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UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE VANESSA ALVES DE SOUZA RESUMO DE HISTOLOGIA Rio de Janeiro 2020 TECIDO EPITELIAL O tecido epitelial é avascular, os vasos sanguíneos que fornecem os nutrientes e removem os resíduos do epitélio encontram-se no tecido conjuntivo subjacente, realizando as trocas por difusão. Possui alta taxa mitótica, e tem como funções: Revestir superfícies e cavidades, além de proteção, absorção, excreção e recepção sensorial. ▪ Polaridade das células epiteliais • Domínio Apical → Pode ter planura estriada (microvilosidades de origem endodérmica), borda em escova (microvilosidades de origem mesodérmica), estereocílios (microprojeções, longas, ramificadas ou não, que não possuem microtúbulos no seu interior) ou cílios (projeções, organização especial do citoesqueleto, formados por microtúbulos). • Domínio Lateral → Possui complexos juncionais: Junções oclusivas (impermeáveis), junções de ancoragem (aderência), junções comunicantes • Domínio Basal → Hemidesmossomos, fixam a membrana plasmática à lâmina basal ▪ Membrana Basal • Entre o epitélio e o tecido conjuntivo subjacente, possuindo uma lâmina basal (colágeno do tipo IV, laminina, dividida em lâmina lúcida e lâmina densa) de origem epitelial e uma lâmina reticular (fibrilas reticulares, e colágeno do tipo III) de origem conjuntiva. ▪ Tecido epitelial de revestimento Classificação quanto ao formato: • Célula pavimentosa: Achatadas ou planas, núcleo achatado, eixo paralelo à região da membrana basal é o maior; • Célula cúbica: Forma lembra um cubo ou hexágono, núcleo esférico; • Célula cilíndrica: Células altas e/ou alongadas, com núcleos ovais, o maior eixo é perpendicular à região da membrana basal. • Célula transicional: Variam de cuboide à cilíndrica, dependendo do estado fisiológico do órgão. Classificação quanto à organização em camadas: • Epitélio simples: Células dispostas em uma única camada, lado a lado. Todos os núcleos na mesma altura, e todas as células em contato com a membrana basal; • Epitélio estratificado: Células se organizam em duas ou mais camadas, sendo seus núcleos observados em várias alturas; • Epitélio pseudoestratificado: Única camada de células, porém núcleos em diferentes alturas. Todas as células tem contato com a membrana basal, mas nem todas alcançam a superfície livre do epitélio; ▪ Tecido epitelial glandular: • As glândulas tem origem no epitélio de revestimento; • As células secretoras representam o parênquima glandular, enquanto o estroma glandular é representado por tecido conjuntivo; Classificação quanto ao número de células: • Gl. Unicelular → Células especializadas, individualmente; • Gl. Multicelular → Reunião de várias células; Classificação quanto ao local onde a secreção é lançada: • Gl. Exócrina → Meio externo; • Gl. Endócrina → Vasos sanguíneos (hormônios); Outros tipos de glândulas: • Anfícrinas → Secretam tanto para o meio externo quanto para os vasos sanguíneos, contendo uma porção endócrina e outra exócrina; Classificação quanto a secreção dos mensageiros: • Secreção autócrina → O mensageiro químico atuará na própria célula produtora; • Secreção parácrina → O mensageiro químico atua nas células próximas da cel. produtora; • Secreção endócrina → Lançado para a corrente sanguínea; • Secreção neuroendócrina → Elaborada por células nervosas, podendo ser liberada na corrente sanguínea; • Secreção citócrina → Produzida por uma célula e transferida para outra. Classificação das glândulas exócrinas multicelulares quanto à morfologia do ducto excretor: • Simples → Apresenta um único ducto • Composta → Ducto se ramifica repetidamente Classificação das glândulas exócrinas multicelulares quanto à porção secretora: Acinosa (bagos de uva), tubulosa (túbulos alongados), túbulonovelada (túbulos de trajeto contorcido) e ramificada (se ramifica em várias unidades secretoras). Classificação das glândulas exócrinas multicelulares quanto ao modo de secretar: • Gl. Holócrina → Toda a célula é liberada junto com o produto, que se acumula no citoplasma até a morte celular; • Gl. Merócrina ou écrina → Liberação por meio de exocitose, não há perda de citoplasma; • Gl. Apócrina → Secreção se acumula na porção apical da célula, sendo liberada junto com parte do citoplasma. Classificação das glândulas merócrinas quanto ao tipo de secreção elaborada: • Gl. Mucosa → Núcleo achatado, deslocado para a porção basal, citoplasma fracamente corado; • Gl. Serosa → Núcleo esférico, na região central, citoplasma acentuadamente acidófilo • Gl. Mista → Constituída tanto por cel. serosas quanto mucosas Classificação das glândulas endócrinas: • Gl. Cordonal → Cordões celulares que se anastomosam, separados por vasos sanguíneos; • Gl. Vesicular ou folicular → Unidades secretoras formam vesículas (folículos). TECIDO CONJUNTIVO Sustenta e estabelece continuidade entre o tecido epitelial e outros tecidos. É constituído por variados tipos celulares e uma matriz extracelular abundante. Divide-se, didaticamente, em tecido conjuntivo propriamente dito e tecidos conjuntivos especiais. ▪ Tecido conjuntivo propriamente dito: • Altamente vascularizado e inervado, se desenvolve a partir do mesênquima; • Matriz extracelular → Elementos sintetizados pelo fibroblasto; • Elementos fibrosos → Colágeno, elastina e fibrilina; • Substância fundamental → Glicosaminoglicanos, glicoproteínas, água de solvatação, íons e sais minerais; • Colágeno → Proteína fibrosa, resistente à tensão, sintetizada no citoplasma do fibroblasto. o Colágenos fibrilares: I, II, III, V, IX, XI → Fibras colagenosas se unem e formam feixes; o Colágeno do tipo I → Suas fibrilas colagenosas se unem, formando as fibras colágenas clássicas. Possuindo grande resistência às forças de tensão, sendo inelásticas; o Colágeno tipo II → Cartilagens e humor vítreo; o Colágeno tipo III → Possui fibrilas finas, classicamente denominadas fibras reticulares. Estão presentes na membrana basal (lâmina reticular) • Fibrilina → Constituinte das fibras elásticas, são mediadores da adesão entre os componentes da matriz extracelular; • Elastina → Principal componente das fibras elásticas. Possui grande elasticidade. São mais facilmente visualizadas quando se agrupam em lâminas elásticas. • Glicosaminoglicanos (GAG) → Desenvolvimento e sinalização celular, angiogênese, crescimento axonal, progressão tumoral, metástase, anticoagulação, reparo tecidual. São importantes para a hidratação da matriz extracelular e na manutenção da arquitetura tecidual. Quando associados à proteínas formam os proteoglicanos que se ligam formando agregados de proteoglicanos unidos por hialuronano. • Glicoproteínas Estruturais Extracelulares → Proteínas associadas à glicídios, que medeiam a interação entra as células e os elementos da matriz extracelular: Fibronectina, laminina, entactina e tenascina. o Fibronectina → Favorece a ligação das células com os GAGs, além de sítios de ligação para o colágeno, heparanosulfato e moléculas de adesão. o Laminina → Forma de cruz, possui sítios de ligação para os receptores da família das Integrinas, sendo responsável pela aderência de células epiteliais à membrana basal. o Entactina → Presente nas membranas basais, modula a adesão celular; o Tenascina → Adesão celular. • Sais minerais → Encontram-se nas formas cristalina (molecular, ossos) ou iônica nos líquidos. Principais: Cl¯, HCO3¯, CO3-2 e fosfatos (ânions) e Na+, K+, Ca++ eMg++ (cátions). • Água de solvatação → Está associada às micelas proteicas do citoplasma e da matriz extracelular, encontrando-se adsorvida à superfície das micelas, enquanto a água de embebição está adsorvida no interior das micelas. Essas moléculas estão quase imobilizadas e não são consideradas água líquida; • Células → Podem ser residentes (número e padrão fixos) ou migrantes; • Fibroblastos → É a célula mais frequente do tecido conjuntivo propriamente dito. Pode estar na forma ativa (produzindo matriz, núcleo ovoide e grande), inativa (não está secretando matriz, forma fusiforme, alongada e com poucos prolongamentos) ou como miofibroblastos (características intermediárias entre o fibroblasto e a célula muscular lisa); • Macrófagos → Originam-se dos monócitos do sangue, possui núcleo ovoide ou em forma de rim. No tecido conjuntivo PD eles podem ter localização fixa (macrófagos fixos) ou se deslocar por movimentos ameboides (macrófagos livres). Atuam nos processos de defesa do organismo, fagocitando restos celulares, material alterado, bactérias, etc, além de atuarem como células apresentadoras de antígenos. • Plasmócitos → Tem origem a partir do linfócito B ativado, atuam na produção de anticorpos. • Mastócitos → Célula globulosa, grande com presença de grânulos citoplasmáticos basófilos, se originam de células agranulares. São responsáveis pela produção e armazenamento de mediadores químicos dos processos inflamatórios (histamina, heparina, etc); ▪ Tecido adiposo: • Célula Adiposa → Adipócitos, armazenam triglicerídeos (Ac. Graxo + glicerol), quando maduros, não se dividem, mas possuem vida relativamente longa. Não é possível visualizar os lipídeos nos cortes histológicos, restando a penas sua imagem negativa. São frequentes no tecido conjuntivo frouxo, e constituem o tecido adiposo, altamente vascularizado. Há dois tipos de células adiposas, a célula adiposa unilocular e a multilocular. o Unilocular → Células volumosas, possuem uma única gotícula de gordura e poucas organelas, núcleo pequeno e deslocado para a periferia da célula; Função principal: fonte de energia. o Multilocular → Célula menor, núcleo esférico e preferencialmente na região central, possui grandes grande quantidade de mitocôndrias, e várias gotículas lipídicas. Função principal: Gerar calor. ▪ Variedades do tecido conjuntivo: • Tecido conjuntivo frouxo → Preenche espaços entre os feixes musculares, sustentação de epitélios (e nutrição), vasos sanguíneos e linfáticos. É pouco resistente às forças de tensão, sendo flexível. Localiza-se logo abaixo dos epitélios, constituindo as mucosas (tec. epitelial + tec. conj. Frouxo subjacente). • Tecido conjuntivo denso → Predomínio de elementos fibrosos, feixes de fibras colágenas, que conferem muito mais resistência, e variam em relação a sua orientação: o Tec. conj. Denso modelado → As fibras encontram-se organizadas, seguindo determinada orientação (tendões e cápsulas de órgãos); o Tec. conj. Denso não modelado → Dispõem-se em várias direções (derme reticular) • Tecido linfoide → células relacionadas a defesa imunológica, linfócitos, macrófagos e seus precursores, plasmócitos, dentre outras células. Possui estroma celular, constituído por células reticulares, engajadas com a produção de fibras reticulares (fibrilas colagenosas predominantemente do tipo III) SANGUE E HEMATOPOIESE • Tipo de tecido conjuntivo em forma de um fluído. Responsável pelo transporte de oxigênio e nutrientes, remover o dióxido de carbono e outros resíduos, além de distribuir hormônios e de mecanismos de regulação térmica. O sangue é dividido em duas fases: Elementos figurados e plasma sanguíneo. o Elementos figurados → Hemácias, leucócitos e plaquetas LEUCÓCITOS: Glóbulos brancos, responsáveis pela defesa do organismo, realizam migração do sangue para os tecidos por meio da diapedese e quimiotaxia o Plasma → Matriz celular composta por 91% de água e 9% proteínas, eletrólitos, gorduras, glicose, hormônios, etc. As Ptns do plasma são de três tipos principais: Albuminas, globulinas e fibrinogênio. HEMÁCIA: Corpúsculos bicôncavos anucleados (na maioria dos mamíferos) de citoplasma intensamente acidófilo, com área central pálida. Nos vertebrados não-mamíferos são nucleadas e denominadas eritrócitos, com forma discoide. LINFÓCITOS: Linfoblasto → Pró-linfócitos → Linfócitos. Os linfócitos podem ser “ativados” ou “não- ativados”. • Linfócitos ativados (ou reativos): Pouco frequente em pessoas sadias, célula volumosa, com citoplasma abundante e de coloração basófila. • Linfócitos não-ativados: Núcleo esférico ou oval, citoplasma escasso e de coloração azul-pálida, célula pequena, pode conter grânulos. NEUTRÓFILOS: Núcleo polissegmentado, citoplasma cinza-rosado, contendo grânulos extremamente pequenos de difícil visualização ao microscópio de luz (são os mais abundantes); EOSINÓFILOS: Possui 2-3 lóbulos nucleares, citoplasma alaranjado devido aos grandes grânulos acidófilos; BASÓFILOS: Possui 2-3 lóbulos nucleares, citoplasma púrpuro-azulado devido aos seus grânulos basófilos. MONÓCITO: Célula grande, núcleo em forma de ferradura(rim), citoplasma abundante e de coloração cinza-azulado, com numerosos grânulos (lisossomos). PLAQUETA: Corpúsculos anucleados (nos mamíferos) derivados do megacariócito maduro, contendo diferentes grânulos. Trombócito é a denominação conferida às plaquetas nucleadas dos vertebrados não- mamíferos, por serem verdadeiras células. TECIDO CARTILAGENOSO Variedade do tecido conjuntivo que apresenta consistência firme, mas flexível, capaz de absorver e resistir à compressão, além de absorver choques mecânicos. • Funções: o Sustentar tecidos moles; o Revestir superfícies articulares o Formação e crescimentos dos ossos longos; o Sustentar o corpo do embrião. • Composição: Células imersas em uma matriz cartilaginosa abundante, que não apresenta nem vascularização nem inervação própria. • Tipos celulares: o CÉLULAS CONDROGÊNICAS → Fusiformes, com o núcleo alongado, localizadas nas camadas mais interna do pericôndrio, podem se diferenciar tanto em condroblastos quanto em células osteoprogenitoras. o CONDROBLASTOS → Células arredondadas com projeções, se localizam próximas à superfície da peça de cartilagem (entre o pericôndrio e a cartilagem propriamente dita), possui capacidade mitótica, produzindo a matriz cartilaginosa e sendo precursores dos condrócitos. o CONDRÓCITOS → Localizam- se no interior da matriz em pequenas lacunas, estão envolvidos na síntese e renovação da matriz cartilaginosa. Aqueles mais próximos da periferia apresentam um núcleo mais ovoides, e aqueles localizados mais profundamente apresentam núcleo esféricos. Os condrócitos podem se reunir em grupos isogênicos, podendo ser coronários (em ninhos) ou axiais (em fileiras). • Matriz Cartilaginosa: Constituída por proteoglicanos, além de elementos fibrilares (colágeno tipo I e II e fibras elásticas), o elemento predominante varia de acordo com o tipo de cartilagem. Também ocorre a condrectina, proteína de adesão. A cartilagem é altamente hidratada, a água de solvatação permite a difusão de nutrientes e absorção de choques mecânicos. • Pericôndrio: Tecido conjuntivo denso, que reveste as peças cartilaginosas, exceto as cartilagens articulares. Divide-se em duas camadas, a mais externa (fibrosa→ Fibras col. Tipo I + Fibroblastos) e a amis interna (celular → células condrogênicas). Além disso, é responsável pela nutrição da peça cartilaginosa,e pela eliminação de resíduos metabólicos À medida que a formação do tecido cartilaginoso ocorre, os condroblastos produzem mais matriz cartilaginosa e acabam ficando restritos em compartimentos denominados lacunas, nos quais se fixam, assumindo características morfológicas de condrócitos. Os condrócitos formam os grupos isogênicos, entre eles, a matriz cartilaginosa possui maior quantidade de fibras colagenosas, sendo chamada de matriz interterritorial, e ao seu redor ela possui maior quantidade de proteoglicanos, sendo mais basófila, chamada de matriz territorial. Obs.: Crescimento intersticial → Ocorre a partir de células do mesênquima, que se diferenciam em condroblastos, estes produzem matriz cartilaginosa, e se diferenciam em condrócitos, formando grupos isogênicos, esse crescimento é característico da vida embrionária. Crescimento aposicional → Ocorre a partir do momento em que o pericôndrio é formado. Se dá pela adição de novas camadas de tecido cartilaginoso pela modificação da camada condrogênicas do pericôndrio. • Tipos de cartilagem: HIALINA → A mais abundante no corpo, forma a maior parte do esqueleto do embrião, a extremidade do nariz, na laringe, nas extremidades das costelas, anéis da traqueia, brônquios, além de recobrir as superfícies articulares dos ossos. Colágeno do tipo II e condroitinsulfato. ELÁSTICA → Presente na orelha externa, meato acústico externo, na epiglote e na laringe. Colágeno do tipo II e fibras elásticas. Os condrócitos na cartilagem elástica parecem ser mais volumosos do que os condrócitos da cartilagem hialina. FIBROSA → Participa da estruturação dos discos intervertebrais, dos meniscos das articulações dos joelhos, da sínfise púbica, alguns ligamentos e tendões. Seu único tipo de crescimento é o intersticial. Caracteriza-se por possuir feixes espessos de fibras colágenas do tipo I, além das fibras col. Do tipo II, conferindo maior resistência à tração. TECIDO ÓSSEO Variedade do tecido conjuntivo, tem como funções: • Apoio e suporte para as partes moles do organismo; • Proteção de órgãos internos vitais; • Locomoção; • Alojar o tecido hematopoiético; • Reservatório de íons e sais minerais. MÉTODOS PARA ESTUDO DO TECIDO ÓSSEO AO MICROSCÓPICO DE LUZ • Descalcificação → Visa o estudo da parte orgânica do osso (células e matriz óssea), é utilizado um quelante que quando é removido carreia o cálcio, removendo-o do tecido. • Desgaste → Visa analisar a parte inorgânica do osso, para isso, ele é cortado em fragmentos e, posteriormente, lixado para obter fatias finas, que permitirão a passagem de luz pelo microscópio. CONSTITUIÇÃO DO TECIDO ÓSSEO: O tecido ósseo é constituído por tipos celulares (osteoblastos, osteoclastos e osteócitos), imersos em uma matriz extracelular calcificada (matriz ósseo). Essa matriz é dividida em porção orgânica (fibras colagenosas→ Colágeno tipo I + subst. Fundamental) e porção inorgânica (cálcio, fósforo, e outros minerais). Além disso, o osso é recoberto externamente pelo periósteo, tecido conjuntivo denso de onde saem fibras colagenosas (Fibras de Sharpey), responsáveis por fixar o periósteo ao osso. É a partir do periósteo que os vasos sanguíneos penetram no osso. Revestindo a cavidade central dos ossos tem-se o endósteo, tecido conjuntivo muito frouxo, que pode se resumir a uma única camada. • Tipos celulares: CÉLULAS OSTEOPROGENITORAS → Células derivadas do mesênquima que se diferenciam em osteoblastos, são fusiformes e apresentam núcleo oval. No osso maduro encontram-se no endósteo e revestindo os canais de Havers. OSTEOBLASTOS → Célula derivada da cel. Osteoprogenitora, tem como unção produzir os componentes da matriz óssea. Seus prolongamentos são curtos e fazem contato com as células vizinhas, onde ocorrem junções comunicantes. Localizam-se na superfície do tecido ósseo. Existe ainda uma região mais clara, entre a matriz óssea propriamente dita e os osteoblastos, onde ainda não há total calcificação, chamada de osteoide. Obs.: Quando a matriz óssea ao redor do osteoblasto se calcifica, esse passa a ser denominado osteócito. Obs. 2: No adulto, quando o tecido ósseo está totalmente formado, alguns osteoblastos tornam-se inativos, se dispondo lado a lado na superfície do tecido, sendo chamados de células do revestimento ósseo, protegendo a superfície e podendo entrar em atividade novamente. OSTEÓCITOS → Células maduras que derivam dos osteoblastos. A região do citoplasma que contém o núcleo se localiza na lacuna óssea (osteoplasto). Os osteócitos emitem prolongamentos que se projetam em diferentes direções, percorrendo espaços (canalículos ósseos) que intercomunicam as lacunas ósseas por meio de junções comunicantes. OSTEOCLASTOS → Células grandes derivadas de um precursor comum ao dos monócitos. Tem capacidade de se deslocar sobre a superfície óssea, no tecido se localiza em depressões chamadas de Lacunas de reabsorção. Sua face voltada para a superfície óssea apresenta microprojeções (borda pregueada). Essas células realizam a CLASSIFICAÇÃO ESTRUTURAL: • Osso primário → Primeiro a ser formado durante o desenvolvimento embrionário. Possui numerosos osteócitos na matriz óssea, e suas fibras colagenosas encontram-se sem organização definida. Há poucos sais minerais. • Osso secundário → Histologicamente maduro, organizado em lamelas ósseas paralelas que estão arranjadas concentricamente ao redor de canais. Sua matriz óssea é mais calcificada. SISTEMAS LAMELARES: Presente nos ossos compactos constituído por lamelas ósseas paralelas. Podem ser classificados em: • Sistema circunferencial interno e sistema circunferencial externo → Ambos são formados por lamelas ósseas paralelas. O Sistema circunferencial externo se localiza logo abaixo do periósteo, sendo mais desenvolvido que o sistema circunferencial interno, que se localiza circundando o canal medular. • Sistema de Havers (osteon ou sistema haversiano) → Composto por lamelas ósseas concêntricas ao redor de um canal (Canal de Havers), o qual aloja uma rede vascular. Intercomunicando os canais de Havers existem os canais de Volkmann (perpendiculares), esse labirinto de canais permite a troca de nutrientes, e passagem de nervos. O osso compacto apresenta usualmente sistemas de Havers, já o osso esponjoso não, nele o tecido ósseo lamelar é constituído por finas lâminas, denominadas trabéculas. • Sistema intermediário → Representa restos de sistemas de Havers que foram parcialmente destruídos. HISTOGÊNESE DO TECIDO ÓSSEO (OSSIFICAÇÃO): Produção de matriz orgânica → Deposição de sais minerais, pode ocorrer por dois processos distintos: • Ossificação endoconjuntiva (intramenbranosa) → Na vida embrionário, no interior do mesênquima (centro primário de ossificação), as células osteoprogenitoras se diferenciam dando origem aos osteoblastos, que passam a secretar a matriz óssea. Os osteoblastos ao ficarem aprisionados na matriz extracelular tornam-se osteócitos. • Ossificação Endocondral → Necessita de um molde pré-estabelecido de cartilagem hialina. O pericôndrio da região da futura diáfise sofre ossificação endoconjuntiva e se modifica em periósteo. As células condrogênicas se transformam em osteoprogenitoras, que darão origem aos osteoblastos. Os osteoblastos começam a secretar matriz óssea, formando um cilindro ósseo ao redor do molde de cartilagem. Devido à ação dos osteoclastos no periósteo, vasos sanguíneos penetram na peça de cartilagem, trazendo sangue oxigenado e cálcio, há a calcificação da matriz cartilaginosa, com consequente morte dos condrócitos, forma-se um amplo espaço (futura cavidade medular). CENTRO SECUNDÁRIO DEOSSIFICAÇÃO: Surgem nas epífises, com crescimento radial, como na superfície articular não há pericôndrio, não se forma o anel ósseo, e a cartilagem hialina persiste revestindo o osso. CARTILAGENS NO OSSO: Ficam restritas a dois locais → Nos discos epifisários, entre a diáfise e as epífises, responsável pelo crescimento longitudinal do osso (pode permanecer até os 20 anos), e nas superfícies articulares. REMODELAÇÃO DOS OSSOS: Substituição do tecido ósseo envelhecido por um novo, mesmo após o osso ter sua forma e tamanho definidos. Isso permite a troca de cálcio entre o tecido ósseo e o sangue. Ocorre por meio de uma cooperação delicada entre o osteoclasto e osteoblasto, influenciada por vários hormônios: Somatotrofina, hormônios sexuais, insulina, calcitonina e paratormônio. Quando os osteoblastos são ativados pelo PTH há produção de fatores de crescimento e a estimulação e o recrutamento dos osteoclastos, e assim, ocorre a reabsorção do cálcio. O ciclo da remodelação é dividido em 4 fases: • Fase de reabsorção → Os osteoclastos multinucleados ativados reabsorvem uma discreta área da matriz óssea mineralizada; • Fase reversa → As células osteoprogenitoras migram para a lacuna de reabsorção; • Fase formadora → Os osteoblastos depositam matriz óssea nova, inicialmente não-mineralizada (osteoide), preenchendo a lacuna de reabsorção; • Fase de repouso → Uma vez submersos no osteoide os osteoblastos se diferenciam em osteócitos. Obs.: A remodelagem ocorre em áreas do osso que foram enfraquecidas estruturalmente por “fadiga”, por estresse mecânico comum ou pela falta de uso. ARTICULAÇÕES: São os locais de associação entre as peças ósseas para formar o esqueleto. Podem ser classificadas em: Fibrosas, cartilaginosas, sinoviais. • Articulações fibrosas → Podem ser de dois tipos: Suturas (entre os ossos dos crânios) ou sindesmoses (unindo as extremidades da tíbia e da fíbula); • Articulações cartilaginosas → Podem ser divididas em dois tipos: Primárias (sincondroses → ossos unidos por cartilagem hialina) e secundárias (sínfises → ossos unidos por fibrocartilagem); • Articulações sinoviais → As superfícies articulares dos ossos são revestidas por uma fina camada de cartilagem hialina TECIDO NERVOSO Contém células altamente especializadas, pouquíssima matriz extracelular, sendo bem vascularizado (elevada atividade metabólica). É dividido em duas classes de células: Neurônios (células nervosas → conduzem o impulso nervoso, que representa alterações na carga elétrica da membrana plasmática), e as células da glia (sustentação e nutrição dos neurônios). NEURÔNIOS: Responsáveis pela função de excitabilidade e de condutibilidade do tecido nervoso. A célula nervosa é a unidade morfofuncional, transmitindo sinais e informações. São células grandes com um corpo celular (pericário), de onde partem prolongamentos celulares: Os dendritos (único ou vários) e o axônio (único). • Pericário → Centro trófico da célula, contém o núcleo e o citoplasma perinuclear. O núcleo é grande e ocupa a região central, o citoplasma ao seu redor contém grande quantidade de RER, que devido a riqueza de ribossomos formam aglomerados denominados corpúsculos de Nissl. Há ainda, uma região de emergência do axônio, denominada cone de implantação. • Dendritos → São prolongamentos delicados que partem do pericário, e, via de regra, são especializados em receber estímulos oriundos de células sensoriais e de axônios de outros neurônios. Possuem ainda expansões da membrana plasmática, denominadas espículas, responsáveis pelo controle sensorial e seletividade. • Axônio → Prolongamento único, que emerge do pericário, pode ter mais de 100 cm de comprimento. Sua região terminal comumente se apresenta ramificada, constituindo as terminações axonais (telodendro), as quais possuem expansões denominadas botões terminais, onde são observadas vesículas sinápticas (armazenam neurotransmissores). Obs.: Fluxo axoplasmático anterógrado → Fluxo em direção à terminação axônica; Fluxo axoplasmático retrógrado → Fluxo em direção ao pericário. Esse trânsito de substâncias e organelas é essencial para o axônio (não possui organelas fixas), e é dividido em duas fases: Rápida (predomínio de organelas com membranas) e lenta (predomínio de proteínas solúveis e proteínas do citoesqueleto). CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS: (1) a forma do pericário, (2) a quantidade de prolongamentos, (3) sua função e (4) localização. • Forma: o Neurônio estrelado → Pericário lembra a forma de uma estrela; o Neurônio piramidal → Pericário com formato triangular; o Neurônio piriforme → Pericário em forma de uma pedra; o Neurônio fusiforme → Pericário com forma alongada; o Neurônio globoso → Pericário com forma esférica; o Neurônio em cesta → Pericário com aspecto de uma cesta, onde o axônio emite grupos de pequenos ramos que envolvem a célula de purkinje. • Quantidade de prolongamentos: o Neurônio unipolar → Possui um único prolongamento, mas pequenas expansões desses prolongamentos funcionam como receptores sensoriais e outros como efetores. São comuns em invertebrados, na fase embrionária dos vertebrados, e em células amácrinas da retina; o Neurônio bipolar → Possuem um dendrito e um axônio (neurônios sensoriais do epitélio olfativo ou na retina); o Neurônio pseudounipolar → Apresenta um único prolongamento que se ramifica próximo ao pericário. o Neurônio multipolar → Possui um axônio e diversos dendritos. É o tipo mais frequente. • De acordo com a função: o Neurônios sensoriais ou aferentes → Captam as informações a partir de receptores sensoriais e transmitem as informações para o SNC; o Neurônios motores ou eferentes → Inervam e regulam a atividade de células- alvo, transmitindo comandos originados no SNC para as células musculares e glândulas; o Interneurônios → Neurônios que conectam um neurônio a outro, sendo minoria das células nervosas. • Quanto a localização: o Centrais → Localizados no interior do SNC (subst. Branca ou cinzenta), podendo estar organizado em camadas ou em grupos (núcleos); o Periféricos → Neurônios localizados na retina ou em gânglios do sistema nervoso autônomo, podem estar organizados em camadas (retina) ou em gânglios. CÉLULAS DA GLIA (NEUROGLIA): Formam um sistema de sustentação crítico para os neurônios, além de protege-los. Nas preparações histológicas coradas pela hematoxilina e eosina (HE) somente os núcleos das células da glia são observados. Essas células não geram nem transmitem impulsos nervosos, mas participam do controle do microambiente onde estão os neurônios, sendo capazes de se dividir mesmo no adulto. Existem 6 tipos de células da glia: Microglia, astrócitos, oligodendrócitos, células de schwann, células ependimárias, e células satélites. • Microglia → Células pequenas com núcleo oval, citoplasma escasso e prolongamentos pequenos e irregulares. Possuem capacidade fagocitária, representando macrófagos pertencentes ao sistema mononuclear fagocitário, atuam na remoção de resíduos e estruturas danificadas no SNC. • Astrócitos → Possuem núcleo esférico e central, numerosos prolongamentos citoplasmáticos. Essas células participam do metabolismo de neurotransmissores e mantém o equilíbrio do K+ no microambiente dos neurônios. A porção terminal dos seus prolongamentos forma dilatações (pés terminais), que estabelecem contato com os neurônios e com os vasos sanguíneos (pés vasculares → formam uma camada contínua, isolando os capilares). Dessa forma se estrutura a barreira hematoencefálica (Célula endotelial do capilar + membrana basal do capilar + pés vascularesdos astrócitos), que controla o trânsito de substâncias. Além disso, os pés astrocitários estabelecem contato com o tecido conjuntivo na superfície do SNC (a pia-máter), limitando a livre difusão de substâncias, sendo denominados pés terminais subpial, constituindo a membrana pia-glial. • Oligodendrócitos → São células menores e com menos prolongamentos quando comparadas aos astrócitos, encontradas no SNC. Quando o axônio de um neurônio é envolto por prolongamentos do oligodendrócito, forma-se uma fibra nervosa. Essa fibra pode dar várias voltas ao redor do axônio, formando a bainha de mielina (fibra nervosa mielínica), ou pode envolver o axônio sem dar voltas, formando uma fibra nervosa amielínica. • Células de Schwann → Células alongadas com um núcleo achatado, e citoplasma relativamente abundante. Estão localizadas no SNP, e ao envolver um ou vários axônios formam fibras nervosas. Enrolando-se muitas vezes ao redor do axônio formam a bainha de mielina (fibra nervosa mielínica), porém se só revestirem o axônio sem dar voltas, forma-se uma fibra amielínica. Nos locais que representam o limite entre duas células de Schwann ao longo de um mesmo axônio encontram-se interrupções denominadas nó de Ranvier. • Células ependimárias → Células epiteliais cilíndricas ou cúbicas que revestem as cavidades do encéfalo (ventrículos cerebrais) e o canal central da medula espinhal, sendo responsáveis pela produção do líquido cerebrospinal (líquor). Em algumas regiões apresentam cílios que ajudam no deslocamento do líquor. Em alguns locais do SNC a pia-máter forma pregas de tecido conjuntivo altamente vascularizado revestido por células ependimárias, que apresentam microprojeções, essas estruturas são denominadas plexos coroides, onde ocorre a secreção do líquor. GÂNGLIOS NERVOSOS: São agrupamentos de pericários de neurônios localizados fora do SNC. Os pericários são revestidos por uma única camada de células satélites. Os gânglios nervosos são envoltos por uma cápsula de tecido conjuntivo – Cápsula do gânglio. NERVO: Conjunto de feixes de fibras nervosas no SNP. MENINGES: Constituída por tecido conjuntivo, envolvem o encéfalo e a medula nervosa, sendo formadas por três camadas: Dura-máter, aracnoide e pia-máter. TECIDO MUSCULAR As células mesenquimais originam os mioblastos, que tem capacidade de se contrair, que o organismo utiliza para locomoção, contrição de estruturas e outros movimentos propulsores. Possui células altamente especializadas, que tem denominações próprias, membrana celular como sarcolema, citoplasma como sarcoplasma, retículo endoplasmático liso como retículo sarcoplasmático, e as mitocôndrias como sarcossomos. • Funções: o Movimentos; o Estabilização; o Regulação do volume dos órgãos; o Geração de calor durante a contração do músculo. • Tipos: o Músculo estriado → Existem dois tipos de tecido muscular estriado: Tecido muscular esquelético e tecido muscular cardíaco. Nessas células as proteínas contráteis organizam-se em um padrão específico, formando miofilamentos, que se reúnem em miofibrilas, esse arranjo é responsável pelo padrão estriado da célula. M. Estriado Esquelético → É formado por feixes de células muito longas, multinucleadas, e com núcleos periféricos. São divididas em dois tipos de fibras: De contração rápida (IIA e IIB) e lenta(I). • ENVOLTÓRIOS DO MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO: Epimísio (tecido conjuntivo denso, envolve externamente o músculo), perimísio (tecido conjuntivo menos denso, que circunda grupos de fibras → fascículos) e endomísio (delicada rede de fibrilas colagenosas associadas a uma lâmina externa. • CÉLULA MUSCULAR ESTRIADA ESQUELÉTICA: Multinucleadas, com núcleos periféricos. Externamente à célula muscular, existem células satélites (pequenas, com um único núcleo), atuando como célula regenerativa. A maior parte do citoplasma da cel. musc. é preenchida por feixes de miofibrilas, cada miofibrila é rodeada por cisternas do retículo sarcoplasmático, ao microscópio de luz, o arranjo das miofibrilas no citoplasma é responsável pelas estriações transversais. A faixa escura é denominada faixa A, enquanto a faixa clara é nomeada faixa I. No centro de cada faixa A há uma área clara, a banda H, a qual é dividida em duas partes pela linha M. Por sua vez, a faixa I é dividida em duas partes por uma linha Z. A REGIÃO DA MIOFIBRILA ENTRE DUAS LINHAS Z REPRESENTA A UNIDADE MORFOFUNCIONAL DA FIBRA MUSCULAR ESTRIADA, SENDO DENOMINADA SARCÔMERO. • MIOGÊNESE DA CÉLULA MUSCULAR ESTRIADA ESQUELÉTICA: Ocorre a partir das células mesenquimais que estruturam os somitos → pré-mioblasto → mioblastos → miotubo (miócito jovem) → células muscular estriada esquelética ou miofibra. M. Estriado Cardíaco → Constitui o miocárdio do coração, ocorrendo também na parede das veias pulmonares, na junção com o coração. Os cardiomiócitos são menores quando comparados a célula muscular estriada esquelética, possuem estriações transversais, e um ou dois núcleos centrais. Além das típicas estriações transversais, possui também os discos intercalares (locais de união entre células cardíacas adjacentes → junções de adesão, zônula de adesão e desmossomos e junções comunicantes, do tipo GAP. • CÉLULA MUSCULAR ESTRIADA CARDÍACA: Apresentam sarcômeros, porém não há a mesma organização dos túbulos T e do retículo sarcoplasmático como no músculo esquelético, aqui essas estruturas constituem díades e não tríades. • CÉLULAS CARDÍACAS ESPECIALIZADAS: Sistema próprio de geração de estímulos (complexo estimulante do coração), composto por células musculares modificadas associadas aos cardiomiócitos (geração e condução do impulso). Estruturas → Nó sinoatrial, nó atrioventricular, e o feixe de His (interventricular). o Nó sinoatrial → Átrio direito, próximo à veia cava, células fusiformes e esféricas (funcionam como marca-passos). o Nó atrioventricular → Células fusiformes possuem prolongamentos que se anastomosam, enquanto as células esféricas são menos volumosas; o Feixe interventricular → Células com um ou dois núcleos, conhecidas como célula de Purkinje. o Músculo liso→ Estrutura a parede de vísceras ocas, ocorrendo também na parede de vasos sanguíneos, nas vias respiratórias, ou em pequenos feixes na derme da pele. CÉLULAS MUSCULARES LISAS: São fusiformes, com um núcleo único e central. Esta sintetiza elementos da matriz extracelular, como fibrilas colagenosas (col. Tipo III), fibras elásticas e proteoglicanos. O músculo liso é constituído por células SEM estriações transversais, que também não possuem sistema de túbulos T. Sua membrana plasmática, porém, forma reentrâncias (cavéolas), as quais estão relacionadas à liberação e ao sequestro de cálcio citoplasmático. Os filamentos de actina e miosina que ocorrem, organizam-se em feixes em diversas direções, não se estruturam em sarcômeros. REGENERAÇÃO: O músculo liso conserva sua capacidade mitótica (ex.: útero → mitose, vasos sanguíneos → mitose ou a partir de diferenciação de periquitos.) BIBLIOGRAFIA: DE BRITO-GITIRANA, LYCIA. Coleção Conhecendo: Histologia dos Tecidos. 1ª ed. Rio de Janeiro: Publit, 2013.
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