Distribuição e alimentação de duas espécies simpátricas de piranhas Serrasalmus maculatus e Pygocentrus nattereri characidae, Serrasalminae do rio Ibicuí, Rio Grande do Sul, Brasil

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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 98(4):501-507, 30 de dezembro de 2008
Distribuição e alimentação de duas espécies simpátricas de piranhas...
Distribuição e alimentação de duas espécies simpátricas de piranhas
Serrasalmus maculatus e Pygocentrus nattereri (Characidae,
Serrasalminae) do rio Ibicuí, Rio Grande do Sul, Brasil
Everton R. Behr1 & Cleiton A. Signor2
1. Centro de Educação Superior Norte do Rio Grande do Sul, Universidade Federal de Santa Maria. Av, Independência, 3751, 98300-000
Palmeira das Missões, RS. (everton_behr@hotmail.com)
2. Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação da Biodiversidade, Universidade Federal do Mato Grosso, Instituto de
Biociências. Av. Fernando Corrêa da Costa, s/n, CCBS-II, Boa Esperança, 78060-900 Cuiabá, MT. (cleitonsignor@yahoo.com.br)
ABSTRACT. Distribution and feeding of two sympatric species of piranhas Serrasalmus maculatus and Pygocentrus nattereri
(Characidae, Serrasalminae) of the Ibicuí river, State of Rio Grande do Sul, Brazil. Two species of piranhas occur in the Ibicuí
River, one of the main tributaries of the Uruguay River in southern Brazil, Serrasalmus maculatus Kner, 1858 and Pygocentrus nattereri
Kner, 1858. In order to analyze the distribution and feeding habits of these species we conducted collecting expeditions from December
1999 to January 2002, using a variety of fishing gears in three sites along the river, both in lentic and lotic habitats. A total of 203
individuals of S. maculatus and 86 of P. nattereri were caught, mostly in lentic habitats and closer to the Uruguay River, were P. nattereri
seems to be more concentrated. The number of individuals captured at different times did not show variation in P. nattereri while the
number of S. maculatus captured at mid-night was the highest. Young S. maculatus (2-4 cm standard length) fed mainly on fish fins and
insects. Fish was the predominant item in remaining size classes for both species, with intra- and inter-specific overlap in larger classes
(8-16 cm and >16 cm standard length). No differences in the repletion index between day time or habitats, were observed for the two
species.
KEYWORDS. Serrasalmus maculatus, Pygocentrus nattereri, distribution, feeding, Ibicuí River.
RESUMO. Duas espécies de piranhas ocorrem no rio Ibicuí, um dos principais afluentes do rio Uruguai. Com o objetivo de analisar a
distribuição e a alimentação destas espécies, foram realizadas coletas de dezembro de 1999 a janeiro de 2002, utilizando-se diferentes
artes de pesca em três pontos do rio, sendo que cada ponto foi amostrado em dois ambientes (lêntico e lótico). Foram capturados 203
indivíduos de Serrasalmus maculatus Kner, 1858 e 86 de Pygocentrus nattereri Kner, 1858, sendo que a maior captura de ambas as
espécies ocorreu no ambiente lêntico e próximo ao rio Uruguai, onde P. nattereri parece estar mais concentrada. O número de
exemplares capturados por horário não apresentou variações significativas em P. nattereri enquanto que S. maculatus apresentou a
maior captura na revisão da meia-noite. Juvenis de S. maculatus (2-4 cm de comprimento padrão) consumiram preferencialmente
nadadeiras e insetos. Nas demais classes de tamanho de ambas as espécies, restos de peixes foi o alimento predominante, havendo
sobreposição alimentar intra e interespecífica nas maiores classes (8-16 cm e >16 cm de comprimento padrão). Não foram constatadas
diferenças no índice de repleção entre os horários e os ambientes para as duas espécies.
PALAVRAS-CHAVE. Serrasalmus maculatus, Pygocentrus nattereri, distribuição, alimentação, rio Ibicuí.
No rio Uruguai ocorrem três espécies de piranhas
(SVERLIJ et al., 1998). Uma destas espécies foi sempre
referida na literatura como Serrasalmus spilopleura Kner,
1858. Entretanto, após a revisão realizada por JÉGU (2003),
o nome aceito para as bacias dos rios Amazonas e
Paraguai-Paraná é Serrasalmus maculatus Kner, 1858.
Embora três espécies sejam citadas para o rio Uruguai,
no trecho brasileiro são registradas apenas S. maculatus
e Pygocentrus nattereri Kner, 1858 (BERTOLETTI, 1985).
Na região do alto rio Uruguai, BERTOLETTI et al. (1989,
1990) capturaram apenas S. maculatus na área onde foi
construída a usina hidrelétrica de Itá e na área da futura
usina hidrelétrica de Garabi. Recentemente, a presença
de P. nattereri foi constatada na região do alto rio Uruguai,
embora em número muito menor que S. maculatus (E.
Zaniboni-Filho, com. pess.).
Serrasalmus maculatus é citada por WEIS et al.
(1983) e BOSSEMEYER et al. (1985) para os rios Ibicuí-Mirim
e Santa Maria, respectivamente, os quais são afluentes
do rio Ibicuí. Os únicos estudos realizados no Rio Grande
do Sul exclusivamente com S. maculatus foram aqueles
de BEHEREGARAY et al. (2000, 2001) na barragem de
Sanchuri em Uruguaiana, abordando vários aspectos da
biologia da espécie.
As piranhas ou palometas são peixes neotropicais
capazes de arrancar pedaços de suas presas e podem
atacar animais consideravelmente maiores (MYERS, 1972;
AGOSTINHO et al., 1997). Hábitos mutilantes e oportunistas
têm sido reportados às piranhas devido ao ataque a
diversas espécies de peixes em cativeiro ou no ambiente
natural (SAZIMA & ZAMPROGNO, 1985; NORTHCOTE et al.,
1987; SAZIMA & POMBAL JR., 1988; SAZIMA & MACHADO,
1990; BISTONI & HARO, 1995; POMPEU, 1999; OLIVEIRA et
al., 2004) e em redes de pesca (AGOSTINHO & MARQUES,
2001).
Uma dieta onívora com tendência à piscivoria tem
sido diagnosticada para várias espécies de piranhas (LEÃO
et al., 1991; ALMEIDA et al., 1998; POMPEU, 1999;
AGOSTINHO et al., 2003). Os juvenis preferem nadadeiras
de peixes, microcrustáceos, insetos e, em algumas
espécies, sementes (SAZIMA & ZAMPROGNO, 1985;
MACHADO-ALLISON & GARCIA, 1986; NICO & TAPHORN,
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BEHR & SIGNOR
1988; WINEMILLER, 1989; NICO, 1990; POMPEU, 1999; ALVIM
et al., 1999). Os adultos ingerem principalmente pedaços
de peixes, pequenos peixes inteiros e escamas (NICO &
TAPHORN, 1988; MAGALHÃES et al., 1990; BISTONI & HARO,
1995; ALMEIDA et al., 1998; POMPEU, 1999; AGOSTINHO et al.,
2003; OLIVEIRA et al., 2004).
Apesar de várias espécies serem simpátricas em
diversos sistemas hidrográficos sul-americanos, poucos
trabalhos realizaram comparações entre a dieta destas.
Neste contexto, este estudo tem por finalidade analisar a
distribuição, a ocupação de habitat, a abundância e a
atividade alimentar de S. maculatus e P. nattereri no rio
Ibicuí, bem como comparar a dieta analisando as variações
ontogenéticas da dieta das espécies e comparar os padrões
de atividade alimentar entre ambientes lóticos e lênticos.
MATERIAL E MÉTODOS
As coletas foram realizadas em três pontos do rio
Ibicuí, afluente do rio Uruguai, no trecho entre os
municípios de São Vicente do Sul e Itaqui, correspondendo
aos mesmos pontos de amostragem descritos em
FAGUNDES et al. (2008). O ponto 1 situa-se pouco abaixo
da foz do rio Santa Maria, entre os municípios de São
Vicente do Sul e Cacequi (29º47’S e 54º56’W); o ponto 2
no trecho médio do rio, entre Manoel Viana e Alegrete
(29º33’S e 55º37’W) e o ponto 3, acima da foz do rio
Ibirocai, entre Itaqui e Alegrete (29º25’ S e 56º37’W). Em
cada ponto foram amostrados ambientes lóticos e lênticos
constituídos, respectivamente, pela calha principal do rio
e por uma lagoa ou canal adjacente. Os ambientes lênticos
apresentam, além da distância geográfica entre si, outras
características que os diferenciam. No ponto 1, este
ambiente é o canal de um pequeno córrego, mas forma
uma lagoa quando a água está alta, localizada a cerca de
40 m de distância do rio. Em períodos de águas baixas,
permanece somente o canal, sem correnteza, com largura
variando entre três e oito metros. No ponto 2 a lagoa está
conectada ao rio por um estreito e curto canal (dois a três
metros de largura e cerca de oito metros de comprimento).
Esta é profunda e suas margens são totalmente cobertas
por vegetação arbórea e arbustiva, com muitos galhos
deárvores caídos em suas margens. Esta lagoa tem cerca
de 150 m de comprimento e 70 m de largura, ficando isolada
do rio em períodos de águas baixas. A lagoa do ponto 3
possui grandes proporções, com praticamente a mesma
largura que o rio (em torno de 200 m), tendo sua maior
largura no ponto em que se liga a ele. Nenhum desses
ambientes lênticos apresenta macrófitas aquáticas em
abundância.
Foram realizadas coletas bimestrais, de dezembro
de 1999 a janeiro de 2002. Para cada ambiente foram
utilizados 10 m de redes de espera com malhas de 1,5; 2,0;
2,5 e 3,0 cm; 20 m de redes de espera com malhas de 4,0;
5,0; 6,0; 8,0 e 10,0 cm; feiticeiras 4,0/20,0; 5,0/20,0 e 6,0/
20,0 (todas as malhas medidas entre nós adjacentes).
Também foram utilizadas redes de arrasto e linhas de mão,
entretanto os peixes capturados por estes métodos não
foram considerados na análise de captura por ponto,
ambiente e horário.
As redes de espera permaneceram na água por 24h,
sendo revisadas a cada seis horas, sempre nos mesmos
horários (6, 12, 18 e 24h). As redes de arrasto foram
utilizadas duas vezes entre as 16 e 18h, em locais
diferentes. A linha de mão foi utilizada esporadicamente
em algumas amostragens. Os peixes coletados foram
numerados, fixados com formol a 10% e depois
conservados em álcool 70% conforme MALABARBA & REIS
(1987). Cada amostra teve seus dados de data, horário de
captura, local e aparelho de pesca anotado.
Em laboratório, os peixes foram pesados e medidos
(comprimento padrão e comprimento total). O estômago
foi retirado e pesado, sendo verificado o grau de repleção
e atribuídos pontos conforme a seguinte escala: 0 -
completamente vazio; 1 – até 25% do estômago com
conteúdo; 2 – acima de 25% até 75% do estômago com
conteúdo; 3 – acima de 75% do estômago com conteúdo.
Os estômagos foram abertos para verificação da
dieta, sendo utilizados os métodos de freqüência de
ocorrência e gravimétrico (HYSLOP, 1980; ZAVALA-CAMIN,
1996). Ambos os métodos foram combinados no Índice
Alimentar (IAi) (KAWAKAMI & VAZZOLER, 1980), expresso
pela equação:
100
)(
1
⋅
⋅
⋅
=
∑
=
n
i
PiFi
PiFi
IAi
Onde:
IAi = Índice Alimentar;
Fi = Freqüência relativa do alimento categoria i e
Pi = Participação gravimétrica relativa do alimento
categoria i.
Os conteúdos estomacais foram identificados a
olho nu ou com auxílio de lupa. Para identificação dos
itens alimentares foram utilizadas chaves dicotômicas,
comparação com material de referência e consultas a
especialistas. Os itens alimentares foram agrupados em
sete categorias: restos de peixes (carne, ossos, escamas);
nadadeiras (quando apenas raios estavam presentes, sem
pedúnculo); peixe inteiro (pelo menos 70% do corpo);
insetos, crustáceos; outros vertebrados; vegetais. A
sobreposição alimentar foi calculada usando a
sobreposição de SCHOENER (1970) adaptada por
AGOSTINHO et al. (2003), expressa em porcentagem, nos
quais valores próximos de zero indicam pouca
sobreposição alimentar e valores próximos de 100
significam dietas muito similares. Valores acima de 60%
significam alta sobreposição. Este percentual de
sobreposição é expresso pela seguinte equação:
Pjk = (mínimo pij, pik)
n
∑
⎡
⎣
⎢
⎢
⎤
⎦
⎥
⎥
∗100
 Onde:
Pjk = percentual de sobreposição entre espécie j e
espécie k;
pij, pik = proporção do recurso i em relação a todos
os recursos usados pela espécie j e espécie k e
n = número de recursos alimentares.
Variações na atividade alimentar relacionadas ao
ritmo circadiano, às classes de comprimento e aos
ambientes foram verificadas empregando-se o grau de
repleção médio (GR médio) (SANTOS, 1978). Para a análise
da atividade alimentar em relação ao comprimento e
visando facilitar comparações com outros trabalhos, os
indivíduos foram agrupados nas seguintes classes de
comprimento padrão (em cm): 2-4; >4-8; >8-16 e >16. Para
a avaliação da atividade alimentar relacionada ao ritmo
circadiano e aos ambientes, também foi utilizada a variação
do Índice de Repleção Estomacal (IR), o qual representa
a relação entre o peso do estômago e o peso total do
indivíduo (SANTOS, 1978). Os dados de IR foram
submetidos à análise de variância e teste de Tukey,
utilizando o programa Statistica for Windows 5.0. Foi
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realizado o teste de Levene para testar a homogeneidade
de variância. O teste do χ2 (qui-quadrado) foi utilizado
para verificar diferenças na captura entre pontos,
ambientes e horários utilizando o programa BioEstat 3.0
(AYRES et al., 2003).
RESULTADOS
Foram coletados 203 exemplares de S. maculatus
sendo 164 em redes de espera, 22 em linhas e 17 nos
arrastos. Destes, foram utilizados 199 para o estudo
da alimentação sendo que 180 apresentaram algum
conteúdo no estômago. Dos 86 exemplares de P.
nattereri três foram coletados com uso de linha sendo
os demais com uso de redes. Do total, 71 foram
utilizados para o estudo da alimentação, sendo que 59
possuíam conteúdo no estômago. Doze exemplares
foram depositados na coleção do Museu de Ciências e
Tecnologia da PUCRS (MCP) (lotes MCP 26682; MCP
28912; MCP 28990; MCP 29192; MCP 31829; MCP
31830). Com relação ao número de indivíduos por ano,
foram coletados apenas quatro exemplares de P.
nattereri no primeiro ano de amostragem e 82 no
segundo. Para S. maculatus foram capturados 82
exemplares no primeiro ano e 121 no segundo.
A análise da captura por ambiente sugere a
preferência das espécies por ambientes lênticos, pois 77%
(n=64) de P. nattereri (χ2=24,39; p<0,05; GL=1) e 68%
(n=112) de S. maculatus (χ2=21,95; p<0,05; GL=1) foram
capturadas nestes ambientes.
No que se refere à distribuição por ponto, houve
uma diferença marcante entre a captura de P. nattereri no
ponto 3 (próximo da foz) quando comparado aos outros
dois (χ2=148,50; p<0,05; GL=2). Cabe salientar que a coleta
de indivíduos desta espécie nos pontos 1 e 2 ocorreu
somente no segundo ano de amostragens: dezembro de
2000 e agosto de 2001 no ponto 2 (trecho intermediário) e em
outubro de 2001 no ponto 1 (o mais distante da foz). Para S.
maculatus o maior número de capturas também ocorreu no
ponto 3 (χ2=39,79; p<0,05; GL=2), embora tenha sido bem
representada nos outros dois pontos (Fig. 1).
Quanto à variação do número de exemplares por
horário, P. nattereri não apresentou variações
significativas (χ2=3,60; p>0,05; GL=1), enquanto S.
maculatus apresentou o maior número de exemplares
capturados na revisão da meia noite (χ2=42,75; p<0,05;
GL=1) (Fig. 2).
A listagem dos organismos ingeridos pelas espécies
(espectro trófico) encontra-se na Tabela I. Muitas
espécies de peixes foram atacadas nas redes e tiveram
suas partes arrancadas não tendo sido consideradas nesta
análise. Provavelmente devido ao tamanho amostral e a
presença de formas jovens, o espectro trófico de S.
maculatus foi mais amplo que o de P. nattereri, o que
sugere a necessidade de uma amostragem maior para a
segunda espécie. Mesmo para a primeira, a análise de um
número maior de estômagos de indivíduos das menores
classes de tamanho seria necessária para resultados mais
consistentes. Cinco espécies de peixes foram encontradas
no estômago de cada espécie de piranha, sendo que
Parapimelodus valenciennis (Lütken, 1874) e
Acestrorhynchus pantaneiro (Menezes, 1992) foram
consumidas por ambas. Na categoria restos de peixes,
merece destaque a presença, por várias ocasiões, de
barbilhões de Pimelodidae, provavelmente de P.
Tabela I. Itens encontrados nos estômagos de Serrasalmus
maculatus Kner, 1858 e Pygocentrus nattereri Kner, 1858 no
rio Ibicuí, Rio Grande do Sul, entre dezembro de 1999 e janeiro de
2002.
Táxons S. P.
maculatus nattereri
Crustáceos
OSTRACODA X
ISOPODA
CYMOTHOIDAE
Telotha henselii (von Martens, 1869) X
DECAPODA
TRICHODACTYLIDAE
Trichodactylus panoplus (von Martens, 1869) X
PARASTACIDAE
Parastacus pilimanus (von Martens, 1869) X
PALAEMONIDAE
Macrobrachium sp. X
Insetos
ODONATA
LIBELULLIDAE X
AESCHNIDAE X
EPHEMEROPTERA
POLYMITARCIDAE X
DIPTERAX
CHIRONOMIDAE X
ORTHOPTERA X
COLEOPTERA X
Peixes
ENGRAULIDIDAE
Lycengraulis grossidens (Agassiz, 1829) X
CHARACIDAE
Astyanax jacuhiensis Cope, 1894 X
Bryconamericus stramineus Eigenmann, 1908 X
Aphyocharax anisitsi Eigenmann & Kennedy, 1903
Odontostilbe pequira (Steindachner, 1882) X
ACESTRORHYNCHIDAE
Acestrorhynchus pantaneiro Menezes, 1992 X X
LORICARIIDAE X
PIMELODIDAE
Parapimelodus valenciennis (Lütken, 1874) X X
Aves X
Mamíferos
RODENTIA X
Estômagos com conteúdo 180 59
valenciennis, um pequeno bagre planctófago que ocorre
em águas abertas. Restos de peixes foi o item alimentar
predominante em todas as classes, com exceção da classe
2-4 cm de S. maculatus, na qual os insetos e nadadeiras
foram mais representativos (Tab. II).
Comparando-se o grau de repleção médio das duas
espécies por horário verificou-se valores relativamente
próximos (Fig. 3). A análise de variância não constatou
diferenças significativas no índice de repleção (IR) entre
os horários para S. maculatus (F=2,22; p>0,05; GL=3) e P.
nattereri (F=0,26; p>0,05; GL=3). Com relação ao grau de
repleção médio por classe de comprimento, não foram
observadas diferenças significativas (F=0,28; p>0,05;
GL=5), considerando as quatro classes de S. maculatus
e duas de P. nattereri (Fig. 4). No que se refere ao IR
entre as classes, a análise não foi significativa para P.
nattereri (F=1,46; p>0,05; GL=1). Para S. maculatus,
entretanto, constatou-se que a classe 4-8 cm apresentou
IR=3,89, significativamente maior que a classe >16 cm
com IR=2,08 (F=4,22; p<0,05; GL=3). As médias de IR das
classes 2-4 cm e 8-16 cm não foram estatisticamente
diferentes das demais classes.
Uma análise do GR médio entre os ambientes
demonstrou valores bastante próximos para as espécies.
Na lagoa, S. maculatus apresentou GR médio de 1,75
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BEHR & SIGNOR
Fig. 2. Número de indivíduos de Pygocentrus nattereri Kner, 1858
e Serrasalmus maculatus Kner, 1858 capturados por horário nas
redes de espera, no rio Ibicuí, Rio Grande do Sul, entre dezembro de
1999 e janeiro de 2002.
Tabela II. Valores do Índice Alimentar (IAi) para as classes de
comprimento (cm) de Serrasalmus maculatus Kner, 1858 e
Pygocentrus nattereri Kner, 1858 no rio Ibicuí, Rio Grande do Sul,
entre dezembro de 1999 e janeiro de 2002.
Categorias S. maculatus P. nattereri
alimentares 2-4 4-8 8-16 >16 4-8 8-16 >16
Restos de 3,49 85,98 98,87 97,45 92,08 97,84 99,16
peixes
Nadadeiras 45,35 13,76 0,92 0,79 0,45 0,01
Peixe inteiro 0,05 0,63 0,66
Insetos 50,58 0,12 0,06 0,77 7,92 0,01
Crustáceos 0,58 0,09
Outros 0,10 0,63
vertebrados
Vegetais 0,14 0,09 0,27 0,95 0,20
Estômagos com 6 33 100 41 1 39 19
conteúdo (n)
Fig. 3. Grau de repleção médio (GR médio) (+SD) de Pygocentrus
nattereri Kner, 1858 e Serrasalmus maculatus Kner, 1858 nos
diferentes horários de captura no rio Ibicuí, Rio Grande do Sul,
entre dezembro de 1999 e janeiro de 2002.
Fig. 4. Grau de repleção médio (GR médio) (+SD) de Pygocentrus
nattereri Kner, 1858 e Serrasalmus maculatus Kner, 1858 nas
classes de comprimento padrão no rio Ibicuí, Rio Grande do Sul,
entre dezembro de 1999 e janeiro de 2002.
Fig. 1. Número de indivíduos de Pygocentrus nattereri Kner, 1858 (A) e Serrasalmus maculatus Kner, 1858 (B) coletados por ponto de
amostragem no rio Ibicuí, Rio Grande do Sul, entre dezembro de 1999 e janeiro de 2002.
(+ 1,05), enquanto que no rio, este foi de 2,03 (+ 1,03). Para P.
nattereri o GR médio na lagoa foi de 1,79 (+ 1,21) e no rio de
2,28 (+ 0,91). Quanto ao IR também não houve diferenças
com relação aos ambientes para S. maculatus (F=1,50;
p>0,05; GL=1) P. nattereri (F=2,95; p>0,05; GL=1).
Quanto à sobreposição alimentar, foram
constatados altos valores entre as espécies e entre as
maiores classes de tamanho. As menores sobreposições
ocorreram entre jovens de S. maculatus e adultos de P.
nattereri (Tab. III).
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DISCUSSÃO
Quanto ao número de indivíduos, S. maculatus foi
mais abundante que P. nattereri. Esta última espécie só
foi registrada recentemente para o alto rio Uruguai e em
número bem menor que S. maculatus (E. Zaniboni-Filho,
com. pess.). BERTOLETTI et al. (1989; 1990) haviam
registrado somente S. maculatus no alto Uruguai e na
área da futura usina hidrelétrica de Garabi. Serrasalmus
maculatus também foi a única espécie de piranha
capturada em amostragens realizadas em um trecho do
alto rio Uruguai, entre maio de 1997 e maio de 1999 (Lisiane
Hahn, com. pess.). Trabalhos realizados nos formadores
do rio Ibicuí (rios Ibicuí-Mirim e Santa Maria) não
constataram a presença de P. nattereri (WEIS et al., 1983;
BOSSEMEYER et al., 1985).
A preferência das piranhas por ambientes lênticos já
é bem conhecida (BERTOLETTI, 1985; AGOSTINHO & JÚLIO JR.,
2002). O rio Ibicuí tem por característica ser um rio de pouca
correnteza, com muitas áreas de remanso. A captura de
indivíduos em ambiente lótico, bem menor do que nas lagoas,
pode ter sido influenciada pelo fato de que em algumas
ocasiões as coletas foram realizadas em águas mais calmas.
SAZIMA & MACHADO (1990) relataram que esta
espécie foi preferencialmente diurna em estudos
realizados na região do Pantanal, mas indivíduos maiores
que 120 mm estendiam sua atividade até o início da noite
(aproximadamente até às 21h). AGOSTINHO et al. (2003)
também obtiveram altas taxas de captura de S. maculatus
no período entre 16 e 20h. No presente estudo, houve
uma maior captura de S. maculatus na revisão da meia-
noite. Como no verão a revisão das 18h foi realizada ainda
com luminosidade, nesta estação os peixes retirados das
redes na revisão da meia-noite incluem aqueles em
atividade ao anoitecer. Embora sem diferenças marcantes,
a captura de P. nattereri concorda com as observações
de SAZIMA & MACHADO (1990), onde indivíduos de
tamanho médio a grande forrageiam mais ao amanhecer,
entardecer e à noite (até às 22h).
O espectro trófico de S. maculatus neste estudo
mostrou-se bem mais amplo que o de P. nattereri. O maior
número de exemplares analisados da primeira espécie
pode ter contribuído para este resultado. PIORSKI et al.
(2005) relatam um espectro mais variado para Serrasalmus
aff. brandtii (Lütken, 1875) quando comparada à P.
nattereri no lago de Viana, no Maranhão. Naquele
estudo, apenas peixes e vegetais estiveram presentes (ao
longo de todos os meses de amostragem) na dieta de P.
nattereri, enquanto que para S. aff. brandtii
efemerópteros também foram encontrados em todos os
meses (além de peixes e vegetais), o que sugere uma maior
especialização de P. nattereri.
O grau médio de repleção e o índice de repleção
não apresentaram variações significativas entre
ambientes, horários ou classes de comprimento para P.
nattereri. Para S. maculatus foram constatadas diferenças
significativas de IR entre as classes 4-8 cm e >16 cm,
evidenciando uma maior repleção estomacal nos
indivíduos menores. O fato da classe 2-4 cm não ter sido
significativamente diferente das maiores pode estar
relacionada com o baixo número de estômagos analisados
(n=6), ou pelo fato da maior contribuição ser de insetos,
que apresentam uma digestibilidade mais lenta devido
ao exoesqueleto.
A categoria alimentar que apresentou os maiores
valores do Índice Alimentar foi “restos de peixes”. Este
padrão também foi encontrado por AGOSTINHO et al. (2003).
Provavelmente uma parte do item “restos de peixes” foi
ingerida a partir de indivíduos que estavam presos nas
redes de espera. O ataque a peixes nas redes também é
citado por AGOSTINHO et al. (1997) e certamente ajuda a
aumentar o GR das amostras onde ocorre.
A ingestão de peixes inteiros ocorreu com mais
freqüência nas maiores classes de comprimento (exceção
para P. nattereri > 16 cm) e foi constituída principalmente
por pequenos Characiformes. POMPEU (1999) identificou
onze espécies de peixes nos estômagos de Serrasalmus
brandtiiem quatro lagoas marginais do rio São Francisco,
sendo uma boa parte constituída de caracídeos de
pequeno porte ingeridos inteiros. BISTONI & HARO (1995)
conseguiram identificar quatro espécies de peixes no
conteúdo de S. maculatus no rio Dulce, Argentina.
Muitos autores utilizam a categoria “escamas”
separada das demais (MACHADO-ALLISON & GARCIA, 1986;
NICO & TAPHORN, 1988; SAZIMA & MACHADO, 1990). Neste
trabalho entretanto, as escamas foram incluídas na
categoria “restos de peixes”, conforme AGOSTINHO et al.
(2003). Embora tenham sido encontradas em muitos dos
conteúdos, é difícil saber se foram ingeridas junto com
pedaços de musculatura das presas ou sozinhas. Porém,
em alguns estômagos foram encontradas apenas escamas,
algumas grandes para o tamanho do predador. Isto sugere
que as espécies apresentam atividade lepidofágica, mas
esta não parece ser muito intensa. BISTONI & HARO (1995)
consideraram a ingestão de escamas como ocasional para
S. maculatus nos banhados do rio Dulce, Argentina.
SAZIMA & MACHADO (1990) registraram uma freqüência
de ocorrência de 29,1% para este item em P. nattereri, no
Pantanal Mato-Grossense.
A ingestão de nadadeiras por S. maculatus é citada
por vários autores (NORTHCOTE et al., 1986, 1987; SAZIMA
& POMBAL-JR., 1988; SAZIMA & MACHADO, 1990; BISTONI &
HARO, 1995; AGOSTINHO et al., 2003). Os dados de IAi
obtidos para S. maculatus demonstram que sua
importância na dieta foi diminuindo com o aumento de
tamanho dos peixes, fato também verificado por
AGOSTINHO et al. (2003). Em P. nattereri as nadadeiras
tiveram um IAi ainda menor. SAZIMA & MACHADO (1990)
não encontraram nadadeiras no conteúdo estomacal de
24 espécimes com comprimento padrão variando de 8 a
24 cm, no Pantanal Mato-Grossense.
Tabela III. Percentual de sobreposição alimentar de Schoener para
as classes de comprimento (cm) de Serrasalmus maculatus Kner,
1858 (SER) e Pygocentrus nattereri Kner, 1858 (PYG) no rio
Ibicuí, Rio Grande do Sul, entre dezembro de 1999 e janeiro de
2002.
PYG>16 SER2-4 SER4-8 SER8-16 SER>16
PYG8-16 77,15 41,06 72,53 78,44 71,36
PYG>16 25,79 57,26 78,56 55,73
SER2-4 64,81 46,54 62,07
SER4-8 78,01 88,34
SER8-16 70,60
506
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 98(4):501-507, 30 de dezembro de 2008
BEHR & SIGNOR
Os insetos foram o principal alimento de S.
maculatus da classe 2-4 cm. Seu consumo ocorre também
nas classes maiores, porém com menor importância.
Dados obtidos por outros autores indicam que a utilização
deste recurso varia bastante em função do local e da
época do ano. SAZIMA & MACHADO (1990) encontraram
insetos em 69,2% dos estômagos de S. maculatus com
6,4-16,0 cm de comprimento na região do Pantanal. No
mesmo estudo, os autores registraram um percentual
menor (12,5%) para P. nattereri de 8-24 cm. Por outro
lado, AGOSTINHO et al. (2003) encontraram um valor de
IAi para insetos de apenas 0,02 para S. maculatus de 2-4
cm, na região do alto rio Paraná.
No presente estudo, a ingestão de partes de
vertebrados (aves e mamíferos) foi registrada somente
para P. nattereri. BONETTO et al. (1967) e BRAGA (1981)
afirmam que P. nattereri se alimenta de peixes inteiros ou
em pedaços, mas também utiliza insetos, crustáceos,
moluscos, pequenos vertebrados e plantas. Indivíduos
adultos de Pygocentrus cariba (Humboldt &
Valenciennes, 1821) ingeriram pedaços de outros
vertebrados (quelônios, aves e mamíferos) no período
de águas altas nos Llanos da Venezuela, quando os peixes
estavam muito dispersos (WINEMILLER, 1989).
A ocorrência de itens vegetais no trato digestivo
de piranhas é tida como acidental para algumas espécies
(NICO & TAPHORN, 1988) enquanto para outras, faz parte
da dieta (GOULDING, 1980; MACHADO-ALLISON & GARCIA,
1986). No rio Ibicuí, tanto S. maculatus como P. nattereri
apresentaram vegetais em seus conteúdos estomacais,
mas os baixos valores de IAi sugerem uma ingestão
acidental. Baixos valores de IAi para vegetais também
foram registrados por AGOSTINHO et al. (2003) para S.
maculatus.
Apesar do pequeno número de indivíduos das
menores classes de comprimento, foi possível constatar
a ingestão de microcrustáceos por jovens de S.
maculatus. A utilização de microcrustáceos por esta
espécie, em sua fase inicial de desenvolvimento, já havia
sido constatada por SAZIMA & ZAMPROGNO (1985).
Crustáceos maiores, como camarões e caranguejos,
também foram registrados para indivíduos grandes desta
espécie, porém com baixo IAi (SAZIMA & MACHADO, 1990).
Para Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766), no açude
Lima Campos (Ceará), camarão foi o item mais importante
(BRAGA, 1954).
O padrão de alimentação diário não apresentou
diferenças significativas entre os horários para ambas as
espécies. AGOSTINHO et al. (2003) constataram que adultos
de S. maculatus se alimentam continuamente, enquanto
os jovens apresentaram um pico alimentar entre às 12 e
16h. A análise separada de jovens e adultos não foi
realizada pelo pequeno número de jovens em alguns
horários.
O elevado grau de sobreposição alimentar
verificado para S. maculatus e P. nattereri no rio Ibicuí
deve ter sido influenciado pela predação realizada aos
peixes presos nas redes de pesca, fazendo com que a
categoria “restos de peixes” apresentasse alto IAi. A
sobreposição alimentar, dentro da mesma espécie, entre
classes de comprimento próximas, também foi elevada.
Altas taxas de sobreposição alimentar foram registradas
para S. maculatus e S. marginatus no alto rio Paraná
(AGOSTINHO et al., 2003) e para duas espécies de
Serrasalmus que se alimentam preferencialmente de
nadadeiras de peixes nos Llanos da Venezuela
(WINEMILLER, 1989). Pygocentrus nattereri foi capturada
no mesmo ambiente que S. maculatus em 14 das 15
amostragens. Isto demonstra que as duas espécies
ocupam os mesmos habitats ao mesmo tempo,
aumentando a possibilidade de competição.
Por outro lado, a utilização de restos de peixes pode
aumentar indevidamente o índice de sobreposição
alimentar, visto que não há como saber quais as espécies
foram consumidas pelas piranhas. Analisando o espectro
alimentar, somente duas espécies de peixes foram
consumidas por ambas. Levando isto em conta, a
sobreposição alimentar entre as duas espécies pode ser
baixa. Todavia, a maior abundância de P. nattereri na
parte inferior do rio Ibicuí, próximo ao rio Uruguai, pode
ser indicativo da competição com S. maculatus nos
trechos superiores do rio.
O pequeno número (ou ausência) de exemplares
das menores classes de tamanho (entre 2-4 e 4-8 cm de
comprimento padrão) impede uma análise da alimentação
destas espécies em sua fase inicial de desenvolvimento.
Deste modo, a utilização de arrastos em lagoas com maior
quantidade de vegetação aquática deveria ser utilizada
para a captura de indivíduos destas classes. Para as
demais classes de comprimento, os resultados obtidos
no rio Ibicuí seguem os padrões encontrados para outras
bacias hidrográficas, denotando seu hábito piscívoro
generalista.
Agradecimentos. Os autores agradecem a todas as pessoas
que colaboraram durante a coleta de material e nos trabalhos de
laboratório. ERB agradece especialmente à Roberto E. Reis pela
orientação durante o curso de Doutorado na PUCRS e sugestões
ao manuscrito; ao CNPq pela concessão da bolsa e a Bernardo
Baldisserotto, Clarice B. Fialho, Emiko K. de Resende, Nelson F.
Fontoura, Carlos S. Agostinho, Marilise M. Krügel e a um revisor
anônimo pelas sugestões.
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Recebido em outubro de 2007. Aceito em julho de 2008. ISSN 0073-4721
Artigo disponível em: www.scielo.br/isz
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