neves_-_parasitologia_humana_-_11ed-45

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Flg. 23.2 - Conchas de Biomphalaria glabrata (A), B. tenagophila (8) e B. straminea (C).(x2). - Segundo Paraense (1970). 
nhagens geográficas do S. mansoni. Maior molusco da fa- 
mília Planorbidae, sua concha pode atingir 40mm de diâme- 
tro, 1 lmm de largura com seis a sete giros. Apresenta-se 
com uma periferia arredondada com tendências para a direita 
e o lado direito mais escavado que o esquerdo. A principal 
característica da sua anatomia interna é a presença de uma 
crista renal pigmentada localizada ao longo da superfície 
ventral do tubo renal em indivíduos adultos (Fig. 23.4A) e 
urna linha pigmentada em indivíduos jovens (Fig. 23.4B). 
Encontrada numa faixa contínua em todos os estados 
brasileiros situados entre o Rio Grande do Norte e o Para- 
ná (introduzida recentemente no Rio Grande do Sul), estan- 
do presente também em algumas áreas do Pará, Maranhão 
e Piauí. Constitui o mais eficiente vetor da esquistossomose 
mansoni nas Américas, tendo sido encontrada em ambien- 
tes naturais com taxas de positividade de até 80%. Um exem- 
plar infectado pode eliminar até 18 mil cercárias por dia! 
senta giro central mais a esquerda, sendo este lado mais 
côncavo que o direito. Quanto a anatomia interna, esta es- 
pécie é bastante semelhante a B. glabrata. Embora seu tubo 
renal seja um pouco mais longo, difere basicamente pela au- 
sência da crista e linha renal presentes em B. glabrata. 
A sua distribuição está mais restrita ao sul do Brasil, 
sendo encontrada desde o sul da Bahia, leste do Rio de Ja- 
neiro até o Rio Grande do Sul. Geralmente assinala taxas de 
infecção muito baixas. Espécimes eliminando cercárias têm 
sido encontrados em regiões como o Vale do Paraíba e Tietê, 
em São Paulo, São Francisco do Sul, em Santa Catarina, e em 
focos isolados de Minas Gerais e do Rio de Janeiro. Nesta 
espécie, de maneira geral, se apresenta o fenômeno da adap- 
tação da cepa do parasito a linhagem local do caramujo. En- 
tretanto, exceções existem, como, por exemplo, B. tena- 
gophila de Cabo Frio-RJ, onde não existe transmissão, che- 
ga a ser 100% suscetível a cepa SJ de S. mansoni oriunda 
de B. tenagophila do Vale do Paraíba-SP. 
BZOMP~LARZA TENAGOPHZLA (ORBIGNY, 18 18) 
Concha com até 35mm de diâmetro. i I mm de largura com 
BZOMPHALARZA S ~ Z N E A (DUNKER, 18418) - 
sete a oito giros. Apesar de a carena estar presente nos dois A menor das três espécies, apresenta concha com até 
lados, é mais acentuada a esquerda, embora sua nitidez seja 16,5mm de diâmetro, 6mm de largura, cinco giros e paredes 
variável, indo de quase imperceptível a bem angulosa. Apre- laterais arredondadas. Abertura ovóide ou arredondada, 
Capitulo 23 21 5 
Fig. 23.3 - Animal de Biomphalaria, visto do lado esquerdo, com o manto parcialmente levantado. an: ânus; c: cabeça; cl: crista dorsolateral; cm: colar 
do manto; cp: cavidade pulmonar; ct: crista retal; et: estômago; ga: glándula de aibúmen; gd: gldndula digestiva; ia: intestino anterior; im: intestino mbdio; 
ip: intestino posterior; mc: músculo columelar; mf: mufla; ms: massa cefalopodal; om: orifício genital masculino; ot: ovoteste; p: pb; pn: pneumóstoma; ps: 
pseudobrinquia; rf: reto; te: tent4culo; t c tubo renal; vp: veia pulmonar; vc veia renal. - Segundo Paraense (1975). 
com uma leve angulação a esquerda e lado direito tenden- 
do a aplanar-se. A principal característica da anatomia inter- 
na é a presença de um enrugamento transversal nas paredes 
dorsal e esquerda da vagina (Fig. 23.5), ausente em B. 
glabrata (Fig. 23.6). O rim não apresenta crista. 
Encontrada em quase todas as bacias hidrográficas do 
Brasil. E a espécie predominante no Nordeste do país, ten- 
do sido também responsável por focos em Fordlândia, no 
Pará, e em Goiânia. Apesar de apresentar' taxas muito baixas 
de infecção (menos de 1%) a densidade desse molusco nos 
criadouros do. nordeste é bastante alta. Ocorre uma notável 
dependência entre as linhagens geográficas do parasito e as 
cepas locais de B. straminea. Assim, só se conseguem in- 
fectar caramujos B. straminea do Ceará com a cepa local do 
S. mansoni. 
FATORES AMBIENTATS QUE AFETAM 
A EVOLUÇÃO DO S. MANSONI NOS 
MOLUSCOS HOSPEDEIROS 
Fatores ambientais têm mostrado influência sobre as for- 
mas larvárias intmcararnujo do S. mansoni. Foi demonstrado 
o fenômeno da parada temporária de desenvolvimento pa- 
rasitário quando o molusco, por desidratação, entra em 
anidrobiose. Este processo, que só ocorre de forma lenta e 
progressiva na natureza, faz com que o metabolismo do mo- 
lusco caia acentuadamente, reduzindo o seu peso corpóreo 
de 116 a 117 do seu volume normal e segregando uma camada 
de muco que obstrui a abertura da concha, para evitar maio- 
res perdas de líquido. Caramujos infectados, tendo o para- 
sito na fase de esporocisto materno ou primário na estação 
Capitulo 23 
Flg. 23.4 - 6rgãos do manto de Biomphalaria, situados no teto da cavidade pulmonar. Em A, aparece a crista renal pigmentada (cr) de 0. glabrata adulta; 
em B, a linha pigmentada (cr) no lugar da futura crista em €3. glabrata jovem com 9 mm de diãmetro; em C, o tubo renal liso de B. straminea adulta. O 
mesmo aspecto liso e escassamente pigmentado observa-se nas outras espécies de Biomphalaria. c/: crista lateral do manto; cm: colar ou borda do man- 
to; co: coração; cc crista renal ou linha pigmentada; ga: glãndula do albúmen; m: meato do ureter; pe: pericárdio parcialmente retirado; pn: pneum6stoma, 
tr: tubo renal; u: ureter; vp: veia pulmonar; vc veia renal. - Segundo Paraense (1970). 
seca, entram em latência (estivação) juntamente com o pa- 
rasito. Com o retomo das chuvas, ambos, caramujo e para- 
sito, voltam a ter desenvolvimento normal, chegando a fase 
de eliminação de cercárias. Porém, naqueles caramujos nos 
quais a infecção na estação seca se encontra na fase de es- 
porocisto secundário, ou de eliminação de cercárias, ocor- 
re autocura. Em ambos os casos o índice de mortalidade é 
muito alto. 
Fatores como temperatura, densidade populacional e ra- 
diação são também responsáveis por alterações comporta- 
mentais nos moluscos. 
A especificidade na relação entre parasito e hospedeiro 
intermediário sugere complexos mecanismos adaptativos. 
Neste processo de interação Trematoda-caramujo existe um 
componente de grande importância que é o sistema de de- 
fesa interno do molusco. Este sistema é diferente do sistema 
imune de mamíferos porque faltam linfócitos, imunoglobu- 
linas, sistema de complemento e respostas a antígenos es- 
pecíficos. Apesar da ausência destes elementos, ele é capaz 
de discriminar claramente entre o próprio e o não-próprio e 
pode eliminar doses maciças de bactérias vivas injetadas. O 
sistema compreende elementos celulares e humorais que 
agem juntos na destruição do não-próprio. A resposta celu- 
lar é formada por quatro diferentes tipos de células. Três delas 
são as chamadas células fixas ou não-circulantes, que são: cé- 
lulas endoteliais bloqueadoras de antígenos, células reticulares 
e células do poro. As células bloqueadoras de antígenos pre- 
sentes nos espaços hemolinfáticos impedem a disseminação de 
microrganismos e os apresentam às células fagocitárias móveis. 
As células reticulares estão presas aos tecidos por fibrilas ex- 
tracelulares e têm uma alta capacidade de endocitar partículas 
de material não-próprio. As células do poro estão diretamente 
ligadas às células reticulares e têm um papel seletivo na en- 
docitose de proteínas. 
O mais proeminente papel de defesa contra as larvas 
Digenea é desenvolvido por células móveis denominadas 
hemócitos. São encontrados circulando na hemolinfa e por 
Capitulo 23 21 7 
Fig. 23.5 - Sistema genital de Biomphalaria straminea. ev: enrugamento vaginal; bo: bolsa do oviduto; bp: bainha do pênis; bv: bolsa vaginal; cc: canal 
coletor do ovoteste; cd: segmento proximal do canal deferente; cd': segmento distal do canal deferente; ces: canal da espermateca; cp: canal prostático; 
e: espermateca; ed: espermiduto; eg: encruzilhadagenital; ga: glándula do albúmen; gn: glándula nidamental; mr: músculo retrator complexo peniano; O: 
oviduto; odd: segmento distal do ovispermiduto; odp: segmento proximal do ovispermiduto; ot: ovoteste; p: próstata; p c prepúcio; ut: útero; v: vagina; vs: 
vesícula seminal. - Segundo Paraense (1970). 
possuírem os caramujos sistema vascular aberto, os 
hemócitos se movem livremente para dentro e fora dos te- 
cidos. Devido a sua alta mobilidade, desenvolvem uma vi- 
gilância contínua nos tecidos. Os hemócitos apresentam 
heterogeneidade morfológica e bioquímica. Alguns são de- 
nominados round cells ou hialinócitos e têm um núcleo 
grande para o tamanho do citoplasma, pouca estrutura lisos- 
soma1 e mostram pouca tendência a expandir em vidro, for- 
mar pseudópodes ou fagocitar objetos. Outros são chama- 
dos granulócitos, têm relativamente mais citoplasma e lisos- 
somos, formam pseudópodes e são ativos em fagocitose. 
Utilizando cepas suscetíveis e resistentes de caramujos B. 
glabrata e B. tenagophila demonstrou-se não haver dife- 
renças significativas no número de células fagocitárias, nem 
entre cepas da mesma espécie, nem mesmo entre espécies 
diferentes. 
A resposta humoral também ocorre nos caramujos de 
maneira diferente dos vertebrados. Em invertebrados, que 
não produzem imunoglobulinas, o reconhecimento é medi- 
ado por lectinas. As lectinas são proteínas com habilidade 
de se ligar a carboidratos de maneira específica e reversível. 
Estas lectinas são sintetizadas por hemócitos e estão pre- 
sentes no plasma, onde imobilizam o objeto estranho por 
aglutinação. A presença de lectinas no plasma de B. 
glabrata, que tem receptores para carboidratos, que ocor- 
rem também na superfície de esporocistos, sugere a base da 
interação entre hemócito-esporocisto de S. mansoni (Fig. 
23.7). Por outro lado, existe a ocorrência de açúcares idên- 
ticos nos hemócitos de ambas as cepas, suscetível e resis- 
tente, principalmente fucose, N-acetil-galactosamina, N- 
acetil-glucosamina, galactose, glucose e manose. A presença 
ou ausência de opsoninas solúveis na hemolinfa permite a 
Fig. 23.6 - Sistema genital de Biomphalaria glabrata. Algumas abreviaturas como na Fig. 23.5 
interação hemócito-parasito e determina se urna cepa de B. 
glabrata é resistente ou não a uma dada cepa de S. 
mansoni. 
Estudos sobre a atividade fagocitaria dos hemócitos de 
moluscos indicam que os fatores plasmaticos não são uni- 
versalmente requeridos, embora a eficácia do reconhecimen- 
to de partículas estranhas aumente na presença destes fa- 
tores. A presença de aglutininas (opsoninas) foi demons- 
trada no plasma de duas linhagens de B. glabrata resis- 
tentes que se ligavam a esporocistos fixos de S. mansoni, 
e essas aglutininas estavam ausentes em três linhagens de 
B. glabrata suscetíveis. 
Antígenos de superfície do esporocisto de uma cepa de 
S. mansoni, de 27,39,40 e 70kDa, reagiram com epítopos de 
hemócitos resistentes, enquanto somente um antígeno de 
superfície de 7OkDa foi reconhecido por epítopos de uma 
cepa suscetível de B. glabrata. 
As citocinas, que têm variadas funções nos vertebrados, 
onde agem nos sistemas nervoso, endócrino e imunológico, 
parecem também estar presentes nos invertebrados. A IL-1, 
que nos vertebrados está presente em processos inflamató- 
rios, na regulação de síntese de proteínas e diferenciação 
celular, nos moluscos, é produzida nos tecidos nervosos. 
Esta produção está relacionada com fatores como es- 
timulação dos hemócitos, estimulação da proliferação celu- 
lar, fagocitose e produção de O,. Caramujos de linhagens 
suscetíveis de B. glabrata têm significativamente menos 
sIL- 1 (molécula tipo IL- I dos vertebrados, produzida pelos 
moluscos) no seu plasma do que os de linhagens resis- 
tentes. Além disso, os caramujos resistentes mantêm quan- 
tidades significativamente mais altas de sIL-1 após exposi- 
ção ao S. mansoni, do que os caramujos de linhagens sus- 
cetíveis. 
A morte do esporocisto parece ocorrer por produção e 
liberação de peroxidase, superóxido e peróxido de hidrogê- 
nio, que foram encontrados dentro da cápsula formada quando 
do encapsulamento do parasito. Esses metabólitos são fa- 
tais para esporocistos de S. mansoni, quando incubados in 
vitro. A presença da peroxidase na morte do parasito sugere 
que ocorra uma citotoxicidade mediada por hemócito, um 
processo similar a citotoxicidade celular mediada anticorpo- 
dependente (ADCC), que ocorre nos mamíferos. Um outro 
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