Descrição de ovos e estádios ninfais de Triatoma carcavalloi Hemiptera, Reduviidae por meio de microscopia óptica

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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 98(4):441-446, 30 de dezembro de 2008
Descrição de ovos e estádios ninfais de Triatoma carcavalloi...
Descrição de ovos e estádios ninfais de Triatoma carcavalloi
(Hemiptera, Reduviidae) por meio de microscopia óptica
José Jurberg, Cleber Galvão, Carolina M. dos Santos & Morgana B. A. Rangel
Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos, Instituto Oswaldo Cruz - Fiocruz. Av. Brasil 4365,
21045-900 Rio de Janeiro, RJ. (jjurberg@ioc.fiocruz.br)
ABSTRACT. Description of eggs and nymphs of Triatoma carcavalloi through optical microscopy. Triatoma carcavalloi Jurberg,
Rocha & Lent, 1998 in its original description was related to T. rubrovaria (Blanchard, 1843) and T. circummaculata (Stäl, 1859). Here
eggs and nymphs of T. carcavalloi are described using optical microscopy to provide new parameters to be used in Triatominae’s
taxonomy. Eggs showed the operculum and surface with pentagonal and hexagonal cells, with small fractures and punctuations randomly
distributed and are similar to T. rubrovaria, T. circummaculata and T. infestans Klug, 1834. Nymphs are different from all species related
to T. carcavalloi primordially in color and size. Morphological differences were found in the five nymphal stages, but following the same
pattern of color in head, thorax, legs and abdomen.
KEYWORDS. Chagas disease, vectors, Triatominae, taxonomy, external morphology.
RESUMO. Triatoma carcavalloi Jurberg, Rocha & Lent 1998, foi descrita como espécie afim de T. rubrovaria (Blanchard, 1843) e T.
circummaculata (Stäl, 1859). São descritos os ovos e ninfas de T. carcavalloi por meio de microscopia óptica para fornecer novos
parâmetros a serem utilizados na taxonomia dos Triatomímeos. Os ovos apresentam semelhanças com T. rubrovaria, T. circummaculata
e T. infestans Klug, 1834, com ornamentações tanto na superfície como no opérculo, com células pentagonais e hexagonais, com
pequenas fraturas e pontuações distribuídas de forma aleatória. As ninfas se diferenciam de todas as espécies a ela relacionadas, principalmente
pela coloração e tamanho. Cada um dos cinco estádios ninfais apresenta diferenças morfológicas, no entanto, o padrão de coloração da
cabeça, tórax, pernas e abdômen se mantêm, em todos os estádios.
PALAVRAS-CHAVE. Doença de Chagas, vetores, Triatominae, taxonomia, morfologia externa.
Triatoma carcavalloi Jurberg, Rocha & Lent 1998,
foi descrita como espécie afim de T. rubrovaria
(Blanchard, 1843) e T. circummaculata (Stäl, 1859), tendo
como base seus aspectos cromáticos e distribuição
geográfica. No entanto, inúmeros aspectos morfológicos
como ângulo anterior do pronoto aguçado, comprimento
e largura da cabeça, proporções do rostro, tamanho dos
olhos, abdômen menor; e das características da genitália
feminina com gonocoxito do nono segmento diferente e
de aspecto arredondado evidenciaram a existência de um
novo táxon (JURBERG et al.,1998b). Sua distribuição
permanece restrita ao Estado do Rio Grande do Sul
(GALVÃO et al., 2003).
Posteriormente, CARCAVALLO et al. (2000) incluíram
essa espécie no “complexo infestans” juntamente com T.
infestans (Klug, 1834); T. platensis Neiva, 1913; T.
delpontei Romana & Abalos, 1947; T. rubrovaria e T.
melanosoma Martinez, Olmedo & Carcavallo, 1987, por
compartilharem semelhanças morfológicas e/ou
ecológicas.
No entanto, trabalhos mais recentes envolvendo
técnicas moleculares indicam que T. rubrovaria e T.
circummaculata estão muito mais próximas entre si que
das espécies que fazem parte do “complexo infestans”
(HYPSA et al., 2002; SAINZ et al., 2004).
Os primeiros espécimes foram coletados em
domicílios, atraídos pela luz, nos municípios de Santana
do Livramento, Canguçu, Jaguarão e Dom Feliciano,
distantes entre si, no Estado do Rio Grande do Sul
(JURBERG et al., 1998b). No entanto, ela é considerada
uma espécie silvestre e autóctone, com hábitos rupestres,
prevalecendo em ambientes pedregosos naturais, cercas
e outros ecótopos artificiais (RUAS-NETO & CORSEUIL,
2002).
Sua relevância como vetor de Trypanosoma cruzi
Chagas,1909 é ainda desconhecida, bem como seu
comportamento biológico. No entanto, deve-se
considerar o fato de que todos os triatomíneos são vetores
potenciais e de que os nichos vazios, antes ocupados
por vetores primários, passam a ser ocupados por
espécies consideradas secundárias. No Brasil, por
exemplo, T. sordida (Stäl, 1859), T. pseudomaculata Corrêa
& Espínola, 1964 e Panstrongylus megistus (Burmeister,
1835) são espécies que costumam invadir domicílios antes
ocupados pelo T. infestans.
Triatoma carcavalloi é considerada uma espécie
litófila e tem sido encontrada convivendo com T.
rubrovaria e T. circummaculata em interstícios de rochas
sugando hemolinfa de blatídeos. O ciclo biológico de
ninfas de 1º ao 5º estádio, em laboratório, foi concretizado
às custas de hemolinfa de Dyctioptera (LOROSA et al.,
2000; RUAS- NETO et al., 2001).
 O presente trabalho tem o intuito de descrever a
morfologia dos ovos e estádios ninfais de T. carcavalloi,
enfatizando ainda a ornamentação do exocório dos ovos
por meio de microscopia óptica. Esses estudos são
importantes na busca de novos parâmetros a serem
utilizados na taxonomia dos triatomíneos, não só para
ampliar o conceito específico, mas também para fornecer
subsídios na elaboração de uma chave dicotômica que
irá auxiliar na identificação precisa das espécies de
triatomíneos.
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JURBERG et al.
A morfologia de ovos e ninfas dos triatomíneos
tem sido alvo de estudos de diversos autores
(CARCAVALLO et al., 1975, 1978; JIMÉNEZ & FUENTES, 1981;
GONÇALVES et al., 1985; JURBERG et al., 1986, 1991a, b,
1998a, 2002; MASCARENHAS, 1987; COSTA et al., 1991;
JURBERG & VOGEL, 1994; JURBERG & CAMPOS, 1995; ROCHA
et al., 1996; GALÍNDEZ-GIRON et al., 1999; SILVA et al., 2000).
Segundo ROCHA et al. (1996), a caracterização das
ninfas é um fator importante para o conhecimento da
epidemiologia da doença de Chagas, podendo indicar o
seu poder vetorial, uma vez que nas áreas onde são feitas
as medidas de controle, o encontro de ovos, ninfas e
exúvias pode indicar reinfestação, desde que as espécies
sejam corretamente identificadas.
Os resultados das intervenções em áreas de
vigilância demonstram que as formas adultas estão sendo
cada vez menos encontradas e, em contrapartida, as
formas imaturas são cada vez mais freqüentes (BARATA,
1981). Dessa maneira, se torna importante o conhecimento
das formas imaturas em função do reconhecimento mais
preciso visando o controle do vetor.
MATERIAL E MÉTODOS
Os ovos e as ninfas utilizadas são provenientes de
colônias aclimatadas e mantidas desde 1998 no Insetário
do Laboratório Nacional e Internacional de Referência
em Taxonomia de Triatomíneos, Instituto Oswaldo Cruz,
alimentadas mensalmente com sangue de ave (Columbia
livia Gmelin, 1789) e semanalmente, de acordo com a
necessidade da colônia, é oferecido sangue de roedor
(Mus musculus Linnaeus, 1758).
Ovos. Foram utilizados cinco ovos. O opérculo foi
retirado e montado entre lâmina e lamínula com fenol.
Posteriormente, fragmentou-se esses ovos e montou-se
entre lâmina e lamínula, com álcool, para que fossem feitas
as ilustrações com auxílio de uma câmara clara acoplada
a um microscópio estereoscópico.
Ninfas. Foi observada uma ninfa de cada estádio.
Selecionou-se as ninfas recém eclodidas por
apresentarem menos conteúdo intestinal. As mesmas
foram sacrificadas após, aproximadamente, dois a três
dias para que sua quitina estivesse bem enrijecida e em
baixa temperatura para conservar as características
estruturais e cromáticas. Em seguida, as ninfas foram
aquecidas separadamente em solução de hidróxido de
potássio a 10% até que toda sua matéria orgânica fosse
destruída e as estruturas esclerotizadas se tornassem
mais flexíveis e transparentes. Feito isso, foram
transferidas para o fenol para desidratação e, logo após,
para o creosoto. Para finalizar, osespécimes foram
montados entre lâmina e lamínula com Bálsamo do Canadá
e desenhados em câmara clara acoplada a um microscópio
estereoscópico.
RESULTADOS
Ovos. Coloração esbranquiçada imediatamente
após a postura, atingindo coloração avermelhada após a
embrionia. Relação do diâmetro do opérculo e a largura
máxima do ovo 1:2,01; comprimento total médio de 1,51 ±
0,02 mm. Proporção entre o comprimento total e o diâmetro
do opérculo 1:2,96.
O corpo do ovo e o opérculo apresentam o exocório
de superfície lisa ornamentado com células hexagonais e
pentagonais, justapostas, sendo as do opérculo, em sua
maioria, hexagonais, com algumas pentagonais, contendo
pequenas fraturas e, no corpo, presença de pontuações
distribuídas aleatoriamente em sua extensão (Fig. 1). Na
borda do opérculo foram vizualizadas projeções dilatadas
no ápice que permitem a fixação deste no ovo (Fig. 2).
Não possuem “colo” ou “colarinho” e a borda corial é
contígua ao plano do opérculo e da casca.
Ninfas. Todos os estádios seguem o mesmo padrão
de coloração na cabeça, tórax, pernas e abdômen,
passando de castanho claro na ninfa de 1º estádio até o
castanho escuro na ninfa de 5º estádio. Apresentam áreas
claras na região ventral da cabeça, antenas e pernas.
1º estádio (Fig. 3). Comprimento total médio 2,85
mm. Coloração castanha clara, com tegumento recoberto
de uma pilosidade esparsa constituída por microscópicas
cerdas decumbentes implantadas em tubérculos setíferos,
da mesma cor do tegumento que lhe conferem um aspecto
rugoso, menos perceptíveis e mais espaçados, de acordo
com a evolução dos estádios.
Antenas inseridas em tubérculos laterais
localizados no limite do terço anterior da cabeça. Coloração
castanha similar em todos os segmentos antenais com
cerdas regularmente distribuídas e espaçadas. O terceiro
e o quarto segmentos recobertos de sensilas curtas
entremeadas de cerdas mais longas. Proporções entre os
artículos da antena 1:1,8:2,5:2,7.
Fig. 1. Triatoma carcavalloi Jurberg, Rocha & Lent, 1998; Ovo: A,
corpo com superfície lisa; B, ornamentação, vista através de
microscopia óptica e evidenciando as células pentagonais e
hexagonais justapostas.
Fig. 2. Triatoma carcavalloi Jurberg, Rocha & Lent 1998; Ovo:
Visão geral, por cima, sem o opérculo.
A
B
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Olhos compostos de coloração negra constituída
por omatídeos circulares afastados uns dos outros. Jugas
de ápice arredondado atingindo a extremidade do
tubérculo antenífero. Na extremidade da gena há uma
protuberância com 1+1 cerdas implantadas em seu ápice.
Existe ainda 1+1 cerdas no ápice do clípeo de coloração
mais clara. Sulco pós-ocular bem demarcado. Rostro
retilíneo com o 3º segmento atingindo a borda anterior
do proesterno quando em repouso e de coloração menos
intensa que a cabeça. Proporções entre os artículos do
rostro: 1:2,4:1,4.
Tórax de coloração castanha, dorsalmente
ornamentada com poucas cerdas implantadas em
tubérculos distribuídos de forma aleatória pelo tegumento
granuloso contendo cerdas na região mediana. Pronoto
de forma trapezoidal, exibindo o colar com ângulos antero-
laterais e 1+1 tubérculos localizados nas bordas laterais
com microscópicas cerdas decumbentes e com o úmero
de aspecto arredondado. Tubérculos discais pouco
visíveis divididos em duas partes iguais por uma linha
mediana longitudinal de coloração mais clara. Mesonoto
formado por 1+1 placas retangulares, com 1+1
reentrâncias na borda inferior, com tegumento granuloso.
Metanoto de coloração mais intensa, formado por 1+1
placas retangulares bastante separadas de bordas
internas sinuosas, superior e inferior divergentes,
externas limitadas por tubérculos setíferos justapostos.
Pernas apresentando coxas, trocanteres,
articulações entre fêmures e tíbias com a porção mediana
basal mais escura, tarsos cobertos por cerdas longas e
levemente entrecortadas de coloração similar ao resto do
corpo.
Abdômen oval, membranoso e enrugado de
coloração castanha clara, estreito e formado por nove
segmentos nitidamente demarcados, separados entre si
por uma membrana do 1º ao 8º segmentos e ornamentados
por tubérculos setíferos dispostos em duas fileiras
paralelas do 2º ao 7º segmento, sem manchas conexivais.
2º estádio (Fig. 4). Comprimento médio total de 5,13
mm. Coloração castanha clara apresentando cerdas
implantadas em tubérculos dispostos em fileiras na região
da fronte e de forma aleatória no vértex.
Olhos com omatídeos mais próximos. Entre a largura
da região anteocular e pós-ocular a proporção média é de
1:2,5. Proporção média entre os artículos antenais de
1:2,4:2,9:3,1; e a proporção média entre os segmentos do
rostro é de 1:2,3:1,3. Antenas de borda ondulada,
apresentando coloração castanha mais intensa observada
no 1º, 2º e 3º segmentos antenais. O 4º segmento antenal
possui coloração similar aos outros segmentos sendo a
porção superior amarelada.
Tórax de coloração mais escura coberto por cerdas
inseridas em tubérculos dispostos aleatoriamente, com
ângulos antero-laterais claros e protuberantes, úmero
apresentando extremidades glabras, tubérculo discal
visível.
Mesonoto constituído por 1+1 placas quitinizadas,
justapostas separadas por uma estreita área membranosa.
Abdômem oval membranoso com aspecto enrugado
recoberto de cerdas implantadas em tubérculos. Manchas
Fig. 4. Triatoma carcavalloi Jurberg, Rocha & Lent, 1998; Ninfa
de 2° estádio. Barra, 1 mm.
Fig. 3. Triatoma carcavalloi Jurberg, Rocha & Lent, 1998; Ninfa
de 1° estádio. Barra, 0,5 mm.
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JURBERG et al.
conexivais presentes. Área central glabra pouco distinta
na borda posterior.
3º estádio (Fig. 5). Comprimento médio total de 5,47
mm. Coloração geral castanha escura.
Cerdas implantadas em tubérculos setíferos desde
a região anteocular até o inicio do pescoço, em duas
fileiras centrais paralelas e jugas dediformes. Entre a
largura da região anteocular e da região pós-ocular a
proporção média é de 1:3,3.
Antenas de coloração castanha escura nos três
primeiros segmentos; base do 4º mais clara. Proporção
média entre os artículos antenais 1:2,4:2,5:2,8. Rostro com
proporções médias 1:2,1:1,2.
Tórax com tubérculo discal bem visível com
pequenas cerdas inseridas. Abdômen com cerdas curtas
e 2+2 áreas glabras na borda lateral, 1+1 subapical e uma
central do 2º ao 6º tergito. Bordas laterais limitadas por
tubérculos setíferos, justapostos, que lhe dão um aspecto
ondulado característico, apresentando manchas conexivais.
4º estádio (Fig. 6). Comprimento médio total de 7,67
mm. Coloração castanha escura.
Proporção média entre a largura da região
anteocular e da região pós-ocular 1:3,6. Artículos antenais
com proporções médias 1:3,1:2,9:2,6. Proporções médias
entre os segmentos do rostro 1:2:1.
Tórax com úmeros e ângulos antero-laterais de
coloração alaranjada apresentando forma triangular bem
característica. Na região do pronoto 1+1 áreas glabras
centrais. Mesonoto com 1+1 manchas alaranjadas nas
extremidades. Tecas alares evidenciadas; esboço de 1+1
tecas alares cujo 1º par atinge a borda anterior do metatorax
e o 2º atinge o 1º urotergito.
Pernas de coloração castanha, com cerdas curtas,
levemente entrecortadas, implantadas em tubérculos
setíferos.
Abdômen com o conexivo apresentando manchas
alaranjadas.
5º estádio (Fig. 7). Comprimento médio total de 10,69
mm. Coloração castanha escura.
Cabeça com cerdas implantadas em tubérculos
localizados aleatoriamente nas bordas laterais da região
anteocular e interocular compondo o que caracteriza um
tegumento granuloso. Jugas com formato dediforme.
Olhos compostos negros, constituídos por vários
omatídeos justapostos. Proporção média entre a região
anteocular e a largura da região pós-ocular 1:3,5. Artículos
antenais com proporções médias de 1:3,4:2,8:2,1. Os três
primeiros segmentos antenais e a base do 4º apresentam
coloração castanha escura. Proporçõesmédias entre os
segmentos do rostro 1:2,1:1,1.
Tórax castanho escuro, com ângulos antero-laterais
e umerais mais claros, 1+1 áreas de aspecto reniforme no
mesotórax. Tubérculos discais, úmeros avermelhados;
apresenta esboço das asas cujo ápice ultrapassa o 2º
segmento abdominal; manchas conexivais com a parte
basal mais escurecida.
Abdômen com manchas avermelhadas. Todos os
segmentos apresentam áreas glabras salientes,
circundadas pelo tegumento granuloso. Tecas alares
atingem a borda inferior do 3º segmento abdominal.
Fig. 6. Triatoma carcavalloi Jurberg, Rocha & Lent, 1998; Ninfa
de 4° estádio. Barra, 2 mm.
Fig. 5. Tratoma carcavalloi Jurberg, Rocha & Lent, 1998; Ninfa de
3° estádio. Barra, 1 mm.
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DISCUSSÃO
A importância do estudo dos ovos dos
triatomíneos teve início com PINTO (1924), que descreveu
ovos de Triatoma brasiliensis Neiva, 1911 diferenciando-
os de outras espécies do gênero Triatoma encontradas
no Brasil.
Posteriormente, GALLIARD (1935) estabeleceu
caracteres macroscópicos que deveriam ser utilizados para
estudar os ovos como tamanho, forma, coloração, tipo
de exocório e fixação, dentre outros.
A primeira chave dicotômica que possibilita a
identificação de espécies de triatomíneos por meio da
ornamentação dos ovos foi apresentada por ABALOS &
WYGODZINSKY (1951), ao estudarem espécies de
triatomíneos da Argentina. A partir de então, esse tipo de
abordagem passou a ser bastante utilizada por diversos
autores (BARATA, 1981, 1998; ROSA et al., 2000, 2003).
De acordo com os resultados obtidos neste estudo,
os ovos de T. carcavalloi compartilham semelhanças
tanto com os de T. rubrovaria quanto com os de T.
circummaculata e os de T. infestans, com formato
elipsóide, células exocoriais hexagonais, em sua maioria,
perfurações esparsas de tamanho e forma indefinidos,
ausência de “colo” ou “colarinho” e borda corial contígua
ao plano do opérculo e da casca (BARATA, 1998; ROSA et
al., 2000).
A descrição das ninfas é mais um critério usado na
identificação das espécies de tritomíneos, mas ainda
constitui um desafio uma vez que apenas 27% das
espécies conhecidas tiveram suas formas imaturas
descritas (JURBERG et al., 1991a; JURBERG & VOGEL, 1994;
JURBERG et al., 2002).
As primeiras descrições dos estádios ninfais
couberam a PINTO (1927), seguido por USINGER (1944) e
LENT & WYGODZINSKY (1979) que atualizaram a chave já
existente para ninfas de 5o estádio, incluindo ninfas de 1o
estádio a fim de proporcionar uma diagnose genérica.
As ninfas de T. carcavalloi se diferenciam de todas
as espécies a ela relacionadas, principalmente pela
coloração e tamanho.
Estes resultados constituem os primeiros relatos
dos estádios imaturos dessa espécie, visando contribuir
para a caracterização da mesma e ampliar o conhecimento
sobre os triatomíneos. Abre ainda a possibilidade de rever
o posicionamento desta espécie e, até mesmo, de T.
rubrovaria no “complexo infestans” (CARCAVALLO et al.,
2000) uma vez que ambas apresentam características
morfológicas e distribuição geográfica muito semelhantes.
É imprescindível levar em consideração resultados
recentes de estudos moleculares (HYPSA et al., 2002; SAINZ
et al., 2004) que sugerem a criação de um novo “complexo
infestans” com inclusão de T. circummaculata, espécie
que pode ocupar o mesmo ecótopo de T. rubrovaria
sendo, por vezes, encontradas juntas (LENT &
WYGODZINSKY, 1979; ROSA et al., 2000) e também os
resultados aqui apresentados, corroborando a
proximidade entre essas espécies.
Agradecimentos. Ao Serviço de Vigilância em Saúde/
Ministério da Saúde por auxiliar na captura dos exemplares; à técnica
Vanda Cunha por coletar e manter os exemplares em nosso
laboratório; ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico
e Tecnológico (CNPq).
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Recebido em abril de 2007. Aceito em maio de 2008. ISSN 0073-4721
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