Riqueza de cupins (Insecta, Isoptera) em áreas de Mata Atlântica

Prévia do material em texto

229
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 97(3):229-234, 30 de setembro de 2007
Riqueza de cupins (Insecta, Isoptera) em áreas de Mata Atlântica...
Riqueza de cupins (Insecta, Isoptera) em áreas de Mata Atlântica
primária e secundária do sudeste da Bahia
Yana T. Reis1,2 & Eliana M. Cancello1
1. Laboratório de Isoptera, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, Av. Nazaré 481, Ipiranga, 04263-000 São Paulo, SP, Brasil.
(ecancell@usp.br)
2. Curso de Pós-Graduação em Entomologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo,
14940-605 Ribeirão Preto, SP. (yanatr@usp.br)
ABSTRACT. Termite (Insecta, Isoptera) richness in primary and secondary Atlantic Forest in southeastern Bahia. The
Atlantic Forest is considered one of the most diverse biome in the World, harboring a large number of endemic species. However, it is
one of the most degraded ecosystems in Brazil; less than 8% of its original vegetation has been preserved. In southeastern part of the
state of Bahia, irresponsible deforestation and misuse of land have being degrading the forest. In this area, the termite fauna is poorly
known and there was no available survey. This paper aimed: 1) to carry out a first survey on the Isoptera from this region of the Atlantic
Forest; 2) to compare the termite richness between primary and secondary forests using two kind of collecting protocols; 3) to compare
the results from the two different collecting protocols; 4) to classify the species into trophic groups. The study areas are “Mata da
Esperança” (primary forest) and “Reserva Zoobotânica da CEPLAC” (secondary forest), both in the county of Ilhéus, BA. Quantitative
and qualitative surveys followed standard protocols and the samples were obtained directly, without baits. Thirty-eight species within
twenty-seven genera were identified and the family Termitidae was the most frequent. The termite fauna of the primary forest was the
richest. Nineteen and thirty-three species were registered with the quantitative and qualitative protocol, respectively. The majority of
the species was classified as xilophagous.
KEYWORDS. Atlantic Forest, Isoptera, termite, biodiversity, richness.
RESUMO. A Mata Atlântica é considerada um dos biomas com maior diversidade do mundo, abrigando um grande número de espécies
endêmicas, porém é um dos mais degradados do Brasil, restando menos de 8% de sua vegetação original. No Sudeste da Bahia, a floresta
vem sofrendo um processo de deterioração, originado pelo desmatamento indiscriminado e o mau uso do solo. Nessa região, pouco se
conhece sobre a fauna de cupins, onde não existia qualquer levantamento prévio. Os objetivos foram: 1) fazer uma primeira amostragem
da fauna de Isoptera dessa parte da Mata Atlântica, através de duas técnicas de coleta; 2) comparar a riqueza de espécies de uma área de
mata primária com outra de mata secundária; 3) comparar os resultados dos diferentes protocolos; 4) fazer classificação das espécies em
grupos tróficos. As áreas de estudo foram a “Mata da Esperança” (mata primária) e a “Reserva Zoobotânica da CEPLAC” (secundária),
localizadas no município de Ilhéus, BA. Foram feitas coletas chamadas aqui de “qualitativas” e “quantitativas”, que seguiram protocolos
determinados, e as amostras foram obtidas por coletas diretas, sem uso de iscas. Foram identificadas 38 espécies, distribuídas em 27
gêneros, sendo que a família Termitidae foi a mais freqüente. A fauna de Isoptera foi mais rica na mata primária. A partir das coletas
“quantitativas”, foram registradas 19 espécies, e através das coletas “qualitativas”, 33 espécies. A maioria das espécies encontradas é
xilófaga.
PALAVRAS-CHAVE. Mata Atlântica, Isoptera, cupins, biodiversidade, riqueza.
A Mata Atlântica tem sido alvo de maior atenção
nas últimas décadas, em função da devastação que vem
sofrendo. A floresta cobria inicialmente uma superfície
total estimada em mais de 1.360.000 km², ou seja, 15% do
território nacional (ALMEIDA, 2000). Atualmente o bioma
está reduzido a menos de 7% de sua extensão original,
constituído por várias manchas verdes aleatoriamente
distribuídas, somando 90.000 km² e ainda abriga um alto
grau de diversidade de espécies e alto nível de
endemismos (MORELLATO & HADDAD, 2000).
No sentido de melhorar o conhecimento da fauna
de Isoptera e Hymenoptera ao longo desse bioma, foi
desenvolvido um projeto temático dentro do Programa
BIOTA/FAPESP: Riqueza e diversidade de Hymenoptera
e Isoptera ao longo de um gradiente latitudinal na Mata
Atlântica - a floresta pluvial do leste do Brasil, do qual o
presente trabalho faz parte.
De modo geral, pode-se dizer que a fauna de cupins
da região Neotropical é pouco conhecida, quando
comparada aos cupins das regiões Oriental e Africana. Em
relação aos Isoptera da Mata Atlântica, foram feitas
algumas pesquisas em poucas áreas. Assim, BANDEIRA et
al. (1998) estudaram a composição da fauna de cupins em
João Pessoa, Paraíba, e constataram que entre 65% e 88%
das espécies registradas eram novas, o que demonstra o
pouco conhecimento que se tem sobre esses insetos na
região. Na mesma área de trabalho, SILVA & BANDEIRA (1999)
analisaram a abundância e distribuição vertical de cupins
no solo e MEDEIROS et al. (1999) investigaram as revoadas
de térmitas. Numa compilação dos resultados dos trabalhos
realizados em João Pessoa, pelo grupo de pesquisa liderado
por Adelmar Bandeira, da UFPB, BANDEIRA & VASCONCELLOS
(1999) chegaram ao número total de 60 espécies. Ressalta-
se que esse número refere-se à soma total das espécies
registradas a partir de diferentes técnicas de coleta. BRANDÃO
(1998) analisou a diversidade de térmitas na Reserva Florestal
de Linhares (ES) e verificou uma diminuição de riqueza com
a alteração da estrutura da área.
Segundo EGGLETON et al. (1994), os cupins estão
distribuídos na faixa de florestas tropicais e subtropicais,
com um gradiente de aumento na riqueza de gêneros que
vai das altas às baixas latitudes.
230
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 97(3):229-234, 30 de setembro de 2007
REIS & CANCELLO
A importância ecológica dos isópteros em
ecossistemas tropicais é alta, principalmente quando
consideradas as modificações que podem causar no
ambiente, desde alterações de paisagem até modificações
nas propriedades físicas e químicas do solo, efeitos no
processo de decomposição, ciclagem de nutrientes, entre
outros (LEE & WOOD, 1971; HOLT & LEPAGE, 2000).
Vários autores fizeram diferentes tentativas de
classificar as espécies de cupins em grupos tróficos, de
acordo com a sua utilização dos recursos (MATHEWS, 1977;
WOOD, 1977; BANDEIRA & MACAMBIRA, 1988; BANDEIRA,
1989; CONSTANTINO, 1992; EGGLETON et al., 1995). Como o
conhecimento da biologia de muitas espécies de Isoptera
ainda é parco, há dificuldades para classificá-las nos
diferentes grupos.
Comparações de diversidade e riqueza de cupins
entre áreas de mata primária e áreas onde houve
descaracterização da vegetação original foram realizadas
por BANDEIRA (1989) e EGGLETON et al. (1995), com
técnicas de amostragem e resultados diferentes. No
trabalho de BANDEIRA (1989), a diferença entre uma área
de floresta primária e outra de pastagem foi drástica. Como
esperado, a fauna de mata primária foi a mais rica. No
trabalho de EGGLETON et al. (1995), foram investigadas
diferentes áreas, num gradiente de alteração de campos
abertos, plantações recentes, áreas em processo
regenerativo, mata secundária antiga e mata primária,
todas em uma reserva de floresta em Mbalmayo, e a maior
riqueza foi encontrada na mata secundária antiga.
Os objetivos do presente trabalho foram, além de se
fazer um levantamento usando o mesmo protocolo
quantitativo usado no projeto temático citado anteriormente,
verificar, dentro do bioma Mata Atlântica do sudeste da
Bahia, quais as alterações na riqueza de térmitas em uma
área de mata primária e outra de mata secundária; verificar
as diferenças dos resultados entre as coletas chamadas
quantitativas e qualitativas e, por último, fazeruma
classificação das espécies em grupos tróficos.
MATERIAL E MÉTODOS
As áreas estudadas, classificadas como mata
primária e mata secundária, pertencem ao domínio de Mata
Atlântica na região de Ilhéus, BA. A área de mata primária
é conhecida como Mata da Esperança (14°47’50”S,
39°03’82”W) e trata-se de uma área remanescente de
grande maciço florestal, caracterizada pela alta incidência
de endemismo e pela conhecida distribuição disjunta de
plantas em relação à Mata Amazônica (MENDONÇA &
AMORIN, 1998). A área de mata secundária pertence ao
Centro de Pesquisa da Lavoura Cacaueira/CEPLAC e é
conhecida como Reserva Zoobotânica (14°18’65”S,
39°14’74”W). É um sistema secundário, onde houve
intervenção humana para o uso da terra, com finalidade
agrícola, descaracterizando a vegetação primária; porém,
desde 1971 (ano de tombamento), encontra-se em
processo regenerativo.
As áreas estão situadas em uma zona de clima
quente e úmido (tipo AF), típico de florestas tropicais
sem estação seca e apresentando umidade superior a
80%. O índice pluviométrico é superior a 1.800 mm anuais,
e a temperatura média é de 24°C (NIMER, 1989).
As coletas foram realizadas de dezembro de 2000 a
março de 2001, sempre entre 9h e 17h. A área total
amostrada foi de 3.000 m2, e o esforço foi de 120 horas.
Em cada tipo de mata, com o protocolo quantitativo, foi
amostrada uma área de 300 m2, e através do qualitativo,
uma área de 1.200 m2. O tempo gasto em cada protocolo
foi de 30 horas.
Para as coletas quantitativas foram marcados seis
transectos, em cada localidade, distando um do outro pelo
menos 100 m; cada um subdividido em cinco parcelas de 5 x
2 m, dispostas à esquerda e à direita, alternadamente e com
espaçamento de 10 m entre elas, num total de 30 parcelas
por localidade. Foi mantida também a distância de 200 m da
borda da mata, para evitar o “efeito de borda”. Os cupins
foram procurados no solo, no folhiço, sob ou dentro de
troncos caídos, em troncos mortos, sob a casca das árvores
até a altura de 1,5 m, sob pedras, em galerias, no solo através
de buracos de 15 cm, em raízes de gramíneas ou de arbustos,
ou seja, em praticamente todos os micro-habitats onde
poderiam ser encontrados, anotando-se em código para
posterior classificação das espécies em grupos tróficos.
Como escala de tempo padrão, cada parcela foi explorada
durante 1 hora/coletor.
As 30 horas gastas durante a amostragem
quantitativa foram utilizadas como tempo padrão para as
coletas qualitativas. Assim, para a amostragem qualitativa,
em cada área (primária e secundária), seis transectos de
100 m x 2 m foram investigados num período de 5 horas/
transecto. Nesse tipo de coleta a busca só é feita em
locais onde há maior probabilidade de encontrar cupins,
ou seja, em ninhos visíveis (arborícolas ou epígeos) e
nos micro-habitats mais conspícuos. Também alguns
lotes foram coletados fora dos protocolos adotados,
porém não foram considerados nas discussões.
Para as análises estatísticas, cada parcela foi
considerada uma amostra independente. Os dados foram
tabulados em forma de matriz de presença/ausência. Essa
matriz também foi utilizada para a construção das curvas
de riqueza acumulada, através do programa “EstimateS”
(versão 5.0).
Para comparar as áreas em termos de riqueza, foi
utilizado o estimador de Jackknife de 1ª ordem, que
normalmente é utilizado para comparações entre diferentes
áreas com o mesmo esforço amostral. O uso de um estimador
é importante porque não é possível fazer um censo total da
comunidade, apenas uma estimativa. Através dele foi obtida
uma estimativa do número esperado do total de espécies
para cada área (HELTSHE & FORRESTER, 1983). Para verificar a
suficiência amostral foram feitas curvas de acumulação de
espécies nas duas áreas, utilizando-se apenas os dados das
coletas quantitativas.
O hábito alimentar dos cupins foi estudado por
observação direta no campo, além de se considerar os
dados da literatura. A classificação dos térmitas em
grupos tróficos foi feita de acordo com o trabalho de
EGGLETON et al. (1995): humívoros ou geófagos (cupins
que se alimentam de solo); intermediários, conhecidos
como “soil/wood interface-feeders” (cupins que se
alimentam da interface solo/madeira, são coletados
predominantemente no solo imediatamente sob troncos
caídos ou colados a eles, ou ainda, dentro de troncos em
alto estágio de decomposição, onde o solo está misturado
com madeira muito degradada); xilófagos (cupins que se
231
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 97(3):229-234, 30 de setembro de 2007
Riqueza de cupins (Insecta, Isoptera) em áreas de Mata Atlântica...
alimentam de madeira); e ceifadores ou comedores de
serrapilheira (cupins que cortam folhas ou alimentam-se
de pequenos fragmentos de madeira e/ou outros itens da
serrapilheira).
As referências bibliográficas dos trabalhos de
descrições de espécies aqui citadas estão em CONSTANTINO
(1998). Todo o material coletado encontra-se depositado
no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo.
RESULTADOS
Foram coletados 325 lotes de cupins, identificados
(por EMC) como 38 espécies em 27 gêneros. Dessas
espécies, 22 foram consideradas como ainda não
descritas (Tab. I). Algumas amostras de Syntermes dirus
(Burmeister, 1839) (Termitidae: Nasutitermitinae) foram
encontradas ocasionalmente, fora dos protocolos
Tabela I. Espécies de Isoptera registradas em mata primária e secundária, no município de Ilhéus, BA, durante o período de dezembro de
2000 e janeiro de 2001, através de amostragens qualitativa e quantitativa (MP, mata primária; MS, mata secundária; QT, amostragem
quantitativa; QL, amostragem qualitativa).
Espécies Freqüência Absoluta Grupos Tróficos Nº total de
M P MS registros
Q T QL Q T QL
KALOTERMITIDAE
Cryptotermes sp. 2 Xilófagos 2
Calcaritermes rioensis Krishna, 1962 3 2 2 Xilófagos 7
Eucryptotermes sp. 1 Xilófagos 1
Rugitermes rugosus (Hagen, 1858) 1 Xilófagos 1
RHINOTERMITIDAE
Dolichorhinotermes sp. 3 2 Xilófagos 5
Heterotermes sp. 1 1 3 2 Xilófagos 6
Heterotermes sp. 2 4 Xilófagos 4
Rhinotermes sp. 1 Xilófagos 1
TERMITIDAE
Apicotermitinae
Anoplotermes sp. 1 5 1 3 Humívoros 9
Anoplotermes sp. 2 1 Humívoros 1
Anoplotermes sp. 3 2 Humívoros 2
Tetimatermes sp. 1 Humívoros 1
Nasutitermitinae
Angularitermes pinocchio Cancello & Brandão, 1996 1 1 Humívoros 2
Agnathotermes sp. 3 Humívoros 3
Araujotermes sp. 2 Humívoros 2
Atlantitermes sp. 1 1 Humívoros 1
Atlantitermes sp. 2 1 Humívoros 1
Armitermes euamignathus Silvestri, 1901 4 5 2 6 Xilófagos 17
Convexitermes manni (Emerson, 1925) 1 Intermediários 1
Diversitermes sp. 5 1 Xilófagos 6
Embiratermes neotenicus (Holmgren, 1906) 11 Intermediários 11
Ereymatermes sp. 1 Humívoros 1
Labiotermes labralis (Holmgren, 1906) 1 3 Humívoros 4
Nasutitermes sp. 1 2 Xilófagos 2
Nasutitermes sp. 2 35 Xilófagos 35
Nasutitermes callimorphus Mathews, 1997 1 Xilófagos 1
Nasutitermes corniger (Motschulsky, 1855) 4 8 12 61 Xilófagos 85
Nasutitermes ephratae (Holmgren, 1910) 1 6 8 19 Xilófagos 34
Nasutitermes jaraguae (Holmgren, 1910) 5 Xilófagos 5
Nasutitermes macrocephalus (Silvestri, 1903) 1 1 Xilófagos 2
Nasutitermes minor (Holmgren, 1906) 5 3 1 Xilófagos 9
Subulitermes sp. 4 Humívoros 4
Velocitermes sp. 2 Ceifadores 2
Termitinae
Amitermes sp. 2 8 1 14 Xilófagos 25
Cavitermes tuberosus (Emerson, 1925) 1 5 Humívoros 6
Crepititermes verruculosus (Emerson, 1925) 1 Humívoros 1
Orthognathotermes sp. 1 Humívoros 1
Termes sp. 2 15 7 Intermediário 24
Total geral de registros 42 98 29 156 325
Número de espécies 17 27 08 14 38
232
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 97(3):229-234, 30 de setembro de 2007
REIS & CANCELLO
adotados, portanto, a soma total de espécies é 39. Na
mata primária foram registradas 31 espécies, sendo 21
exclusivas dessa área, enquanto que na mata secundária
foram registradas apenas 17, sendo seis exclusivas dessa
área (Tab. I).
As três famílias encontradas foram, como esperado,
Kalotermitidae, Rhinotermitidae e Termitidae, a última
representando 73% das espécies amostradas.
Aproximadamente 45% das espécies registradas
pertencema Nasutitermitinae (Termitidae), sendo que oito
delas são do gênero Nasutitermes Dudley, 1890.
Através da amostragem quantitativa, foi encontrado
um total de 19 espécies, das quais cinco foram registradas
exclusivamente através desse método. A partir das coletas
qualitativas, foi encontrado um total de 33 espécies, sendo
17 registradas exclusivamente através desse método. E
ainda, 14 espécies foram registradas através dos dois
métodos de coletas (Tab. I).
Considerando-se apenas as coletas quantitativas,
na mata primária, o número de espécies observado foi de
17 e o estimado, através do Jackknife de 1ª ordem, de 25,
enquanto na mata secundária, o observado foi de 8 e o
estimado de 12.
A partir das curvas de acumulação de espécies
(Figs. 1, 2), verifica-se que o número de espécies observado
não está próximo do estimado, pois foi capturado apenas
66% da fauna esperada. Estatisticamente, o esforço
amostral é considerado satisfatório quando, através do
protocolo adotado, é possível capturar pelo menos 85%
da riqueza esperada; portanto, o esforço amostral não foi
suficiente para coletar a maior parte da fauna de cupins
existente nas duas áreas.
Em relação aos grupos tróficos na mata primária,
foram encontradas 14 espécies xilófagas, 14 humívoras e
três intermediárias (Fig. 3). Na mata secundária, foram
encontradas 12 espécies xilófagas, duas humívoras, uma
intermediária e uma ceifadora.
DISCUSSÃO
Os resultados do presente trabalho corroboram os
obtidos por BANDEIRA (1989) quanto à maior riqueza na
mata primária, apesar do método utilizado ter sido outro e
a diferença entre as áreas, naquele caso, ter sido muito
mais drástica. BANDEIRA (1989) concluiu que alterações
microclimáticas podem modificar a composição faunística,
pois certas espécies de cupins não suportam
dessecamento e grandes flutuações de temperatura.
Entretanto, tais fatores não seriam explicações para as
diferenças encontradas nas duas matas de Ilhéus, uma
vez que a mata secundária não difere da primária tanto
quanto uma pastagem de uma mata primária.
EGGLETON et al. (1995) constataram que há um
aumento considerável de riqueza nas áreas classificadas
como floresta secundária antiga (área sem alteração por
30 anos) e plantações recentes em relação à floresta
primária. Segundo os autores, as áreas secundárias
antigas funcionariam como grandes clareiras artificiais,
com dossel fechado e abundante suprimento de madeira,
deixada pela própria perturbação original. No caso do
presente trabalho, não é possível utilizar o mesmo raciocínio,
pois foi encontrada maior quantidade de troncos caídos na
mata primária do que na secundária. Como não foi feita
nenhuma análise mais cuidadosa envolvendo parâmetros
como estrutura da vegetação, composição do solo e/ou
abundância de madeira morta, analisada de forma
quantitativa, não se pode afirmar que os resultados obtidos
sejam ou não conseqüência de tais fatores.
Na mata secundária, observou-se alta freqüência de
Nasutitermes corniger, considerada uma espécie xilófaga
comum e de grande importância econômica na região
Nordeste, onde é uma das pragas urbanas mais freqüentes
(A. Bandeira, com. pess.). Segundo CONSTANTINO (2002), N.
corniger é uma das mais importantes espécies-praga desse
gênero na América do Sul. Como quase toda espécie-praga,
esta apresenta certa plasticidade, inclusive quanto aos
ninhos, que podem ser policálicos, aumentando a área de
Fig. 1. Curvas estimada e observada de acumulação de espécies de
Isoptera na mata primária, no município de Ilhéus, BA, em 2000.
Fig. 2. Curvas estimada e observada de acumulação de espécies de
Isoptera, obtidas através do Jackknife de 1ª ordem, na mata
secundária, no município de Ilhéus, BA, em 2001.
Fig. 3. Distribuição dos grupos tróficos de Isoptera existentes na
mata secundária (MS) e primária (MP) no município de Ilhéus, BA,
2000-2001.
233
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 97(3):229-234, 30 de setembro de 2007
Riqueza de cupins (Insecta, Isoptera) em áreas de Mata Atlântica...
forrageamento de cada colônia. BANDEIRA et al. (2003) relatam
que esta espécie não foi registrada em floresta primária e foi
a mais freqüente em áreas onde houve algum tipo de
distúrbio. Embiratermes neotenicus ocorreu em alta
freqüência na mata primária e não foi encontrada na mata
secundária (Tab. I). Os indivíduos foram encontrados em
ninhos no solo, em troncos em estágio avançado de
decomposição, em contato com o solo. Resultado
semelhante foi encontrado por BANDEIRA et al. (2003), que
afirmaram ser a espécie típica e abundante nas Florestas
Amazônica e Atlântica, sendo encontrada apenas em áreas
primárias ou primárias perturbadas. Esses insetos podem se
alimentar da interface solo/ madeira, mas é difícil afirmar os
motivos da diferença de sua ocorrência entre as duas matas.
Uma única espécie de Amitermes, determinada como ainda
não descrita, foi registrada em ambas as áreas (Tab. I). Os
exemplares dessa espécie foram encontrados em diversos
locais, como troncos caídos em diferentes estados de
decomposição ou em árvores vivas ou mortas, às vezes em
perfeito estado de conservação (neste caso, ocorrendo sob
a casca da árvore). Também foram encontrados muitas vezes
junto a outras espécies num mesmo micro-habitat, porém
em partes distintas. A espécie pode explorar a celulose em
diferentes formas, madeira em diferentes estágios de
decomposição e daí a alta freqüência nos dois tipos de
mata. Comparando-se com material da coleção, foi
possível verificar que ela ocorre também em alta
freqüência em locais geograficamente próximos, mas com
diferentes coberturas vegetais, desde outros tipos de
florestas, como em áreas abertas, de caatingas.
A riqueza de Isoptera, quando comparada a de
outros grupos de insetos, como formigas, por exemplo,
pode ser considerada baixa (DELABIE et al., 2000).
Entretanto, mesmo sabendo que o esforço de coleta foi
relativamente pequeno, analisando-se os resultados de
levantamentos faunísticos de térmitas em florestas
brasileiras, verifica-se que o número aqui encontrado não
foi muito diferente do que já foi publicado. CONSTANTINO
(1992) registrou 90 espécies (64 em Maraã e 26 perto de
Belém) num total de 7.500 m² de área em florestas de terra
firme na Amazônia, ou seja, duas vezes e meia maior do
que a investigada no presente trabalho. Assim, pode-se
dizer que, proporcionalmente, o número encontrado em
Ilhéus, de 37 espécies, é compatível com o encontrado
na Amazônia. É difícil fazer uma comparação mais
aprofundada entre as espécies dos dois trabalhos, pois
além de diferentes esforços de coleta e técnicas
empregadas, são muitas as morfoespécies, consideradas
como ainda não descritas (Tab. I). Entre as espécies
nomeadas (Tab. I), apenas quatro constam entre as
enumeradas por CONSTANTINO (1992): Labiotermes
labralis, Nasutitermes corniger, Cavitermes tuberosus
e Crepititermes verruculosus.
Um estudo realizado por BANDEIRA et al. (1998), em
duas reservas de Mata Atlântica de João Pessoa, (PB),
somando 4.000 m² foram encontradas 43 espécies.
Comparando-se com o número de espécies de Ilhéus, de
novo, a proporção é semelhante. Também é difícil
comparar as listas de espécies de BANDEIRA et al. (1998)
com a da Tabela I do presente trabalho, pois em ambos
os casos as listas contém muitas morfoespécies. Aqueles
autores afirmam que 67% do total é constituído de
espécies que ainda não foram descritas. Quanto aos
gêneros, fora os de Apicotermitinae, apenas
Microcerotermes (Termitidae, Termitinae) e Coptotermes
(Rhinotermitidae), ambos xilófagos, foram registrados lá
e não em Ilhéus, BA. Nasutitermes foi o gênero mais
freqüente e o mais diversificado em todos estes estudos.
Em ambos os levantamentos de Mata Atlântica, a maioria
das espécies é xilófaga.
É necessário discutir ainda os limites advindos da
técnica empregada, ou seja, um tipo de levantamento
rápido, com um esforço de coleta relativamente pequeno,
coleta direta (sem iscas), apenas em uma época do ano e
sempre durante o dia (entre 9h e 17h). Há grupos
taxonômicos e/ou grupos tróficos subestimadose castas
pouco representadas (alados). A baixa freqüência do
grupo ceifador, por exemplo, pode ter sido ocasionada
pelo horário da coleta, pois esse grupo costuma forragear
ao anoitecer e/ou à noite. Um outro exemplo é a baixa
freqüência dos Kalotermitidae, que certamente foram
subestimados, pois como vivem sempre dentro de
madeira e, muitas vezes, madeira bem dura, ainda pouco
degradada, é difícil amostrá-los em levantamentos
rápidos, fato já registrado na literatura (CANCELLO, 1996).
As curvas de acumulação de espécies mostram que o
esforço amostral foi insuficiente para coletar a maior parte
da fauna. Assim, seria prematuro aceitar como definitivo
o resultado mostrado na Figura 3 sobre as proporções
dos grupos tróficos. Talvez com maior esforço de coleta
e com variação nos horários, por exemplo, outros grupos
fossem melhor representados.
JONES & EGGLETON (2000) realizaram um trabalho
para verificar a eficiência de um tipo de protocolo de coleta
semelhante ao aqui utilizado (quantitativo), a partir de
comparações com os resultados de levantamentos
anteriores mais abrangentes e verificaram ser possível
amostrar de 31% a 36% da fauna conhecida. Segundo
aqueles autores, com o protocolo quantitativo seria
possível amostrar uma área maior em um período menor,
permitindo que os dados fossem recolhidos mais
rapidamente, sem perda significativa da eficácia. Porém,
o que foi verificado no presente trabalho levanta dúvidas
quanto a estas afirmações, uma vez que 50% do total de
espécies registrado em Ilhéus foi encontrado
exclusivamente através da amostragem qualitativa.
Através da análise dos resultados aqui
apresentados, pode-se afirmar que, para levantamentos
faunísticos mais abrangentes, com intenção de
inventariamento da fauna, é importante diversificar os
tipos de amostragem, pois as diferentes técnicas de coleta
podem revelar faunas um pouco diferentes. Seria ainda
necessário, no caso de inventários mais completos, utilizar
não só os dois tipos de coletas aqui mencionados, mas
também procurar diversificar horário de coleta, épocas
diferentes e usar diferentes tipos de iscas, por exemplo.
Percebe-se também que a falta de uma metodologia
unificada nos diversos trabalhos já realizados no Brasil
dificulta a comparação dos resultados conseguidos por
diferentes pesquisadores. Neste sentido, sugerimos mais
discussões entre a comunidade para verificar qual seria a
melhor técnica a ser empregada quando se pretende fazer
levantamentos faunísticos rápidos.
Apesar de terem sido registradas 23 espécies
234
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 97(3):229-234, 30 de setembro de 2007
REIS & CANCELLO
Recebido em julho de 2006. Aceito em novembro de 2006. ISSN 0073-4721
Artigo disponível em: www.scielo.br/isz
consideradas como não descritas, ainda não se pode
considerá-las endêmicas. Espera-se que, com a análise
total das espécies das outras 14 áreas do projeto temático
citado anteriormente (do Programa BIOTA/FAPESP), seja
possível responder a esta e a outras questões
importantes, mas já se pode afirmar que algumas destas
espécies registradas em Ilhéus, BA, também foram
encontradas em outras localidades do projeto temático.
Ainda são necessários mais estudos, como da
estrutura das mandíbulas e do tubo digestivo dos
operários de muitas espécies, de conteúdo do tubo
digestivo dos operários (DONOVAN et al., 2001) e,
principalmente, observações cuidadosas e diretas no
campo, para que se possa confirmar a dieta dos indivíduos
de muitas espécies.
Apesar das dificuldades da classificação das
espécies em grupos tróficos, é importante esta tentativa
para melhor compreender o papel de cada grupo nas
comunidades e assim obter parâmetros melhores para
utilização desses organismos como bioindicadores.
Agradecimentos. À Fundação de Amparo a Pesquisa do
Estado de São Paulo (FAPESP-Proc. nº 00/03160-9), pelo
financiamento da bolsa de mestrado de YTR e do projeto temático
do Programa BIOTA/FAPESP (Proc. 9805083-0) e, conseqüentemente
do presente trabalho e ao CNPq, pela bolsa de Produtividade em
Pesquisa (nº 30333304/87-1) de EMC. A Jacques H. C. DeLabie
(Universidade Estadual de Santa Cruz/UESC) pela leitura crítica
do texto. A Christian Bordereau, pela orientação e ajuda à YTR
no período de coleta. A Marcelo Duarte (Museu de Zoologia/
USP) pela leitura crítica do abstract. A Reginaldo Constantino
(Universidade de Brasília), pela identificação de parte dos
Nasutitermes e aos amigos Rogério Silva, Antonio Tavares, Ivan
Cardoso e Nelson Florencio Filho pela preciosa contribuição na
construção das planilhas, nos cálculos estatísticos e nas coletas.
Também aos revisores anônimos da Revista que auxiliaram com
importantes correções e sugestões.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALMEIDA, D. S. DE. 2000. Recuperação ambiental da Mata
Atlântica. Ilhéus, Editus - Universidade Estadual de Santa
Cruz. 130p.
BANDEIRA, A. G. 1989. Análise da termitofauna (Insecta: Isoptera)
de uma floresta primária e de uma pastagem na Amazônia
Oriental, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio
Goeldi, Série Zoologia, 5:225-241.
BANDEIRA, A. G. & MACAMBIRA, M. L. J. 1988. Térmitas da Carajás,
Estado do Pará, Brasil: composição faunística, distribuição e
hábito alimentar. Boletim do Museu Paraense Emílio
Goeldi, Série Zoologia, 4(2):175-190.
BANDEIRA, A. G. & VASCONCELLOS, A. 1999. Estado atual do
conhecimento sistemático e ecológico sobre os cupins (Insecta,
Isoptera) do nordeste brasileiro. Revista Nordestina de
Biologia 13(1/2):37-45.
BANDEIRA, A. G.; PEREIRA, J. C. D.; MIRANDA, Y. C. S. & MEDEIROS, L.
G. S. 1998. Composição da fauna de cupins (Insecta: Isoptera)
em áreas de Mata Atlântica em João Pessoa, Paraíba, Brasil.
Revista Nordestina de Biologia 12(1/2):9-17.
BANDEIRA, A. G.; VASCONCELLOS, A.; SILVA, M. P. & CONSTANTINO, R.
2003. Effects of habitat disturbance on the termite fauna in a
highland humid forest in the Caatinga domain, Brazil.
Sociobiology 42(1):117-127.
BRANDÃO, D. 1998. Patterns of the termite (Isoptera) diversity in
the Reserva Florestal de Linhares, State of Espírito Santo,
Brazil. Revista Brasileira de Entomologia 41(2-4):151-153.
CANCELLO, E. M. 1996. Termite diversity and richness in Brazil -
an overview. In: BICUDO, C. E. DE M. & MENEZES, N. A. eds.
Biodiversity in Brazil - a first approach. São Paulo,
CNPq. p.173-182.
CONSTANTINO, R. 1992. Abundance and diversity of Termite (Insecta:
Isoptera) in two sites of primary rain forest in Brazilian
Amazonia. Biotropica 24(3):420-430.
___. 1998. Catalog of the termites of the New World
(Insecta:Isoptera). Arquivos de Zoologia 35(2):135-230.
___. 2002. The pest termites of South America: taxonomy,
distribuition and status. Journal of Applied Entomolgy
126:355-365.
DELABIE, J. H. C.; AGOSTI, K. & NASCIMENTO, I. C. 2000. Litter ant
communities of the Brazilian Atlantic rain Forest region. In:
AGOSTI, D.; MAJER, J.; ALONSO, L. & SCHULTS, T. eds. Sampling
ground-dwelling ants: case studies from the world’s
rain forest. Perth, Curtin University, School of
Environmental Biology. p.1-17. (Bulletin, 18).
DONOVAN, S.; EGGLETON, P. & BIGNELL, D. E. 2001. Gut content
analysis and a new feeding group classification of termites.
Ecological Entomology 26:356-366.
EGGLETON, P.; WILLIAMS, P. H. & GASTON, K. 1994. Explaining
global diversity: productivity or history? Biodiversity and
Conservation 3:318-330.
EGGLETON, P.; BIGNEL, D. E.; SANDS, W. A.; WAITE, B.; WOOD, T. G.
& LAWTON, J. H. 1995. The species richness (Isoptera) under
differing levels of forest disturbance in the Mbalmayo Forest
Reserve, southern Camerron. Journal of Tropical Ecology
11:85-98.
HELTSHE, J. F. & FORRESTER, N. E. 1983. Estimating species richness
using the jackknife procedure. Biometrics 39:1-11.
HOLT, J. A. & LEPAGE, M. 2000. Termites and soil properties. In:
ABE, T.; BIGNELL, D. E. & HIGASHI, M. eds. Termites, evolution,
sociality, symbiosis, ecology. Dordrecht, Kluwer Academic.
p.389-407.
JONES, D. T. & EGGLETON, P. 2000. Sampling termite assemblages
in tropical forests: testing a rapid biodiversity assessmentprotocol. Journal of Applied Ecology 37:191-203.
LEE, K. E. & WOOD, T. G. 1971. Termites and soil. London,
Academic. 251p.
MATHEWS, A. G. A. 1977. Studies on termites from the Mato
Grosso State, Brazil. Rio de Janeiro, Academia Brasileira
de Ciências. 267p.
MEDEIROS, L. G. S.; BANDEIRA, A. G. & MARTIUS, C. 1999. Termite
swarming in the Nottheastern Atlantic Rain Forest of Brazil.
Studies on Neotropical Fauna and Environment 34:76-87.
MENDONÇA, R. & AMORIN, A. 1998. Reserva Biológica de Una.
Itabuna, CEPEC/CEPLAC. 30p. (Boletim Informativo, 7).
MORELLATO, L. P. C. & HADDAD, C. F. B. 2000. Introduction: the
Brazilian Atlantic Forest. Biotropica 32(4b):786-792.
NIMER, E. 1989. Climatologia do Brasil. Rio de Janeiro, IBGE.
422p.
SILVA, E. G. & BANDEIRA, A. G. 1999. Abundância e distribuição
vertical de cupins (Insecta, Isoptera) em solo de Mata
Atlântica, João Pessoa, Paraíba. Revista Nordestina de
Biologia 13(1/2):13-36.
WOOD, T. G. 1977. The effects of clearing and grazing on the
termite fauna (Isoptera) of tropical savanas and Woodlands.
In: VANEK, J. ed. Progress in soil Zoology. Prague, Academia.
p.409-418.
<<
 /ASCII85EncodePages false
 /AllowTransparency false
 /AutoPositionEPSFiles true
 /AutoRotatePages /All
 /Binding /Left
 /CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
 /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
 /CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
 /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
 /CannotEmbedFontPolicy /Warning
 /CompatibilityLevel 1.4
 /CompressObjects /Tags
 /CompressPages true
 /ConvertImagesToIndexed true
 /PassThroughJPEGImages true
 /CreateJDFFile false
 /CreateJobTicket false
 /DefaultRenderingIntent /Default
 /DetectBlends true
 /DetectCurves 0.0000
 /ColorConversionStrategy /LeaveColorUnchanged
 /DoThumbnails false
 /EmbedAllFonts true
 /EmbedOpenType false
 /ParseICCProfilesInComments true
 /EmbedJobOptions true
 /DSCReportingLevel 0
 /EmitDSCWarnings false
 /EndPage -1
 /ImageMemory 1048576
 /LockDistillerParams false
 /MaxSubsetPct 100
 /Optimize true
 /OPM 1
 /ParseDSCComments true
 /ParseDSCCommentsForDocInfo true
 /PreserveCopyPage true
 /PreserveDICMYKValues true
 /PreserveEPSInfo true
 /PreserveFlatness true
 /PreserveHalftoneInfo false
 /PreserveOPIComments false
 /PreserveOverprintSettings true
 /StartPage 1
 /SubsetFonts true
 /TransferFunctionInfo /Apply
 /UCRandBGInfo /Preserve
 /UsePrologue false
 /ColorSettingsFile ()
 /AlwaysEmbed [ true
 ]
 /NeverEmbed [ true
 ]
 /AntiAliasColorImages false
 /CropColorImages true
 /ColorImageMinResolution 300
 /ColorImageMinResolutionPolicy /OK
 /DownsampleColorImages true
 /ColorImageDownsampleType /Bicubic
 /ColorImageResolution 300
 /ColorImageDepth -1
 /ColorImageMinDownsampleDepth 1
 /ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
 /EncodeColorImages true
 /ColorImageFilter /DCTEncode
 /AutoFilterColorImages true
 /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
 /ColorACSImageDict <<
 /QFactor 0.15
 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
 >>
 /ColorImageDict <<
 /QFactor 0.15
 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
 >>
 /JPEG2000ColorACSImageDict <<
 /TileWidth 256
 /TileHeight 256
 /Quality 30
 >>
 /JPEG2000ColorImageDict <<
 /TileWidth 256
 /TileHeight 256
 /Quality 30
 >>
 /AntiAliasGrayImages false
 /CropGrayImages true
 /GrayImageMinResolution 300
 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK
 /DownsampleGrayImages true
 /GrayImageDownsampleType /Bicubic
 /GrayImageResolution 300
 /GrayImageDepth -1
 /GrayImageMinDownsampleDepth 2
 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
 /EncodeGrayImages true
 /GrayImageFilter /DCTEncode
 /AutoFilterGrayImages true
 /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
 /GrayACSImageDict <<
 /QFactor 0.15
 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
 >>
 /GrayImageDict <<
 /QFactor 0.15
 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
 >>
 /JPEG2000GrayACSImageDict <<
 /TileWidth 256
 /TileHeight 256
 /Quality 30
 >>
 /JPEG2000GrayImageDict <<
 /TileWidth 256
 /TileHeight 256
 /Quality 30
 >>
 /AntiAliasMonoImages false
 /CropMonoImages true
 /MonoImageMinResolution 1200
 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK
 /DownsampleMonoImages true
 /MonoImageDownsampleType /Bicubic
 /MonoImageResolution 1200
 /MonoImageDepth -1
 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
 /EncodeMonoImages true
 /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
 /MonoImageDict <<
 /K -1
 >>
 /AllowPSXObjects false
 /CheckCompliance [
 /None
 ]
 /PDFX1aCheck false
 /PDFX3Check false
 /PDFXCompliantPDFOnly false
 /PDFXNoTrimBoxError true
 /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
 0.00000
 0.00000
 0.00000
 0.00000
 ]
 /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
 /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
 0.00000
 0.00000
 0.00000
 0.00000
 ]
 /PDFXOutputIntentProfile ()
 /PDFXOutputConditionIdentifier ()
 /PDFXOutputCondition ()
 /PDFXRegistryName ()
 /PDFXTrapped /False
 /Description <<
 /CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000500044004600206587686353ef901a8fc7684c976262535370673a548c002000700072006f006f00660065007200208fdb884c9ad88d2891cf62535370300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
 /CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef653ef5728684c9762537088686a5f548c002000700072006f006f00660065007200204e0a73725f979ad854c18cea7684521753706548679c300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
 /DAN <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>
 /DEU <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>
 /ESP <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>/FRA <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>
 /ITA <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>
 /JPN <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>
 /KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020b370c2a4d06cd0d10020d504b9b0d1300020bc0f0020ad50c815ae30c5d0c11c0020ace0d488c9c8b85c0020c778c1c4d560002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
 /NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken voor kwaliteitsafdrukken op desktopprinters en proofers. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
 /NOR <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>
 /PTB <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>
 /SUO <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>
 /SVE <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>
 /ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents for quality printing on desktop printers and proofers. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
 >>
 /Namespace [
 (Adobe)
 (Common)
 (1.0)
 ]
 /OtherNamespaces [
 <<
 /AsReaderSpreads false
 /CropImagesToFrames true
 /ErrorControl /WarnAndContinue
 /FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
 /IncludeGuidesGrids false
 /IncludeNonPrinting false
 /IncludeSlug false
 /Namespace [
 (Adobe)
 (InDesign)
 (4.0)
 ]
 /OmitPlacedBitmaps false
 /OmitPlacedEPS false
 /OmitPlacedPDF false
 /SimulateOverprint /Legacy
 >>
 <<
 /AddBleedMarks false
 /AddColorBars false
 /AddCropMarks false
 /AddPageInfo false
 /AddRegMarks false
 /ConvertColors /NoConversion
 /DestinationProfileName ()
 /DestinationProfileSelector /NA
 /Downsample16BitImages true
 /FlattenerPreset <<
 /PresetSelector /MediumResolution
 >>
 /FormElements false
 /GenerateStructure true
 /IncludeBookmarks false
 /IncludeHyperlinks false
 /IncludeInteractive false
 /IncludeLayers false
 /IncludeProfiles true
 /MultimediaHandling /UseObjectSettings
 /Namespace [
 (Adobe)
 (CreativeSuite)
 (2.0)
 ]
 /PDFXOutputIntentProfileSelector /NA/PreserveEditing true
 /UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
 /UntaggedRGBHandling /LeaveUntagged
 /UseDocumentBleed false
 >>
 ]
>> setdistillerparams
<<
 /HWResolution [2400 2400]
 /PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice