AULA_12_ORGANOGÊNESE

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Prof. Luiz Paulo Andrioli
Escola de Artes, Ciências 
e Humanidades da USP
lpma@usp.br
Biologia do Desenvolvimento: ACH4067
AULA_12_ORGANOGÊNESE
INTEGRANDO NÍVEIS de 
ORGANIZAÇÃOORGANISMO
SISTEMAS
ÓRGÃOS
TECIDOS
CÉLULAS
BIOMOLÉCULAS
ORGANELAS
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TECIDO
• O tecido é formado por um conjunto de células (iguais e outras
diferentes), com atividade coordenada entre si;
• As células podem ter origem em locais diferentes do tecido onde se
encontram em dado momento;
• Tecidos além das células são caracterizados pelo material extracelular
produzidas e secretadas pelas células do tecido no seu entorno.
• Principais tecidos animais:
- epitelial
- conjuntivo
- muscular
- nervoso
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TECIDOS CÉLULAS MATRIZ
EXTRACELULAR
FUNÇÃO 
PRINCIPAL
Epitelial Células 
poliédricas 
justapostas
Pequena 
quantidade
Revestimento da 
superfície e 
cavidades do 
corpo, secreção 
Conjuntivo Vários tipos, 
fixas ou 
migratórias
Abundante e 
diversificada
Apoio, proteção 
e outras funções 
especializadas
Nervoso Formada por 
muitos, 
prolongamentos
Nenhuma Transmissão do 
impulso nervoso
Muscular Células são 
alongadas
Moderada Contração
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PRINCIPAIS TECIDOS
TECIDO EPITELIAL
• Revestimento: forma camadas de células contíguas que revestem a
superfície externa da pele e outras partes mais internas do corpo,
• Ou geração de glândulas que produzem e secretam hormônios;
• Por isso, apresentam as mais variadas funções:
• Isolamento, proteção, transporte, absorção, percepção, revestimento;
• Tecidos epiteliais tem origem principalmente ectodérmica, mas também
endodérmica e até mesmo mesodérmica.
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TECIDO EPITELIAL REVESTIMENTO
POLARIDADE: diferenças podem ocorrer em uma 
mesma célula: domínios morfológicos e fisiológicos 
distintos para funções diferentes conforme a região da 
célula
ORGANIZAÇÃO CELULAR
organelas, moléculas
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TECIDO EPITELIAL REVESTIMENTO
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TECIDO EPITELIAL GLANDULAR
TECIDO CÉLULAS MATRIZ
EXTRACELULAR
FUNÇÃO 
PRINCIPAL
Epitelial Células 
poliédricas 
justapostas
Pequena 
quantidade
Revestimento da 
superfície e 
cavidades do 
corpo, secreção 
Conjuntivo Vários tipos, 
fixas ou 
migratórias
Abundante e 
diversificada
Apoio, proteção 
e outras funções 
especializadas
Nervoso Formada por 
muitos, 
prolongamentos
Nenhuma Transmissão do 
impulso nervoso
Muscular Células são 
alongadas
Moderada Contração
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PRINCIPAIS TECIDOS
TECIDO CONJUNTIVO
• O tecido conjuntivo é formado por células e material extracelular
(substância fundamental e fibras). A importância desses elementos
varia de tecido para tecido.
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• As células encontradas em um tecido conjuntivo podem 
ser células geradas naquele tecido ou não;
• Além disso, as células podem ser residentes ou 
transitórias.
• A substância fundamental (amorfa)/ é um gel 
amorfo semi-sólido bem hidratado contendo 
glicosaminoglicanos conjugados a proteoglicanos e 
glicoproteínas.
• Na matriz intersticial também estão as fibras (proteínas 
fibrosas) que podem ser de 3 tipos principais de acordo 
com as necessidades do tecido. 
• Na matriz extracelular (intersticial) estão as células. A 
matriz é composta de substância amorfa + fibras
TECIDO CONJUNTIVO
• Conjuntivo propriamente dito: forma
um contínuo com tecidos epitelial,
nervoso, muscular assim como entre os
conjuntivos viabilizando o
funcionamento desses tecidos e sua
integração;
• Com função de suporte (estrutural e de
interação entre células e tecidos);
• Conjuntivo especializado: funções
especializadas (cartilaginoso, ósseo,
sanguíneo, adiposo).
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TECIDO CONJUNTIVO
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TECIDO CÉLULAS MATRIZ
EXTRACELULAR
FUNÇÃO 
PRINCIPAL
Epitelial Células 
poliédricas 
justapostas
Pequena 
quantidade
Revestimento da 
superfície e 
cavidades do 
corpo, secreção 
Conjuntivo Vários tipos, 
fixas ou 
migratórias
Abundante e 
diversificada
Apoio, proteção 
e outras funções 
especializadas
Nervoso Formada por 
muitos, 
prolongamentos
Nenhuma Transmissão do 
impulso nervoso
Muscular Células são 
alongadas
Moderada Contração
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PRINCIPAIS TECIDOS
TECIDO NERVOSO
• Constituído por bilhões/trilhões de neurônios e um número ainda maior de
conexões formando uma rede de comunicação que se estende por todo corpo
(sistema nervoso);
• Além dos neurônios, também formado pelas células da glia, que promovem
suporte e proteção aos neurônios;
• Função: detectar e transmitir informações de estímulos sensoriais internos e
externos para analisar, organizar e coordenar respostas ambientais/
funcionamento do organismo;
• Integra e coordena a função dos vários órgãos;
• Tecido nervoso se origina a partir do tecido ectodérmico no embrião. 14
NEURÔNIO
- corpo celular: contém núcleo e citoplasma 
com as organelas que produzem 
neurotransmissores e inclusões 
- dendritos: expansões citoplasmáticas 
numerosas que recebem os estímulos
- axônio: extensão única e longa do neurônio 
condutora do impulso nervoso para outras 
células
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TECIDO NERVOSO
Impulso nervoso
Geração e condução do impulso 
ocorre pela alteração de cargas 
elétricas na membrana
Sinapse
estrutura responsável pela 
transmissão do impulso entre as 
células
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TECIDO NERVOSO
TECIDO CÉLULAS MATRIZ
EXTRACELULAR
FUNÇÃO 
PRINCIPAL
Epitelial Células 
poliédricas 
justapostas
Pequena 
quantidade
Revestimento da 
superfície e 
cavidades do 
corpo, secreção 
Conjuntivo Vários tipos, 
fixas ou 
migratórias
Abundante e 
diversificada
Apoio, proteção 
e outras funções 
especializadas
Nervoso Formada por 
muitos, 
prolongamento
s
Nenhuma Transmissão do 
impulso nervoso
Muscular Células são 
alongadas
Moderada Contração
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PRINCIPAIS TECIDOS
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• Muitas células são capazes de contração e movimentação, mas a
locomoção e outros movimentos corporais dos animais multicelulares
são realizados pela contração sincronizada das células musculares;
• Células longas que podem ser estriadas ou não (lisas);
• Células estriadas possuem alternância de discos claros e escuros
devido à disposição ordenada dos seus elementos contráteis intra e
intermoleculares. Formam as células dos músculos esquelético e
cardíaco;
• Músculo esquelético realiza movimento voluntário, diferente do
músculo liso e cardíaco.
TECIDO MUSCULAR
MÚSCULO ESTRIADO
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A unidade estrutural básica 
do músculo: miofibrila 
formada pela fusão de 
vários miotubos 
TECIDO MUSCULAR
TIPOS de MÚSCULO
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TECIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO
HISTOGÊNESE
• Três tecidos embrionários: ectoderme, endoderme e mesoderme 
(além da linhagem germinativa); 
• São gerados ao final da gastrulação nos embriões animais 
triblásticos.
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22
• É normalmente considerado que a formação do tubo neural inicia a 
organogênese nos animais;
• Mas nem sempre a formação do tubo neural inicia ao término da 
gastrulação;
• Como em Xenopus e em humanos!
ORGANOGÊNESE
23
• A mesoderme é o tecido que gera praticamente todos os órgãos 
entre a ectoderme (parede do corpo) e a endoderme (tubo 
digestivo) durante o desenvolvimento embrionário;
ORGANOGÊNESE
• O tecido ósseo é um exemplo disto.
24
•OSSIFICAÇÃO INTRAMEBRANOSA
•OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL
• Células ósseas são formadas a partir de células 
cartilaginosas 
• Células ósseas são formadas diretamente de 
células mesenquimais (sem células cartilaginosas 
como precursoras)
FORMAÇÃO DO TECIDO ÓSSEO
(OSTEOGÊNESE) 
FORMAÇÃO DO TECIDO ÓSSEO (OSTEOGÊNESE) 
25
• OSSIFICAÇÃO 
INTRAMEBRANOSA
• OSSIFICAÇÃO 
ENDOCONDRAL
26
OSSIFICAÇÃO INTRAMEBRANOSA
• A ossificação intramembranosa é típica de ossos chatos do crânio e 
da face;
• Esse tipo de ossificação é realizado a partir da diferenciação de 
células mesenquimais;
• Células mesenquimais, por sua vez, podem ter origem a partir de 
células da crista neural ou da mesoderme. 
FORMAÇÃO DO TECIDO ÓSSEO (OSTEOGÊNESE) 
27
• Inicialmente as células do embrião são consideradas como sendo de dois 
tipos: células epiteliais e células mesenquimais:
CÉLULAS MESENQUIMAIS
28
• As células mesenquimais constituem populações de células multipotentes;• E a diferenciação de células mesenquimais resulta em vários tipos de 
células, como condrócitos, osteoblastos, adipócitos e fibroblastos; 
• As células mesenquimais originadas a partir de células da crista neural 
diferenciam-se em vários tipos celulares no início da embriogênese;
• Enquanto as células mesenquimais que perduram como células tronco até 
a fase adulta são células descendentes principalmente da mesoderme. 
CÉLULAS MESENQUIMAIS
29
• Céls geradas a partir do tubo neural dos 
vertebrados;
• Já rotulados como o 4º tecido 
embrionário;
• Se desprendem do tecido neural, migram, 
e vão colonizar outras regiões do embrião 
onde vão se diferenciar em células 
precursoras para as mais diferentes 
linhagens e estruturas.
CÉLULAS DA CRISTA NEURAL
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• As céls da crista neural são geradas a partir 
da região dorsal do tubo neural; 
• Elas delaminam do tubo neural como um 
grupo de células;
• E depois, pela inibição de contato entre essas 
células;
• Elas se afastam e migram paralelamente ao 
tubo neural para baixo. 
CÉLULAS DA CRISTA NEURAL
31
• Uma característica notável das células da 
crista neural é que elas se formam partir do 
epitélio do tubo neural; 
• E passam por uma transição epitélio-
mesênquima, ao longo de toda sua extensão;
• Migrando para diferentes porções 
subjacentes do corpo. 
CÉLULAS DA CRISTA NEURAL
32
• Contribuem para a formação 
dos mais diferentes órgãos;
• Especialmente na região da 
cabeça; 
• Gerando uma anatomia nos 
vertebrados, claramente 
distinta de outros 
deuterostômios. 
CÉLULAS DA CRISTA NEURAL
• Na cabeça: contribuem com maior ou menor participação do que outros 
tecidos para formar: 
• Ossos, cartilagem, tecido conectivo da face e crânio; 
• Neurônios, glia e glândulas. 
33
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL
• Formação da maioria dos ossos longos do corpo e da região 
posterior do crânio; 
• Células mesenquimais geram células cartilaginosas que são 
substituídas por células ósseas;
FORMAÇÃO DO TECIDO ÓSSEO (OSTEOGÊNESE) 
• A mesoderme é formada patir 
da gastrulação e durante 
neurulação;
• No final do processo são 
gerados quatro tipos de 
mesoderme no tronco;
• Cada qual gerador de 
diferentes tecidos. 
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FORMAÇÃO DA MESODERME DO TRONCO
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• Ossos endocondrais são formados a partir de céls mesenquimais 
cartilaginosas do tronco que são substituídas por células ósseas;
• Ossos das costelas, vértebras e dos membros;
• Os membros são formados a partir das placas laterais;
• Costelas, vértebras e membros são formadas de mesoderme paraxial.
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL
36
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL
• Na verdade, as células ósseas são geradas 
a partir de células do esclerótomo;
• Que é um tecido derivado da mesoderme 
paraxial. 
37
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL
•Ocorre em etapas. 
FORMAÇÃO DO TECIDO ÓSSEO (OSTEOGÊNESE) 
38
• (A) Céls mesenquimais do esclerótomo são 
comprometidas em céls cartilaginosas; 
• (B) Céls mesenquimais comprometidas são condensadas (compactadas) e 
passam a ser condrócitos (cartilagem); 
• (C) Condrócitos proliferam, secretam matriz cartilaginosa e formam o molde do 
osso;
• (D) Condrócitos param de se dividir e aumentam de volume (hipertrofiam), 
formando um colar, definindo a taxa de extensão do osso; 
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL
39
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL
• (D) Condrócitos hipertrofiados secretam material para 
a formação da matriz óssea e tb secretam fator 
angiogênico que induz céls mesenquimais formarem 
vasos sanguíneos, além de fator parácrino indutor de 
osteoblastos; 
• (E) Condrócitos entram em apoptose e osteoblastos passam a ocupar a região;
• (F) Osteoblastos coordenam formação da matriz mineral;
40
• As etapas do processo de ossificação são controladas por sucessivos eventos 
integrados de indução (fatores parácrinos) e pela atuação de fatores de 
transcrição;
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL
• O comprometimento nas 
células de esclerótomo é 
mediado pelo fator de 
transcrição Pax1 que vai 
ativar outros genes e 
preparar para novas 
sinalizações. 
• Células da notocorda secretam o fator parácrino Sonic hedgehog (Shh) 
induzindo o comprometimento de células do esclerótomo para células 
condrocitais (precursoras das céls cartilaginosas); 
41
• Células mesenquimais 
competentes respondem 
para BMPs e FGFs; 
• Que desencadeiam a expressão de proteínas de adesão NCAM e N-caderinas 
possibilitando a adesão celular (compactação dos condrócitos);
• E a expressão de Sox 9, fator de transcrição que desencadeia a expressão e secreção de 
proteínas de cartilagem como colágeno 2 e agrican e comprometimento para a 
proliferação celular. 
OSSIFICAÇÃO 
ENDOCONDRAL
42
• Sinalização 
subsequente (Wnt) 
leva a proliferação dos 
condrócitos;
• E de BMPs ao estágio de pré-hipertrofia dos condrócitos; 
• Quando o fator de transcrição RunX2 é expresso e desencadeia a expressão do fator 
Indian hedgehog (Ihh); 
• O bloqueio da indução por BMPs leva ao estágio de hipertrofia, quando os condrócitos 
secretam VEGF induzindo a vascularização do osso em formação;
OSSIFICAÇÃO 
ENDOCONDRAL
43
• O pré-condrócito é a 
célula que pode tanto 
gerar o osteoblasto 
quanto o condrócito; 
• Se pré-condrócitos 
recebem Ihh, disparam 
uma via para expressão 
de RunX2 e possibilita a 
diferenciação deste 
precursor em osteoblasto; 
• A maturação de 
osteoblasto para osteócito 
é conseguida pelo fator de 
transcrição osterix. 
OSSIFICAÇÃO 
ENDOCONDRAL
44
• O osso longo tem sua formação através do centro de ossificação primária ao longo da 
diáfise do osso, que leva ao aumento do tamanho do osso durante a fase embrionária 
e fetal;
• Enquanto o centro de ossificação secundário na epífise do osso é um processo tardio 
da fase fetal até adolescência;
• A deposição avança em direção a diáfise até se tornar uma estrutura única. 
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL
45
• O centro de ossificação secundária tb ocorre pela substituição de céls cartilaginosas 
por céls ósseas, levando a ossificação local;
• No periósteo, superfície do osso, ocorre o aumento da espessura do osso, 
principalmente durante a infância até a adolescência. 
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL
	Número do slide 1
	INTEGRANDO NÍVEIS de ORGANIZAÇÃO
	TECIDO
	Número do slide 4
	TECIDO EPITELIAL
	Número do slide 6
	Número do slide 7
	Número do slide 8
	Número do slide 9
	TECIDO CONJUNTIVO
	TECIDO CONJUNTIVO
	TECIDO CONJUNTIVO
	Número do slide 13
	TECIDO NERVOSO
	Número do slide 15
	Número do slide 16
	Número do slide 17
	Número do slide 18
	Número do slide 19
	Número do slide 20
	Número do slide 21
	Número do slide 22
	Número do slide 23
	Número do slide 24
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	Número do slide 26
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	Número do slide 28
	Número do slide 29
	Número do slide 30
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	Número do slide 33
	Número do slide 34
	Número do slide 35
	Número do slide 36
	Número do slide 37
	Número do slide 38
	Número do slide 39
	Número do slide 40
	Número do slide 41
	Número do slide 42
	Número do slide 43
	Número do slide 44
	Número do slide 45