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Fisiologia Humana Profº. MSc. Moisés Pereira Filho Fisiologia Humana Fisiologia Muscular Belém 2016.2 Estrutura do músculo esquelético • Os músculos são especialistas em contração, podem desenvolver tensão, encurtar-se produzir movimento e realizar trabalhos. • Existem três tipos de músculo: – Músculo esquelético – Músculo cardíaco – Músculo liso Estrutura do músculo esquelético • Os três tipos de músculo estão categorizados de duas formas diferentes, de acordo com características em comum. • (1) Os músculos esquelético e cardíaco são estriados, enquanto o músculo liso não éestriados, enquanto o músculo liso não é estriado. • (2) O músculo esquelético é voluntário, enquanto o músculo cardíaco e o liso são involuntários Músculo esquelético Músculo cardíaco Músculo liso Estrutura do músculo esquelético • Os músculos esqueléticos são compostos por feixes de células musculares longas e cilíndricas conhecidas como fibras musculares, envoltas em tecido conectivo. • As fibras musculares são repletas de miofibrilas e cada miofibrila consiste em grupos empilhados, alternados e em leve sobreposição de filamentos grossos e finos.em leve sobreposição de filamentos grossos e finos. • Esta organização gera a aparência estriada da fibra do músculo esquelético no microscópio, que consiste em bandas A escuras e bandas claras alternadas. • Um sarcômero, a área entre duas linhas Z, é a unidade funcional do músculo esquelético Estrutura do músculo esquelético Estrutura do músculo esquelético • Filamentos grossos são formados pela proteína miosina. Pontes cruzadas, compostas pelas cabeças globulares das moléculas de miosina, projetam-se de cada filamento grosso em direção aos filamentos finos ao redor. • Os filamentos finos são formados principalmente• Os filamentos finos são formados principalmente pela proteína actina, que pode se ligar e interagir com as pontes cruzadas de miosina para causar contração. • No estado em repouso, duas outras proteínas, tropomiosina e troponina, são encontradas ao longo da superfície do filamento fino para que se evite esta interação de ponte cruzada. Estrutura do músculo esquelético Base molecular da contração do músculo esquelético • A excitação de uma fibra de músculo esquelético pelo neurônio motor causa a contração, através de uma série de eventos que resulta no deslizamento dos filamentos finos, aproximando-os dos filamentos grossos.grossos. • Este mecanismo de filamentos deslizantes da contração muscular é ativado pela liberação de Ca2+ pelos sacos laterais do retículo sarcoplasmático em resposta à dispersão do potencial de ação de uma fibra muscular para as partes centrais da fibra via túbulos T Base molecular da contração do músculo esquelético Base molecular da contração do músculo esquelético • O Ca2+ liberado se liga à troponina, reposicionando- se levemente a tropomiosina para descoberta dos locais de ligação de ponte cruzada da actina. • A ligação da actina a uma ponte cruzada de miosina ativa o deslocamento de ponte cruzada, movido pelaativa o deslocamento de ponte cruzada, movido pela energia armazenada na cabeça de miosina da divisão anterior de ATP por miosina ATPase. • Durante um deslocamento de potência, a ponte cruzada se dobra em direção ao centro do filamento grosso, “remando” no filamento fino ao qual está acoplada Base molecular da contração do músculo esquelético Base molecular da contração do músculo esquelético • Quando uma ATP nova se acopla às pontes cruzadas, a miosina e a actina se destacam, a ponte cruzada volta ao formato original e o ciclo se repete. • Ciclos repetidos de atividade de ponte cruzada deslizam os filamentos finos para dentro passo adeslizam os filamentos finos para dentro passo a passo. • Quando o potencial de ação termina, os sacos laterais absorvem ativamente Ca2+, a troponina e a tropomiosina retornam à posição de bloqueio e o relaxamento ocorre. • Toda a resposta contrátil é cerca de 100 vezes mais demorada que o potencial de ação. Base molecular da contração do músculo esquelético • Vídeo Mecânica do músculo esquelético • A tensão é gerada dentro de um músculo pelo componente contrátil (encurtamento do sarcômero causado pelo ciclo de ponte cruzada). • Para mover o osso no qual o músculo está inserido, esta tensão interna é transmitida ao osso enquanto otensão interna é transmitida ao osso enquanto o componente contrátil se estira e aperta o componente elástico em série do músculo (tecido conectivo, tendão). • A gradação da contração de todo o músculo pode ser realizada por (1) variação no número de fibras musculares que se contraem dentro do músculo e (2) variação da tensão desenvolvida por cada fibra em contração. Mecânica do músculo esquelético • O número de fibras em contração depende de algumas variáveis: (1) tamanho do músculo (número de fibras musculares presentes)presentes) (2) extensão do recrutamento da unidade motora (quantos neurônios motores que alimentam o músculo estão ativos) (3) tamanho de cada unidade motora (quantas fibras musculares são simultaneamente ativadas por um único neurônio motor). Mecânica do músculo esquelético • Dois fatores variáveis que afetam a tensão da fibra são: (1) frequência da estimulação, que determina a extensão da soma de contorçõessoma de contorções (2) comprimento da fibra antes do início da contração (relação comprimento-tensão). Mecânica do músculo esquelético • A soma de contorções é o aumento na tensão que acompanha a estimulação repetitiva de uma fibra muscular. • Depois de sofrer um potencial de ação, a membrana celular do músculo se recupera do período refratário e pode ser novamente estimulada enquanto alguma atividade contrátil ativada pelo primeiro potencial deatividade contrátil ativada pelo primeiro potencial de ação ainda permanece, de forma que as contorções induzidas pelos dois potenciais de ação rapidamente sucessivos são somadas. • Se a fibra muscular for estimulada tão rapidamente que não tenha chance de começar a relaxar entre os estímulos, ocorre uma contração máxima suave e sustentada, conhecida como tétano Mecânica do músculo esquelético • A tensão também depende do comprimento da fibra no início da contração. • No comprimento ideal (lo) (comprimento do músculo• No comprimento ideal (lo) (comprimento do músculo em repouso), há oportunidade máxima para interação de ponte cruzada, graças à sobreposição ideal de filamentos grossos e finos. Portanto, a maior tensão pode se desenvolver. Mecânica do músculo esquelético • Os dois principais tipos de contração muscular – isométrico (comprimento constante) e isotônico (tensão constante) – dependem da relação entre a tensão muscular e a carga (peso de um objeto sendo levantado). • (1) Se a tensão for menor que a carga, o músculo não• (1) Se a tensão for menor que a carga, o músculo não consegue encurtar-se e levantar o objeto, mas permanece em comprimento constante (contração isométrica). • (2) Se a tensão exceder a carga, o músculo consegue encurtar-se e levantar o objeto, mantendo tensão constante enquanto se encurta (contração isotônica). Mecânica do músculo esquelético • A velocidade do encurtamento é inversamente proporcional à carga. • A quantidade de trabalho realizada por um músculo em contração é igual à magnitude da carga vezes a distância em que a carga é movida.distância em que a carga é movida. • A quantidade de energia consumida por um músculo em contração realizada como trabalho externo varia de 0% a 25%; a energia restante é convertida em calor Metabolismo do músculo esquelético e tipos de fibra • Três vias fornecem a ATP necessária para contração e relaxamento muscular: • (1) transferência de fosfatos ricos em energia da creatina fosfato estocada para ADP, fornecendo a primeira fonte de ATP no início do exercício;primeira fonte de ATP no início do exercício; • (2) fosforilação oxidativa, que extrai com eficiência grandes quantidades de ATP dosnutrientes se houver O2 suficiente disponível para sustentar este sistema; • (3) glicólise, que pode sintetizar ATP na ausência de O2, a custo de grandes quantidades de glicogênio armazenado e com produção de lactato no processo. Metabolismo do músculo esquelético e tipos de fibra • Os três tipos de fibras do músculo esquelético são classificados pelas vias que utilizam para a síntese de ATP (oxidativa ou glicolítica) e pela rapidez com a qual dividem ATP e subsequentemente se contraem (contorção lenta ou rápida):(contorção lenta ou rápida): – (1) fibras oxidativas lentas – (2) fibras oxidativas rápidas – (3) fibras glicolíticas rápidas. Músculos liso e cardíaco • As células do músculo liso têm formato de fuso e são muito menores que as fibras do músculo esquelético. Músculos liso e cardíaco • Em vez de serem longitudinais, os filamentos grossos e finos do músculo liso estão diagonalmente orientados em uma treliça em forma de diamante, portanto, suas fibras não são estriadas. Músculos liso e cardíaco • No músculo liso, o Ca2+ do citosol – proveniente do ECF e também liberado de escassos estoques intracelulares – ativa o ciclo de ponte cruzada ao iniciar uma série de reações bioquímicas que resulta na fosforilação das cadeias leves das pontes cruzadasna fosforilação das cadeias leves das pontes cruzadas de miosina para permitir que elas se liguem à actina Músculos liso e cardíaco Músculos liso e cardíaco • O músculo liso de diferentes órgãos é altamente diversificado e pode ser classificado de várias formas: fásico ou tônico, multiunitário ou unitário, e neurogênico ou miogênico. • O músculo liso fásico exibe surtos de contração pronunciada em resposta a potenciais de ação(órgão O músculo liso fásico exibe surtos de contração pronunciada em resposta a potenciais de ação(órgão digestórios – peristaltismo). • O músculo liso tônico está parcialmente contraído o tempo todo, na ausência de potenciais de ação, devido à entrada contínua de Ca2+ através dos canais de Ca2+ abertos da membrana superficial (parede das arteríolas). Músculos liso e cardíaco • O músculo liso multiunitário é neurogênico, exigindo estimulação de fibras musculares individuais pelo suprimento de nervos autônomos para ativar a contração. • O músculo liso unitário é miogênico – consegue iniciar a própria contração.própria contração. • O músculo liso unitário fásico se despolariza espontaneamente até o limiar como resultado dos potenciais de marca-passo ou de onda lenta. • Quando um potencial de ação é iniciado, esta atividade elétrica se espalha, através de junções comunicantes, até as células vizinhas dentro do sincício funcional, portanto, toda a camada fica excitada e se contrai em conjunto Músculos liso e cardíaco • O nível de tensão no músculo liso depende do nível de Ca2+ no citosol. O sistema nervoso autônomo, bem como os hormônios e metabólitos locais, podem modificar a taxa e a força das contrações ao alterarem a concentração de Ca2+ no citosol. • As contrações do músculo liso são lentas e energeticamente eficientes, permitindo que este tipo deenergeticamente eficientes, permitindo que este tipo de músculo sustente contrações de longo prazo de maneira econômica e sem fadiga. • Esta economia, aliada ao fato de o músculo liso unitário poder existir em diversos comprimentos com pouca mudança na tensão, torna o músculo liso unitário idealmente adequado para a tarefa de formação das paredes de órgãos ocos distensíveis. Músculos liso e cardíaco • O músculo cardíaco é encontrado apenas no coração. Ele tem fibras estriadas altamente organizadas, como o músculo esquelético. • Como o músculo liso unitário, algumas fibras do• Como o músculo liso unitário, algumas fibras do músculo cardíaco podem gerar potenciais de ação, espalhados por todo o coração com a ajuda de junções comunicantes Músculos liso e cardíaco
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