neves_-_parasitologia_humana_-_11ed-39

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Hélio Marfins de Araújo Costa* 
(in memoriam) 
Os helmintos constituem um gmpo muito numeroso de 
animais, incluindo espécies de vida livre e de vida parasitá- 
na. Apresentam os parasitos distribuídos nos filos Platy- 
helminthes, Nematoda e Acanthocephala (Tabela 21.1). 
Alguns Gordiáceos, representantes do filo Nematomorpha 
e conhecidos como "crina de cavalo", parasitos essencial- 
mente de invertebrados, podem ocasionalmente causar para- 
sitismo passageiro no ser humano sem graves conseqüências. 
As ocorrências de helmintos no homem são muito co- 
muns. A exemplo: cerca de 20% da população humana do 
mundo está parasitada por ancilostomídeos, o que equiva- 
le a mais de 1 bilhão de pessoas. A situação é equivalente 
em relação ao Ascaris lumbricoides. Estas infecções, em 
geral, resultam, para o hospedeiro, em danos que se mani- 
festam de formas variadas. 
No Brasil, a situação não é diferente, justificando lembrar 
a antológica figura do "Jeca Tatu", criada por Monteiro 
Lobato. "O jeca não é assim, está assim." 
FILO PLATYHELMINTE S 
Os Platyhelminthes (gr. Platy = chato) são os represen- 
tantes mais inferiores dos helmintos, os quais se caracteri- 
zam por apresentarem simetria bilateral, uma extremidade 
anterior com órgãos sensitivos e de fixação e uma extremi- 
dade posterior; pela ausência do exo ou endoesqueleto; são 
achatados dorsoventralmente, sem celoma, com ou sem 
tubo digestivo, sem ânus, sem aparelho respiratório, siste- 
ma excretor tipo protonefrídico, com tecido conjuntivo en- 
chendo os espaços entre os órgãos. Podem ser de vida li- 
vre, ecto ou endoparasitos. Seus representantes estão dis- 
tribuídos, segundo estudos mais recentes, em três (Turbe- 
llaria, Trematoda, Cestoda) ou quatro classes (Turbellaria, 
Monogenea, Trematoda, Cestoda). Apesar dos avanços em 
sistemática molecular ainda não é consenso entre os pesqui- 
sadores. Assim, adotamos ainda a classificação dos 
Platyhelminthes com divisão em três classes por ser a mais 
difundida. 
' Capitulo atualizado pelos Professores Alan Lane de Melo e Marcos Pezzi 
Guimarães. 
CLASSE TREMATODA 
São ecto ou endoparasitos. Os adultos não possuem 
epiderme e cílios externos; corpo não-segmentado e 
recoberto por uma cutícula; com uma ou mais ventosas; pre- 
sença de tubo digestivo; ânus geralmente ausente; herma- 
froditas ou não; evolução simples ou com hospedeiro inter- 
mediário. 
Habitualmente são achatados dorsoventralmente, as ve- 
zes recurvados, com face ventral côncava, de contorno oval 
ou alongado; outras vezes parecem volumosos, com extre- 
midade posterior alongada e a anterior afilada e truncada, ou 
globulosos e recurvados dorsoventralmente. A forma típi- 
ca é a de folha (Fig. 21.1). 
A classe Trematoda compreende ainda três grandes gru- 
pos de parasitos: Aspidogastrea, Monogenea e Digenea, 
das quais interessa-nos a última por conter representantes 
que afetam o homem. 
Os trematódeos digenéticos possuem órgãos de fixação 
comumente representados pelas ventosa oral e acetábulo 
(ou ventosa ventral). O corpo é revestido por uma cutícu- 
la, de natureza acelular, possivelmente resultante de célu- 
las mesenquimais. Pode se apresentar lisa ou com espi- 
nhos, escamas ou cerdas, recobrindo o corpo ao todo ou 
em parte. 
Logo abaixo da cutícula encontramos fina camada mus- 
cular. Abaixo da camada muscular, e enchendo todo o espa- 
ço interno, encontramos o mesênquina ou parênquima. Nes- 
te encontram-se os sistemas digestivo, reprodutor, excretor 
e nervoso. 
O sistema nervoso central é representado por dois gân- 
glios cerebrais interligados por comissuras, um pouco aci- 
ma ou atrás da faringe. Do cérebro partem três pares de ner- 
vos-tronco que se dirigem para a frente e três pares dirigi- 
dos posteriormente. 
São pobres em órgãos dos sentidos. Terminações 
bulbosas com emissão de cerdas podem ser encontradas, 
sobretudo no nível das ventosas. 
O sistema digestivo é simples, com abertura bucal situa- 
da anteriormente ou na face ventral, em alguns casos segui- 
Capitulo 21 185 
dos de pré-faringe, faringe e esôfago que se bifurca e origi- 
na os cecos intestinais. 
O sistema excretor é representado por dois tubos 
protonefridiais, um em cada lado, dirigidos posteriormente; 
fundem-se na porção terminal, originando uma vesícula ex- 
cretora que se abre para o meio exterior através do poro 
excretor. A célula em flama é a unidade excretora e varia em 
número, conforme a espécie. 
Os trematódeos não possuem propriamente um sistema 
circulatório, contudo, em alguns deles (Paramphistomidae, 
Cyclocoelidae) podem ser observados ductos mesenquimais. 
Nos Digenea, podem ocorrer espécies hermafroditas 
(monóicas) e espécies com sexos separados (dióicas). Apre- 
sentam usualmente dois testículos (mas podem ser numero- 
sos), com canais eferentes, os quais se ligam para formar o 
canal deferente; este, já dentro da bolsa do cimo (quando 
presente), forma a vesicula seminal e, em continuação, se 
diferencia em canal ejaculador, envolvido pelas glândulas 
prostáticas, e, finalmente, formando o cirros ou pênis, que 
se abre para o meio exterior pelo poro genital masculino, no 
átrio genital. 
O aparelho genital feminino é constituído por um ovário, 
do qual parte o oviduto que se comunica com o oótipo, no 
percurso recebendo o viteloduto e o canal de Laurer, que se 
comunica com o exterior pelo gonoporo; o oótipo é envol- 
vido pelas glândulas de Mehlis ou glândulas da casca e se 
continua originando o útero, geralmente com alças, na par- 
te final, onde se diferencia em metratermo, que se abre no 
átrio genital pelo poro genital feminino. As glândulas 
vitelogênicas são frequentemente constituídas por numero- 
sos folículos situados nos campos laterais do trematódeo. 
A autofertilização pode ocorrer nos trematódeos, contu- 
do a fertilização cruzada parece ser o processo habitual. 
Poucos trematódeos são vivíparos, prevalecendo as es- 
pécies ovíparas. O número de ovos depositados varia con- 
sideravelmente com a espécie. Alguns, como Fasciola 
hepatica, depositam milhares de ovos. 
Nos Digenea, o ovo é geralmente oval e de coloração 
clara ou marrom - escura, com opérculo em uma das extre- 
midades. Em algumas espécies, o ovo, ao ser eliminado, já 
contém uma larva (miracídio) desenvolvida, como em 
Schisto-soma; em outras, o ovo é eliminado não-embrionado 
(Fasciola, Eurytrema) e o miracídio é formado após a elimi- 
nação do ovo para o meio exterior. O miracídio necessita al- 
cançar um molusco para dar continuidade ao ciclo e pode 
fazê-lo de dois modos: nos casos em que o miracídio é libe- 
rado na água (Schistosoma, Fasciola) ele penetra ativamen- 
te em um molusco aquático (Biomphalaria, Lymnaea) ou 
quando o miracídio permanece dentro do ovo (Eurytrema, 
Platynosomum), há necessidade de o ovo ser ingerido por 
um molusco de hábito terrestre (Bradybaena, Subulina) para 
dar continuidade ao ciclo. Os moluscos são os primeiros 
hospedeiros intermediários. A evolução no hospedeiro in- 
termediário pode passar pelas fases de esporocisto, rédia, 
cercária, mesocercária e metacercária. A formação de 
metacercária algumas vezes exige um segundo hospedeiro 
intermediário. Quando a forma infectante é a cercária, a in- 
fecção do hospedeiro definitivo se dá pela penetração na 
pele ou em mucosa (Schistosoma); quando a forma infectante 
é a metacercária, a infecção do hospedeiro definitivo se dá 
pela ingestão (Fasciola). 
As cercárias ou metacercárias, resultantes de um único 
ovo, são numerosas, com isto aumentando a possibilidade 
da infecção do hospedeiro definitivo, no qual se completa 
o desenvolvimento e ocorre a formação de novos ovos. 
CLASSE CESTODA 
São endoparasitos desprovidos de epiderme, de cavida- 
de geral e de sistema digestivo; os órgãos de fixação estão 
localizados na extremidade anterior. O corpo é, em geral, alon- 
gado e construído por segmentos; algumas vezes lembram 
trematódeos (Fig. 2 1.2). 
Um cestódeo típico apresenta-se com três regiões distin- 
tas: a maisanterior constituída pelo escólice, no qual se en- 
contram os órgãos de fixação; a segunda porção, o colo ou 
o pescoço, suporta o escólice, e é o elemento de ligação com 
a terceira região, que é o estróbilo, nitidamente segmentado 
nas formas polizóicas. 
Esta classe compreende duas subclasses: Cestodaria e 
Eucestoda, esta última com várias ordens, das quais interes- 
sam-nos Pseudophyllidea e Cyclophyllidea, por incluírem 
espécies que parasitam o homem. 
A semelhança dos trematódeos, os cestódeos são reco- 
bertos por uma cutícula, a qual repousa diretamente sobre 
o mesênquima, que nos Taeniidae é rico em corpúsculos 
calcários (carbonato de cálcio). O sistema nervoso é, basi- 
camente, constituído por gânglios na base do escólice e ner- 
Fig. 21.1 - Morfologia de um Trematoda típico: Eurytrema coelomaticum 
parasito de ductos pancreáticos de ruminantes. Vo-ventosa oral; f-faringe; 
es-esôfago; c-ceco; pg-poro genital; bc-bolsa de cirros; vv-ventosa ventral; 
t-testículo; ov-ovário; oo-oótipo (onde ocorre a fecundação) circundado pe- 
las glândulas de Mehlis (cuja secreção entra na formação da casca do ovo); 
de-ducto excretor; ut-útero (cheio de ovos); pe-poro excretor; gv-glAndulas 
vitelogênicas; ut-útero (cheio de ovos). 
Capitulo 21 
vos laterais, interligados por comissuras. Não há órgãos 
sensoriais especiais. O sistema excretor é protonefiidial, com 
células flama. Canais excretores percorrem lateralmente o 
corpo do cestódeo e se interligam na parte posterior da 
proglote, no último segmento, formando a vesícula excreto- 
ra e o poro excretor. São, geralmente, hermafroditas. No 
Cyclophyllidea ocorre protandria, isto é, os órgãos genitais 
masculinos se desenvolvem antes dos órgãos genitais femi- 
ninos. Nos Pseudophyllidea, em geral, os órgãos genitais 
masculinos e femininos desenvolvem-se concomitantemente. 
Na maioria dos cestódeos há um conjunto de órgãos 
genitais masculinos e femininos por segmento (Taenia, 
Hymenolepis). Mas em muitos outros ocorrem dois con- 
juntos de órgãos genitais masculinos e femininos, por 
segmento (Fig. 2 1.3). 
O aparelho genital masculino pode apresentar dois ou 
mais testículos, as vezes algumas dezenas, com canais 
eferentes que se unem e formam o canal deferente, o qual 
pode se dilatar e formar uma vesícula seminal antes de alcan- 
çar a bolsa do cirro ou dentro dela; em seguida, se diferen- 
ciando em canal ejaculador, com glândulas prostáticas; o 
segmento final é o cirro ou pênis, que pode ser dotado de 
espinhos. O aparelho genital masculino, em alguns cestó- 
deos, abre-se para o exterior através do poro genital mascu- 
lino em uma das bordas laterais (Cyclophyllidea); em muitos 
outros cestódeos, o poro genital é encontrado na face ven- 
tral (Pseudophyllidea). 
Os órgãos femininos compõem-se de: ovário, frequente- 
mente com dois lobos interligados medianamente; o oviduto 
origina-se no ovário e atinge o oótipo; em torno deste es- 
tão as glândulas de Mehlis (glândulas da casca); o útero 
tem origem no oótipo e pode exteriorizar-se num poro 
uterino (Pseudophyllidea) ou terminar em fundo-de-saco 
(Cyclophyllidea). As glândulas vitelogênicas podem situar- 
se abaixo do ovário, como nos Himenolepididae e Taenii- 
dae ou externamente aos testículos (ou em mistura com 
Fig. 21.2 - Alguns tipos de escóleces de Cestoda. A) Cyclophyllidea - 
com quatro ventosas, rostro e acúleos (T. solium); 13) Tetraphyllidea - com 
quatro botrídias (Tetrarhyncha, parasito de peixes); C) Pseudophyllidea - 
com dois pseudobotrídias (Diphyllobothrium latum) (segundo Pessoa, 1977). 
eles), como nos Pseudophyllidea. A vagina liga o poro 
genital feminino ao oviduto, antes formando o receptáculo 
seminal. 
Nos cestódeos dotados de gonoporos, os ovos são 
produzidos, completam seu desenvolvimento e são elimina- 
dos para o meio exterior, regularmente; nos cestódeos des- 
providos de gonoporo, os ovos serão eliminados para o ex- 
terior com ruptura do proglote. 
Pode ocorrer autofertilização da proglote, com espermato- 
zóides e óvulos produzidos pelos órgãos genitais do segmen- 
to; outras vezes pode ocorrer fertilização de um segmento por 
espermatozóides produzidos em outros segmentos do mesmo 
cestódeo ou fertilização entre cestódeos diferentes. 
A forma do ovo é variável. Em Pseudophyllidea é ovói- 
de ou elíptico, com ou sem opérculo; em algumas espécies, 
Fig. 21.3 - Morfologia de Cestoda: A) Hymenolepsis diminuta (parasito habitual do íleo de ratos) mostrando ventosas e um rudimento de rostro inerme 
(brgao apical) (J. Parasito1 59:667, 1973). 6 ) Uma proglote: a) cuticula; b) vaso excretor; c) testículos; d) canal eferente; e) canal deferente; f) bolsa do 
cirros; g) atrium genital; h) ovário; i) oótipo; j) glândulas vitelogênicas; k) vagina; I) útero. 
Fig. 21.4 - Tipos de larvas de Cestoda (Cyclophyllidea). A) Cisticerco: um escdlex, dentro de uma vesícula medindo cerca de 5mm, cheia de líquido; 0) 
cisticercoide: um escdlex, com vesícula pequena, medindo cerca de Imm; C) cenuro; vários escolices originados dentro de vesículas proligeras, presas B 
membrana prolígera, no interior de uma vesicula volumosa: 5cm de diametro. 
o embrião é guarnecido por um embrióforo ciliado e é conhe- 
cido por "coracídio", o qual, após liberado, nada na água e 
é ingerido pelo hospedeiro intermediário, um crustáceo 
copépode, no interior do qual a larva se liberta do embrió- 
foro, migrando para a cavidade geral do crustáceo, onde se 
desenvolve, tornando-se larva "procercóide". O segundo 
hospedeiro intermediário, que pode ser um peixe, ingere o 
crustáceo; a larva "procercóide" é liberada no intestino do 
peixe e migra para os músculos, onde se desenvolve para 
larva "pleurocercóide" ou sparganum. O hospedeiro defini- 
tivo infecta-se pela ingestão de formas infectantes contidas 
em tecidos musculares de peixes, crus, mal cozidos ou mal 
passados. 
Nos Cyclophyllidea, onde estão incluídas as espécies 
mais importantes para a Parasitologia humana, o ovo con- 
tém uma oncosfera armada com três pares de ganchos e o 
ciclo só tem continuidade quando o ovo é ingerido pelo 
hospedeiro intermediário, que pode ser um invertebrado ou 
um vertebrado. Nas espécies que tem como hospedeiro in- 
termediário um invertebrado, a oncosfera após se libertar do 
ovo atravessa a parede intestinal caindo na cavidade geral, 
onde se desenvolve para larva "cisticercóide". Excepcional- 
mente, em Rodentolepis (= Hymenolepis) nana pode ocor- 
rer formação de larvas cisticercóides nas vilosidades da pa- 
rede intestinal do homem, já parasitado por formas adultas, 
registrando-se, assim, auto-infecção. 
Na família Taeniidae as larvas evoluem em vertebrados 
com a formação de vesículas com abundante líquido, as 
quais podem assumir quatro formas distintas: Cisticerco 
apresentando uma vesícula com líquido, no interior da qual 
se encontra um único escólice invaginado (Taenia solium e 
Taenia saginata); Estrobilocerco que consiste em um 
escólice seguido de um falso estróbilo com uma pequena 
vesícula na extremidade (Taenia taeniformis); Cenuro, que 
é uma grande vesícula de paredes finas e abundante líqui- 
do (líquido hidático) com numerosos pequenos escólices 
invaginados presos (internamente) a membrana germinativa 
da larva (Multiceps multiceps), e Cisto hidático ou hidátide, 
que é uma grande vesícula de paredes firmes e abundante 
líquido (líquido hidático) com numerosos pequenos 
escólices e presos a parede interna (membrana germinativa), 
juntamente com vesículas-filhas, as quais também contêm 
líquido e escólices invaginados presos às suas membranas. 
germinativas (Echinococcus granulosus). Em todos estes 
casos, a infecção do hospedeiro definitivo, que é um verte- 
brado, ocorre por ingestão de formas larvares contidas em 
tecidos crus ou mal passados (Fig. 2 1.4). 
FILO NEMATODA 
Dentro deste grupo são encontrados representantes com 
os mais diversos tipos de vida e hábitat, desde espécies 
saprófitas de vida livre aquáticas ou terrestres até parasitos de 
vegetaise todos os invertebrados e vertebrados. Os avanços 
recentes em sistemática molecular já permitem agrupar grande 
parte dos nematóides em duas classes: Adenophorea (com as 
ordens Chromadorida, Dorylaimida, Enoplida, Mermethida, 
Mononchida, Monhysterida, Trichocephalida e Triplonchida) 
e Secernentea (incluindo as ordens Aphelenchida, Ascaridida, 
Diplogasterida, Oxyurida, Rhabditida, Rhigonematida, Spirurida, 
Strongylida e Tylenchida). 
São vermes com simetria bilateral, três folhetos germina- 
tivos, sem segmentação verdadeira ou probóscide, cilíndri- 
cos, alongados, desprovidos de células em flama, cavidade 
geral sem revestimento epitelial, tamanho variável, de pou- 
cos milímetros a dezenas de centímetros, tubo digestivo 
completo, com abertura anal ou cloacal terminal ou próxima 
da extremidade posterior; sexos, em geral, separados 
(dióicos), sendo o macho menor que a Emea; corpo revesti- 
do por cutícula acelular, lisa ou com estriações. Essa cutícula 
pode apresentar diversas formações: espinhos, cordões, ex- 
pansões cefálicas, cervicais e caudais. Nos machos, a expan- 
são caudal pode formar a bolsa copuladora. Em alguns nema- 
tóides, na face ventral anterior do corpo abrem-se os poros 
ou células glandulares, constituindo a "faixa bacilar". O 
pseudoceloma é cheio de líquido celomático, responsável. 
pelo equilíbrio hidrostático, movimentos e envolve os órgãos 
nele contidos (tubo digestivo e órgãos genitais) (Fig. 2 1.5). 
Não há sistema circulatório, ou sistema vascular. A oxi- 
hemoglobina contida no pseudoceloma, contendo substân- 
cias nutritivas e também resíduos metabólicos, é movimen- 
tada a custa das contraturas do corpo. 
O sistema nervoso consta de um cérebro formado por 
gânglios nervosos interligados por fibras nervosas, formando um 
anel em tomo do esôfago, do qual partem nervos (gemimente 
seis) dirigindo-se para fiente e para trás. Aflomdo à superíicie 
188 Capitulo 21 
do corpo aparecem papilas que funcionam como órgãos sen- 
soriais, situadas nas regiões anterior e posterior (Fig. 2 1.6). 
A excreção é feita através do aparelho excretor, que é 
peculiar nos nernatóides. É desprovido de células em flama. 
As gônadas em geral são tubulares, contínuas com os 
ductos reprodutores, ímpar (ou dupla) no macho, par (ou 
ímpar) na fZmea; O sistema genital masculino é diferencia- 
do em testículo, canal deferente, vesícula seminal e canal 
ejaculador, abrindo-se na cloaca. Além dos ductos genitais, 
eles podem apresentar estmturas acessórias: espículos, tu- 
b l o , télarno e bolsa copuladora. O aparelho genital femi- 
nino 6 constituído fundamentalmente de ovário, oviduto, 
htero, vagina e vulva, que podem variar em forma, disposi- 
ç b e número. Entre o útero e a vagina pode-se distinguir 
uma estrutura denominada ovojector, dotado de esfincter 
para regular a passagem dos ovos. 
A reprodução e o processo de atingir os hospedeiros 
sb bastante diversificados nos nematóides. Em geral, são 
dióicos - sexos separados (Ancylostoma, Ascaris etc.), 
ma8 existem hermafioditas, como em rabditídeos, nos q u i s 
ocorre a protandria (a mesma gônada produz primeiro esper- 
matozóides e depois óvulos - singemia); a partogênese 
tamb6m 6 vista em Heterodera (nematóides terrestres) e 
Strongvloides (parasito humano). 
Os espermatozóides fecundam os ovócitos em sua pas- 
sagem pelo útero, onde se completa a formação do ovo, en- 
volvidos por três membranas. Em alguns nematóides, como 
Ascaris e Ancylostoma, o embrião se desenvolve dentro do 
ovo no meio exterior; em Strongyloides, o embrião se desen- 
volve dentro do ovo ainda no útero da fêmea que elimina 
larvado. Em filariídeos como a Wucheteria, o ovo tem desen- 
volvimento semelhante, porém a casca é mole (bainha); em 
Dirofilaria, Onchocerca e Mansonella, a larva libera-se da 
casca do ovo ainda no útero da fêmea. Deste modo, as fê- 
meas podem ser ovíparas, ovovíparas ou vivíparas. 
No desenvolvimento pós-embrionário, o nematóide pas- 
sa por cinco estádios e na passagem de um estádio para o 
outro ocorre uma troca de cutícula. O embrião que se forma 
dentro do ovo é a lama de primeiro estádio, ou L,, e para 
completar o ciclo pode fazê-lo direta ou indiretamente. No 
ciclo direto (monoxênico) não há necessidade de hospedeiro 
intermediário e no ciclo indireto (heteroxênico), há necessi- 
dade de hospedeiro intermediário. 
Alcançado o estádio de larva infectante (geralmente o 
terceiro), para continuidade do desenvolvimento, há neces- 
sidade de infectar o hospedeiro definitivo; passivamente, 
quando a larva infectante dentro do ovo é ingerida pelo hos- 
pedeiro (Ascaris, Enterobius), ou ativamente, quando a larva 
FIO. 21.5 - Morfologia básica dos Nematoda. 1 ) Extremidade anterior; a-b) papilas sensoriais; c) lábios; d) papilas labiais; e) Bnfides; f ) boca. 2) Seção 
Irsnsversal na regi& mediana do corpo: a) cuticula; b) hipoderma; c) cordão dorsal e nervo dorsal; d) músculos; e) nervo dorso-lateral; f ) ovário; g) intesti- 
no; h) conf6o lateral; nervo lateral e canal excretor; i) útero; j) oviduto; k) pseudoceloma. 3) Fbmea de um Nematoda: A) esõfago; B) vagina; C) útero; D) 
ovino; E) intestino; F) Bnus; G) cauda. 4) Extremidade posterior de um Strongylidea macho (bolsa copuladora): A) lobo basal; B) raio bursal. 5) Extremida- 
de posterior de um Ascaris macho: A) papila prb-cloacal; B) cloaca (abertura comum aos sistemas digestivos e genital); C) papila ad-cloacal; D) esplculo; 
E ) cauda com papilas p6s-cloacais.