pressões, para 
promover a quebra da ligação tripla da molécula 
de N2.
Outra forma é a partir de descargas elétricas 
(isso mesmo, os raios!) na atmosfera. No entanto, 
a contribuição desse processo é relativamente 
baixa, quando comparado com a FBN e a fixação 
industrial.
Fonte: Cardoso e Andreote (2016).
Dessa forma, a FBN consiste basicamente na redução do N2 (inerte) a molécu-
las de N reativas (como a amônia – NH3). Essa redução ocorre como demons-
tra a figura a seguir:
FÓRMULA DA REDUÇÃO DE N2 A NH3 PELA FBN
Fonte: Cardoso e Andreote (2016, p. 112).
#pratodosverem: equação que mostra a redução do N atmosférico para amônia pela FBN.
Essa redução só é possível graças à enzima denominada nitrogenase, que 
apenas alguns procariotos apresentam. Essa enzima utiliza energia (ATP) para 
o processo de conversão de N2 – NH3, em condições normais de temperatura 
e pressão. Sendo assim, em condições ambientais que contribuem para me-
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lhorar as condições normais ou quando há aumento de fotoassimilados, há 
também um incremento da FBN (CARDOSO; ANDREOTE, 2016).
ENZIMA NITROGENASE 
Fonte: Cardoso e Andreote (2016, p. 117).
#pratodosverem: imagem esquemática de como é a atuação da enzima nitrogenase.
Diante desse cenário, podemos destacar que a FBN pode ocorrer de duas for-
mas: simbiótica (organismos associados às espécies vegetais) ou assimbiótica 
(organismos de vida livre ou fracamente associados), a depender dos organis-
mos envolvidos. Veremos com mais detalhes no tópico a seguir.
4.2.2 MICRORGANISMOS FIXADORES DE 
NITROGÊNIO
Como vimos, a capacidade de realização da FBN é 
[...] exclusivamente restrita a alguns microrganismos procariotos dos 
domínios Archaea e Bactéria, incluindo bactérias, cianobactérias e o 
actinomiceto Frankia. Tais microrganismos, denominados de diazotróficos, 
podem existir como independentes (fixadores de vida livre) ou em 
associações de diferentes graus de complexidade com outros organismos. 
(CERETTA; AITA, 2008, p.138).
Sendo assim, temos dois grupos de microrganismos fixadores de nitrogênio, 
que são (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006; CERETTA; AITA, 2008; CARDOSO; AN-
DREOTE, 2016):
A) MICRORGANISMOS SIMBIÓTICOS (FBN SIMBIÓTICA)
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A FBN simbiótica é a relação mais evoluída da simbiose entre os microrganis-
mos fixadores de N (procarioto) e um hospedeiro fotossintético (que é a plan-
ta eucariota). Nessa relação mutualística simbiótica, há um benefício mútuo 
entre os organismos envolvidos, uma vez que os microrganismos fixadores 
fornecem o N fixado e o hospedeiro fotossintetizante fornece a energia neces-
sária para o processo de FBN.
Nessa FBN simbiótica, normalmente, a planta hospedeira desenvolve estru-
turas próprias para a proteção e abrigo do microrganismo. Em plantas legu-
minosas, essas estruturas são denominadas nódulos, os quais são formados 
a partir de um reconhecimento específico, por um complexo mecanismo de 
sinais moleculares entre os microrganismos e as plantas leguminosas.
NÓDULOS EM PLANTA HOSPEDEIRA
 Fonte: Embrapa (2020)
#pratodosverem: nódulo em raiz de feijoeiro.
https://www.embrapa.br/busca-de-solucoes-tecnologicas/-/produto-servico/1495/fixacao-biologica-de-nitrogenio-fbn
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A principal e mais conhecida associação simbiótica é 
a que ocorre entre espécies leguminosas e o rizóbio, 
pois tem sido a mais estudada ao longo dos anos. 
Nessa associação, temos quatro gêneros principais 
de bactérias para a associação, que são: Rhizobium, 
Bradyrhizobium, Sinorhizobium e Azorhizobium. 
Devido ao nome dos gêneros (Rhizobium, 
Bradyrhizobium, Sinorhizobium e Azorhizobium), 
a literatura, muitas vezes, identifica apenas como 
‘rizóbio’ para fazer referência às bactérias dos 
gêneros mais estudados.
Atualmente, já vem sendo utilizada a inoculação de 
algumas espécies vegetais de interesse econômico, 
visando à produtividade sem a necessidade de 
adubação nitrogenada. São exemplos de sucesso: 
soja, feijão, milho e ervilha.Fonte: Moreira e Siqueira (2006) e Ceretta e Aita 
(2008).
B) MICRORGANISMOS NÃO SIMBIÓTICOS (OU ASSOCIADOS) E DE VIDA LI-
VRE (FBN NÃO SIMBIÓTICA)
No geral, existem vários exemplos de associações que ocorrem entre bacté-
rias diazotróficas de vida livre que se associam a uma planta hospedeira. 
No entanto, diferentemente da associação simbiótica, na simbiose associativa 
não ocorre nenhuma alteração morfológica na planta (como a formação de 
nódulos na FBN simbiótica) e nem qualquer alteração genética entre bacté-
ria versus planta. Normalmente, as bactérias associativas vivem nas superfí-
cies das folhas, na superfície ou dentro das raízes, ou na rizosfera.
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DESTAQUE PARA UMA PLANTA E AS PARTES QUE A COMPÕEM
Fonte: Freepik (2023) .
#pratodosverem: vista lateral de uma planta de folhas verdes com as raízes na terra preta.
Já as bactérias diazotróficas de vida livre tendem a utilizar o nitrogênio fixa-
do para o seu próprio metabolismo, não liberando nitrogênio para o meio. 
Normalmente, o nitrogênio fixado por esse grupo apenas fica disponível para 
as plantas se essas bactérias morrerem e forem decompostas. Dessa forma, 
ocorre a mineralização dos compostos orgânicos pelas demais comunidades 
microbianas presentes no ambiente edáfico. 
4.2.3 BENEFÍCIOS DA FBN
A FBN consiste no “processo mais significativo de adição de nitrogênio no 
ecossistema terrestre”, a partir da utilização de microrganismos fixadores de 
nitrogênio na agricultura (CARDOSO; ANDREOTE, 2016, p. 122), principalmen-
te para algumas culturas, como o caso da soja. 
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PLANTAÇÃO DE SOJA
Fonte: Freepik (2023) .
#pratodosverem: mão masculina segurando grãos de soja de frente para a plantação. No 
horizonte, o céu azulado.
Segundo Faria (2017), a FBN é capaz de fornecer todo o nitrogênio necessário 
para que a soja atinja excelentes rendimentos e ótima produtividade. E essa 
realidade da soja também já vem sendo aplicada para outras espécies, tais 
como o feijão e o arroz, que são duas culturas de alto interesse econômico 
(MATTOS, 2019).
O N é o nutriente requerido em maior quantidade 
pela soja, sabia? Para suprir essa demanda, a FBN 
tem papel chave: a associação das plantas de 
soja com as bactérias do gênero Bradyrhizobium 
contribui para que todo o N necessário seja 
absorvido. Para saber mais sobre esse tema, 
assista ao vídeo da Embrapa, disponível aqui . 
Sendo assim, essa técnica de FBN, em espécies vegetais com potencial para 
a associação, pode contribuir para que a produtividade se mantenha mesmo 
em condições desfavoráveis como déficit hídrico, solos pobres (com baixa fer-
tilidade), ou até mesmo em ambas as condições. 
https://www.youtube.com/watch?v=Y4Awm_YDNsg
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De acordo com Moreira e Siqueira (2006) e Cardoso e Andreote (2016), esse 
bom desempenho pode ser explicado pelo fato de as bactérias fixadoras 
apresentarem, além da FBN, outros benefícios, tais como: 
• promotoras do crescimento, pela promoção da produção de hormônios 
importantes para o crescimento e desenvolvimento das espécies vegetais, 
como citocininas e auxinas;
• solubilizadoras de fosfato, ou seja, disponibilizam o P na solução do solo. 
Dessa forma, os ganhos econômicos com as culturas podem ser assegurados 
tanto pelas boas produtividades quanto pela redução dos custos com fertili-
zantes nitrogenados (BERTOLO et al., 2021).
De acordo com a Embrapa (2020), para a cultura 
da soja é possível conseguir uma economia de, 
aproximadamente, 12 bilhões de dólares ao ano, 
devido à não utilização de fertilizantes à base de 
nitrogênio. 
Uma economia e tanto, não é mesmo?
Além das boas produtividades, a FBN contribui para que a produção seja mais 
sustentável, visto que não há uma intensa fertilização química nitrogenada. 
Segundo Cardoso e Andreote (2016, p. 122), “[...] o uso demasiado e incorreto 
dos fertilizantes é o principal fator de poluição do solo e contaminação de len-
çóis de água subterrâneos, favorecendo perdas por volatilização e lixiviação, 
gerando prejuízo aos produtores rurais e ao meio ambiente.”
Com isso, podemos resumir os benefícios da FBN conforme Bertolo et al. 
(2021, p. 15), que afirmam que,
[...] em resumo, o principal benefício da utilização da tecnologia da FBN é a 
redução do custo de produção pela menor necessidade de uso de adubação 
nitrogenada. Além disso, é uma tecnologia ambientalmente amigável 
devido à redução da utilização de fertilizantes e a redução na emissão de 
gases do efeito estufa.
Diante desse cenário, fica claro porque a Embrapa (2020) afirma que “[...] de-
pois da fotossíntese – processo realizado pelas plantas para a produção de 
energia necessária para a sua sobrevivência –, a fixação biológica de nitrogê-
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nio (FBN) é considerada o mais importante processo biológico do planeta [...]”, 
visto que essa FBN contribui para melhorias de produtividade, ganhos eco-
nômicos e redução da necessidade de adubações nitrogenadas intensivas. 
Esse último ponto é ainda muito relevante para as questões ambientais, que 
são tão discutidas: a redução da aplicação de adubos nitrogenados contribui 
para a diminuição de problemas como a contaminação de solos (visto que o 
excesso de nitrogênio, como via ureia, pode causar acidificação excessiva do 
solo) e dos recursos hídricos (podem sofrer com o processo de eutrofização, 
que consiste no acúmulo de nutrientes, como o nitrogênio e o fósforo).
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CONCLUSÃO
Esta unidade objetivou fornecer os conhecimentos sobre os principais ciclos 
biogeoquímicos que são fundamentais para a vida na Terra como nós conhe-
cemos. Por isso que foi dada ênfase aos elementos como carbono, fósforo e 
nitrogênio. Esses elementos são essenciais para a vida. E como vimos, os orga-
nismos do solo apresentam papel chave nesses ciclos.
Além dos aspectos mais gerais, principalmente no ciclo do nitrogênio, esta 
unidade também abordou a Fixação Biológica do Nitrogênio (FBN), que con-
siste em um dos processos biológicos mais importantes do Planeta (junta-
mente com a fotossíntese), visto que nele as bactérias têm a capacidade de 
transformar o N mais abundante do ciclo e indisponível (que é o atmosférico 
– N2), em um N disponível para os organismos vivos – plantas, fauna e biomas-
sa do solo. 
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MATERIAL COMPLEMENTAR
Para saber mais sobre este tema, leia os artigos a seguir:
1. Contribuição da fixação biológica de nitrogênio, fertilizante nitrogenado e 
nitrogênio do solo no desenvolvimento de feijão e caupi. 
2. Contribuição da fixação biológica de nitrogênio para a cultura de arroz 
sob inundação. 
3. Fisiologia da fixação biológica o nitrogênio em soja . 
4. Serviços ambientais na agricultura: a contribuição das bactérias fixado-
ras de nitrogênio associadas ao arroz. 
5. Dinâmica do carbono do solo. 
https://www.scielo.br/j/brag/a/yvkr3Wc7gkcYcSpXJFfLFmQ/?format=pdf&lang=p
https://www.scielo.br/j/brag/a/yvkr3Wc7gkcYcSpXJFfLFmQ/?format=pdf&lang=p
http://www.ia.ufrrj.br/ra/artigos/38_57.pdf
http://www.ia.ufrrj.br/ra/artigos/38_57.pdf
http://itaya.bio.br/materiais/Fixa%C3%A7%C3%A3o%20biol%C3%B3gica%20do%20nitrogenio.pdf
https://floram.org/article/588e221be710ab87018b465d/pdf/floram-15-2-35.pdf
https://floram.org/article/588e221be710ab87018b465d/pdf/floram-15-2-35.pdf
https://daac.ornl.gov/LBA/lbaconferencia/amazonia_global_change/27_Dinamica_do_Carbono.pdfUNIDADE 5
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
99
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> Compreender o que são 
as micorrizas, entendendo 
a origem, evolução, 
importância da simbiose 
e os principais tipos que 
existem.
> Compreender, em 
detalhes, as micorrizas 
arbusculares, entendendo 
os aspectos gerais, a 
classificação taxonômica e 
os efeitos no solo.
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5 MICORRIZAS
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
Esta unidade tratará das micorrizas (ou ‘fungos micorrízicos’), abordando sua 
origem e evolução. Como você vai estudar aqui, as micorrizas podem ser de-
finidas como as associações que ocorrem entre determinados fungos de solo 
e as raízes das plantas. Nessas associações, os microrganismos contribuem 
para o crescimento da maioria das espécies vegetais. 
Além disso, nesta unidade, você vai entender que existem diferentes tipos de 
micorrizas, das quais as principais são: as endomicorrizas e as ectomicorrizas. 
Cada uma delas com suas respectivas características e relevância. No entanto, 
as endomicorrizas, também conhecidas como ‘micorrizas arbusculares’ são 
as mais abundantes e bem distribuídas no Planeta e, por isso, daremos des-
taque a elas. 
5.1 CONHECENDO AS MICORRIZAS
‘Micorriza’ pode ser definida como a associação mutualística que determi-
nados fungos presentes no solo fazem com uma grande parte das espécies 
vegetais superiores (CARDOSO; ANDREOTE, 2016). 
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RAIZ DE CAFEEIRO ASSOCIADO COM FUNGO MICORRÍZICO
Fonte: Costa ([2020]).
#pratodosverem: imagem ilustrativa da associação mutualística raiz-fungo micorrízico.
Dessa forma, o termo engloba todos os tipos de micorrizas que existem no 
Planeta. Como veremos a seguir, existem sete tipos diferentes, entre os quais 
dois grupos são os mais relevantes, em importância e quantidade de informa-
ções disponíveis na literatura, que são: as endomicorrizas e as ectomicorrizas 
(CERETTA; AITA, 2008; CARDOSO; ANDREOTE, 2016).
Para não esquecer: “mico” significa fungo e “riza” 
significa raízes. Então, mico+riza = fungo+raízes. 
Fonte: Souza et al. (2006).
O estudo dessas associações, assim como a Fixação Biológica do Nitrogênio 
(que vimos na nossa unidade anterior), contribui para o entendimento das 
formas que visam alcançar formas de produções agrícolas mais sustentáveis 
e, dessa forma, menos dependentes dos agroquímicos externos (SOUZA et 
al., 2006).
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5.1.1 ORIGEM E EVOLUÇÃO
A origem da simbiose é detalhada por Berbara et al., conforme destacado a 
seguir.
“Quanto à origem [...], sabe-se, pelo estudo de fósseis, 
que o surgimento das plantas na superfície terrestre 
ocorreu entre 460 e 500 milhões de anos, enquanto 
a divisão Glomeromycota (que contém todos os 
fungos MA) já era encontrada há 600 milhões de 
anos. [...] Outra hipótese aceita para o surgimento da 
simbiose micorrízica vem da relação mutualística 
observada entre fungos e cianobactérias. A 
endossimbiose formada entre o fungo Geosiphon 
pyriformis e cianobactérias tem sido apontada 
como uma das possíveis origens da simbiose 
micorrízica, principalmente porque este fungo 
apresenta morfologia, estrutura e função próximas 
às dos fungos MA, inclusive quanto ao fornecimento 
de P e ao papel regulador deste elemento sobre a 
simbiose.” (BERBARA et al., 2006, p. 56).
Sendo assim, é possível perceber que os fungos micorrízicos existem antes 
mesmo das plantas. Inclusive, existem registros de fósseis de fungos micor-
rízicos e registros de simbiose dos fungos com plantas superiores em fósseis 
(REDECKER et al., 2000; CERETTA; AITA, 2008; BERBARA et al., 2006).
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FÓSSIL DE FUNGO MICORRÍZICO EM ASSOCIAÇÃO COM UMA PLANTA VASCULAR
Fonte: Berbara et al. (2006, p. 56).
#pratodosverem: imagem de microscópio demonstrando as partes do fungo micorrízico 
em associação com uma espécie de planta superior.
As associações mutualísticas entre fungos e sistemas radiculares só foram ob-
servadas com mais riqueza de detalhes em 1842, início do século XIX, quando 
Karl Wilhelm von Nägeli fez a primeira descrição. Ao que parece, tratava-se de 
uma micorriza arbuscular (SOUZA et al., 2006). 
Em 1985, Bernard Frank, um fisiologista vegetal alemão, estudou e distinguiu 
as micorrizas ecto- e endotróficas. Nesses estudos, Frank reuniu informações 
importantes sobre a anatomia e a ocorrência da simbiose, e ainda especulou 
sobre os benefícios da associação para as plantas. Além disso, foi Frank quem 
empregou o termo ‘micorriza’ pela primeira vez, visando se referir a essa asso-
ciação mutualística. Após alguns anos de estudos, Frank publicou inúmeros 
estudos demonstrando as bases funcionais da simbiose (MOREIRA; SIQUEI-
RA, 2006; SOUZA et al., 2006). 
Devido aos estudos e as informações fundamentais 
sobre a relação simbiótica entre os fungos e as 
plantas, Bernard Frank é considerado como o pai 
da micorrizologia (ciência que estudo as micorrizas).
Todos esses estudos, que iniciaram há quase 200 anos atrás, seguem até os 
dias atuais, com técnicas ainda mais avançadas e tecnológicas, em uma ciên-
cia moderna, que, inclusive, já apresenta exploração comercial de inoculan-
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tes de fungos micorrízicos, visando o aumento da produtividade das culturas 
(alimentos, fibras e madeira), e ainda a redução dos custos de produção e dos 
impactos ambientais dos sistemas agrícolas sobre os sistemas naturais (SOU-
ZA et al., 2006; CARDOSO; ANDREOTE, 2016).
5.1.2 SIMBIOSE E SEUS EFEITOS
A simbiose dos fungos micorrízicos com as raízes traz inúmeros efeitos, tanto 
para as plantas associadas quanto para o solo. Por exemplo, como as micor-
rizas funcionam como uma espécie de extensão das raízes, elas tendem a 
ser importantes para a absorção de água e nutrientes do solo. Além disso, as 
micorrizas contribuem para a melhoria da agregação do solo e aumento da 
resistência a doenças (CARDOSO; ANDREOTE, 2016).
É importante deixar claro que nem todos os fungos 
que habitam o ambiente edáfico formam micorriza, 
ou seja, formam associações com as raízes. Há ainda 
os fungos neutros, que crescem e vivem na rizosfera, 
sem nenhuma comunicação ou efeito direto sobre 
o sistema radicular. Como também há fungos 
patogênicos, que podem atacar diretamente as 
raízes ou até mesmo produzir enzimas e/ou toxinas 
que causam danos a elas.
No geral, os efeitos da simbiose dependem diretamente das características da 
planta, além das condições edafoclimáticas. No entanto, podemos destacar 
como principais efeitos positivos diretos da simbiose (BERBARA et al., 2006; 
MOREIRA; SIQUEIRA, 2006; CERETTA; AITA, 2008; CARDOSO; ANDREOTE, 2016):
Efeitos no crescimento
Os fungos micorrízicos contribuem para o desenvolvimento e 
crescimento das espécies vegetais, alcançando valores de até 8000% 
no crescimento. Isso é possível porque os fungos apresentam ação 
biorreguladora de produção de substâncias de crescimento que 
favorecem as alterações bioquímicas e fisiológicas da planta. Além 
disso, as micorrizas funcionam como um sistema radicular secundário, 
que favorece e aumenta a superfície de contato e absorção no solo.
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RESPOSTA DE CRESCIMENTO DE GRAMÍNEAS EM RESPOSTA À MICORRIZAÇÃO
Fonte: Berbara et al. (2006, p. 59).
#pratodosverem: imagem com quatrovasos, sendo dois à esquerda (inoculados e 
com plantas maiores) e dois à direta (não inoculados e com plantas menores, quando 
comparados com os vasos à esquerda).
Efeitos na nutrição
Esse efeito está diretamente relacionado com o aumento do 
crescimento das plantas. De forma geral, as micorrizam contribuem 
para o aumento da absorção dos nutrientes, da capacidade de fixação 
de nitrogênio, de assimilação de carbono e, ainda, contribuem para o 
incremento na absorção de fósforo. 
Com isso, é possível inferir que as micorrizas apresentam papel chave 
no ciclo do fósforo no solo, visto que elas contribuem para aumentar 
o volume de solo explorado pelas raízes e, com isso, permitem a 
absorção do fósforo fora da área de esgotamentos dos nutrientes no 
solo.
INFLUÊNCIA DOS FUNGOS MICORRÍZICOS NA DISPONIBILIZAÇÃO DO FÓSFORO PARA 
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AS PLANTAS 
Fonte: Ceretta e Aita (2000, p. 166).
#pratodosverem: imagem ilustrativa de como ocorre a participação dos fungos micorrízicos 
para o aumento da absorção de fósforo pela planta hospedeira.
Efeitos no solo
Os efeitos no solo estão diretamente relacionados com a estabilidade 
dos agregados e, consequentemente, com a estruturação do solo. 
Ou seja, os fungos micorrízicos contribuem para a melhoria da 
qualidade da estrutura do solo. As hifas dos fungos funcionam como 
agentes ligantes transitórios das partículas, favorecendo a formação 
de macroagregados. Além disso, os fungos produzem uma proteína 
muito estável, que funciona, ainda, como uma cola das partículas.
Além dos efeitos supracitados, podemos citar ainda alterações positivas na re-
lação solo-planta-água, devido ao aumento da absorção, assim como aumen-
to da produção de hormônios vegetais importantes (CERETTA; AITA, 2008).
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5.1.3 PRINCIPAIS TIPOS DE MICORRIZAS
Tradicionalmente, as micorrizas são separadas em dois grupos principais, que 
são as ectomicorrizas e as endomicorrizas. Pode-se dizer que esses grupos “di-
ferem entre si pela posição do fungo na raiz e de sua estrutura de associação 
com a planta” (CERETTA; AITA, 2008, p. 166). Apesar dessa separação, alguns 
autores indicam ainda as ectendomicorrizas, micorrizas arbutoides, micorri-
zas monotroides, micorrizas ericoides e micorrizas de orquídeas (CARDOSO; 
ANDREOTE, 2016).
No entanto, veremos em detalhes sobre as ecto- e endomicorrizas, pois são as 
que prevalecem na natureza e as que apresentam mais dados na literatura.
A) ECTOMICORRIZAS
Esse grupo de micorrizas caracteriza-se por apresentar três componentes, 
que são: o manto fúngico (ou manto de hifas), a ramificação intercelular e as 
estruturas que ficam externas à raiz, que são as hifas e os rizomorfos (CARDO-
SO; ANDREOTE, 2016).
ESQUEMA DE ECTOMICORRIZA
Fonte: Cardoso e Andreote (2016, p. 188).
#pratodosverem: corte transversal demonstrando um esquema de ectomicorriza.
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Dessa forma, as principais funções dos componentes das ectomicorrizas su-
pracitados são (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006; CERETTA; AITA, 2008; CARDOSO; 
ANDREOTE, 2016):
Manto fúngico 
Importante para a absorção de nutrientes e água, além de contribuir 
para moderar a suscetibilidade das plantas aos patógenos do solo 
(pois funciona como uma barreira física contra a penetração dos 
microrganismos patogênicos)
Ramificação intercelular (rede de Harting) 
Local onde ocorrem as trocas de nutrientes entre a planta hospedeira 
e o fungo.
Estruturas externas 
Fundamentais para que haja a conexão com o solo e para que ocorra 
a formação dos corpos de frutificação (que consistem em estruturas 
reprodutivas dos fungos, desenvolvidas a partir das hifas). Com isso, as 
hifas e rizomorfos contribuem para a absorção de nutrientes e água do 
solo.
Esse tipo de associação é muito comum em espécies vegetais de clima tem-
perado, como das famílias Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae, Dipterocarpa-
ceae e Myrtaceae. E os gêneros que se associam pertencem às subdivisões 
conhecidas como Basidiomycotina e Ascomycotina. Nesse cenário, há uma 
especificidade fungo-planta hospedeira, principalmente com relação ao nível 
de gênero e, às vezes, espécie (CERETTA; AITA, 2008). 
B) ENDOMICORRIZAS
São formadas por uma grande variedade de espécies vegetais hospedeiras 
que formam associações com fungos mutualísticos obrigatórios, pois “[...] 
completam seu ciclo de vida apenas se estiverem associados a uma planta 
hospedeira, a qual lhes fornece carboidratos e outros fatores necessários ao 
seu desenvolvimento e esporulação.” (CERETTA; AITA, 2008, p. 168). 
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As endomicorrizas são divididas em diferentes tipos, dos quais o mais conhe-
cido é a ‘micorriza arbuscular’, caracterizada pela penetração do micélio do 
fungo (intercelular e intracelular) dentro das células da planta hospedeira, for-
mando estruturas denominadas ‘arbúsculos’ (CARDOSO; ANDREOTTE, 2016).
ENDOMICORRIZA (OU MICORRIZA ARBUSCULAR)
Fonte: Cardoso e Andreote (2016, p. 182).
#pratodosverem: imagem microscópica demonstrando a interação endomicorrízica. A seta 
na imagem indica o arbúsculo, que é uma estrutura característica desse tipo de micorriza.
No geral, as endomicorrizas são as mais disseminadas entre as espécies ve-
getais, em que os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) podem formar 
associações com uma ampla gama de plantas (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006). 
Por esse motivo, os FMA são os mais estudados. Com isso, devido à impor-
tância e relevância supracitadas, daremos ênfase às micorrizas arbusculares 
no tópico a seguir.
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5.2 MICORRIZAS ARBUSCULARES
5.2.1 ASPECTOS GERAIS
As micorrizas arbusculares são formadas pelos fungos que apresentam as 
hifas septadas e que colonizam as espécies de quase todos os gêneros de 
Gimnospermas e Angiospermas (além de algumas Briófitas e Pteridófitas) 
existentes na face da Terra (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).
De acordo com Cardoso e Andreote (2016), uma micorriza arbúscula apresen-
ta, de forma geral, três componentes, que são: 
• as raízes das plantas;
• as estruturas do fungo (que estão dentro e entre as células radiculares); e
• o micélio, que está extrarradicular.
Essa associação entre o fungo e a raiz promove uma colonização, que pode 
ser intercelular ou intracelular.
COLONIZAÇÃO DAS MICORRIZAS ARBUSCULARES INTERCELULAR (A) E INTRACELULAR (B)
Fonte: Berbara et al. (2006, p. 62).
#pratodosverem: imagem microscópica da colonização intercelular e intracelular.
Sobre as estruturas fúngicas, podemos destacar (BERBARA et al., 2006; MO-
REIRA; SIQUEIRA, 2006; CARDOSO; ANDREOTE, 2016):
A) ARBÚSCULOS
Essas são as estruturas mais características das micorrizas arbusculares.
No geral, os arbúsculos se formam internamente às células da planta hos-
pedeira, mas ficam separadas por uma membrana denominada perifúngica. 
Essas estruturas são consideradas como os principais sítios de trocas dos nu-
trientes entre fungo-planta. 
A B
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ARBÚSCULOS
Fonte: Moreira e Siqueira (2006, p. 549).
#pratodosverem: tipos de arbúsculos que colonizam as células radiculares.
Diferentemente dos esporos, hifas e vesículas, os arbúsculos têm um tempo 
de vida curto (de poucos dias), enquanto as demais estruturas citadas podem 
permanecer na raiz por meses ou até anos.
B) ESPOROS
São, basicamente, as estruturas propagativas dos fungos.
Uma característica essencial dessas estruturasé que ficam em estado de 
quiescência e, dessa forma, elas precisam ser ativadas para germinar e cres-
cer. Essa característica consiste em uma importante forma de sobreviver, 
principalmente quando não há condições de crescimento (por exemplo, na 
ausência de uma planta hospedeira). 
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ESPOROS
Fonte: Cardoso e Andreote (2016, p. 182).
#pratodosverem: tipos de esporos dos fungos micorrízicos arbusculares.
Sendo assim, podemos perceber que os esporos são os propágulos dos fun-
gos micorrízicos.
C) VESÍCULAS
Essas estruturas se desenvolvem com a função de acúmulo de reservas em 
uma parte das associações micorrízicas arbusculares (ou seja, não são todos 
que apresentam). 
VESÍCULAS
Fonte: Moreira e Siqueira (2006, p. 549).
#pratodosverem: tipos de arbúsculos que colonizam as células radiculares.
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E como se inicia a associação? No geral, a associação fungo-planta hospedei-
ra se inicia quando um esporo (estrutura propagativa) ou uma hifa responde 
a um determinado estímulo do sistema radicular, crescendo em direção a 
esse estímulo (CARDOSO; ANDREOTE, 2016).
5.2.2 CLASSIFICAÇÃO TAXONÔMICA
Ao longo das últimas décadas, a classificação taxonômica dos fungos micor-
rízicos vem sendo alterada de forma significativa (BERBARA et al., 2006); ela é 
a primeira classificação dos FMA proposta em 1974, por Gerdemann e Trappe, 
quando então a classificação era feita de acordo com características da mor-
fologia dos fungos da ordem Endogonales (Zigomicota). 
Já em 1990, dezesseis anos depois, Morton e Benney formularam uma nova 
classificação, em que os FMS foram colocados em uma nova ordem, denomi-
nada Glomales. Essa ordem era composta ainda por duas subordens, que são 
a Glominea e a Gigasporineae. Dessa forma, essa classificação excluía o gêne-
ro das ectomicorrizas. Porém, essa classificação não refletia corretamente a 
filogenia dos FMA (BERBARA et al., 2006; MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).
O que é uma classificação taxonômica? Qual a 
importância dela?
De forma geral, a classificação taxonômica consiste 
na organização dos seres vivos (em Reio, Filo, Classe, 
Ordem, Família, Gênero e Espécie), a partir das 
características semelhantes preexistentes. Com isso, 
a importância fica clara: sem a devida classificação 
é difícil um estudo preciso e fundamental para o 
avanço do conhecimento.
Como é possível perceber, a discussão sobre como organizar e classificar os 
FMA seguiu durante muitos anos, a partir de inúmeros estudos na área. Há 
um consenso geral do filo, que é Glomeromycota. Mas, quanto às divisões 
de ordem, família, gênero e espécie, têm sido propostas modificações, justa-
mente devido ao avanço das pesquisas (BERBARA et al., 2006; FREITAS; CAR-
RENHO, 2013).
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Segundo Freitas e Carrenho (2013), atualmente, dois sistemas estão em uso e 
em discussão. Um deles foi elaborado e proposto por Walker e Schüβler, em 
2010, apresentado a seguir.
PROPOSTA DE CLASSIFICAÇÃO TAXONÔMICA - WALKER E SCHÜΒLER (2010) 
Fonte: Freitas e Carrenho (2013, p. 14).
#pratodosverem: proposta de taxonomia dos principais fungos micorrízicos arbusculares 
(FMA).
Ainda de acordo com os autores, esse sistema proposto por Walker e Schüβler 
é considerado mais simples e com menos controvérsias que o sistema pro-
posta por Oehl e colaboradores, em 2011, observado a seguir.
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PROPOSTA DE CLASSIFICAÇÃO TAXONÔMICA – OEHL E COLABORADORES (2011) 
Fonte: Freitas e Carrenho (2013, p. 15).
#pratodosverem: proposta de taxonomia dos principais fungos micorrízicos arbusculares 
(FMA).
Esses gêneros apresentados são, atualmente, aceitos pelos taxonomistas e 
estudiosos da área de FMA. No entanto, existem mais gêneros que são encon-
trados e catalogados constantemente, mas que precisam apresentar pesqui-
sas sólidas para serem enquadrados nas classificações. 
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5.2.3 EFEITOS NO SOLO
As micorrizas apresentam-se como importantes componentes no ciclo do 
carbono, contribuindo para a entrada, acumulação e estabilização do C no 
solo, o que favorece significativamente a agregação e, consequentemente, a 
estruturação do solo. 
INFLUÊNCIA DAS HIFAS NA FORMAÇÃO DOS AGREGADOS DO SOLO
Fonte: Carvalho et al. (2017, p. 12).
#pratodosverem: demonstração da participação dos microrganismos na formação dos 
agregados do solo. Destaque para as hifas fúngicas na imagem.
Além disso, somado à melhoria física do solo, há também melhorias nas de-
mais propriedades – químicas e biológicas – decorrentes do aporte de mate-
rial orgânico constantemente (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).
Os agregados do solo são partículas secundárias 
formadas pelas partículas primárias (areia, silte e 
argila) a partir da ligação por determinados agentes. 
Lembra que vimos sobre eles na nossa Unidade 2? 
Os agregados são fundamentais para a estruturação 
e, consequentemente, para a qualidade do solo. 
Fonte: Tisdall e Oades (1982).
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O aporte constante de material orgânico ocorre devido à influência direta de três 
fatores importantes, que são (BERBARA et al., 2006; MOREIRA; SIQUEIRA, 2006):
Produção primária
Isso ocorre devido ao impacto direto na absorção de água e de 
nutrientes. Dessa forma, os FMA produzem e liberam para as plantas e 
para o solo os compostos orgânicos, via exsudados.
Estabilidade dos agregados
A estabilidade acontece graças às forças físicas exercidas pelas hifas, e 
ainda pela atuação da glomalina, que consiste em uma glicoproteína 
hidrofóbica que atua como uma cola entre as partículas. Ao favorecer 
a estabilidade dos agregados, há também a redução dos processos 
erosivos.
Imensa biomassa
Essa biomassa contribui para que as raízes consigam explorar o 
máximo de solo possível. Com isso, as hifas e a glomalina atuam em 
uma considerável porção do solo.
Podemos perceber que a presença da associação FMA-planta traz inúmeros 
benefícios, tanto para a planta e sua nutrição quanto para o solo. E nessa as-
sociação existem inúmeros componentes envolvidos no sistema, com suas 
inter-relações bem definidas, de forma que todos os fatores envolvidos se 
apresentam beneficiados de alguma forma. Observe a figura a seguir. 
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COMPONENTES DO SISTEMA FUNGO-PLANTA-SOLO E SUAS RELAÇÕES 
Fonte: Moreira e Siqueira (2006, p. 578).
#pratodosverem: imagem ilustrativa das interações que ocorrem entre os fungos, as plantas 
e o solo.
Segundo Moreira e Siqueira (2006), os fungos, por exemplo, estão diretamen-
te relacionados com a planta, contribuindo para a absorção de água, enquan-
to a planta fornece para o fungo os exsudados e fotoassimilados (importantes 
fontes de energia).
Outro exemplo consiste na relação FMA-solos, em que o solo contribui com o 
pH, a umidade e a temperatura adequados, e o fungo favorece a agregação 
e a exploração de diferentes sítios, graças à expansão das hifas (MOREIRA; SI-
QUEIRA, 2006; CARVALHO et al., 2017). 
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COMPONENTES DO SISTEMA FUNGO-PLANTA-SOLO E SUAS RELAÇÕES
Fonte: Moreira e Siqueira (2006, p. 578).
#pratodosverem: imagem ilustrativa das interações que ocorrem entre os fungos, as plantas 
e osolo.
Com essa exploração, os nutrientes que estão em locais mais isolados da ri-
zosfera podem ser absorvidos, o que favorece a nutrição da planta e a cicla-
gem de nutrientes (CARVALHO et al., 2017).
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CONCLUSÃO
Esta unidade objetivou-se a fornecer os conhecimentos sobre as micorrizas, 
que são as associações que ocorrem entre fungos do solo e as plantas. Essas 
associações contribuem para diversos benefícios, como a melhoria da nutri-
ção das espécies vegetais que estão na simbiose. 
Além disso, vimos que existem dois grandes grupos de micorrizas, que são a 
ectomicorrizas e as endomicorrizas. Pela nomenclatura, já percebemos a dife-
rença entre elas: a primeira não coloniza as células internamente; a segunda 
sim. As endomicorrizas colonizam inter e intracelularmente.
Vimos nesta unidade também que as endomicorrizas promovem a asso-
ciação com uma ampla gama de espécies vegetais. Por isso, ela vem sen-
do apontada como uma das mais importantes e, por isso, mais estudadas. A 
principal característica desse grupo de micorrizas é a formação de arbúsculos 
e, por isso, é denominado micorrizas arbusculares.
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MATERIAL COMPLEMENTAR
Para saber mais sobre este tema leia os artigos a seguir:
1. Micorrizas Arbusculares como Indicador Biológico para Seleção de Mode-
los de Agroecossistemas Multifuncionais: 2. Frutícola .
2. Relação de fungos micorrízicos arbusculares e rizobactérias no cresci-
mento de mudas de oliveira (Olea europa ea).
3. Produtividade da soja em associação ao fungo micorrízico arbuscular
Rhizophagus clarus cultivada em condições de campo .
4. Fungos micorrízicos arbusculares nas plantas e características químicas
dos solos de clareiras da Província Petrolífera de Urucu, AM .
5. Fungos micorrízicos arbusculares e biocarvão como ferramentas susten-
táveis no cultivo do morangueiro: uma revisão narrativa .
https://periodicos.ufpe.br/revistas/rbgfe/article/viewFile/248442/39573
https://periodicos.ufpe.br/revistas/rbgfe/article/viewFile/248442/39573
https://www.scielo.br/j/cflo/a/jmRDWMv5NWCydVFpMbVQHXB/?format=pdf&lang=pt
https://www.scielo.br/j/cflo/a/jmRDWMv5NWCydVFpMbVQHXB/?format=pdf&lang=pt
https://www.revistas.udesc.br/index.php/agroveterinaria/article/view/14957/pdf
https://www.revistas.udesc.br/index.php/agroveterinaria/article/view/14957/pdf
http://sustenere.co/index.php/rica/article/view/CBPC2179-6858.2019.005.0006/1732
http://sustenere.co/index.php/rica/article/view/CBPC2179-6858.2019.005.0006/1732
https://downloads.editoracientifica.com.br/articles/220910247.pdf
https://downloads.editoracientifica.com.br/articles/220910247.pdf
UNIDADE 6
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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> Compreender a 
biotecnologia, entendendo 
os principais conceitos 
e definições, além das 
técnicas e produtos 
biotecnológicos aplicados 
à área de ciências agrárias.
> Compreender a 
aplicabilidade da 
biotecnologia na proteção 
de plantas e na promoção 
de uma agricultura mais 
sustentável.
123
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6 BIOTECNOLOGIA: VISÃO GERAL 
E APLICADA A SUSTENTABILIDADE 
DOS SISTEMAS AGRÍCOLAS
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
Esta unidade abordará a biotecnologia, tratando-a tanto de forma geral 
quanto sua aplicabilidade a fim de promover uma agricultura mais susten-
tável. Assim, podemos dizer que a biotecnologia consiste no conjunto de 
técnicas que podem ser aplicadas em seres vivos (ou parte deles), para um 
determinado objetivo. 
No caso da agricultura, algumas técnicas de bases biotecnológicas já são 
muito utilizadas e são consideradas, ainda, como uma revolução, a exemplo 
da cultura de tecidos, da fixação biológica do nitrogênio (FBN), da utilização 
de fungos micorrízicos, do biocontrole de pragas e doenças e plantas geneti-
camente modificadas. 
Dessa forma, é possível perceber a importância da biotecnologia, cujo estudo 
e aplicabilidade tem a capacidade de trazer desenvolvimento econômico e/
ou social, em virtude da potencialização da produção.
6.1. CONHECENDO A BIOTECNOLOGIA: UMA 
VISÃO GERAL
6.1.1 BASES, CONCEITOS E DEFINIÇÕES
Conceitualmente, a biotecnologia corresponde à junção de dois termos: bio-
logia e tecnologia. Nesse sentido, a biotecnologia pode ser definida como “o 
uso de organismos vivos ou parte deles para a produção de bens e serviços” 
(FALEIRO; ANDRADE, 2011, p. 13). No entanto, atualmente, sabe-se que a bio-
tecnologia consiste na “ciência multidisciplinar que se utiliza de processos 
biológicos, organismos, células ou componentes celulares para o desenvolvi-
mento de novas tecnologias” (VALANDRO; CAGLIARI, 2021, p. 56).
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PRINCIPAIS ÁREAS DA BIOTECNOLOGIA 
Fonte: Valandro e Cagliari (2021, p. 57).
#pratodosverem: fluxograma mostrando a ligação entre as áreas que compõe a 
biotecnologia.
Ou seja, a biotecnologia consiste no desenvolvimento de produtos, práticas 
e/ou processos que apresentam alguma função econômica e/ou social. Por 
isso, a biotecnologia está diretamente relacionada a vários profissionais, das 
mais diversas áreas do conhecimento (disciplinas), gerando técnicas e produ-
tos (FALEIRO; ANDRADE, 2011). 
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
DISCIPLINAS (A), TÉCNICAS (B) E PRODUTOS (C) DA CIÊNCIA DENOMINADA COMO 
BIOTECNOLOGIA 
Fonte: Faleiro e Andrade (2011, p. 12).
#pratodosverem: três quadros mostrando a palavra biotecnologia ao centro. No primeiro, 
estão indicadas as disciplinas relacionadas com a biotecnologia. No segundo, ao 
centro, estão as técnicas e, no terceiro e último quadro, estão indicados os produtos 
biotecnológicos.
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Nesse cenário, podemos considerar que a biotecnologia consiste em uma fon-
te de informações fundamentais para a sociedade como um todo, trazendo 
inúmeros benefícios em produtos biotecnológicos, como vacinas (para hu-
manos e para animais domésticos), antibióticos e vitaminas, multiplicação de 
recursos genéticos, informações e aplicabilidades sobre as bactérias fixadoras 
de nitrogênio e os fungos micorrízicos arbusculares, além de outros produ-
tos biotecnológicos, como plantas e animais melhorados geneticamente e 
biofungicidas, por exemplo (FALEIRO; ANDRADE, 2011; VALANDRO; CAGLIARI, 
2021). 
Após estudar as bactérias fixadoras do nitrogênio 
e os fungos micorrízicos, além da importância 
deles para o crescimento e desenvolvimento das 
plantas, você consegue pontuar a importância da 
biotecnologia para a produtividade agrícola? 
Você sabia que existe a biotecnologia relacionada à agricultura? Também co-
nhecida como biotecnologia vegetal, essa área está diretamente relacionada 
a pontos importantes da produção agrícola, visando ao processo de melhora-
mento genético para aumentar tanto a produtividade quanto a qualidade nu-
tricional das espécies cultivadas para alimentação (VALANDRO; CAGLIARI, 2021). 
Além disso, com a biotecnologia vegetal é possível reduzir os problemas fitossa-
nitários, devido à diminuição da chance de ataque de pragas e doenças, o que 
favorece a redução da dependência dos agroquímicos. A redução da depen-
dência dos agroquímicos contribui, ainda, para a promoção de uma agricultura 
mais limpa e consequentemente mais sustentável (LYSON, 2002; VALANDRO; 
CAGLIARI, 2021). Veremos tudo isso em detalhes ao longodesta unidade.
6.1.2 HISTÓRICO E EVOLUÇÃO
Na literatura, é possível identificar divergências quanto ao início da biotecno-
logia. 
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Segundo Faleiro e Andrade (2011, p. 16), a 
biotecnologia teve o seu inicio muito antes, junto 
da agricultura,
[...] ou seja, com a capacidade do homem de 
domesticar plantas e animais para seu benefício. 
Estima-se que 8000 anos a.C., na Mesopotâmia, 
berço da civilização, os povos selecionavam as 
melhores sementes das melhores plantas para 
aumentar a colheita. Outro exemplo histórico 
da biotecnologia é a utilização da levedura na 
fermentação da uva e do trigo para produção de 
vinho e pão, o que já acontecia por volta de 7000 
anos a.C. 
No entanto, obviamente, os povos antigos não sabiam que eram os micror-
ganismos os responsáveis pela fermentação, pois esses só foram descober-
tos em 1675 por Anton Van Leeuwenhoek. E foi somente em 1862 que Louis 
Pasteur descobriu a associação que existia entre os microrganismos com a 
fermentação (FALEIRO; ANDRADE, 2011).
VAN LEEUWENHOEK (PRIMEIRA IMAGEM) E LOUIS PASTEUR (ÚLTIMA IMAGEM) – 
DESCOBERTA DOS MICRORGANISMOS E DA PARTICIPAÇÃO DELES NA FERMENTAÇÃO
Fonte: Faleiro e Andrade (2011, p. 15).
#pratodosverem: sequência de cinco imagens mostrando a descoberta dos 
microrganismos e da influência deles na fermentação, iniciando na primeira imagem com 
Van Leeuwenhoek e finalizando a sequência com Louis Pasteur.
Por outro lado, alguns pesquisadores indicam que a história da biotecnologia 
teve seu início no começo do século passado (VALANDRO; CALEGARI, 2021). 
Por isso que, atualmente, podemos separar a origem e evolução em biotec-
nologia tradicional e biotecnologia moderna (PORTUGAL, 2000; ABIA, 2002; 
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AVELIM, 2005; FALEIRO; ANDRADE, 2011; VALANDRO, CALEGARI, 2021)
Biotecnologia tradicional
Consiste na biotecnologia desenvolvida desde a antiguidade, como 
pelas civilizações egípcias e gregas que utilizavam o macerado de uvas 
para a fabricação de pães e cerveja. Nesse cenário, podemos perceber 
que é uma biotecnologia mais primitiva, ou seja, mais arcaica.
Dois pontos muito importantes
• os experimentos desenvolvidos por Mendel, com as ervilhas, que 
promoveu os conhecimentos sobre a genética, funcionando como 
fundamentos e bases para a biotecnologia moderna; e 
• a descoberta da penicilina (antibiótico) por Alexander Fleming 
Biotecnologia Moderna (a partir da década de 50)
O marco da biotecnologia moderna foi à descoberta da estrutura do 
ácido desoxirribonucleico (DNA), que consiste na molécula responsável 
pelas informações genéticas dos organismos vivos. Essa descoberta foi 
feita em 1953 por James Watson e Francis Crick. 
Após essa descoberta, houve uma completa revolução na genética 
e biologia molecular. Vários avanços foram alcançados, como, por 
exemplo, o primeiro organismo transgênico: a Eschericha coli 
contendo genes do DNA de Xenopus laevis. Por meio dessas técnicas, 
foi possível a produção de insulina humana, além de inúmeras 
espécies transgênicas de plantas. 
GREGOR MENDEL (À ESQUERDA) E ALEXANDER FLEMING (À DIREITA)
Fonte: Faleiro e Andrade (2011, p. 18).
#pratodosverem: imagem dos pesquisadores/cientistas que apresentam importância 
indiscutível para a biotecnologia moderna.
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Um exemplo clássico da biotecnologia moderna foi à clonagem da ovelha Dolly, 
em 1996, sendo o primeiro mamífero a ser clonado a partir de células mamárias 
de uma ovelha em fase adulta. Nesse caso foi utilizada uma técnica conhecida 
como “transferência somática de núcleo” (FALEIRO; ANDRADE, 2011).
DNA DE FITA DUPLA
Fonte: Árias (2004, p. 5).
#pratodosverem: representação esquemática do DNA.
Além do exemplo da ovelha Dolly, muitas técnicas e produtos já foram (e se-
guem sendo) desenvolvidos pela biotecnologia moderna, como nós veremos 
a seguir. 
Para saber mais sobre a história da ovelha Dolly, a 
ovelha mais famosa do mundo, leia a reportagem 
disponível aqui .
6.1.3 TÉCNICAS E PRODUTOS 
BIOTECNOLÓGICOS
As técnicas e os produtos biotecnológicos podem ser aplicados nas mais dife-
rentes áreas, como no setor industrial, meio ambiente, alimentação, pecuária 
agricultura, conforme destacado no quadro a seguir:
https://revistagalileu.globo.com/Ciencia/noticia/2016/07/como-foi-clonagem-da-ovelha-dolly.html
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TÉCNICAS, PRODUTOS E/OU PROCESSOS RESULTANTES 
DA BIOTECNOLOGIA
Setor Técnica, produto e/ou processo
Industrial
- Plásticos e demais polímeros.
- Papel e celulose, onde enzimas são utilizadas 
para a produção do papel.
- Detergentes para fins têxteis e, também, 
mais eficientes. Cada tipo utilizado para uma 
finalidade.
- Produção de acetona, produto importante 
como solvente.
- Ácidos em geral (como, por exemplo, clorídrico, 
fluorídrico, fosfórico, acético).
Meio ambiente
- Biorremediação, que consiste na recuperação 
de áreas a partir da eliminação de determinados 
poluentes (como, por exemplo, microrganismos 
que conseguem degradar determinados 
compostos poluentes, como o petróleo).
- Utilização de agentes biológicos, tais como 
plantas e organismos do solo, para degradação 
de compostos específicos.
- Produção de biopolímeros, que são materiais 
biodegradáveis e, com isso, não polui.
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Alimentação
- Produção de bebidas como cervejas e vinhos, 
assim como bebidas destiladas.
- Produção de pães.
- Produção de laticínios, tais como queijos e 
bebidas lácteas.
- Produção de adoçantes, molho shoyu (a base 
de soja) e vinagre.
- Inclusão de proteínas nas rações animais 
(aumento da qualidade nutricional).
- Utilização de alimentos transgênicos.
- Produção e disponibilização de alimentos para 
diabéticos (ou para pessoas que apresentam 
algum tipo de intolerância).
Pecuária
- Pesquisa e desenvolvimento de medicamentos 
e vacinas para uso veterinário.
- Melhoramento genético dos animais, visando o 
aumento da produtividade.
- Promoção de alimentação baseada, em virtude 
do ajuste nutricional das rações.
- Promoção de fertilização in vitro e 
potencialização do desenvolvimento dos 
embriões.
Agricultura
- Produção de adubos de menos impacto ao 
ambiente.
- Produção de agroquímicos biologicamente 
ativos, como biopesticidas.
- Plantas transgênicas, que apresentam maior 
valor nutritivo e, ainda, maior resistência a 
pragas e também a condições desfavoráveis ou 
adversas.
- Processos utilizados para o tratamento de 
efluentes industriais, assim como os pecuários, 
agrícolas e domésticos.
Fonte: adaptado de Faleiro e Andrade (2011) e Bruno et al. (2014).
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É importante deixar claro que a área biotecnológica segue em crescimento e, 
por isso, é considerada muito promissora. Sendo assim, as técnicas e produtos 
biotecnológicos vão continuar surgindo, o que é fundamental para o proces-
so de desenvolvimento (BRUNO et al., 2014).
Com o aumento populacional em uma taxa exponencial, estratégias biotec-
nológicas que proporcionam incremento de produtividade são essenciais.
Diante do exposto nos diferentes setores, pode-se dizer que a biotecnologia, 
até os dias atuais, contribuiu para inúmeros benefícios de desenvolvimento.
6.2. BIOTECNOLOGIA APLICADA A PROTEÇÃO 
DE PLANTAS E PROMOÇÃO DA AGRICULTURA 
SUSTENTÁVEL
6.2.1 ASPECTOS GERAIS
A biotecnologia aplicada às plantas é denominada como biotecnologia ve-
getale tem como objetivo principal “a melhoria de diferentes espécies para 
obter variedades vegetais com características desejáveis” (BAJAY; SORIANO, 
2018, p.15). 
Para a obtenção dessas características, ocorre o que chamamos de melhora-
mento genético vegetal, que contribui para que as plantas adquiram resis-
tência aos mais diferentes fatores (bióticos e abióticos). Com essa resistência, 
há possibilidade de maior proteção e, ainda, promoção de uma agricultura 
mais sustentável, em virtude da diminuição da quantidade de agroquímicos 
utilizados (como inseticidas, por exemplo) (BRUNO et al., 2014; BAJAY; SORIA-
NO, 2018).
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Você já ouviu o termo melhoramento genético? 
Ele consiste no processo de seleção e promoção 
de modificações (de forma intencional) no material 
genético de um indivíduo. E qual o objetivo disso? 
As modificações visam à obtenção de determinadas 
características de interesse, como deixar a planta 
resistente à determinada doença ou composto 
químico. 
Na biotecnologia vegetal, dois pontos são muito importantes : a biologia mo-
lecular e a cultura de tecidos. Essas técnicas deram origem a uma ampla va-
riedade de aplicações na área da biotecnologia vegetal, como a micropropa-
gação vegetal e o cultivo de meristemas (BAJAY; SORIANO, 2018). 
EXEMPLO DA PRÁTICA DE CULTURA DE TECIDOS
Fonte: Andrade (2002).
#pratodosverem: sequência mostrando como é realizada a técnica de cultura de tecidos.
Por isso, podemos afirmar que graças ao desenvolvimento e à aplicação das 
práticas tecnológicas supracitadas, os avanços foram possíveis, visto que é a 
partir deles que as barreiras com relação às características genéticas e repro-
dutivas dos seres vivos foram superadas (FALEIRO; ANDRADE, 2011; BAJAY; 
SORIANO, 2018).
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A cultura de tecidos é uma forma de cultivo de células. Segundo Bajay e So-
riano (2018, p.23), a cultura de tecidos 
[...] é definida como o cultivo de células, tecidos ou órgãos, em condições 
de assepsia e meios de cultura artificiais, permitindo obter indivíduos 
resistentes a fatores de estresse, biótico ou abiótico, ou ainda, com 
características desejáveis do ponto de vista agronômico.
Diante disso, podemos perceber que a biotecnologia vegetal vem contribuin-
do com inúmeros benefícios. De acordo com Bajay e Soriano (2018, p. 15), é 
possível promover a variabilidade genética em programas de melhoramento 
vegetal, por meio da incorporação de novas tecnologias ou da realização de 
cruzamentos e testes genéticos. Dentre as ferramentas biotecnológicas que 
podem ser utilizadas nesses programas, destacam-se a hibridação somática 
por fusão de protoplastos e a transformação genética.
Todos esses avanços são importantes para atingirmos uma ampla gama de 
aplicações da biotecnologia vegetal. Nesse cenário, as modificações das espé-
cies vegetais, por programas de melhoramentos genéticos, favorecem a resis-
tência e tolerância, bem como a utilização correta e eficaz dos agroquímicos 
(BAJAY; SORIANO, 2018). 
Para saber mais sobre a biotecnologia vegetal, 
assista ao vídeo da Epagri, disponível aqui .
Esses fatores apresentam como principais vantagens a melhoria da qualida-
de dos produtos produzidos, a redução dos custos de produção (em virtude 
da diminuição da quantidade de insumos externos) e a manutenção da qua-
lidade ambiental (principalmente dos recursos edáficos e hídricos) (FALEIRO; 
ANDRADE, 2011; BRUNO et al., 2014; BAJAY; SORIANO, 2018). 
6.2.2 BIOTECNOLOGIA NA PROTEÇÃO DE 
PLANTAS
As aplicações da biotecnologia, no que tange ao melhoramento genético das 
espécies vegetais (como vimos no tópico anterior), são inúmeras. Uma dessas 
aplicações é o melhoramento para a promoção da resistência das plantas, 
https://www.youtube.com/watch?v=3h74hyMp4PI
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seja ao ataque de pragas ou doenças. Assim, podemos perceber que a biotec-
nologia contribui para uma proteção das plantas (FALEIRO; ANDRADE, 2011; 
BAJAY; SORIANO, 2018). 
Para saber mais sobre o melhoramento genético, 
assista ao vídeo da EPAGRI, que explica o 
melhoramento da maçã, disponível aqui .
BIOTECNOLOGIA
Fonte: Freepik (2023) 
#pratodosverem: vista frontal de pesquisadora com tubo de ensaio e planta no laboratório 
de biotecnologia.
https://www.youtube.com/watch?v=32ERWvyl0u4
136
MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
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A proteção das plantas por meio de melhoramento genético ocorre graças 
à capacidade de isolamento de genes das pragas ou patógenos que são “re-
passados” para as espécies vegetais, transformando-as em plantas geneti-
camente modificadas (PGM) ou ainda popularmente chamadas de plantas 
transgênicas (NEPOMUCENO et al., 2007; FALEIRO et al., 2011).
Essa transferência de genes é uma estratégia muito importante para conferir 
a resistência e já vem sendo aplicada há alguns anos. De acordo com Nepo-
muceno et al. (2007), em 1994, a primeira PGM foi lançada, que consistia em 
plantas de tomate (Flavor-Savor®) que apresentavam maior tempo de vida 
de prateleira. 
Gene é um segmento do DNA, que é responsável 
pelas características que são herdadas 
geneticamente. Ele pode ser considerado como 
um código genético.
Tempo de prateleira é o termo que indica a vida 
útil de um produto considerado como perecível. 
Ou seja, é o tempo que determinado alimento 
consegue conservar as suas características como 
sabor, cor, textura e, ainda, as nutricionais.
Segundo Nepomuceno et al. (2007), após esse caso de sucesso do tomate, 
muitos outros foram sendo realizados, como, por exemplo:
Plantas resistentes a herbicidas
Como a soja, o algodão e o milho resistentes ao Roundup, nome 
comercial dado ao herbicida à base de glifosato, um herbicida não 
seletivo capaz de eliminar qualquer planta na área.
Plantas resistentes a insetos
Alguns exemplos são os genes Cry1Ab, Cry1Ac e os genes obtidos de 
Bacillus thuringiensis.
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
Plantas resistentes ao ataque de patógenos como os vírus
Exemplos são: gene CMV-CP, Cucumber Mosaic Virus Coat Protein; 
gene PRV-CP, Papaya Ringspot Virus Coat Protein.
Segundo Bajay e Soriano (2018), há dois exemplos clássicos da modificação 
genética para proteção das plantas que merecem destaque: 
Transformação genética indireta
 “[...] A transformação genética indireta, aquela que utiliza um vetor 
natural, como a Agrobacterium tumefaciens [...], que transmite a 
planta genes de interesse, como resistência à seca ou produção de 
peptídeos antibacterianos”. (BAJAY; SORIANO, 2018, p. 24)
Genes das endotoxinas
 “[...] o caso dos genes das endotoxinas, identificados a partir de 
uma bactéria do solo, Bacillus thuringiensis. Essas endotoxinas são 
pesticidas naturais e a sua produção pela planta pode garantir uma 
proteção ao ataque de pragas”. BAJAY; SORIANO, 2018, p. 26).
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MECANISMO DE TRANSFERÊNCIA DOS GENES 
Fonte: Bajay e Soriano (2018, p. 25).
#pratodosverem: sequência mostrando como ocorre a transferência do gene.
Sendo assim, fica claro como a biotecnologia contribui para a proteção das 
plantas: determinados genes, que conferem a proteção, são retirados de um 
organismo e repassados para as plantas. Percebe? Dessa forma, as plantas 
são geneticamente modificadas, apresentando uma determinada proteção 
caso a caso.
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MICROBIOLOGIADOS SOLOS
6.2.3 BIOTECNOLOGIA PARA A 
SUSTENTABILIDADE AGROPECUÁRIA
A biotecnologia vegetal deve ser pensada e realizada visando à sustentabilida-
de econômica e, também, ambiental, possibilitando uma visão sistêmica, con-
siderando todos os impactos da aplicação das técnicas, processos e/ou práticas 
tecnológicas nas plantas (FALEIRO; ANDRADE, 2011; BAJAY; SORIANO, 2018).
Visão sistêmica é aquela que considera e 
compreende o todo, analisando cada ponto, 
conceito e/ou situação aplicável ao contexto.
Nesse cenário, com a aplicação da biotecnologia para a proteção e, conse-
quentemente, maior resistência das plantas (a pragas, doenças e/ou produtos 
como os herbicidas), têm-se uma consequência muito positiva para a susten-
tabilidade agropecuária, que consiste na redução da necessidade de utiliza-
ção de agroquímicos em larga escala, como os produtos fitossanitários (FA-
LEIRO; ANDRADE, 2011). 
Produtos sanitários são os agroquímicos utilizados 
com o objetivo de manter a sanidade da planta, ou 
seja, eliminar ou diminuir os riscos de ataque de 
pragas, doenças ou plantas daninhas. 
Alguns exemplos são: herbicidas (contra plantas 
daninhas), inseticidas (contra insetos) e nematicidas 
(contra nematoides).
De acordo com Faleiro e Andrade (2011), com a redução e/ou eliminação da 
necessidade de aplicação dos agroquímicos, há menores chances de impac-
tos ambientais relacionados, principalmente, à contaminação dos recursos 
naturais, como o solo e a água.
140
MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
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REPRESENTAÇÃO DA CONTAMINAÇÃO DOS RECURSOS NATURAIS 
Fonte: Belchior et al. (2014, p. 140).
#pratodosverem: esquema representativo de como pode ocorrer a contaminação dos 
recursos naturais, como o solo e água.
Esse ponto de redução e/ou eliminação da utilização dos agroquímicos é de 
suma importância, visto que, ao longo dos últimos anos, vários levantamentos 
vêm sendo realizados e apontam a presença de produtos químicos na água 
de abastecimento de diversos municípios pelo país. Por exemplo, em 2019, o 
Jornal da USP (Universidade de São Paulo) fez um levantamento e constatou 
que pesticidas chegavam as torneiras de uma em quatro cidades brasilei-
ras, o que é extremamente alarmante, visto que as pessoas consomem essas 
águas contaminadas (TEIXEIRA, 2019).
AGROQUÍMICOS
Fonte: Freepik (2023) 
#pratodosverem: agricultor trabalhando no campo e pulverização de produtos químicos.
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Nesse contexto, como benefícios ambientais das PGMs, a Embrapa (online) 
destaca que 
[...] os cultivos transgênicos não só são mais seguros para o meio ambiente, 
como também oferecem benefícios em relação aos convencionais no que 
diz respeito à preservação do planeta. Isso porque as plantas transgênicas 
disponíveis no mercado reduzem a necessidade de aplicação de 
agrotóxicos no combate às pragas. Assim, gasta-se menos água no preparo 
de agrotóxicos e menos combustível é utilizado pelos tratores e máquinas 
de aplicação desses produtos nas lavouras. A engenharia genética torna 
algumas lavouras mais produtivas e, de certa forma, contribui para reduzir a 
necessidade de expandir o plantio para novas áreas.
Outro ponto importante consiste na produção de polímeros biodegradáveis, 
que podem substituir os plásticos convencionais. Nesse cenário, é possível 
substituir produtos altamente poluentes e que ficam anos no Planeta antes de 
serem decompostos (no caso dos plásticos, demora-se cerca de 450 anos para 
decomposição) por produtos facilmente degradados (BAJAY; SORIANO, 2018).
CONCLUSÃO
Esta unidade objetivou-se a fornecer os conhecimentos sobre a biotecnolo-
gia, tanto de forma mais geral quanto de forma aplicável às plantas. Nesse 
sentido, vimos que a biotecnologia consiste em um importante avanço no 
desenvolvimento de produtos, práticas e/ou processos que apresentam algu-
ma função econômica, ambiental e/ou social.
Vimos a biotecnologia vegetal, que é a biotecnologia aplicada às plantas. Essa 
área apresenta a capacidade de gerar e produzir inúmeros produtos que apre-
sentam benefícios fundamentais, tanto para atender as necessidades huma-
nas com relação aos alimentos, quanto para atender as questões ambientais.
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MATERIAL COMPLEMENTAR
Para saber mais sobre este tema leia os artigos a 
seguir:
1. Fatores importantes na escolha de plantas 
geneticamente modificadas com tecnologia Bt. 
2. Biotecnologia na agricultura. 
3. Agrotóxicos e seus impactos na saúde humana e 
ambiental: uma revisão sistemática. D
4. Alimentos transgênicos: impactos na saúde 
humana e ambiental. 
5. Biotecnologia e Alimentos Geneticamente 
Modificados: Uma Revisão. .
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MICROBIOLOGIA DOS SOLOS
MULTIVIX EAD
Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017
WARDLE, D. A. Metodologia para quantificação de biomassa microbiana do solo. In: HUNGRIA, 
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ÁRIAS, G. Em 1953 foi descoberta a estrutura do DNA: relato de uma grande descoberta 
científica. [S. l.]: Embrapa Trigo, 2004. (Documentos Online 44).
https://www.academia.edu/15581322/Factors_controlling_humification_and_mineralization_of_soil_organic_matter_in_the_tropics
https://www.academia.edu/15581322/Factors_controlling_humification_and_mineralization_of_soil_organic_matter_in_the_tropics
EAD.MULTIVIX.EDU.BR
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	Fases do processo de decomposição dos resíduos orgânicos
	Processos e mecanismos de transformações que regulam o ciclo do C
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da biotecnologia
	Solos
	Disponibilização de nutrientes em função do pH do solo
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	Morfologias das células bacterianas
	Célula eucarionte e suas organelas
	Célula vegetal (à esquerda) e célula animal (à direita) 
	Comparação entre os tamanhos de diferentes vírus e células
	Vírion – nu e envelopado
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	Cupim à esquerda e o protozoário à direita
	Detalhes do fungo Rhizoctonia solani
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	Agregados do solo
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	Fórmula da redução de N2 a NH3 pela FBN
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	Plantação de soja
	Raiz de cafeeiro associado com fungo micorrízico
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	Resposta de crescimento de gramíneas em resposta à micorrização
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	Esquema de ectomicorriza
	Endomicorriza (ou micorriza arbuscular)
	colonização das micorrizas arbusculares intercelular (A) e intracelular (B)
	Arbúsculos
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	Proposta de classificação taxonômica - Walker e Schüβler (2010) 
	Proposta de classificação taxonômica – Oehl e colaboradores (2011) 
	Influência das hifas na formação dos agregados do solo
	Componentes do sistema fungo-planta-solo e suas relações 
	Componentes do sistema fungo-planta-solo e suas relações
	Principais áreas da biotecnologia 
	Disciplinas (A), técnicas (B) e produtos (C) da ciência denominada como biotecnologia 
	Van Leeuwenhoek (primeira imagem) e Louis Pasteur (última imagem) – descoberta dos microrganismos e da participação deles na fermentação
	Gregor Mendel (à esquerda) e Alexander Fleming (à direita)
	DNA de fita dupla
	Exemplo da prática de cultura de tecidos
	Biotecnologia
	Mecanismo de transferência dos genes 
	Representação da contaminação dos recursos naturais 
	Agroquímicos
	Apresentação da disciplina
	1 CONHECENDO OS MICRORGANISMOS DO SOLO
	1.1 NATUREZA, DIVERSIDADE E INFLUÊNCIA DO MEIO
	1.2 Fatores que afetam os organismos 
do solo
	1.3 CLASSIFICAÇÃO DOS MICRORGANISMOS
	2 ECOLOGIA E ATIVIDADE MICROBIANA
	2.1 INTERAÇÕES ENTRE OS ORGANISMOS 
DO SOLO
	2.2 INTERAÇÕES DOS ORGANISMOS COM O SOLO
	3 CONHECENDO A MATÉRIA ORGÂNICA E A RELAÇÃO COM OS MICRORGANISMOS DO SOLO
	3.1 DINÂMICA E MANUTENÇÃO DA MO
	3.2 DECOMPOSIÇÃO E MINERALIZAÇÃO DA MO
	3.3 FRAÇÕES HÚMICAS E NÃO HUMIFICADAS
	3.4 BIOMASSA MICROBIANA: A PORÇÃO VIVA 
DA MO
	4 CICLOS DOS ELEMENTOS: ENTENDENDO COMO OCORREM E QUAL A PARTICIPAÇÃO DOS ORGANISMOS DO SOLO
	4.1 CICLOS BIOGEOQUÍMICOS DOS ELEMENTOS
	4.2 FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO NITROGÊNIO (FBN)
	5 MICORRIZAS
	5.1 CONHECENDO AS MICORRIZAS
	5.2 MICORRIZAS ARBUSCULARES
	6 BIOTECNOLOGIA: VISÃO GERAL E APLICADA A SUSTENTABILIDADE DOS SISTEMAS AGRÍCOLAS
	6.1. CONHECENDO A BIOTECNOLOGIA: UMA VISÃO GERAL
	6.2. BIOTECNOLOGIA APLICADA A PROTEÇÃO DE PLANTAS E PROMOÇÃO DA AGRICULTURA SUSTENTÁVEL