Mitose e Meiose

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Tópico 05
Genética humana
Mitose e Meiose
1. Introdução
Uma célula se reproduz por uma sequência ordenada de eventos
que duplicam seus componentes e depois as dividem. Este ciclo é
o mecanismo essencial pelo qual todos os organismos vivos se
reproduzem (ALBERTS, BRUCE et al, 2017). O processo de
divisão celular inicia-se ao final do período G2 da interfase e
permite que uma célula-mãe dê origem a duas células filhas
diploides ou 2n (mitose) e/ou quatro células haploides ou n
(meiose).
Mitose e Meiose.
2. Mitose
A palavra “mitose” é derivada da palavra grega “mitoc” (mitos)
ou “fios deformados”, referindo-se às projeções celulares que se
formam durante a divisão celular. É a etapa mais curta do ciclo
celular e é variável entre os tipos de células. Essa divisão leva a
uma separação equivalente dos cromossomos da célula mãe
(cada cromossomo é constituído por duas cromátides irmãs
resultantes da duplicação do DNA durante a fase S da interfase)
para a formação de dois novos núcleos que se dividem para
formar duas novas células filhas individuais, durante a
citocinese. A mitose ocorre em todas as células vegetais e
animais, assim como as células que se reproduzem
assexuadamente (herança uniparental). A mitose é importante
para a manutenção do conjunto cromossômico (estabilidade
genética da espécie), no desenvolvimento e crescimento do
organismo (multicelulares), renovação celular, regeneração e
cicatrização.
lustração de biologia, a reprodução assexuada é um tipo de
reprodução pela qual os descendentes nascem de um único
organismo e herdam os genes desse genitor apenas (herança
uniparental).
Segundo De Robertis et al, 2014, a mitose é dividida em cinco
fases: prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e telófase. A
citocinese (clivagem celular) é a fase posterior à mitose, é
quando ocorre a divisão do citoplasma da célula mãe resultando
em das duas células-filhas geneticamente idêntica.
Prófase – possui como característica o início da
condensação pelo enrolamento/espiralização da cromatina
(30nm de diâmetro) até formar os cromossomos. Essa
condensação torna os cromossomos visíveis individualmente
e estes são compostos pelas suas duas cromátides irmãs
(duplicadas na fase S da interfase) unidas pelo centrômero. A
condensação dos cromossomos é importante para evitar o
emaranhamento e o rompimento do material genético
durante a distribuição para as células filhas. No citoplasma,
os dois centrossomos formam o fuso mitótico como centros
nucleadores da polimerização de tubulina (α e β) em
microtúbulos.
Prometáfase – é uma curta fase de transição entre a
prófase e metáfase; o envoltório nuclear fragmenta-se
liberando os cromossomos que irão se associar ao fuso
acromático, o qual ajudará na separação das cromátides
irmãs para as futuras células filhas.
Metáfase – os cromossomos estão no seu grau máximo de
condensação. Os cromossomos ficam alinhados na região
equatorial da célula e formam a placa metafásica. Completa-
se o desenvolvimento do fuso acromático e algumas fibrilas
ligam-se aos centrômeros. A junção do fuso acromático com o
centrômero forma o cinetócoro (uma placa proteica a qual
as fibras do fuso se fixam).
Anáfase – os microtúbulos das fibras cinetocóricas
começam a encurtar e isso promove a separação dos
centrômeros e a migração das cromátides irmãs (ou
cromossomos filhos), para os polos opostos. As fibrilas
encurtam-se e começam a afastar-se a partir do processo de
clivagem dos centrômeros. Os cromossomos filhos que antes
pertenciam ao mesmo cromossomo, agora separados,
constituem dois cromossomos independentes (simples).
Telófase – os cromossomos filhos chegam aos respectivos
polos da célula e, consequentemente, ocorre o
desaparecimento dos microtúbulos e cinetocóricos. Na
telófase, a carioteca vai se reconstituindo (dois núcleos), os
cromossomos vão descondensando, os nucléolos vão se
reorganizando. Os cromossomos descondensam e tornam-se
menos visíveis (cromatina).
Citocinese – momento de individualização das duas células-
filhas. Nas células animais, ocorre com a constrição na região
equatorial da célula mãe, resultando no surgimento de duas
células filhas com partes iguais do conteúdo do citoplasma.
Para que ocorra a constrição na região equatorial da célula
mãe, os filamentos de actina e miosina formam o anel
contrátil, por dentro da membrana plasmática, que promove
a invaginação e constrição, resultando em duas células filhas.
Durante essa fase, ocorre a distribuição dos componentes
citoplasmáticos e organelas entre as células filhas. Segundo
Alberts, Bruce et al (2017), a citocinese nas células vegetais
envolve a formação de uma nova parede celular que inicia a
sua formação no início da telófase. Esse processo é
coordenado pelo fragmoplasto, o qual é formado por
microtúbulos interpolares no equador do antigo fuso
mitótico. Pequenas vesículas derivadas do complexo de Golgi
são transportadas juntamente com os microtúbulos, para os
fragmoplasto. Aqui, elas se fusionam para gerar uma
estrutura em forma de disco delimitada por membrana, que
se expande para fora por meio de fusão de outra vesícula até
alcançar a membrana plasmática e a parede celular original,
dividindo, assim, a célula em duas. Mais tarde, as
microfibrilas de celulose são depositadas na matriz para
completar a construção da nova parede celular.
De acordo com Nussbaum e Willard (2002), as mutações
cromossômicas são classificadas quanto ao fato de os
cromossomos apresentarem perdas ou excesso de suas partes –
“as mutações cromossômicas estruturais”, assim como
cromossomos inteiros, ou ainda, conjuntos inteiros de
cromossomos – “as cromossômicas numéricas”. Ainda há casos
em que pode ocorrer a mistura de linhagens de células normais e
células alteradas em um mesmo indivíduo – “o mosaicismo”.
Essa condição pode ser estrutural ou numérica. É causado por
uma mutação pós-zigótica, que progride até um subconjunto de
células adultas. Esta condição origina-se em eventos mitóticos,
mas também pode ocorrer durante a meiose. O mecanismo de
formação mais comum é a não disjunção das cromátides irmãs
durante a anáfase mitótica pós-zigótica. O mosaicismo pode
ocorrer em células somáticas e/ou células germinativas.
No mosaicismo somático, normalmente, o indivíduo não
apresenta fenótipos alterados e não é herdado. 2% da Síndrome
de Down é do tipo mosaica, no qual o indivíduo apresenta duas
linhagens de células com cariótipos diferentes: 47, XX/XY+21 e
46, XX/XY, no qual há um maior predomínio de células com
cariótipo normal.
Mitose e citocinese.
Lâmina de mitose celular na ponta da raiz da cebola.
Assista ao vídeo: Ciclo Celular – Mitose
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3. Meiose
A palavra “meiose” é derivado do grego “meioum” que significa
“redução”. Segundo De Robertis et al (2014), a meiose é um
processo de divisão celular pelo qual uma célula (produtora de
gameta e/ou esporos) diploide origina quatro células haploides
(possui um único conjunto completo de cromossomos). Nos
organismos que se reproduzem sexuadamente, a fusão dos
gametas (masculino e feminino – herança biparental) origina a
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Assista ao vídeo: MITOSE E MEIOSE | DIVISÃO
CELULAR
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célula zigoto (diploide), que se desenvolve constituído um novo
organismo. A meiose surgiu para manter constante o número de
cromossomo de uma espécie; através de duas divisões
consecutivas (meiose I e II), o número de cromossomos de cada
gameta é reduzido pela metade (haplóide), permitindo, assim, a
recuperação do número diploide após a fecundação. A meiose
também permite a recombinação gênica (crossing over). Esse
evento é de importância evolutiva, pois, no sucesso da
perpetuação das espécies, seria vantajosa a variabilidade
genética, permitindouma maior probabilidade de adaptação dos
indivíduos às variáveis do meio ambiente.
A meiose envolve duas divisões celulares consecutivas (meiose I
e meiose II) com somente uma duplicação dos cromossomos. As
fases e subfases sucessivas da meiose estão esquematizados
abaixo:
Meiose I e II
Meiose I
Segundo De Robertis et al (2014), a interfase, que precede a
Meiose I, é idêntica à da mitose e a célula aumenta o seu volume,
tamanho e número de organelas. Na primeira fase, ocorre o
emparelhamento dos pares de cromossomos homólogos e há a
troca de material genético (ou crossing-over), antes de separar-
se em duas células filhas. Cada um dos núcleos destas células
filhas tem só metade do número original de cromossomos da
célula mãe. Esta meiose é dividida em 05 fases: prófase I,
prometafase I, metáfase I, anáfase I e telófase I. A prófase I da
meiose é subdividida em 05 subfase: leptóteno, zigóteno,
paquíteno, diplóteno e diacinese. A citocinese (clivagem celular)
é a fase posterior à meiose I (quando ocorre a divisão do
citoplasma da célula mãe, resultando em das duas células-filhas
haploides.
Prófase I
Fase de longa duração, devido aos fenômenos que nela ocorrem
e que não são observados na mitose. Por essa razão, ela pode ser
dividida em cinco subfases: leptóteno, zigóteno, paquíteno,
diplóteno e diacinese.
1. Leptóteno (do grego, leptos = delgado) – inicia-se a
condensação dos cromossomos. O nucléolo e a membrana
nuclear começam a desorganizar e os centrossomos começam a
migrar para os polos da célula e formar o fuso acromático.
2. Zigóteno (do grego, zygón = par ou parelha) – aproximação
dos cromossomos homólogos (CH), sendo esse denominado
de sinapse (fenômeno essencial da meiose I). O pareamento é
altamente específico, envolvendo a formação de uma estrutura
proteinácea especial denominada de complexo
sinaptonémico (CS).
3. Paquíteno (do grego, pachys = grosso) – quando todos os
cromossomos homólogos do genoma estiverem pareados em
sinapse pelos seus complexos sinaptonêmicos. Estes pares são
denominados de bivalentes, já que cada cromossomo do par é
formado por duas cromátides-irmãs. Ao longo desta fase,
surgem nódulos de recombinação gênica no meio dos CS. Tais
nódulos de recombinação são formados por complexos de
proteínas enzimáticas responsáveis pela permuta de material
genético entre as cromátides homólogas, evento definido
como recombinação genética ou crossing-over.
Os cromossomos homólogos duplicados se combinam e cruzam.
O crossing-over é o processo que pode originar recombinação
genética.
Para De Robertis et al (2014) durante a formação deste
complexo, surgem pontos de contato entre as cromátides dos
CH. Estes cruzamentos são chamados de quiasmas, dos quais
pode ocorrer quebra das cromátides, levando a trocas de
segmentos, processo denominado de crossing-
over ou permuta gênica. Esse processo permite a troca de
segmentos de material genético provocando o surgimento de
novas sequências de genes ao longo dos cromossomos. Se em um
cromossomo há vários genes combinados seguindo certa
sequência, após a ocorrência do crossing-over, a combinação
não será mais a mesma. Portanto, à combinação entre os genes
alelos “A/B” e “a/b” no par de homólogos muda. Se a distância
de A e B for considerável, é grande a chance de ocorrer uma
permuta. Nessa combinação, o gene A e B encontram-se em um
mesmo cromossomo, enquanto a e b estão no CH. Caso aconteça
a combinação, surgirá uma nova combinação gênica.
Os cromossomos homólogos duplicados se combinam
e cruzam. O crossing-over é o processo que pode
originar recombinação genética.
4. Diplóteno (do grego, diplóos = duplo) – quando ocorre o
começo da separação dos homólogos. Eles começam um
processo de repulsão, embora ainda fiquem ligados pelos
quiasmas, pontos onde ocorreu a recombinação gênica entre as
cromátides homólogas e que os mantêm ainda unidos. Na
gametogênese feminina, em humanos, a fase de diplóteno pode
se estender por anos. Os ovócitos I estacionam nesta fase ao
sétimo mês do desenvolvimento fetal e podem assim permanecer
até a puberdade. Em peixes, anfíbios, répteis e aves, é no
Diplóteno que várias regiões dos cromossomos se descondensam
para realizar transcrição intensa, permitindo a síntese de
substâncias que serão armazenadas no citoplasma do ovócito em
maturação. Essa descondensação é tão expressiva que os pares
bivalentes podem ser chamados de cromossomos plumosos ou
em escova.
5. Diacinese (do grego dia = através) – Os CH desprendem-se do
envoltório nuclear e novamente acontece a condensação. Os
quiasmas são mantidos. Ocorre a migração dos centrossomos e o
início da formação do fuso acrossômico. Muitos eventos são
comuns à prófase da mitose, exceto o fato de o material genético,
na prófase I da meiose, haver sofrido recombinação. 
Prometáfase I 
É onde a condensação cromossômica chega ao seu máximo,
implicando na desorganização da carioteca e do nucléolo.
Surgem as placas cinetocóricas nas regiões organizadoras de
microtúbulos, associadas aos centrômeros de cada cromátide
nos pares bivalentes. Com o crescimento das fibras polares do
fuso, os microtúbulos alcançam os cinetócoros dos bivalentes,
sendo que aqui as cromátides-irmãs apresentam seus
cinetócoros voltados para o mesmo polo, fazendo com que o
alinhamento dos bivalentes no plano equatorial posicione cada
cromossomo do par voltado para pólos distintos da célula-mãe.
Metáfase I
Os CH (duas cromátides-irmãs unidas pelo centrômero) têm
seus cinetócoros ancorados ao fuso e estão perfeitamente
alinhados por seus centrômeros na placa metafásica (esta placa é
então formada pelos pares de CH, chamados de bivalentes).
Anáfase I
É iniciada pelo encurtamento do fuso que, por tração, separa os
CH do par bivalente para polos opostos, deslizando lentamente
os quiasmas que os mantinham unidos para as extremidades das
cromátides homólogas. Ao final da Anáfase I, cada conjunto de
moléculas de DNA que migrou para os polos da célula-mãe levou
consigo apenas metade do número de moléculas do genoma
original. Embora ainda estejam duplicadas e recombinadas, suas
cópias formam conjuntos haploides – a Meiose I é definida
como reducional.
Telófase I
Caracteriza-se pela descondensação normalmente incompletas
dos cromossomos, seguida da reconstituição da carioteca em
torno dos conjuntos haplóides dos núcleos-filhos. A
reconstituição da carioteca pode ser completa ou incompleta,
quando alguns cromossomos preservam sua ligação às fibras do
fuso, de seu centro celular.
Citocinese
Pode ser completa e desigual, como nas fêmeas humanas, onde
uma das células-filhas, denominada ovócito II, é viável e seguirá
em Meiose II, enquanto a outra preserva pouco citoplasma e, por
isso, é denominada corpúsculo polar I, sendo rapidamente
absorvida no ovário. Já na gametogênese masculina, a citocinese
pode ser incompleta e igualitária, gerando dois espermatócitos II
viáveis, mas não sendo incomum a preservação de pontes
citoplasmáticas entre essas células-filhas resultantes,
provavelmente, facilitando a sincronização das divisões que
ocorrem em cada segmento do epitélio germinativo dos túbulos
seminíferos.
Fases da meiose I: prófase I, metáfase I, anáfase I, telófase I e
citocinese.
Meiose II
Segundo De Robertis et al (2014), entre a Meiose I e a Meiose II
segue-se uma Interfase II incompleta, onde as poucas regiões
das cromátides-irmãs que mostram descondensação produzem
novos componentes do citoplasma, como organelas e
citoesqueleto. Com a retomada da transcrição de RNA pela
descondensação dos organizadores nucleolares, é possível a
visualização dos nucléolos. Nessa interfase, não ocorre a
duplicação do DNA. A Meiose II é bem mais rápida e segue os
mesmos passos da Mitose, exceto o fato de o material genético
ter passado pela recombinação gênica e cada conjunto de
moléculas de DNA ter apenas metade do número de moléculas
do genoma (haplóide), mesmo ainda duplicados.A finalidade da
meiose II é separar as cromátides irmãs desses conjuntos
haploides. A meiose II é dividida em cinco fases: prófase II,
prometáfase II, metáfase II, anáfase II e telófase II, seguidas da
citocinese.
Prófase II – é breve; inicia-se a condensação dos
cromossomos, desorganização da carioteca e nucléolo; são
formadas novas fibras do fuso meiótico.
Prometáfase II – é uma curta fase de transição entre a
prófase II e metáfase II da meiose, na qual o envoltório
nuclear fragmenta-se liberando os cromossomos que irão se
associar ao fuso meiótico.
Metáfase II – nessa fase, os cromossomos estão no seu grau
máximo de condensação; os cromossomos (independentes)
ficam alinhados na região equatorial da célula e formam a
placa metafásica; nessa fase, os cinetócoros são posicionados
um de cada lado do cromossomo, associados aos centrômeros
de cada cromátide-irmã, portanto, cada cromátide-irmã
distinta (recombinação) é ancorada às fibras polares
originadas de pólos opostos da célula-mãe. Nas mulheres, os
ovócitos I que estavam estacionados desde o período fetal no
Diplóteno da Prófase I, estimulados pelos hormônios sexuais
produzidos a partir da puberdade, progridem até a Metáfase
II e, neste estádio, são ovulados como ovócitos II; estes
ovócitos II concluem a Meiose II somente se forem
fertilizados.
Anáfase II – os microtúbulos das fibras cinetocóricas
começam a encurtar e isso promove a separação dos
centrômeros e a migração das cromátides irmãs ou
cromossomos filhos (cópias recombinantes dos cromossomos
homólogos haplóides), para os polos opostos da célula –
 Meiose II é dita como equacional, pois conserva o
número de cromossomos das células haploides.
Telófase II – os cromossomos filhos chegam aos respectivos
polos da célula e, consequentemente, ocorre o
desaparecimento dos microtúbulos e cinetocóricos; na
telófase, a carioteca vai se reconstituindo (dois núcleos
haplóides); os cromossomos vão descondensando; os
nucléolos vão se reorganizando; os cromossomos
descondensam e tornam-se menos visíveis.
Citocinese – momento de individualização das duas células-
filhas ainda haplóides, portanto, com características genéticas
distintas da célula-mãe, devido à recombinação ocorrida
entre os cromossomos parentais, com troca de material
genético entre suas cromátides homólogas. Na gametogênese
feminina, novamente, a citocinese é desigual, gerando uma
única célula-filha viável e um segundo corpúsculo polar,
igualmente reabsorvido. Na gametogênese masculina, as
quatro células-filhas geradas, denominadas espermátides, são
viáveis. Duas originadas de cada espermatócito II, surgido ao
final da Meiose I e sua formação dá conclusão ao processo
definido por espermatogênese. No processo seguinte,
denominado de espermiogênese, cada espermátide seguirá
um processo de diferenciação para sua transformação em
espermatozóides e seu desprendimento do corpo das células
de Sertoli para a luz do túbulo seminífero é o processo
definido por espermiação.
Assista ao vídeo: Meiose: Crossing over e variabilidade
genética. Animação 3D
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Meiose: Crossing over e variabilidade genéticMeiose: Crossing over e variabilidade genétic……
https://www.youtube.com/watch?v=rFCdh-Xpb9c
4. A meiose anormal e sua relação
com as mutações cromossômicas
As mutações cromossômicas são resultantes de qualquer
modificação que interfira no número de cromossomo e/ou na
sequência de seus genes (estrutural do cromossomo) que produz
Assista ao vídeo: Meiose e Crossing Over (Legendado)
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Meiose e Crossing Over (Legendado)Meiose e Crossing Over (Legendado)
Assista ao vídeo: Ciclo Celular: Meiose
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Meiose - dublado (pt-br)Meiose - dublado (pt-br)
https://www.youtube.com/watch?v=0g-akaMXxJ0
https://www.youtube.com/watch?v=I1cD-fnimu0
uma inviabilidade celular, durante o processo de formação dos
gametas (meiose). Segundo Thompson et. al (2016), as
aneuploidias são alterações que não envolvem todo o conjunto
de cromossomo da célula, mas sim, um cromossomo específico.
As principais aneuploidias são: Síndrome de Down, trissomia do
13 e do 18, Turner e Klinefenter.
As aneuploidias são resultantes de erros na não-disjunção
durante a meiose (M) celular I e/ou II materna, com maior
frequência durante a MI, pois a gametogênese feminina é um
processo longo, em que a primeira divisão inicia-se no período
pré-natal, é interrompida no nascimento em prófase I e só
finaliza por ocasião de cada ovulação, caso o ovócito 2º seja
fecundado. A não-disjunção paterna é menos comum;
entretanto, existem exceções nos casos de homens com cariótipo
47, XXY, em que a origem materna e paterna está dividida
igualmente. A não disjunção pode ser primária, erro durante a
gametogênese de um indivíduo cromossomicamente normal e
produz gametas anormais, e/ou secundário, onde um indivíduo
cromossomicamente anormal produz gametas alterados. Caso o
erro acontece na MI, o gameta que apresentará o cromossomo
extra terá dois cromossomos de um mesmo par em vez de uma
cópia apenas, e estes cromossomos, um de origem materna e o
outro de origem paterna, apresentam duas cromátides irmãs.
Quando o erro acontece na MII, o gameta com o cromossomo
extra tem duas cópias de um mesmo cromossomo que apresenta
a mesma origem parietal. Quando o erro acontece na MI, todos
os gametas resultantes serão afetados; já na disjunção durante a
MII, apenas 50% serão anormais. As monossomias também
resultam da mesma forma. Quando a não disjunção acontece na
anáfase da mitose após a formação do zigoto, o indivíduo
apresentara mais de uma linhagem celular, onde podemos
evidenciar o mosaicismo por aneuploidias.
As mutações que envolvem a estruturas dos cromossomos
resultam de uma ou mais rupturas transversais em um ou mais
cromossomos, seguidas de uma reconstituição cromossômica
anormal durante a prófase I da meiose (Crossing over desigual).
Essas alterações resultam num rearranjo estrutural
equilibrado e em rearranjo não-equilibrado, originado
trissomia ou monossomia parcial. Além disso, os rearranjos
estruturais podem ser do tipo intracromossomal (no mesmo
cromossomo) e do tipo intercromossomal (mais de um
cromossomo). As principais mutações estruturais equilibradas e
não equilibradas são: deleção, duplicação, isocromossomo,
translocação e inversão. Essas quebras cromossômicas podem
acorrer espontaneamente ou serem induzidas pela ação de
agentes mutagênicos.
Não disjunção na meiose – formação das doenças das síndromes
cromossômicas numéricas.
5. Conclusão
Uma célula se reproduz por uma sequência ordenada de eventos
que duplicam seus componentes e depois as dividem. Este ciclo é
o mecanismo essencial pelo qual todos os organismos vivos se
reproduzem (Alberts, Bruce et al, 2017). O processo de divisão
celular inicia-se ao final do período G2 da interfase e permite
que uma célula-mãe dê origem a duas células filhas diploides ou
2n (mitose) e/ou quatro células haploides ou n (meiose). A
mitose promove uma separação equivalente dos cromossomos
da célula mãe para a formação de dois novos núcleos que se
dividem para formar duas novas células filhas individuais,
durante a citocinese. As suas principais funções são: manutenção
do conjunto cromossômico, no desenvolvimento e crescimento
do organismo, renovação celular, regeneração e cicatrização. A
meiose é um processo de divisão celular pelo qual uma célula
diploide origina quatro células haploides. As fases da meiose I e
II são: prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e telófase. A
Prófase I da meiose é dividida em cinco subfases: leptóteno,
zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese. É no paquíteno que
ocorre a recombinação genica. Na primeira fase da meiose,
ocorre o emparelhamento dos pares de cromossomos homólogos
para permitir crossing-over. Na anáfase I, separam-se os pares
de CH, formando 2 conjuntos haploides (reducional). Anáfase II
promove a separação das cromátides irmãs dos cromossomos
haploides (equacional). Já na anáfase damitose, ocorre uma
separação equivalente dos cromossomos (02 cromátides) da
célula mãe para formar duas células filhas geneticamente
idênticas. As principais funções da meiose são: manter constante
o número de cromossomo de uma espécie e permitir a
recombinação gênica (crossing over).
As mutações cromossômicas numéricas aneuploidias são
resultantes de erros na não-disjunção durante a meiose (M)
celular I e/ou II materna e/ou paterna. As mutações que
envolvem a estruturas dos cromossomos resultam de uma ou
mais rupturas transversais em um ou mais cromossomos,
seguidas de uma reconstituição cromossômica anormal durante
a prófase I da meiose (Crossing over).
6. Referências
ALBERTS, Bruce et al. Fundamentos da biologia celular. 4.
ed. Porto Alegre, RS: Artmed, 2017. XXVI, 838 p.
DE ROBERTIS, E. M. F.; HIB, José. De Robertis bases da
biologia celular e molecular. 4. ed. rev. e atual. Rio de
Janeiro, RJ: Guanabara Koogan, 2014. XIV, [1], 389 p.
NUSSBAUM, Robert L.; MCINNES, Roderick R.; WILLARD,
Huntington F. Thompson & Thompson genética médica.
6. ed. Rio de Janeiro, RJ: Guanabara Koogan, 2002. XII, 387 p.
NUSSBAUM, Robert L.; MCINNES, Roderick R.;
WILLARD, Huntington F. Thompson & Thompson
genética médica. 8. ed. Rio de Janeiro, RJ: Elsevier, 2016. XII,
525 p.
PIMENTEL, Márcia Mattos Gonçalves; GALLO, Cláudia Vitória
de Moura; SANTOS-REBOUÇAS, Cíntia Barros. Genética
essencial. Rio de Janeiro, RJ: Guanabara Koogan, 2013. XV,
296 p. (Essencial).
YouTube. (2016, Jun, 30). Ciclo Celular – Mitose. 6min11seg.
Disponível em: < https://www.youtube.com/watch?
v=-49ob_duCcM. Acesso em: 15 Dez. 2018.
YouTube. (2015, Fev, 14). Bio é vida – Divisão Celular
(Vídeo UNICAMP)
.10min05seg. Disponível em: <
https://www.youtube.com/watch?v=Xy1iqpxQBDY. Acesso em:
15 Dez. 2018.
YouTube. (2015, Fev, 23). Meiose: Crossing over e
variabilidade genética. Animação 3D. 6min45seg.
Disponível em: < https://www.youtube.com/watch?v=rFCdh-
Xpb9c. Acesso em: 15 Dez. 2018.
YouTube. (2015, Ago, 13). Assista ao vídeo: Meiose e
Crossing Over (Legendado) 1min42seg. Disponível em:
https://www.youtube.com/watch?v=0g-akaMXxJ0. Acesso em:
15 Dez. 2018.
YouTube. (2016, Jun, 30). Ciclo Celular: Meiose. 5min25seg.
Disponível em: < https://www.youtube.com/watch?
v=FBCW70X0ERo. Acesso em: 15 Dez. 2018.
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